Ueber den Ursprung der erregenden Herznerven

172 M. Schiff : Ueber den Ursprung tier erregenden Herznerven.

Ueber den Ursprung der erregenden Herznerven .

Yon

M. Sehiff.

~Nebst Tafel IV.

Vor einigen Tagen erhielt ieh dureh die GUte des Herrn Ver- fassers eine neue sehr interessante Mittheilung yon S t r i e k e r , tiber die sogen. Aeeeleratoren des Herzsehlages~ welehe mieh zu einigen Bemerkungen zur Vertheidigung frtiher yon mir ausge- sprochener Versuehsresultate veranlasst. S t r i c k e r hat gefunden, dass wenn man eurarisirten ttunden (yon der Anwendung eines eigentliehen Aniisthetikums bei der Operation ist nieht die Rede) die Brust erSffnet und den Sympathikus einer Seite (er wiihlt ge- wShulieh die rechte) in der H(ihe der 4. bis 6. Rippe dureh- schneider, und den Griinzstrang nach oben hin pr~parirend, alle seine Verbindungen mit dem Rtiekenmarke durchtrennt, ebenso aueh die naeh vorn yon den Ganglien abgehenden Aeste, sodass der Griinzstrang zuletzt wie ein freier knotiger Faden nur durch das untere Cervikalganglion und die unverletzte Ansa Vieusseuii mit dem iibrigen K(irper, resp. mit dem mittleren Cervikalganglion in Verbindung steht~ jede sehr kriiftige Reizung (dureh den Induk- tionsstrom) jeder Stelle dieses Fadens den I-Ierzsehlag b e d e u t e n d besehleunigt, und zwar um so bedeutender, je nigher man mit dem Reize zur Ansa Vieussenii hinaufrtickt. Der Reiz wirkt am sti~rk- sten, wenn er die Ansa selbst oder 'das untere Cervikalganglion durchsetzt.

D i e Deutung dieser Beobaehtungen schien dem verehrten u nieht mehr zweifelhaft, naehdem er sieh iiberzeugt hatte, dass tier vorhin wirksame Reiz jeden Einfluss verliert, wenn man den frei praparirten Sympathikus zwisehen Reizstelle und Ansa Vieussenii mit einem Fadeu fest unterbindet. Die erwtinschte Wirkung dieser Unterbindung beschwichtigt bei ihm jedes Bedenken gegen die ungewiihnlieh s t a r k e n Striime~ die er anwenden musste7 um ~ seine Resultate zu erzielen.

S t r i eke r glaubt "erwiesen zu haben, class die sogen, beschleu- nigendeu Herznerven vom verli~ngerten Mark aus his tief in's

Ueber den Ursprung der erregenden Herznerven. 173

Brustmark herabsteigen~ yon hier aus naeh und naeh durch die rami communicantes in den Sympathikus Ubertreten, dgssen obere Brustknoten sic in waehsender Zahl yon unten naeh oben durch- setzen, bis sie sich alle im nnteren Cervikalganglion vereinigen, yon wo aus sie durch die Ansa Vieussenii zum mittleren Cervikal- ganglion and den tterzgefiechten gelangen. Es wi~re also im Wesentliehen bis znm unteren Cervikalganglion derselbe Verlauf, den nach meinen Untersuehungen (C. R. 1862 II) die verengernden und erweiternden Gef'tissnerven der oberen Extremiti~t nehmen.

So leieht es ist, den Hauptversuch yon S t r i c k e r zu besti~- tigen, so schwer wird es, den daraus gezogenen Sehltissen beizu- stimmen. Bedenklich ist sehon~ wie eben angedeutet, dass die angeblieh im Brustsympathikus verlaufenden Fasern nut dutch StrSme yon einer Starke sich offenbaren, wie man sie sonst aus guten Grtinden bei Reizungen yon Nervenst~mmen nie mal s anzu- wenden pflegt. Bedenklicher noeh ist der Umstand~ welcher in der lqervenphysiologie e i n z i g and vSllig unv e r s t iin d li c h da- stehen wtirde, dass die hypothetischen Fasern im Bruststrang, um auf den starken Reiz zu antworten, erst yon ihren Rtickenmarks- wurzeln g e t r e n n t werden mtissen. Ohne vorgiingige Durch- schneidung aller Verbindungs!~ste ist naeh S t r i e k e r die Reizung des Brustsympathikus zwar nicht i m m e r ganz ohne allen Erfolg, derselbe ist aber nicht derart, dass man auf die Erregung yon besehleunigenden Fasern sehliessen kann. Diese sonderbare Be- obaehtung ist faktisch richtig, und wenn S t r i e k e r gesteht, sie nicht erklEren zu kSnnen~ so hoffe ieh, dass sie sieh unserer Auf- fassung der Verhi~ltnisse als weniger unverstiindlieh gegentiber- stellen werde. (Siehe Anhang 1.)

Sehr Verdi~ehtig ist es, dass die Reizversuche jeden Anhalt versagen, um die Ansicht zu begrUnden, dass die angebliehen Be- sehleunigungsnerven dureh die rami communicantes des Brustmarkes verlaufen. Hier weist zwar der Verfasser darauf hin, dass dis Durchschneidung dieser rami in seinen Versuehen immer den Puls verlangsamt habe, was auf aufgehobenen Tonus der Beschleuniger hindeute. Es scheint aber, dass die Verlangsamung bier eher der Schwi~chung dureh die eingreifende Operation zuzusehreiben ist. Denn in meinen Versuehen, in denen die Thiere Tage und Woehen nach und vor der Heilung der Wunde beobaehtet wurden~ habe ieh niem al s bemerken kSnnen, dass der Puls verlangsamt wird,

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wenn man die Ansa Vieussenii beiderseits durchtrennt, wenn man also den angebliehen Sammelplatz der Aeceleratoren ausser Verbin- dung mit den Aesten bringt, durch die, nach fast allen Beobaeh- tern und aueh naeh S t r i e k e r , die Acceleratoren zum Herzen gelangen. Man bemerke, dass diese Beobachtungen niehts entscheiden k S n n e n und S ol len, in Bezug auf die sehwierige Frage, ob naeh Lahmung der w i r k l i e h e n Aeceleratoren eine Verlang: samung des Herzsehlags eintrete, oder nieht. Nach meinen Ver- suchen fehlt der Tonus der Acceleratoren bei atropinisirten Thieren, ich darf abet noeh nicht behaupten, dass er in Folge der Wirkung des A t r o p i n s gesehwunden war.

Wir haben gezeigt, dass S t r i e k e r ' s Versuche in Betreff der Mittel- and Endstation des Weges, den er seine Aeceleratoren durchwandern liisst, gegrtindcten Zweifeln Raum geben. Einen noeh viel nngiinstigeren Eindruek macht die Art und Weise, wie er die Anwesenheit dieser Nerren in der Anfangsstation, im Hals- mark bcweisen will. Wenn es darauf ankommt nachzuweisen, dass die betreffenden Nerven im Halsmark gegen die Bru~t absteigend verlaufen, muss man offenbar das Cervikalmark vor der Reizung so isoliren, dass blos dieser eine supponirte Verbindungsweg mit dem Herzen tibrig bteibt. Gi~nzlich wird der Zweck des Versuches vereitelt, wenn man noeh solehe Verbindungen often IKsst~ die yon frUheren Forsehern, deren Ansiehten man bestreiten will, als die w a h r e n und e i n z i g e n direkten Vermittler zwischen Hcrz und Halsmark nachgewiesen oder hingestellt worden sind.

In unseren neueren Arbeiten tiber die Herznerven and besonders in der Abhandlung ,,Altes und Neues" etc. in M o l e s e hot t ' s Zeitschrift haben wir durum die Vorsehrift zu begrtinden versueht, bei allen Experimenten, die ein Absteigen yon Herznerven im Hals- mark beweisen sollen, dieses Mark entweder vollstiindig yon den Wurzeln des Vagus zu isoliren, oder, was beim Hunde viel leiehter ist, den Vagus beiderseits v ol I st ~ n d ig am ttalse zu dnrehschneiden. Diese Durehsehneidung ist wohl sehon yon den meisten frtiheren Forsehern an ge s t rebt worden, aber man hat sieh, ohne genauere Kenntniss des Faserverlaufs in den Kehlkopfslisten zum tterzen hin, darauf besehr~inkt, den Hauptstamm des Vagus sympathikus etwa in der Mitre des Halses zu trennen. Ans meinen Versuehen ergibt sich die Vorsehrift, entweder no'eh die Kehlkopfiiste des Vagus besonders aufzusuehen, oder den Vagus behufs A~hebung

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Seiner Herzwirkung innerhalb seines zweiten, in der I~he der Sch~delbasis gelegenen Ganglions, des sogen. Plexus ganglioformis, mit dem Halssympathikus zu durehschneiden. Diese ~Vorsehrift ist bei den Versuehen tiber den Einfluss des Markes auf das Herz viol wichtiger, als die gewShnlich befolgte, welche sieh bemtiht, den Einfluss der D r u e k e r h S h u n g auf den Herzsehlag auszu- Sehliessen.

Mag nun meine Ansieht, die im Vagus (sensu latiori) den allei- n igen und aus seh l i e s s l i ehen Vermittler der yon den Central- theilen ausgehenden Herzbesehleunigung erkennt, riehtig, oder, wie mein verehrter Gegner meint, ein blosser Glaube sein, jedenfalls h~tte S t r i c ke r im Interesse seiner eigenen Ansieht sorgF~ltiger als seine Vorg~nger~ denen meine Abhandlung noeh nieht zug~ng- lieh war, bei seinen Markreizungen jede mSgliehe Mitbetheiligung des Vagus vermeiden sollen. �9 Statt dessen sehen Wir mit Befremden, dass er nieht einmal, wie seine meisten Vorg~nger, das ttalsmark vom verl~ngerten Marke getrennt hat. In den 6 ersten Versuehen ist yore Vagus gar nieht die Rede, es wird nut Atropin gegeben zur L~hmung der Hemmungsnerven. In den andereu 7 Versuehen am Halsmark wird zwar bemerkt ,,Vagi durchschnitten", welcher Leser dieser Abhandlung wird aber hieraus sehliessen wollen, dass die Durehschneidung eine vol l s t~ndige , in meinem Sinne vollstandige, war. Dass sie dies n i e h t war~ geht ftir mieh iiber- zeugend aus dem Umstande hervor, dass die Markreizung jedesmal ein betr~ehtliehes Anwaehsen der Frequenz ira Gefolge hatte, betr~chtlieher als es aus der gleiehzeitigen Drucksteigerung erkl~rt werden kann. Da nun, wie ich bereits in der Abhandlung ,Altes und l~eues" erSrtert, und wie ich es aueh naeh neueren sehr zahlreichen Versuchen best~tigen kann, eine s o 1 eh e Frequenz- vermehrung bei noch so intensiver Markreizung stets feh l t , wenn die Vagi in ihrer ganzen Ausdehnung vellst~ndig durchsehnitten sind (bei Hunden und Katzen, bei Kaninehen abet musste ieh friiher die Saehe noeh zweifelhaft lassen. Siehe Anhang 2)7 so kann ieh die yon S t r i e k e r beobaehtete Vermehrnng nur den erhaltenen VagusF~de n zuschreiben, l~Ian wird es also begreiflieh finden, dass ich yon diesem Standpunkte aus in S t r i eke r ' s hier- hergehSrigen Versuehen, freilieh ganz gegen die Absicht des ge- seh~tzten Verfassers, eine Erg~nzung und Bekr~ftigung meiner eigenen sehe, die mir tibrigens aueh sehon yon frtiheren Autorea

176 M. S c h i f f :

reiehlieh und gentigend geliefert worden ist. Ieh bemerke noeh, dass ieh mich, besonders in den letzten Jahren, mit Vorliebe der meehanisehen Markreizung bedient habe, die sich bei gri~sseren Hunden leicht in tetanisirender Weise ausftihren l~sst. Unter andern Vortheilen dieser ReiZung ist besonders aueh der hervorzu- heben, dass sie mir kurzweg jede Ausflueht abgesehnitten h~itte, wenn sieh unter den vielen Versuehen ein einziges Mal eine Aus- nahme yon der hier ausgesproehenen Regel dargeboten h~ttte.

S e h e i n b a r e Ausnahmen habe ich aber unter ganz be- s t immten Bedingungen erwartet und wirklieh gefunden. Gewiss kann man diese Bedingungen in mehrfaeher Weise modifiziren~ aber meine bisherigen Erfahrungen haben mir dieselben blos in einer einzigen~ sehr bestimmt zu formulirenden Verkettung vorge- ftihrt. Die Saehe l~isst sieh kurz in folgender Weise ausspreehen: Wenn man den oheren Theil des Riickenmarks reizt: ku rze Z eit (40--100 Sekunden) naeh der L~sung e ine r l ~ n g e r e n Com- p r e s s i o n der B r u s t - ode r obern B a u c h a o r t a , wenn der Puls gegen Ende der Aortenkompression nicht besehleunigt war, und zwisehen dem Iqaehlass der Compression und der Mark- reizung keine bedeutende Schwankung der Pulsfrequenz aufgetreten, dann wird kurz naeh Beginn der Markreizung der Herzschlag b e s c h 1 e u n i g t ~ und die Besehleunigung ist unverh~ltnissmassig starker, als die~ welche der Erhebung des Aaortendruckes ent- sprechen kann. Um diese Bedingungen Zu kontrolliren, muss man vor allem genau die Pulse aufsehreiben, welehe der Drueksehwan- kung unmittelbar naeh dem Nachlass der Aortenklemmung ent- spreehen. RUcken hier die Pulse enge aneinander~ so ist die darauf folgende Markreizung nmsonst, darum folgt sie der allgemeinen Regel und gibt, wenn die Yagi gut durchsehnitten waren, ke ine Beschleunigung. Wie ich mir diese Bedingungsglieder zu- sammengedacht und wie die Erfahrung meine Voraussieht treu und streng bew~ihrt hat, dartiber werde ich ein anderes Mal beriehten. Vorl~iufig nur die Bemerkung, dass in Betreff des Nerveneinttusses des Markes anf's Herz die oben erw~ihnte Beobaehtung in der That nut eine s e h e i n b a r e Ausnahme darstellt; denn die Herznerven sind dabei gar nieht direkt betheiligt. Denn wenn man die Be- dingungen herzustellen versteht, so gelingt der Versueh aueh noeh mit Abtrennung und Zersti~rung a l l e r Herznerven~ nicht nur der w i r k l i c h e n , sondern aueh der v e r m e i n t l i e h e n .


Auch A l b e r t o n i hat nach dem Erscheinen meiner Abhand- lung , ,A l t e s u n d N e u e s " einen Versuch publizirt~ der die An- wesenheit beschleunigender Herznerven im dritten oder vierten Dorsalnerven erweisen sollte. Dieser Versueh gelingt nur in einzelnen Fi~llen und stellt einen verwickelten' Reflex yon der Brust auf den n i ch t vollsti~ndig durchschnittenen Vagus dar. Hiitte A l b e r t o n i , wie es seine Absieht war, den Vagus wirklieh ganz yon seinen Wurzeln abgetrennt, so wiirde er gefunden haben, dass yon dem Moment der vollstiindigen Trennung an sein Versuch beharrlieh versagt. In einer demniichstigen neuen Arbeit fiber den Einfluss des Vagus auf die Lungen wcrde ich fibrigens auf diesen Versuch zuriickkommen, da der Reflex hier meiner Ansicht naeh durch die Lungeng@asse vermittelt wird. Schon im vorigen Jahre habe ich bereits eine Auseinandersetzung meiner hierauf beziig- lichen Versuche mit besonderer Berticksiehtigung der Resultate yon A l b e r t o n i der physikalischen Abtheilung des Institut Gen~vois vorgelegt.

Man Sieht aus dem Verhergehenden, dass S t r i cke r' s Theorie noch viel~ s e h r v ie l zu einer exakten Begriindung fehlt~ dass sie sogar ftir das Mark und die Nervenwurzeln in ihrer jetzigen Ge- staltung ganz u n h a l t b a r ist. Der Versueh am Brustsympathikus ist an sich ganz interessant, aber seine Erkli~rung ist nicht fest- gestellt. Es geht allerdings nicht an, in demselben eine direkte Wir- kung yon Stromschleifen, etwa auf Vagusiiste am Halse zu sehen, aueh gegen die Annahme einer unipolaren Wirkung ist er so ziemlich gesiehert. Die Umstande aber, unter denen S t r i c k e r seinen Versuch gelingen sah, kSnnen den Verdacht wachrufen, dass es sich hier um elektrotonische Seitenwirkung, um eine sogen, paradoxe Stromwirkung handele. (Siehe Anhang 1.) Eine solche Deu- tung dtirfte allerdings ftir Jeden gezwungen und paradox erscheinen, der nicht auf meinem ganz a u s s c h l i e s s l i c h e n Standpunkte steht, d. h. fiir Jeden, der nieht mit m:ir im Vagoaccessoi~ius, und n u r im System des genannten Nerven, den alleinigen und aus- schliesslichen Ursprung der tterzbesehleuniger sieht.

Wo in einer Frage, mit Recht oder Unrecht, eine solche ex- klusive Ansicht besteht, die sich trotz neuer Gegengrtinde , wenn aueh seheinbar, gezwungen, noch festhalten l~isst, ist es keine un- billige Anforderung an den SchSpfer einer neuen Theorie, deren thats~hliche Begrtindung noch nieht zwingend feststeht, dass er

178 M. Sclh!ff:

die Unhaltbarkeit oder wenigstens die ~[angelhaftigkeit der frtiheren Ansicht beweise. Wenn es - - und dazu war ja nach einigen Acusserungen in meinen Arbeiten einige Hoffnung vorhanden miiglich gcwesen w~re, den Vagus einer Seite und seiner Aeste am Halse ganz zur Degeneration zu bringen u n d e s h~tte der sog. Acceleratoren einer noch seine Thatigkeit gewahrt, dann h~itte man mich mit einem Striche aus demFelde sehlagen k~innen und man hi~tte das Recht~ ja die Pflieht gehabt, ftir den Accelerator einen andern Weg zu suchen. Freilieh h~tte dabei die yon so Vielen bevorzugte Theorie, die ihn im Cervikalmark verlaufen li~sst, noch nichts gewonnen.

Wie aber die Sachen jetzt stehen, sind racine Grtinde (und auf diese kommt es ja an and nicht auf das, was ich , g l a u b e " ) noch unangetastet. Und der Zufall kiinnte as ja wollen, dass aueh ich einmal~ wenn auch nur ausnahmsweise~ Recht bi~tte. Man hat ja in neuerer Zeit mehrere solche sonderbare Fiille erleben mtissen.

S t r i e k e r , oder irgend ein anderer der noch so zahlreichen Anhitnger einer der Cyon-Schmiedebe rg ' s ehen i ihn l i chen Aeeele- ratortheorie 1), butte mir also wohl einmal den Gefallen than kiinnen~ bei 10 oder 12 Handcn (das Folgende wird es rechtfertigen, wenn ich gleieh eine so unbeseheidene Zahl fordere) den Vagus einer Seite v o 11 s t an d i g zu durehsehneiden and dann nach erfolgter Degeneration den sogen. Accelerator zu prt ifen. Sic wtirden daan gefunden h a b e n - - aber ieh mSehte hier abbreehen - - gerne miichte ich ihnen die Ueberraschung gSnnen, die ihnen der Erfolg eines solchen Versuehes bereiten wird~ der ein wahres Experimen- turn erucis zu werden verspricht.

Jedoch diese Methode ist bereits versucht und es ist yon ihr sehon in meinen zwei letzten Abhandlungen tiber die Herznerven die Rede, Der Erfolg hat sic]] aber nicht so glatt herausgestellt,

w ie man es bei der Leichtigkeit und Einfachheit des experimen- tellen Eingriffs erwarten kSnnte. Ira Gegentbeil habe ieh reich selbst in dieser Beziehung eine s Widerspruehs~ ja sogar, wenn man will, eines d o p p e l t e n Widerspruehs, gegen racine eigenen Aussagen anzuklagen.

/

1) Schon 1873 habe ich darauf hingewiesen~ dass die yon C y o n er- mittelten Thatsachen sieh nicht in Widerspruch mit rneinen Resultaten be-" finden~ wenn man die abweichende anatomische Terminologie beriicksich~igr

Ueber den Ur@rung der erregenclen Herznerven. 179

Iu der Abhandlung ,,Altes uud N e u e s" in Me 1 e s C h ott' s Zeitschrift XI. bless es Seite 269:

,,Wenn der ~eeessorius ye l l sti~n dig ausgerissen ist, so verlieren naeh einigen Tagen der Vagus wie seine Aeste allen hem: rnenden oder beschieunigenden Einfluss auf das Her z. Die einzelnen Abtheilungen der Geflechte im Niveau der ersten Rippe habe ieh in dieser Beziehung aieht geprtift", dies ist begreiflieh, denn diese Gefleehte besonders zu prtifen, lag, vor Kenntni~s der Schmiedeberg ' sehen Arbeit, gar keine besondere Veranlassung vet. Abet auf derselben Seite liest man eine Anmerkung als Znsa tz b e i de r Cor rek tu r" . ,,Versuehe, die ieh spi~ter, im vorigen Winter (1872--73), angestellt, zeigen, dass nach hoher Durehschneidnng des rechten Vagus aueh die oben erwi~hnteu Gefleehte mit dem Sympathikus dieser Seite bald alle Einwirkung auf den Herzsehlag verlieren."

In demselben Bande befindet sieh Seite 424 ein Aufsatz tiber die Funktion der mitfleren und unteren Cervikalganglien des Hundes , in welehem iihnliehe Versuehe an Hunden besproehen werden. Der Verfasser war abe r seitdem, wie er selbst zugesteht, dutch Ceradin i mit der Arbeit yon S e h m i e d e b e r g bekanut geworden. Er be- sehreibt, wie er bei Hunden versehiedener Raeen, denen er vor 6 his 22 Tagen den rechten Vagus and recurrens reseeirt, d en Vagus and die mittleren Herznerven, die Sehlinge des recur- tens blosgelegt and sagt: ,,Der entartete Stature des Vagus bis zum mittleren Cervikalganglion zeigte n i e h t den m i n d e s t e n Ein- fluss anf den Herzsehlag. Anders tler Vagus unterhalb des Gang- lions and mehrere yon ihm ausgehende Aeste. Ihre Reiznng vermehrte nieht nur den Herzsehlag~ sondern that dies sogar in hSherem Grade, als ieh es bisher in der Regel (einige besonders gtlnstige Falle nehme ieh aus) veto Stamme des Vagus, selbst bei relativ normalem Thiere, gesehen hatte." Die Art and Weise, wie der Verf. den Widersprueh gegen seine frtihere Angabe sich selbst und Anderen zu erkli~ren versueht, tiberlasse ieh dem Urtheile des Lesers. Aueh f'tigt er noeh Betraehtungen bei, um darzuthun, dass diese Fortdauer der Erregbarkeit der besehleunigenden Fasern nnterhalb des mittleren Ganglions nicht in direktem Widerspruehe mit der These stehe, die in diesen Fasern nm" Ausbreituugen des Vagus sieht. Diese Betraehtungen mtissen wir noeh heute aner- kennen and dem Leser zur Erl~uterung dessen empfehlen, was wit hier noeh mitzutheilen hubert.

180 )5. Schiff:

Wir begniigen uns, d i e s e Widersprtiche des Verfassers wSrt- lich zu citiren, aber hiermit sind sie noch nieht zu Ende. W i r werden vielmehr sehen, dass er jetzt, in seinem Streben, sie zu entschuldigen, zu erklliren, s ich nur noeh tiefer verwickelt. In seiner zweiten' eben citirten Arbeit (1. c. p. 425) hat er den Satz, dass der entartete Vagusst~mm bis zum mittleren Cervikalganglion nieht mehr den mindesten Einfluss auf den Herzschlag hat. Dieses ist vielleieht tier einzige seiner Siitze, mit dem fast alle Physio- logen~ sog~r die ,ibesseren" 1), sieh einverstanden erklaren k~nnen, freilich braucht man aueh night gerade Professor der Physiologie zu sein, um denselben auszuspreehen. Wir werden sehen, wie der Verfasser jetzt an diesem einfaebsten seiner Siitze rtittelt, wie er versucht, ihn zu leugnen nnd sieh am Ende doeh gen~ithigt sieht, auf einem Umwege zu ihm zurtiekzukehren.

Doch lassen wir ihn lieber selbst reden und jeder weitere Commentar wird tiberfltissig erseheinen.

Diese widerspreehenden Angaben, sagt er, habe ieh allerdings gemaeht, der Widersprueh mit mir selber und dem Sachverhalte ware aber n0eh grtisser, wenn ich sie nicht gemaeht h~itte, denn sie sind wirklieh in der Natur.. Diese Widersprtiche stehen allerdings sehwarz auf weiss in meinen Schriften, sie stehen aber auch weiss auf schwarz auf meiner berussten Kymographenrolle. Der einzige Vorwurf, den man mir machen kiinnte, aber gewiss nieht maehen wird, ist der, dass die Synthese nieht den Thatsaehen vorausgeeilt ist.

Jetzt aber, wo sich die Thatsaehen so gehi~uft haben, dass jeder neue Versueh fast nur bereits off Gesehenes bis zum Ueber- druss zu wiederholen seheint, jetzt mag es erlaubt sein, eine Syn- these zu versuehen, die allerdings auch jetzt nur auf hypothetisehem Wege, mit Zuhtilfenahme vielleieht gewagter Analogien, mtiglich ist.

Geben wir zuniichst eine Reihe yon Versuchen als Beispiele. Diese Beispiele sind nicht gerade die charakteristisehsten Ver- suehe, die wir aus jeder Reihe besitzen, d. h. nieht diejenigen, welehe die griissten Zahlenabweiehungen geliefert, sondern solehe, in denen die Notirungen mit den geringsten, und meistens ohne

1) Hier begeht sogar der Verf. eine, am hSflich zu reden, Annexion fremden E]genthums. Der Ausdruek ,,bessere" Physiologen gehSrt nicht ibm an, sondern ist cler H. Ludwigsuniversitilt entsI)rossen ~ und auch i~ Gidssen gerade bei Gelegenheit der Diskussionen fiber die mo~orischen Eigenschaften des Herzvagus zum ersten Male angewendet Worden.


alle Unterbreehungen, auch wiihrend der Reizungspausen, fortgesetzt worden sind. Wir haben jedem Versuche eine Ordnungs- nummer vorgesetzt~ welche sieh auf die hier aufbewahrten Origi- nalcurven bezieht. Diese enthalten zuni~chst Druck nnd Pulszahl in jedem Momente des Versuches. Ausserdem ist ~ifters Rtieksieht auf die Pulsform genommen, die vom Fik 'schen Federmanometer oder yore i~lteren Kautsehoncmanometer (Sphygmoseop) registrirt wurde. Ausserdem Athmungsfrequenz and Athmungsform in dan Fiillcn~ wo keine ktinstliche Respiration vorgenommen wurde. In einzelnen Fi~llen ist auch die nattirliehe Respiration aufgezeiehnet,

�9 um Sieherheit zu gewi~hren~ dass die Athmnngsverhi~ltuisse in den zur Ziihluug benutzten Zeitriiumen vor and uach der Reizuug derselben geblieben. Sollte also einer unserer verehrten Kollcgen yon einem bestimmten hier mitgetheilten Versuch niihere Auskunft in Betreff der hier der Ktirze wegen nicht mitgethc!lten Data, z. B. der Variationen der Pulsfrequenz wi~hrend der Pausen, wtinschen, so ha t er in der deshalb an reich zu riehtenden Anfrage blos die Ordnungsnummer des Versuehes mit dem ihr beigesetzten Bach- staben (K. oder G.) zu sofortiger Verstiindigung anznfiihren.

Die Versuche sind gew~ihnlieh an Hunden angestellt. Die Thiere erwachsen und yon der verschiedensten Race und Gr~isse. Wir haben oft schr grosse Hunde gew~hlt, wo as darauf ankara, einen langen Halsvagus zu verschiedenen Controllversuchen zu be- nutzen, wohingegen kleine Thiere ftir die Priiparation der Geflechte im 1Niveau der Arteria subclavea (Accelerator, Ansa recurrentis) am bequemsten sind. Man wird aber bald sehen~ dass sich in dieser Beziehung nicht viel im Voraus w~ihlen l~sst.

Wir halten uns in den hier mitzutheilenden Vcrsnehen an die verschiedenen Categorien yon Hunden, an denen der re eht e Vagus am Halse v611st~indig~ d. h. mit dam rechten reeurreus (der oft zwei Stiimmchen bildet), und zum Ueberfluss, weil Anastomosen m(iglich sind, auch mit dem deseendens hypoglossi durehschnitten war. Die Operation auf der linken Seite ergibt analog e Resultate. Gelegeutlich folgen noeh einige Versuche anderer Art, die in Be- zug auf die Herznerven zu interessanten Bemerkungen Veranlas- sung geben.

V e r s u c h s r e i h e A. Hund (G. 85b). Seit 7 Tagen tier rech~e Vagus am Halse durchschnitten~

chloralisirt, v a g u s bis unter das mittlere Halsganglion lor~iparirt, so dass die Ansa Vienss., der Anfang des reeurrens und tier miltlere Herznerv zu- glinglich werden, der linke Vagus durehschnitten. Automatische Athmung.

182 M. S e h i f f :

In der ersten Zeit des Versuches h~ufige Intermissionen des Pulses. Es

fallen dabei 1 bis 2 Herzsohl~ge aus. Man wartet bis der erste Erfolg der

Vagustrennung voriiber ist.

In dieser ersten Periode

24--1'2 Sek. vor d. Reiz. 5V[2 Pulse

12 0 77 . . 77 501/2 77 mit 1 Intermiss.

Reiz. des Ganglion und seiner Aeste. Induktion. Dauer 36 Sek.

24- -36 Sek. d. Reiz. 56 Pulse (ohne Intermission)

12--24 ,, n a c h ,, 77 54~/2 ,7 (ohne Interm.)

36--42 , 77 , ,, 25 , (ohne Interm.)

Man z~hlt wie in Folgendem nur Perioden ohne Intermissionen, daher

oft nur 6 Sekunden start 12.

Pause 57 Sekunden. 24 Sek. Reiz. 49 Pls. in 12 Sek.

6 Sek. v o r tleiz. 24 Pls. in 6 Sek. 36 , ,, 50 7, ,, 12 ,,

Reizung d. Stammes sehr nahe f i b e r 42 ,, ,, 25 ,, ,, 6 , ,

dem Ganglion. 12 ,, naeh ,, 52 ,, ,, 12 ,7

Dauer der Reizung 45 Sek. 24 ,7 ,, ,, 50 ,, ,, 12 ,,

12 Sek. Reiz. 47 Pls. in 12 Sek. 36 , , , 47 , , 12 ,

Sehr lange Pause mi t mehreren Reizungen des rechten Vagusstammes

1 bis 2 Centim. fiber dem Ganglion ohne al le Wirkung. Dann wird die

S u b s t a n z des Ganglion gereizt.

12 Sel~. v o r d. Reiz. 44 Pls. in 12 Sek. 12 Sek. n a c h Reiz. 48 Pls. in 12 Sek.

Reizung yon 20 Sek. Dauer: 24 7, , , 46 , , 12 ,

12 Sek. Reiz. 48 Pls. ih 1'2 Sek. 36 , , , 45 , , 12 ,

18 77 , 2 8 7, ,, 6 , 48 7, ,, , 45 7, ,7 1 2 ,

Es wird Atropin gegeben 7 der Puls ~nde r t sieh nieht im geringsten.

Neue Reizung des Ganglion yon 1 8 Sekunden. (Vorher stets 44 Pulse.)

12 Sek. Reiz. 48 Pls. in 12 Sek. 24 Sek. n a c h Reiz. 441/~ Pls. in 12 Sek.

1 8 , , 251[2 , " , 6 , 36 ~ , , 4 4 , , 1 2 7,

Nach l~ngerer Pause b r ing t eine neue t~eizung des Ganglion Vermeh-

rung hervor. Der Puls war auf 40 in 12 Sek. gesunken un4 einige Zeit so

geblieben 7 bei der Reizung steigt er auf 48.

D a n n noch mehrere verschieden starke Reizungen des rechten Vagus-

stammes 7 die gar keinen Einfluss auf die Frequenz haben.

S o l e h e r e i n f a e h e r V e r s u c h e o h n e Z w i s e h e n f ~ l l e h a b e n w i r

m e h r e r e , d i e s t ~ r k s t e V e r m e h r u n g b e i R e i z u n g d e s G a n g l i o n

, (mi t s e i n e n A e s t e n ) w a r h i e r ~von 44 a u f 56. E i n e s o l e h e V e r m e h -

r u n g y o n 12, w e a n d i e G r u n d z a h l t i b e r 42 i s t , u n d y o n 2 m a l 12

- - - 2 4 , w e n u d i e G r u n d z a h l f iber 32 ist , d a f t i c h n a e h m e i n e n Zn_

s a m m e n s t e l l u n g e n b e i H u n d e n a l s e i n e s n b m a x i m a l e b e z e i c h n e n .

t t und (G. 86). Grosses Thief, 12 Tage naoh Durchschneiden des

rechten Vagus. Ohne-Curare wird die reed. allung, r a s c h durehsehni t t en (am

obern End6 nahe dem Pons), kfinstliche Athmung eingeleltet und dann der

Ueber den U r s p r u n g der e r r e g e n d e n Herznerven . 183

Vagus m i t d e m m i t t l e r e n Gangl ion p r~pa r i r t , de r l inke Vagus vorl i iufig noch

n i eh t durchsehn{ t ten .

A l s de r P u l s g l e i ch fS rmi g ge '~o rden , h a t t e m a n :

24 Sek. vor Reiz. 32'/~ Pls . in 12 Sek.

12 , ,~ , 32'/2 ~ ] , , 12 .

S t a rke R e i z u n g des Gangl ion .

18 Sek. lang.

12 Sek. Reiz. 54'/2 Pls. in 12 Sek.

18 . . . 30 . ,, 6 ,

12 ,, n a c h ,, 54'-/, i, ,, 1 2 ,,

24 ,, ,, ,, 48'/2 ,, ,, 12 ,,

3 6 ,, ,, ,, 4 4 ~ / 2 , , ,, 1 2 ,,

4 8 ,, , ,, 4 2 ' / 2 ,, ,, 1 2 ,,

6 0 ,, ,, ~, 38~/2 ,, ,, 1 2 ,,

72 ,, , ,7 36 , ,, 12 .,

DieseIlJe Re izung . 24 Sek. Dauer .

12 Sek. Reiz. 42 Pls. in 12 Sek.

24 , , 45 ,, ,, 12 ,,

12 , n a c h ,, 38%, , ,, 12 ,

24 . . ,, 36 . . 1 2 .

36 , , , 34 ,, ,, 12 ,

4B ,, . . 3B'/~ . . 1 2 .

60 . . . . . . 32~[~ ,, ,, ! 2 ,

Diese lbe R e i z u n g viel schwi~eher.

12 Sek. Reiz. 39. Pls . in 12 Sek.

2 4 , , ,, 3 2 , , ,, 12 ,,

R e i z n n g v e r s t ~ r k t .


48 , 7, 53 ,, ,, 12 ,,

12 ,, n a e h , 4 5 ' / 2 , , 12 ,

2 4 , ,, , 4 0 ' / 2 , ,, 12 ,

36 . . . B7 . ,, 1 2 ,

48 , ,, ,, 33 ,, ,, 12 ,

P a u s e Yon 138 S e k u n d e n .

24 Sek. vor Reiz. 30 Pls. in 12 Se]~.

12 ,, , ,, 30 ,, ,, 12 .

Reiz. V a g u s s ~ a m m 5 Cent im, fiber

12 S e L

24 ,,

36 ,

BO ,,

12 , n a c h

4 e m Gangl ion .

Reiz . 30'/2 Pls. in 12 Sek.

. 3 1 , . 1 2 ,

, 3 2 : ,, , 1 2 ,

, 291/2

. BO

. , 3 0

P a u s e 78 S e k u n d e n .

24 Sek. v o r Re i z . 28 Pls. in 12 Sek.

12 , , , 27 ,, , 12 ,,

Schwache R e i z u n g des Gangl ion:

18 Sek. lang.

! 2 Sek. Reiz. 32 Pls . in 12 Sek.

18 ,, , 17 , ,, 6 ,,

28 , n a e h ,, 25 , , 12 ,,

P a u s e 60 Se]: .

24 Sek. v o r Reiz. 25 Pls. in 12Sek .

12 , , ,, 241[~ ,, ,, 12 , ,

Reiz. ebenso. 33 Sek. lang.

12 Sek. Reiz. 27 Pts. in 12 Sek.

24 , , 311/~ , , 12 ,

30 , , 16 , , 6 ,

12 , n a e h , 95 , , 12 ,,

P a u s e 174 Sek .

24Sek . v o r Reiz. 23'/~ Pls. in 12 Sek.

19 , , ,, 23 t3 , ,, 12 ,,

Reiz. des Gang l ion seh r schw'aeh.

54 Sekunden.

19 Sek. Reiz. 251/~ Pls. in 12 Sek.

2 4 ,, , 26~/~ ,, ,, 12 ,,

36 , , 2 6 ,, ,, 1 2 ,

4 8 ,, , 2 6 , , 12. ,,

19 , n a c h ,, 9 4 , , 12 ,

P a u s e 130 S e k .

24 Sek. v o r Reiz. 23'/2 Pls.

12 ,, ,, ,, 2 3 ,,

S t a r k e R e i z . d e s G a n g l .

18 Set :unden lang.

19 Sek. Reiz. 321/2 Pls. in 12 Sek.

18 , , 16 ,, , 6 ,

12 ,, n a c h ,, . 27 ,, , 12 ,

2 4 ,, ,, ,, 23 :, ,, 12 ,,

P a u s e 168 Sek .

24 Sek. v o r Reiz. 231/2 Pls . in 12 Sek.

12 . . . 941/~ . . 12 ,

, , 12. , Reiz. des Gangl ion. 39 Sek. lang.

, , ,, 12 , 1 2 S e k . Reiz. 27 Pls . in 128ek ,

. . . . 12 ,, 24 , :,, 32V~ ,, , 12 ,

184 M. S c h i f f :

36 Sek. Reiz. 30'/~ Pls. in 12 Sek. P a u s e 98 Sek.

12 ,, n a c h , 271/2 ,, , 12 ,, 24 Sek. v o r Reiz. 23 Pls.

2 4 ,, ,, ,, 2 4 ,, ,, 12 , 1 2 ,~ ,, ,, 28~/~ , ,

P a u s e 108 Sek . Reiz. des Stammes stiirker. 24 Sek. v o r Reiz. 24 Pls. 42 Sek.

12- ~, ,, ,, 9,4 , 12 Sek. l~eiz. 23'/2 Pls. Relz. des Stammes 12 Sek. ohne 24 ,, ,, 24 ,,

Wirkung. 36 ,, , 231/2 , ,

Noch 4 andere Reizungen des rechten Vagusstammes von verschiedener

Stiirke und yon 30 bis 66 Sekunden Dauer gaben ke ine Wi rkung zu erkennen.

Nach einiger Zei t A~ropinisirung und Durehsehneidung des linken Vagus.

Sek. v o r Reiz. 2 2 ' / ~ Plse. ,, ,, ,, 221/~ ,,

des r e e h t e n Gangl. 30 Sek

Pls.

24

12

Reiz.

12 Sek. Reiz. 29

24 , ,, 35

12 , n a c h , 32 '/2

24 ~, ,, . 25 ,

36 ,, ,, ,, 24'/2 ,,

N a c h e i n i g e r Z e i t

24 Sek. vor Reiz. 23 Pls.

24 .12 ,, ,, ,, ,,

Reizung des l inken atropinis. Vagus-

stammes wiihrend 66 Sek.

36 Sek. Reiz. 25 Pls.

48 ,, ,, 31 ,

6 0 ,, ,, 31 ,,

12 ,, n a e h ,, 31 ,

3 6 , ,, ,, 3 2 ,,

36

48

60

72

84

96

102

48 Sek. n a e h Reiz. 31 Pls,

72 ,, ,, ,, 26 ,,

P a u s e 198 Sek,


12 , , , , 25 ,,

R e l z . d e s l i n k e n S ~ a m m e s .

114 Sekunden.

48 Sek. Reiz. 25 Pis.

72 , ,, 30'/~ ,,

84 ,, ,, 31 ,,

24 , n a e h , , 32 ,,

,, ,, ,, 30 ,,

, ,, , , 30 ,,

, , ,, , 29 ,,

,, ,, , 2 8 ,,

,, ,, ,, 28 ,

,, ,, ,, 26.'/2 ,,

Hund (G. 90) s e i t 12 Tagen d e r ' r e c h t e Vagus hoch am Halse voll-

sti~ndig durehsehnit~en (mit laryngeus) Curare. Kiinstl. Resp, D e r linke

Vagus seit 20 Minuten durehsehnit ten.

24 Sek. vor Reiz. 38 Pls. 24 Sek. vor Reiz. 39 Pls.

12 ,, , 38 12 ,, , 381/2 ,,

Starke Reizung des rechten Vagus- Reiz. 3~/4 Centim. fiber dem Ganglion. stammes 58/4 Centim. fiber 12 Sek. Reiz. 38 Pls . )Reizungs-

dem Ganglion. 24 , ,, 38 , ~ dauer 38 , ) 54 Sek. 12 Sek. Reiz. 38 Pls.)Reizungs- 40 , .

24 ,, , 38 , } dauer 12 , n a c h ,, 3 8 ,,

8 6 ,, ,, 38 ' ]~ , ~ 4 2 S e k . 2 4 , , ,, ,, 8 8 ' / ~ , ,

12 ,, n a e h ,, B8 , P a u s e 108 Sek . 24 ,, , ,, 38 ,, 24 Sek. v o r Reiz. 88'/2 Pls.

p a u s e 156 Sek. 12 ,, ,, , , 88'/2 , ,

Ueber den U r s p r u n g c~er e r regenden~Herznerven . 185

Reiz. 2 Centim. fiber dem Ganglion 12 Sek. n a e h Reiz. 38~/2 Pls.

m i t Schutz vor Stromsehlei fen 24 ,, ,, , 38 ,,

und uniloolare Wirkung . P a u s e 114 Sek.

12 Sek. Reiz. 38'/~ Pls .~ 24 Sek. vor Reiz. 39 Pls. Press . l l 4

24 , ,, 38 : : I Dauer 12 , , , 39 , , 116

78 , ,, 38 102 Sek.

90 . ,, 38'/2 .

Reiz. des Gangl ion med ium

12 Sek. Reiz. 40'/0. Pls. in 12

24 , ,, 55(?) ,, , , 12

36 ,, ,, 46(?) , , 12

42 , ~ 26 , , ,, 6

6 0 . . 49 . ,, 12

7 2 ,, ,, 4 9 ' / u ,, ,, 12

12 . n a c h . 47 . . 12

24 , , , , , , 4 6 ' / 2 , ,, 12

36 , ,, , 45 ,, , 12

48 ~, ,, ,, 4 2 ' / 2 \ ,, ,, 12

6 0 ,, ,, ,, 4 1 ,, ,, 12

72 ,, ,, ,, 3 9 ' / 2 . ,, 1 2

mi t Ansa Vieussenii .

Sek. Press. 160

,, ,, 200

. ,, 180 Dauer

78 Sek.

,, ,, 180

. ,, 1 6 0

. . 1 4 0

,, . 1 4 0

Seiner bedeu tenden Schwankungen wegen ist h ier zum Thei l der Druek

angegeben. Das F rageze ichen bedeutet~ dass bier die Zahlen wegen Zi~terns

der sich e rhebenden und senkenden Queeksilbers~ule n icht ganz sicher s in&

P a u s e 216 Sek .

24 Sek. vor Reiz. 38'/~ Pls. Press. 110

12 . ,, . 3 9 . ,, I I 0

Reiz. des Gangl ion reed. wie vorher .

12 Sek. Reiz. 43 Pls. Press . 164

24 , , 46 , , 160

36 ,, , 47 , , , 150

48 , , 47 , , , 144

12 , n a o h ,, 49 , ,, 130

24 , , , 47 , ,, 120

36 , , ,, 44 , , ,, 120

48 , , , , 41 ,

L a n g e P a u s e . A t rop in in die Vene.

Dauer

60 Sek.

24 Sek. vor Reiz. 351/~ Pls.

12 ,, , , 351/~ ,,

Dann mehr fache Reizung des ] i n k e n Vagus und seines mibtleren

Ganglions. Anfangs y o r e Stature sehwache V e r m e h r u n g von 351/e auf 39,

dann ha t weder S tamm noch Gangl ion eine Wirkung , das A t rop i n ha t sie

"vermuthlich raseh aufgehoben. F r i ihe re Versuehe ba t t en ergeben, class das

A t rop in die Acce lera toren im l inken Vagus sehon unwirksam gemaeht haben

i 86 M. S e h i f f :

kann , w e n n die i m r ech t en Vagus noch w i r k s a m sind. U m diesen Satz auch

h ie r zu prfifen, g i n g m a n je tz t m i t der R e i z u n g z u m Gangl . m e d i u m des

r e ch t en Vagus zurfiek n a c h e iner Pause yon 828 Sekunden .

94 Sek. vor Reiz. 32 Pls .

12 ,, ,, ,, 33 ,,

12 ,, , ,, 39 ,

94 ,, ,, ,, 41 ,,

~6 , ,, ,, 41 ,,

~8 ,, ,, ,, 42 '/2 ,,

60 ,, ,, ,, 43 .,,

1 1 2 ,, ,, ,, 41 ,,

12 Sek. n a c h Reiz. 41 Pls.

24 ,, ,, ,, 38'/2 ,,

D a u e r 126 3 6 ,, , , 36 ,,

Sek. ohne 48 ,, ,, ,, 33'/2 ,

b emerkens - 60 ,, ,, ,, 32 ,,

we r the 72 ,, ,, ,, 32 ,

Druck-

s chwankung .

t t u n d (G. 55) yon mi t t l e r e r GrSsse. .Der reeh te Vagus sei t 3 W o e h e n

du rchschn i t t en .

48 Sek. vor Reiz. 47 Pls. in 1'2 Sek. 1. 12 Sek. Reiz. 43 Pls.~ D a u e r

36 ,, , , 45 , ,, 12 ,, 2. 12 , , 43 ,, ~34 Sek.

24 , , , 47 ,, , 12 , 12 , n a e h , 451/2 ,

12 ,, , , 4 8 , ,, 12 , 24 , , , 4 5 1 / 2 ,

Reiz. des Vagus 5 Cent im. fiber d e m P a u s e 60 S e k .

m i t t l e rn Gangl ion. 40 Sek. vor Reiz. 47 Pls.

1. 12 Sek. Reiz. 49 Pls . ] 28 ,, , ,, 46 ,,

2. 12 , , 50 , [ ( D a u e r 16 ,, , ,, 441/2 ,

3. 12 ,, ,, 49 ,, ) 36 Sek. R e i z u n g seh r nahe d e m Gangl ion .

1. 12 ,, n a c h ,, 48/~ Pls. 12 Sek. Reiz. 381/2 PlsQ D a u e r

2. 12 , , ,, 47 ,, 24 , , 33 " ~ 7 30 Sek.

P a u s e 99 Sek . 12 ,, n a c h , 32 ,,

15 - -3 Sek. vor Re iz . 48 Pls. in P a u s e l a n g . A t r o p i n in der Vene.

12 S e k . . 24: Sek. v o r Reiz. 42 Pls.

R e i z . 3 Cent im. fiber dem Gangl ion. 12 ,, 42

1. 12Sek . Reiz, 48 Pls.~ D a u e r Reiz. s ta rk . 31/2 Cent im. fiber d e m

2. 12 ,, ,, 49('/27) ,, ~36 Sek. Gangl ion.

1. 12 ,, n a c h , 47'/~ ,, 1. 12 Sek. Reiz. 40 Pls.~ " 2. 12 ,, ,, ,, 461/~ ,, 2. 12 , 39 ~ D a u e r

P a u s e 95 S e k u n d e n . 3. 12 ,, , 38~/2 , 47 Sek.

12 Sek. v o r der Reiz. 431/2 Pls . 12 ,, n a c h , 311,2 ,,

Reiz . 2 Centim. fiber dem Gangl ion. 24 ,, ,, , 31 ,,

I n den be iden le tz ten R e i z u n g e n war der Pu l s ge rade in r a s e h e m Sinken

begriffen, das d u t c h die R e i z u n g des Nervens~ammes n ieh t a u f g e h a l t e n wurde .

P a u s e 46 S e k . 1. 12 Sek. n a e h Reiz. 42112 Pls.

12 Sek. v o r Reiz. 30 Pls. 2. 12 ,i ,, , 42 ,

S t a rke r Reiz ~/2 Cen t ime te r fiber d e m 3. 12 ,, ,, ,, 41 ,,

Gangl . , wie schon de r Nerv. reeur rens . 4. 12 ,, , ,, 40~/2 ,

1. 12 Sek. Reiz. 33 Pls .~ 2. 12 , ,, 40 ,, ( ~ D a u e r

41 S e k . 3. 12 , ,, 421/2 ,, )

Ueber den Urs l ) rung der erregenden Herznerven.

Der Druck war bei Beginn der Reizung n u t 60 rata t t g und ring so-

gleieh nach Beginn zu steigen an. Langsara erreiehte er 140 rnm 8 Sek.

naeh AufhSren des Reizes, blieb so 30 Sekunden lang. Bei Beginn der folgenden

Reizung war er 66 and 2 Sek. nach Beginn wieder 60.

P a u s e 66 Sek .

12 Sek. vor Reiz. 36a/~ Pls.

Reiz. 1~]~. Centira. tiber dem Ganglion.

1. 12 Sek. Reiz. 29 Pls.

2. 12 . I, 28 ,,

1. 12 1, n a c h . 27 11

2. 12 11 ,I 1, 26~/2 ,1

P a u s e 48 Sek .


Reiz. 1~/2 Centira. fiber dera Ganglion.

1. 12 Sek.. Reiz. 24 P l s .~ Dauer

2. 12 , 1, 24 , ~ i 30 Sek.

12 5, ,, 24 ,1

P a u s e 186 Sek .

12 Sek. vor Relz. 211/2 Pls.

Reiz. des Ganglion rait Ansa Vieuss.

und Aceelerat.

Dauer 48 Sek.

12 Sek. Reiz. Pls. 23 in 19. Sek.

24 I, 1, ,, 301[~Druek 56

36 , , 1, , , 42 ,, 80

36 Sek. n a c h Reiz. Pls. 391/~ Druck 116

48 ,, ,, ,5 ,1 37 , 120

60 ,, ,, . ,5 37 . 124

72 . .55 ,, ,~ 35 . 126

Neue Reiz. dee Ganglion ohne weitere

Pause.

12 Sek. Reiz. Pls.'36 Dr. 150~ bauer

24 . ,, ,, 38 ,; 154~24 Sek.

12 , , n a e h . ,, 401/2 . 160

24 ,5 . . . 39 ,, 154

36 ,5 ,, . ,1 37 . 158

48 . . . . 36 . 154

P a u s e 186 Sek .

1 2 Sek. v o r Reiz. 311/2 Pls. Druck 130.

Reizung dee Ganglions.

12 Sek. Reiz. 32(112 ?) Pls. Dr. 145

24 ,, . ,, 37 ,, ,, 158

36 ,, ,, 39 . ,, 166

~8 , ,5 41 , . 156

1. 12 , s u a c h s , 40 . . 160

2. 12 . ,, ,, 38 . . 150

48 , ,1 1, 441/2 ,, 90 " 3. 12 , ,, , 341/~ ,, ,, 142

12 , n a c h , ,! 44 , 104 4. 12 , , , 321/~ .,, ,, 136

24 ,, . 11 ,, 42~/2 ,, 110 5. 12 5, ,, . 32~/~ 51 . 133

Auch in diesera Versuche wi rd jetzt der Vague der l inken Seite ohne

allen Erfo]g gereizt. (Ob in Folge des Atrol) in? )

Eigenthfiralich ist in gewisser Beziehung der folgende gersueh .

Hund (G. 113) vor 7 Tagen rechter Vagus hoch am Halse durchschnit-

ten. Chloral Autoraat . Resl)iration.

24 Sek. vor Reiz. 29 Pls. Reizung starker , 6 Centira. vora

12 , , , 28 , Ganglion.

Reizung des reehten Vagusstararaes 12 Sek. Reiz. Pls. 261[~) Dauer

6 Centim. fiber dera Ganglion. 24 , , , 26

12 Sek. Reiz. Pls. 28 } Dauer 36 ,, , , 261/~) 36 Sek.

24 ,, ,, ,, 28 ~ 4~ Sek. 12 , n a c h ,, ,, 261/~ 42 ,~ , , 28 ~ P a u s e 90 Sek.

12 ,, n a c h , , 28 24 Sek. v o r Reiz. Pls. 27

P a u s e 84 S e k . 12 ,, ,, ,, 27 ~5

24 Sek. Reiz. Pls. 26 Reizung raehr peril)her.

12 , ,, , 26 12 Sek. Reiz. Pls. 27

1 8 8 M. S e h i f f :

2 4 Sek . R e i z . P l s . 27~/2

36 ,, , , 28

4 8 ,, ,, ,, 9 7

12 , n a e h , , ,, 2 7

P a u s e 9 0 S e k .

2 ~ Sek . v o r R e i z . P l s , 2 8

1 2 ,, . . ,, 2 8

R e i z . 2 C e n t i m . y o r e G a n g l i o n .

12 Sek . " R e i z . 29 P l s . ) r 3 0 D a u e r

3 0 4 8 Sek .

3 0

291/3 ,,

2 8 .

126 S e k .

R e i z . 271/3 P l s .

,, 2 7 ,,

2 4 ,, ,:

3 6 ,

4 8 ,,

12 , n a c h ,

2 4 ,, ,, ,,

P a u s e

2 4 Sek . v o r

12 ,, ,,

R e i z . 4 C e n t i m .

12 Sek . R e i z .

2 4 ,,

36 ,, ,,

6 6 , ,,

12 , n a c h ,

P a u s e

2 4 Sek . v o r

12 ,! ,,

f i b e r d e m G a n g l i o n .

2 7 P l s .

2 7 ,,

27 ,,

D a u e r

6 6 Sek .

2 7 ,,

2 7 ,

114 S e k .

l~eiz. 26 P l s .

,, 261/~ ,,

R e i z . m a x i m a l 6 C e n t i m . f i b e r d e m

G a n g l i o n .

12 Sek . R e i z . 2 6 Pls .~ D a u e r

2 4 ,, " 26~/2 " l 4 8 Sek . 4 8 ,, ,, 26 ,, ]

12 ,, ' n a c h ,, 261/~ ,,

2 4 . ,, ,, 2 6 ,,

P a u s e 2 7 0 S e k .

2 4 Sek . v o r Re iz . 25~/2 P l s .

1 2 ,, . ,, 26 .

Reiz. maximal 4 Centim. yore Ganglion.

12 Sek . Re iz . 2 5 P l s . ) D a u e r

2 4 ,, " 241/9 " [ ~ 60 Sek . �9 36 ,, ,, ? . )

3 6 , n a e h , 23 ,

P a u s e 2 5 8 S e k .

2 4 Sek . v o r Re iz . 2 3 P l s .

1 2 ,, . . 231/3 ,,

R e i z . 6 C e n t i m . y o r e G a n g l i o n .

2 4 ,, ,, 2 3 , ( D a u e r

3 6 ,, ,, 231/3 ,, ( 1 0 8 Sek .

108 ,, , 23 . ) 12 , n a c h ,, 2 3 ,,

P a u s e 204: S e k .

2 4 Sek . v o r R e i z . 171/2 P l s .

1 2 , . . . . 1 8 ,,

R e i z . des G a n g l i o n s t a r k m i t Sehu~z

v o r u n i p o l a r .

12 Sek . R e i z . 85 P l s . i n 12 Sek.~ I)auer

18 ,, ,, 19 ,, , 6 ,, ~.18Sek.

12 ,~ n a c h R e i z . 3 8 P l s . i n 1 2 S e k .

2 4 ,~ ,~ , 31 ,, ,, 12 ,,

3 6 , ,, ,, 2 5 ,, ,, 12 ,

4 8 , , , 2 4 , ,, 12 ,

6 0 , ,, , 2 4 , ,, 19. ,,

7 2 ,, . . . . 23113 ,, , 12 ,

8 4 ,, ,, , 21 ,, , 12 ,

P a u s e l a n g , n i c h t b e s t i m m t .

2 4 Sek . v o r Re~z. 19 P l s . i n 12 Sek .

1 2 ,, . . 1 9 . . 1 2 ,,

l~eiz, d e s G a n g l i o n , s t a r k .

12 Sek . R e i z . 41 P l s . } D a u e r

2 4 , ,, 3 7 - - l 36 Sek . 36 , ,, 29 ,, ]

1 2 , n a e h , 201/~ ,,

2 4 , ,, , , 251/3! ,

3 6 , , ,, 3 3 ! .,

4 8 ,, . . 2 9 a / 2 ! ,,

60 ,, , , 2 6 ,,

72 ,, ,, ,, 2 4 ,

8 4 ,, , , 2 4 1 / 2 ,,

P a u s e 2 5 8 S e k .

2 4 Sek . v o r R e i z . 181/~ P l s .

12 ,, ,, 19 ,,

Re iz . des S t a m m e s 1 Cen~im. v o m

G a n g l i o n m i t S c h u t z v o r u n i p o l a r .

12 Sek . R e i z . 211/3 P l s . )

2 4 , ,, 2 8 1 / 3 ,, I D a u e r

3 6 . . . . 2 4 ii 1 72 Sek . 72 ,, ,~ 21

12 , n a c h ,, 19 ,

2 4 - ,, , ,, 18 ,,

Ueber den Ursprung der erregenden t terznerven. 189

Hier ist in der • ~ c h w i r k u n g der vorletzten Reizung eine neue Be-

schleunigungswell% dies ist selten. Wi r haben es nur bis je tzt in 4 F~llen

gesehen, d. h. bei zwei Handen, yon denen ein jeder es 2 Mal zeigte.

Wir kiinnten noeh mehr solche Versuche auffiihren, aber diese Beispiele m(igen genUgen. Wir wollen hier nur noch als eines Varianten in den ~ebenbedingungen des Versuchs den Hund (F1. 731) anfiihren, bei welchem kein Curare aber am Anfang eine ge- ntigende Dosis Chloral eingespritzt wurde (in die Jugularvene), um den Schmerz bei Bloslegung des mittleren Ganglions und seiner Aeste zu beti~uben. Seit 7 Tagen war der rechte Vagosympath. durchschnitten~ die Reizungen des Yagusstammes, die langsam und in der Sti~rke weehselnd his zum Ganglion hinsehritten, ergaben keinen Einflnss auf den Herzsehlag, nahmen aber so viele Zeit in Ansprueh, dass der Hund nahezu erwaeht war, als man das Gang- lion reizte. Die dabei eintretende Veriinderung in der Respiration seheint anzudeuten, dass er die Reizung ftihlte. Der Druck schwankte w~hrend des ganzen Versuehes auf und ab. Reizung der Substanz des Ganglion brachte die Frequenz yon 34 auf 40. Man kehrte zum untersten Theft des Italsstammes zuriiek, den Strom verstiirkend. Die Respiration wurde ebenso veri~ndert, aber die Frequenz blieb 33.

Dann Reizung, eine Elektrode am Ganglion, die andere am Annulus Vieussenii, brachte den Puls yon 32 auf 48. Sogleieh nach AufhSren der Reizung 48 und 39 in 2 Perioden yon 12 St- kunden. Dieser Versuch ist nahe zu einem solehen am nieht be- t~ubten Thiere aquivalent.

V e r s u c h s r e i h e B.

Hund (G. 114) am 7. Tage nach einfacHer Durchschneidung des rechten

Vagus am Halse. Laryngei erhalten. Nach dea gewShnlichen Vorberei tungen

(Durchschneiden des l inken Vagus nnd recurr. P repara t ion des Ganglion,

Curare, kein Chloral) wird das Gleichbleiben des Herzschlags abgewartet,

derselbe war mehrmals vor der Reizung 35 in 12 Sek.

Reiz. des rechten V~gus 41/~ Centim. fiber dem

Ganglion reed.

6 Sek. nach Beginn 4~ Pls. in 12 Sek. 1 8 . . ,, 4 5 . ,, 1 2 .

30 . ,~ . 44 ,~ ,, 12 .

6 ,, =, Reiz. 20 ,, , , 6 ,, 1 2 ,, ,, ,, 1 7 , , . 6 .

156 ,, , ,, 33 , ,, 12 ,

I Dauer 42 Sek.

190 M. S c h i f f :

P a u s e 2 4 6 S e k .

N e u e Re iz . d e r s e l b e n S t e l l e mit~ P a r -

u n i p o l a r . V o r r i e h t u n g z w i s c h e n R e i z -

s t e l l e u n d G a n g l i o n , u n d l e t z t e r e s m i t

S t r o m s c h l e i f e n w i i e h t e r n .

V o r d e r R e i z u n g 3 3 P1s.

�9 6 Sek . R e i z . 3 6 ,,

18 ,, ,, 3 6 ,

12 , n a e h , 321/2 ,

2 4 ,, , , 321/2 ,,

4 8 ,, ,, , 3 0 ,

L a n g e P a u s e .

3 0 Sek . v o r d e r R e i z . 3 2 P l s .

1 2 , ,, ,, , 31 ,,

R e i z . 1 C e n t i m . f i b e r d e m G a n g l i o n

m i t P a r u n i p o l a r .

12 Sek . R e i z . 3 7 P l s .

2 4 ,, ,, 3 9 - ,,

18 , n a c h , 31 ,

3 0 ,, ,, , 31~/2 ,,

4 2 ,, ,, ,, 311/2 ,

P a u s e 99 S e k .

Re iz . ve r s~ i i rk t , 2 C e n t i m . f i b e r d e m

G a n g l . P a r u n i p o l a r e .

12 Sek'. v o r R e i z . 31 P ] s . } D a u e r

12 , ,, ,, 4 2 " I 2 4 Sek . 2 4 ,, ,, , 4 4 ,,

12 ,, n a e h , 37 ,

2 4 , ,, ,, 31 ,,

P a u s e 102 S e k .

R e i z . 4 C e n t i m . f i b e r d e m G a n g l i o n

m i t d e n s e ] b e n E i n r i c h t u n g e m

2 4 Sek . v o r R e i z . 3 0 P l s .

12 , , ,, 3 0 ,,

12 ,, , 32 ,,

2 4 , , 35 ,

3 6 , . 31 ,,

12 , n a e h , 30 ,,


R e i z u n g s t i i r k e r , 3 C e n t i m . f i b e r

d e m G a n g l i o n .

12 Sek . v o r R e i z . 291/~ P l s .

12 , ,, 49 ,, D a u e r

12 ,, n a c h , 5 0 , 18 Sek. .

2 4 S e k . n a e h R e i z . 4 5 P l s .

36 , , ,, 3 4 ,,

4 8 ~ , , 331/2 ,,

60 ,. . , 311/2 ,

P a u s e 1 6 2 S e k .

R e l z . d e s m i t t l e r e n G a n g l i o n m i t

s e i n e n A e s t e n .

12 Sek . v o r R e i z . 271/2 P l s . i n 12 Sek .

12 . . . . 451/2 ,, , 12 ,

18 , , 25 ,, , 6 ,,

12 , n a c h , 4 7 , , 12 ,

2 4 , , , 4 0 ,, , 12 ,,

3 6 . . . . . . 331/2 . . . . 12 ,

4 8 , . . . . 291/2 , ,, 12 ,

L a n g e P a u s e f f i r a n d e r e V e r s u c h e .

C u r a r e u n d A t r o p i n i n d e r V e n e .

N a c h 9 0 0 Sek . R e i z . d e s S t a m m e s

3 C e n t i m . f i b e r d e m G a n g l i o n mi~

P a r u n i p o l a r .

12 Sek . v o r R e l z . 241/2 P1s.

12 ,, . , 2 7 ,

2 4 , ,, 2 9 , i n 1 2 S e k .

3 6 . , 30 ,, , 1 2 ,,

4 8 , , 3 0 , , 12 ,

6 0 , , 291/2 ,. , 12 ,

7 2 , , 261/2 , , 12 ,

8 4 , , 2 5 , , 12 ,,

12 ,, n a c h ,, 2 4 , ,, 12 ,

2 4 , , ,, 2 3 ,, ,, 12 ,

36 ,, ,, , 23 , 12


S t ' t o m s t i i r k e r , R e i z . w i e d i e v o r i g e .

12 Sek . v o r R e i z . 2 3 P l s . i n 12 Sek .

1 2 ,, , 251 /2 , , 1 2 ,

2 4 ,, , 2 6 ,, ,, 12 ,

3 6 ,, ,, 2 6 . . 12 ,,

4 8 ,, ,, 2 4 ,, ,, 12 ,

3 0 ,~ n a c h . 231/2 .

P ~ u s e 124 S e k .

R e i z u n g d e s l i n k e n V a g u s . 3 C e n f i m .

f i b e r d e m G a n g l i o n . P a r u n i p o l .

12 Sek . v o r R e i z . 2 3 P l s .

12 ,, ., 2 7 ..

2 ~ , ,, 26~/2 ,,

Ueber den U r s p r u n g der e r r eg~nden } terznerven. 191

36 Sek. Reiz. 26 Pls . 60 Sek. Reiz. 25 Pls.

48 ,, , 26 , 24 , n a e h ,, 23 ,

Also die sti~rkste V e r r a e h r u n g wi~re b ier d u t c h R e i z u n g des S t a m r a es

des du rehschn i~ tenen Vagus , au f die M i n u t e bereehne~ yon p lus 105 Sehli~gen

a u f I47 Sehl~ge v o r der Re izung . Diesen b e d e u t e n d e n Effekt h a l die Rei-

z u n g 3 Cen t ime te r fiber dem Gangl ion , die un ra i t t e lba r der R e i z u n g des

Gang l ion vo rhe rgeh t . M a n sieht , dass b ie r die D u r c h s e h n e i d u n g , indera sie

die He ra r aungs f a se rn er t t idtet , e rs t r e eh t die W i r k u n g de r ira V a g u s ent -

ha l t enen B e s e h l e u n i g e r h e r v o r t r e t e n l~sst, u n d d iese lben s t~ rke ren Reizen

zugi ingl ieh raacht . A n der Sehni t t s te l le des r e eh t en V a g u s ke ine Spur yon

W i e d e r v e r e i n i g u n g .

H u n d (G. 65), dera sei t 20 T a g e n der r eeh te Y a g u s a m Halse voll-

s ~ n d i g du rehschn i t t en . Ers~ schw~chere , d a n n i r a V e r l a u f des Versuehes

sti~rkere Curar i sa t ion . Chlora l i sa t ion bei der P r i ipa ra t ion des Gangl ions .

D n r e h s e h n e i d u n g des l inken Vagus un ra i t t e lba r vor dera Versueh . Die Rei -

zung , e in zieral ieh s t a rke r Indue t i ons s t ro r a rai t P a r u n i p o l a r e a m Iqervens tamra

rf iekt allrai~hlich ara Nervens ta ra ra gegen das Gangl ion , so dass be i g le icher

S t~rke jede R e i z u n g e in ige Centirae~er wei ter gegen die Pe r i phe r i e ve r s ehoben

ist , als die vo rhe rgehende .

E r s t e R e i z u n g 95 rata vora Gangl ion.

24 Sek. v o r Reiz. 251/~Pls. in 12Sek .

12 , ,, , 251/: , , 12 ,

I r r i t a t . 34 Sekunden .


24 , , 29112 ,, , 12 ,

30 ,, ~. 15 , ,, 6 ,,

24 ,, n a e h , 30 ,, , 12 ,

36 , . , 29 ,, ,, 12 ,,

48 , , , 30 , , 12 ,

R e i z u n g vor 20 Sek. an derse lben 12 Sek.

Stel le. 24 ,

12 Sek. Reiz. 31 Pls. in 12 Sek. 36 ,

12 , n a e h , 32 , , 12 . 48 ,,

24 ,, ,, . 32 . 12" . n a c h .

P a u s e 42 S e k . 24 ,, ,, ,

24 Sek. v o r Reiz. B0 Pls. 36 , ,, ,

12 ,, ,, ,, 80' ,

Reiz. t i e f e r , 30 Sek. lang.

12 Sek. Reiz . 30 Pls .

24: , ,, BB ,

12 , n a c h , 29 ,,

2 4 ,i ~ , 30 ,

8 6 , , . 2 9 ,,


24 Sek. v o r Reiz. 28 Pls.

12 . . , 2 9 .

Reiz. yon 6B Sek.

Relz. 28 Pls .

, 3 3 ,

, 29 , m i t 4 I n t e r -

,, 3 1 1 / ~ , [ raiss ionen

31 ,

31 ,

281/~ ,,

P a u s e y o n 150 S e k . rai t v ie len In t e rmis s ionen .

24 Sek. v o r Reiz . 28 Pls. rai~ 2 In~erraiss. = 30.

12 . . ,, 28 ,, ,, 2 ,, ----- 80.

R e i z u n g yon 60 Sekunden.

12 Sek. Reiz. 20 Pls. rai t 12 In t e rmis s . -~- 32

24 , . 311/2 ,, , 1 , -~-- 82'/2 36 ,, , 32 , ohar ,

192 M. S c h i f f :

.60 Sek. Reiz. 32 Pls. ohne In termiss .

12 ,, n a c h , 301/2 , , ,,

2 4 . ~ . 2 9 ~ / 3 ,, . .

P a u s e y o n 120 Sck . mi t 2 Inter- 12 Sek. Reiz. 30 Pls.

missionen. 24 , ,, 301/2 ,

24 Sek. v o r Reiz. 29 Pls. 36 , , 311/2 ,

12 , ,, , 29 , 12 , n a c h , 3 0 ,,

R e i z . v o n 51 Sek . 24 . . . . . . . 30'/2 ,

12 Sek. Reiz. 32 Pls. 36 ,, , . 28 , ,

24 , ,~ 331/2 , 48 ,, , , 28'/3 ,

48 ,, ,, 32 , 60 , ,, , 30 ,

12 , n a e h , 31 ,, P a u s e v o n 198 S e k .

24 ,~ ,, , 301/~ , 24 Sck. v o r Reiz. 32 Pls.

P a u s e y o n 240 Sek . (ohne Inform.) 12 ,, , ,, 31 ,

36 Sek. v o r Reiz. 30~]~ Pls.

24 , ,: ,, 31~/~ ,

Reizung des G a n g 1 i o n circa 36 Sek.

12 Sek. Reiz. 321/3 Pls.

12 , , , 301/2 ,~ mi t l I n t e r m . 24 . . . . 42~/2 ,,

Reizung 54 Sek. 36 , , , 411/2 ,,

12Sek. Reiz. 35 Pls. 12 ,, n a c h ,, 40 ,,

�9 24 , ,, 24 , m i f 9 I n t e r m . 24 ,, ,, ,, 37 ,,

36 , , 35 , (Yon nun an 36 , 35~/2 , h S r e n a l l e In - " ~

5 0 . . . . 34~],2 , ~e rmis s . a u f . ) 4 8 ~ ~ ~ 351,]3 ,,

12 , n a c h , 35 , 60 , ,, , 32 ,

24 ,, , , 311/2 , P a u s e y o n 228 Sek .

36 ,, , ,, 31 ,, 12 Sek. v o r Reiz. 34 Pls.

48 , ,, , 31 , Reiz. 15 m m fiber dem Ganglion am

P a u s e 250 Sek . Anfangs einzelne Vaguss tamm.

Zuckungen. In dcr 90. Sek. 2to Cu- 12 Sek. Reiz. 35 Pls.

rar isat ion. 21 ,, , 35 ,,

12 8ek. v o r Reiz. 28 Pls. 60 ,, , 35 ,

24 . . . . . , 281/~ ,, 12 ,, n a c h ,, 341[3 ,,

Reizung von 42 Sek. 24 , , , ,, 34 ,

I~ach sehr langer Un te rb rechung mit best~indiger Aufzeichnung der

Pulse wird dcr rechte Vagus noch einmal 35 mm fiber dem Ganglion gereizt

ohne Effekt. Dann reizt man das Ganglion und der Puls steigt rasch yon

30 auf 37 in 12 Sekunden.

I n d i e s e m V e r s u c h e i s t d i e V e r m e h r u n g d u r c h R e i z u n g d e s

V a g u s t i b e r d e m G a n g l i o n so ge r i ng~ d a s s m a n a n i h r e r E x i s t e n z

f a s t z w e i f e l n k ( i nn t e . D o c h w i r d s i e i n d e r l~i ihe d e s G a n g l i o n

so m e r k l i c h , d a s s d e r V e r s u c h f t ig l i ch d i e s e r R e i h r e i n v e r l e i b t

w e r d e n d a f t , b e s o n d e r s d ~ in d e n w o h l t i b e r w a c h t c n P a u s e n k e i n e

o d o r n u t u n m e r k l i c h e S c h w a n k u n g e n d e r F r e q u e n z v o r k o m m e n .

Ueber den Ursi~rung der erregenden Iterznerven. 193

Die Untersuehung der Trennungsstelle ergibt, dass yore peripheren Sehnittende zwar 2 F~tden sieh an die Arterie heftend his in dig N~the des eentralen Stufiapfes verlaufen, abet das Mikroskop zeigt in diesen Fiiden kein Nervengewebe.

Ueber dig in diesem Versuehe w~thrend einer bestimmten Periode beobaehteten sogen. Intermissionen werde ieh sp~ter zu spreehen Gelegenheit haben. Hier nur die Bemerkung, dass die Curve in diesem Falle mit dem Fiek-Bourdon'sehen Feder- manometer aufgesehrieben wurde und dennoeh traten die Inter- mittenzen und der ganze sogen, arhythmisehe Charakter dieser Periode gerade oder be inahe ebenso hervor, wit beim Queek- silhermanometer. Dies zur Erg~nzung der frtiher in diesem Arehiv vert~ffentliehten Beobaehtungen yon t t e i d e n h a i n Uber die Arhyth- mie. Ieh habe abet ferner dutch g le i ehze i t ige Benutzung des Manometers und des M o s s o' sehen Pletysmographen Ms Sphygmo-

skopen gesehen, dass in allen F~llen, wo die seheinbare Arhyth- mie entweder spontan oder dureh hohen Druek hervortrat, die F requenz des Pulses und dessen regelm~tssige Wiederkehr ke ine wahre Unterbreehung erleidet. Der seheinhar fehlende Puls ist nur sehr sehwaeh, so dass er am Manometer nieht hervortritt, weil der Zug naeh unten die Sehwankung iiberwindet. Der in den Glaseylinder eingesehlossene Arm des Hnndes zeiehnet abet an die Stelle der Ltieke nieht nut sehr seht~n den sehw~teher gewor- denen Puls~ sondern liisst aueh hier sehr klar dessen Dikrotismus erkennen. Das Kautsehouesphygmoskop habe ieh in dieser Bezie- hung noeh nieht geprtift. Wenn ieh reeht berichtet bin, so hat sehon frtiher Knoll behauptet, dass die sogen. Arhythmie keine Arhythmie sei und naeh den eben erw~hnten Versuehen mit den zwei simultanen Pulseurven muss ieh ihm hierin beistimmen.

Im vorliegenden Versueh war die intermittirende AuslSschung des Manometerpulses nieht dureh hohen Druek hervorgebraeht. Derselbe war m~ssig, und weder vor noeh naeh der AusliSsehungs- periode im Allgemeinen hSher oder tiefer als w~hrend derselben. Die kiinstliche Arhythmie dureh intermittirende sehwaehe Reizung des Vagus oder dureh manehe Gifte und diejenige, welehe manchmal bei Fr~sehen naeh dem Tode oder im Sterben auftritt, wird nattirlich durch meine obige Bemerkung nieht bertihrt. Sie ist w i r kl i e h e Arhythmie.

Hund (G. 117) am 9. Tage nach Durchschneidung des Haupts~ammes

194 M. S c h i f f :

des r e ch t en Vagosympa th . R e e u r r e n s e rha l t en i sowie die L a r y n g e i super iores .

Das Gangl . m e d i u m und der A n f a n g se iner V e r z w e i g u n g e n u n t e r Chlora l

pr~par~rt.. D a n n Curare. P a r u n i p o l a r e an dem H a l s s t a m m zwischen Reiz-

s te l le a n d Gangl ion. A u f L e t z t e r e m St romsehle i fenw~chter . Der l i nke Vagus

d u r e h s e h n i t t e n und d a n n g l e i e h f t i r m ige r Pu l s a b g e w a r t e L

Reiz. 2 Centim. fiber dem Gangl ion. 24 Sek. Reiz. 44 Pls. in 12 Sek.

V o r Reiz. 36 Pls. in 12 Sek. 36 ,, ,, 491/~ , ,, 12 ,,

35 ,, , 12 ,, 48 ,, , 45 , ,, 12 ,,

Reiz. sehr sehwach. 64 , , 46 ,~ , 12 ,;

12 Sek. Reiz. 36 P]s. 12 , n a c h ,, 41 , , 12 ,,

24 , , 35 , P a u s e 162 S e k .

36 , ,, 35 ,. 19. Sek. v o r Reiz. 40 Pls.

R e i z u n g s t i i rker . Reiz. des oberen Thefts des Gangl ions .

19. Sek. Reiz. 40 Pls. 12 Sek. Reiz. 40 Pls . in 12 Sek.

24 . . 45 ,, 2 4 . ,, 4 4 . ,, 12 ,,

36 , , 38 , 36 ,, ,, 46 , , 12 ,

L a n ~ e P a u s e . 48 ,, ,, 43 , , 12 ,

12 Sek. v e t Reiz. 40 Pls. 60 . . . . 48 , , 19. ,

9.4 , , , 39 , 72 , ,, 45 , ,, 12 ,

R e i z u n g wie die le tz te . 120 , ,, 45 ,, , 19. ,

12 Sek. Reiz. 49 Pls. 12 , n a c h , 41 ,,

24 . ,, 49 ,, 24 . . ,, 41 ,,

86 ,, , 47 ,, L a n g e P a u s e .

48 , ,, 46 , , 24 Sek. v o r Reiz. 40 Pls.

1 2 ,, n a c h . 4 4 ,, 19. . . ,, 40 .

P a u s e 102 S ek. Reiz. des Gangl ion , h in t e r e s Ende .

9.4 Sek. v o r Reiz. 421/2 Pls. 19. Sek. Reiz . 43 Pls.

12 ,, ,, ,, 411 /2 ,, 24 ,, , 5 4 ,,

Re i zung wie oben.


36 , , , 47 ,

48 ,, , 46 ,

60 , ,, 46 ,,

79. ,, ,~ 45 ,

12 , n a e h , 43 ,,

P a u s e 534 S e k .

36 Sek. v e t Reiz. 41 Pls.

24 . ,, , 41 ,

12 , ,, , 40 ,

Reiz. 1 Centim. ve to Gangl ion .


36 , , 51 ,

48 ,, ,, 52 ,,

12 , n a c h ,, 45 ,

24 , , ,, 42 ,

P a u s e 126 S e k :

24 Sek. v o r Reiz. 40 Pls .

Reiz. d e s Gangl ion .

18 Sek. Reiz. 50 Pls. in 19. Sek.

30 ., ,, 5 3 ,

42 ,, , 54 ,

58 , ,, 51 ,

12 ,, n a c h , 43 ,,

H u n d (G. 11) 4 Woohen naeh vo l l s t i lnd iger D u r o h s e h n e i d u n g (Re-

sek~ion) des rech~en Vagus in der H~ihe des e rs ten Lu f t rSh renknorpe l s . E r

w~rd cura r i s i r t . Die kf ins t l iche R e s p i r a t i o n w i r d vor P r e p a r a t i o n des Gang-

Ueber den U r s p r u n g der erregenden Herznerven. 195

lion medium und seiner Ausl~ufer mi t Aether gemaeht. Der linke Vagus-

stature einfach durehschni t ten, So dass die L a r y n g e i e r h a l t e n b l e i b e n .

D a n a wi rd Luf t r e sp i r i r t and die Reizung yon oben am per ipheren Yagus-

s tumpfe (der vom centralen ganz absteht) bet jeder Reizung immer mehr gegen

das Ganglion vorschreitend~ vorgenommen.

24 Sek. v o r Reiz. 37 Pls. in 12 Sek.

12 ,, , ,, 37 ~ ,, 12 ,

Reizung Stature, Dauer 37 Sek.


24 , ,, 39 ,,

12 ,, n a e h , 371/2 ,

24 , , ,, 38 ,

36 , ,, , 38 ,

48 ,, ,, ,, 38{/2 ,,

60 ,, ,, , 38

Ohne weitere Pause aeue Reiz.

yon 42 Sek.

12 Sek. Reiz. 411/2 Pls.

24 ,, ,, 41 ,

36 ,, . 41 .

12 ,, n a c h . 39 .

2 4 ,, 7, ,, 3 8 ,,

P a u s e 60 Sek.


12 , . , 39 ,

Reiz. tiefer, 47 Sek.


12 , n a c h ,, 3 9 ,,

24 , ,, ,, 38 ,

P a u s e 78 Sek .

24 Sek. v o r Reiz: 39 Pls.

12 . ,, . 38 ,,

l~eizung 48 Sek.

12 8ek. ReiZ. 42 Pls.

24 ,, ,, 46 ,

36 , ,, 47 ,,

48 ,, ,, 46 ,

12 , n a e h ,, 44 ,,

24 , ,, ,, 41 ,,

36 ,, ,, , ? .

48 ,, . ,, 39 .

P a u s e 114 Sek.

24 Sek. v e t Reiz. 38 Pls.

12 , , ,, 37 ,,

Reizung 48 Sek.


24 . ,, 40 ,,

36 ,, ,, 40 ,,

12 ,, n a e h ,, 38 .

24 ,, , ,, 38 ,,

P a u s e 234 Sek .


12 . ,, ,, 39 ,,

Reiz. sehr nahe d. Gangl.

Dauer 21 Sek.


18 . n a c h ,, 44 ,,

80 ,, ,, ,, 41 ,,

42 ,, ,, ,, 40 ,

54 ,, . . . 38 , i n 12 Sek.

Naeh ether Pause yon mehreren Minuten wird schnelle Beendigung des

Versuchs geboten:

Freq . 38. Druck 118.

E in fiaeher spitzer Pfr iem t r enn t hoch oben die Medulla oblong.

Freq. 54. Druck 290.

und dana 84 Sekunden spiiter

F requenz 52. Druek 260.

136 Sekunden s p i t e r

Frequenz 46. Druck 220:

..Nun kommen bet demselben Druek bald g r o s s e Pulse des Queeksi!ber.

manom. 19 in i2 Sek. (Wahrscheinl ich 38 Pulse in 12 Sek.)

196 M. S c h i f f :

D e r l i n k e r e e u r r e n s w i r d d u r e h s e h n i t t e n .

Dann starke wiederhotte meehan. Reizungen erst der reed. oblong, unter

dem Schnit t und dann des Cervikalmarkes. Der Druck steigt dabei his 242 ram,

aber die Frequenz bleibt absolut unveriindert.

Hund (F1. 831) seit 5 Wochen der reehte Vagussymp. vollst~indig am

Halse resezi r t . Curare Anfangs kfinstlich. Respiration mit Aether, dann mi t

gewShnlieher Luft. Ganglion priiparirt . Dasselbe liegt nieht frei genug, ist

aber ffir die Elektroden erreichbar. Durchsehneidung des l inken Vagus. Bei

dieser Beobachtung is~ der ' Puls mi t den Cautsehouesphygmographen aufge-

sehrieben und der Druck nur anniihernd mehr und weniger bestimmbar.

Drueksckwankungen sind iibrigens nur bei Reizung des Ganglion vorhanden,

wo der Druek, vielleicht durch Stromsehleifen raseh in die HShe geht.

1/2 Stunde nach Durchsehn. des l inken Vagus Druck im Abnehmen.

36 Sek. v o r Reiz. 291/z Pls.

24 ,, , ,, 29 ,,

12 ,, ,, ,, 291/2 ,,

Reizung des rechten Vagus 4'/3 cm

fiber d. Gangl.

12 Sek. Reiz. 31 P l s . ]

24 ,, , , 38 ,, ~ Dauer

36 , , 42" , ~ 52 Sek.

48 ,, . 42 , , ) 12 , n a c h ,, 42 ,

94 , , , , , , 37 , ,

3 6 , , , , . 3 2 , ,

48 ,, , , . 31 , ,

Pause unbestimmt.

Der Puls 13 Mal geziihlt zwisehen

301/2 und 311/2.


36 , , . . 31 , ,

24 . , , . 31 , ,

Reizung 3 cm fiber d. Gafigl. mit

Stromschleifenwiichter.

Pls.

" I Dauer 64 Sek.

!

12 Sek. Reiz. 31 24 ,, ,, 33

36 ,, , 44

48 ,, ,, 44 60 , , 45

12 . n a e h , , 4 2

24 , , , , , , 40

36 33 Darauf spEter

30 auf 481/~.


Pause 60 Sek.

12 Sek. v o r Reiz. 311/3 Sek.

Reizung 1 cm v. Ganglion.

12 Sek. Reiz. 311/3 Pls. I

24 , . 321/2 , , ~ Dauer

3 6 . , , 4 0 . [ 5 2 S e k .

48 , , , 42 , , )

12 . n a c h , , 43 , ,

2 4 . , , , , 8 7 , ,

36 , , , , , , 33 , ,

48 , , , , , , 31 ,,

Pause 175 Sek.

(auch hier die Pulse der Pause nur

zum Theil aufgeschrleben.)


1 2 ,, , 30

Reizung des Ganglion.

(Zit tern in den Brustmuskeln. Strom-

sehleifen?)

12 Sek. Reiz. 3l Pls. / 24 ,, ,, 38 ,,

36 , , , , 47 ,, 48 ,, ,, 461/2 , J 12 ,, n a e h ,, 43 ,, 24 ,, ,, ,, 391/2 ,,

36 . , , , , 33 , ,

48 . ,, , , 31 , ,

Dauer

56 Sek.

noohmal Reizung des Ganglion mit Vermehrung yon

Ueber den Ursprung der erregenden lterznerven. 197

Dann Reizung und ZerstSrung der reed. oblong, and des Cervikahaarkes in mehreren Abs~tzen. Es komrat bedeutende ErhShung des Druckes, aber n ie eine Aenderung der Freq~enz. Das peripherisehe Schnittende des Nerven ist der Artherie angelSthet, doeh so, dass es sich leicht trennen l~isst. E in Zellgewebss~reifen geht gegen das centrale Ende. Im Streifen keine Nervem fasern. Kehlkopfmuskeln der reehten Seite blass und atrophisch. Aueh der Nervenstamm (peripher. Stumpf) ist mikroskopisch untersueht worden. Sein eigentlicher ~agustbeil zeigt ein diekeres Biindel, in welehem alle Nerven-. fasern in weir vorgesehrittener Degeneration begriffea sind.

Es ist dieser Yersueh iiberhaupt tier e r s t e~ an dem es mir gegliiekt ist, wahrzunehmen, dass der sei~ ]ange durchschnittene u noeh erregend auf den Herzschlag wirken kann. Im Andenken an das Erstaunen, mit dem reich damals diese unerwartete Thatsache erfii]lte, theile ich den Versuch bier mit, obsehon er noeh mittelst der ~lteren Methode mit Tinte auf weissem Papier und nicht ganz vollst~ndig aufgeschrieben ist. Ich hatte den Versueh urspriinglieh zu anderem Zweeke angestell~ und die ersten Reizungen, die ieh maehte und elnige undere~ zwisehen der bier ersten und zweiten nieht aufgeschrieben, sondern nur abgez~hlt.

Naeh diesem Versuehe musste ieh lange vergeblieh warren, bis mir die anderen dieser Categorie gelangen. Dies lag allerdings zum grSssten Theft an den Lokalverh~ltnissen, welche mir in Genf~ erst naeh Einrichtung eines neuen Laboratiums, die Versuche regelm~ssig fortzusetzen erlaubten.

Um nicht allzulange Zahlenreihen zu h~ufen, habe ich im Vorhergehenden nur einzelne Typen der zu dieser Categoric ge- hSrigen Versuche mitgetheilt. Man kann sieh aber denken~ dass bei dem grossen Interesse, welches dieselben darbieten, ich es nicht bei diesen wenigen Beispielen bewenden liess. Lange Zeit hindureh wurden meine Thierbeh~lter nicht frei yon Hunden, denen die einfaehe Operation einseitiger-Vagusdurehschneidung gemaeht war, weil ich stets hoffte noeh andere zu finden, die trotz der Durchsehneidung und der Degeneration des peripheren Stumpfes in dem letzteren den heschleunigenden Einfluss auf das Herz erhalten zeigten. Da die Hemmungsfasern stets vollst~ndig desorga- nisirt waren (am 5. Tage nach der Durchschneidung trifft man nur ausnahmsweise noch eine rudimentgre Spur yon Hemmung), so konnte sich erst jetzt zeigen, in welch ausgedehntem Maasse selbst dem gemischten Halsstamm des Vagus ein Einfluss zukommt, der ihm friiher yon manehen hochgeaehteten Forschern beharrlieh abgesprochen werden konnt% und um dessen Existenz einst ein leidenschaftlieher Kampf die GemUther erhitzt hatte. Diirfen wir hoffen, dass jetzt endlich dieser Kampf zu Ende gek~mpft ist ?

198 M. Schiff:

Wet die Ziihigheit des Irrthums kennt, wird mit mir zweifeln, abet nieht verzweifeln.

Schon frtther hat man mehrfaeh v e r s u c h t , die erregenden (besehleunigenden) Fasern des Vagus zu reizen und dessert hem- men@ Einwirkung dabei auszusehliessen, noeh 5fter hat man dies g e than , ohne sich tier theoretischen Forderung genau bewusst zu sein. Sehen wit hier ab yon tier Anwendung iiusserst sehwaeher Reize, wie ich sie bereits vet 30 Jahren anwendete, we!ehe~ ohne noeh die hemmenden Fasern zu reizen, die Erreger im Nerven in deutlieher obwohl sehwaeher Weise bethiitigen. Diese Ver- suche babe ich damals u n d spiiter in grosser Anzahl an Frti- schen und Siiugethieren mit durehschnittenem Vagus angestellt und M o l e s c h o t t ist es einige Jahre darauf gelungen, sie nach derselben Methode zu bestlitigen. Die grSsste Sehwierigkeit bildet hier die Wahl der Stromstlirke.

W u n d t und S e h e l s k e ist es spiiter (Verhandl. d. natur- histor. Vereins in Heidelberg 1859) gelungen, bei FrSsehen durch Einwirkung des Curare die stSrende Wirkung der Hemmungsfasern zu beseitigen, oder, "wie die Verfasser selbst damals glaubten, u m z u k e h r e n und dutch stiirkere Reizung Vermehrung der Puls- frequenz zu erlangen, die innerhalb welter Griinzen mit der Inten- sitiit der Reizung gleiehen Schritt hielt. In einer vom Dezember 1865 datirten und in l~lole s e h o t t ' s Zeitschrift gedruckten Ab: handlung: ,,Kritisehes und Polemisches zur Physiologie des Nerven- systems" habe ieh bereits diese Versuche yon Wun dt und S c h el s k e besprochen und gezeigt, dass besonders gtinstige Verhliltnisse und besonders ein gltiekliehes Erhasehen des riehtigen Zeitpunktes zu einer bestiitigenden Wiederholung desselben geh~ren. Ieh babe ferner ausdrUcklieh erwiihnt (1. c. pg. 43), dass as mir an zwei K a n i n e h e n gegltiektist, den Vagus ftir einige Zeit nach der Curarevergiftung in der Stimmung zu finden, dass StrSme, welehe einen Muskel des Thieres stark tetanisirten, dureh den durehschnit- tenen und mittelst Luft isolirten linken Vagus geleitet, den Herz- sehlag schnell und ftir die gauze Zeit der Reizung vermehrten.:Der Versueh konnte in diesen zwei Fiillen mehrmals wiederholt' werden.

Ieh habe es bei dieser Gelegenheit Wund t und S e h e l s k e vorausgesagt, dass man ihre Versuehe todtsehweigen wtirde, und das hat denn aueh die gute deutsche Presse reichlich 15 Jahre lang gethan, und hlitte es gerne n0ch llinger fortgesetzt, wenn nieht

Ueber den Ursprung der- erregenden Herznerven. 199

seitdem , ,paradoxe Nervenwirkungen" zu einem Modeartikel geworden waren.

In demselben Jahre 1859 theilte Sche l ske eine andere Unter- suchuug mit ,,tiber den E i n f l n s s der Wi~rme auf das Herz". Er finder, dass, wenn man ein Iterz pri~parirt mit anhitngenden Vagis, yon den Centren isolirt (man stecke einem solchen Pri~parat ein SNick Holz in den Oesophagus and es heisst dann heute kurz ein C o a t s'sches) in einem warmen Raum yon 36 o hiingt, durch dessen Decke Poldr~the eines Inductionsapparates zum Vagus laufen, das Herz bald stilIe steht nnd dann auf jede momentane Erregung mit einer Contraction antwortet. Jede litnger anhaltende Erregung aber erzeugt ein Wtihlen, ein Hin- und Berwogen des Herzens, das so lange dauert, wie die Reizung selbst. E.E. H o f f m a n n (Beitri~ge zur Anatomie des Vagus bei Fischen. Giessen 1860, pg. 29) hat diese Versuehe yon S e h e l s k e mit gleiehbedeutendem, wenn aueh nicht stets absolnt gleichem Erfolge nnter dem Einfiusse yon Eck- h a r d wiederholt, und meine Erfahrungen an Fr~schen (Kritisehes und Polemisches pg. 44) stehen besti~tigend und vermittelnd zwischen denen yon S c h e l s k e nnd H o f f m a n n , Versuehe aus jtingster Zeit (Aecad. dei Lincei 1877) haben mir gezeigt, dass wenn man Kaninchen l~ngere Zeit in einer Temp. yon 37--38 Graden grtindlich durehwi~rmen lasst~ die hemmende Thatigkeit der Vagi his auf eine geringe Spur verschwindet, und es ist bei diesen Thieren sehr leicht, dnrch Vagnsreiznng den Herzschlag zu vermehren.

In andern zahlreichen Versuchen hat man durch Gifte den Vagus und seine Ausbreitung im Herzen ihres hemmenden Ein- flusses beraubt, wiihrend der erregende Einfiuss des hTerven noeh mehr oder weniger abgeschwacht fortbestand. Unter den Giften, welche die Hemmungsnelwen lahmen~ steht das Atropin obenan. In den ,Bemerkungen tiber die funktionelle Thatigkeit des Herz- vagus", die yon August 1865 datirt 7 aber erst im Januar 1866 heransgekommen sind 1), finder sich zuerst angegeben, dass wenn man Kaninchefi eine Starke Dosis Atropin injieirt, der Stature des Vagus sowohl, wie die Substanz des tterzens bei starker Reizung keine Hemmangswirkang mehr zeigen, und dass die direkte Rei- zung nieht Stillstand, sogar B e s c h 1 e u n i g a n g bewirkt, wahrend die andern motorisehen Aeste des Vagus und die ~erven der Ex.

1) In Molescho t t ' s Zeitsohrift.

200 M. Schlff:

tremitiiten ihren motorisehen Einfluss trotz des Giftes noch bewahrt haben. Der Versueh gelingt auch~ wie ich bemerkte, bei ver- mehrter Dosis des-Giftes an Hunden und Katzen.

Wenige Monate spiiter ersehien (ira Mai 1866) in der neuen Wtirzburger Zeitung die erste Anzeige der Versuche yon B ez o ld und Bli~baum und ein Jahr spi~ter die ausftihrliche Darstellung ihrer Resultate fiber die Einwirkung des Atropin. Sie besti~tigen, dass dieses Gift vor alien andern die tIemmungsfasern im Vagus liihmt und ftigen in der letztcitil'ten Abhandlung noch bei, dass schon sehr g e r i n g e Dosen diesen Erfolg haben, welche die meisten Kiirperfunktionen nieht beeintraehtigen. Sie glauben aber irriger Weise, dass mit dam hemmenden der Vagus dureh Atropin s te t s allen Einfluss auf das Herz ver l iere . Dies ist aber nur richtig, wenn sehr g ros se Dosen angewendet women sind.

R 'u the r fo rd (Journal of Anatomy and Physiology, Vol. III, 1869) hat hingegen bei mit htropin vergifteten Thieren auf peripherische Reizung des Vagusstammes Pulsbesehleunigung beobachtet und eine sehr sonderbare Erkl~rung dieser Erseheinung in u gebracht.

S c h m i e d e b e r g (Leipziger Arbeiten 1870) sah dieselbe Er- seheinung an mit Nieotin vergifteten FrSschen. B~hm (Studien fiber tterzgifte 1871) erhielt ein ~thnliches Resultat bei u mit Aeonitin. Letzteres in Verbindung mit ~icotin ergab ibm fUr die Vagusreizung bei Fr(ischen Erseheinungen~ welehe an die bei erwiirmtem Herzen yon S e h els k e erhaltenen Resultate erinnern.

BShm und W a r t m a n n (Wiirzburger physikaliseh-medizin. Gesellsehaft 1872) sahen auch bei S~ugethieren manchmal naeh Aeonitinvergiftung 1)ulsbeschleunigung dureh Vagusreizung. I-Iin- gegen erkl~ren S c h m i e d e b e r g und Bi~hm~ durch das Atropin niemals eine besehleunigende Wirkung des Vagus auf das Herz erkannt zu haben, und der Erstere (Leipz. Arbeiten 1871. Ueber die Innervation des Hundeherzens) gibt an, bei Reizung des Siiuge- thiervagus oberhalb des untern (mittleren)Cervikalganglions tiberhaupt niemals Pulsbesehleunigung erlangt zu haben.

Unbekannt mit diesen Arbeiten yon S e h m i e d e b e r g babe ich im Jahre 1872 (I1 nervo vago come aeeeleratore del cuore, Sperimentale) und 1873 (Altes und ~eues fiber Herznerven in Mole seho t t ' s Zeitsehrift. Appendice alia lezioni sul S~stema nervoso encefalico pg. 488) einige Studien ver(iffenflieht, deren Aus- gangspunkt gerade die Bestatigung der bier angefoehtenen Eigen-


schaft des Atropins bildetc. Diese Versuche waren theilweise an Hunden, besonders aber an Katzen gemaeht worden und abgesehen yon einigen Thieren, bei denen jede Wirkung fehlte oder zweife!- hai~ blieb, hatte ich damals an zwei und zwanzig vergifteten Katzen durch Reizung des Vagus namhafte Pulsvermehrung erzielt. Bei einer Katze stieg der Puls, der vor der Reizung 23 bis 24 in zehn Sekunden betrug, bis auf 40--42 in dieser Zeiteifiheit. Bei den andern war die Vermehrung weniger betriichtiich. Der dureh- schnittene Vagus wurde am Halsstamme gereizt. Diese Beobach- tungen bewogen reich anzunehmen, dass ausser den Beschleunigungs- fasern, deren Gegenwart im Vagus schon frtiher erwiesen war, im normalen Zustande auch noch eigentliche Hemmungsfasern im Sinne W e b e r ' s im Vagus vorhanden sein mtissen, welche, beim nicht vergifteten Thiere mitgereizt, verhindern, dass die Energie der Aceeleratoren frei hervortrete. Eine grosse Reihe yon Controlver- suehen setzte mich im Verlaufe der Arbeit in den Stand, den Satz auszuspreehen, dass der Vagus bei den yon mir nntersuchten Thieren der a l l e i n i g e und a u s s c h l i e s s l i c h e Beschleunigungs- nerv des Herzens. sei. Die ,Versuche und Grtinde, auf welche sich dieser Aussprnch sttitzte, waren der Art, dass sie durch die spii- tere Kenntnissnahme und Besti~tig'ung der S ch m i e d e b e r g' schen Arbeiten tiber den Accelerator nicht im geringsten erschtittert werden konnten. Dieser Forscher hatte, yon meinem Standpunkte ans, das Verdienst, bewiesen zu haben, dass in der Gegend der Schltisselbeinarterie die beschleunigenden Fasern des Vagus sich zum grossen Theil yon den hemmenden trennen und in gesonderten Aestchen verlaufen, die isolirt gereizt werden kSnnen. Er hat sie aber nicht als Vagusiiste erkannt. Zwei Jahre sparer endlich (1875) erschienen die gemeinsam ausgearbeiteten Schriften yon ~ u s s b aura und BShm tiber den Einfiuss des Curare auf den Herzvagus~ besonders bei Katzen. H e i n r i c h ~ u s s b a u m : Beitr~ge zur Ana- tomie und Physiol. der Herznerven, Dorpat 1875. - - B'(i h m , Unter- suchungen tiber den Accelerator cordis der Katze. Archiv ftir ex- perimentelle PathoIogie, IV~ pg. 255. - - Derselbe, Ueber paradoxe Vaguswirkungen bei curarisirten Thieren, ibid. pg. 351.

Diese Arbeiten zeigen zuni~chst, dass Curare, in sehr starken~ aber wohl abgemessenen~ und nach Bedtirfniss wiederholten Dosen das leistet, was man ftir die toxicologische Isolirung der Beschleu- niger im Vagusstamm bisher vom Atropin, und oft vergeblieh, er-

E. Pfliiger, Archiv f. Physiologie, Bd, XVIII, 14

~02 M. S e h i f f :

wartet hatte. Sie geben ferner eine mit lobenswerther Genauigkeit durchgeftihrte Reihe yon Beobachtunge n tiber die veto Vagusstamm aus erhaltenen Beschleunigungen des Herzschlags an curarisirten ttunden und Katzen. hber eigentlieh ~qeues in Betreff der Phy- siologie der Herznerven enthalten sie nieht, wenn man die Beob- ach~ung aOrechnet, dass naeh den Versuchen der Verfasser die im reehten Vagus so reiehlich enthaltenen Aeeeleratoren im linken Vagusstamme der Katzen fehlen 1). (Fttr Hunde l~isst sieh dieser Satz naeh meinen Beobaehtungen nicht so atJsolut feststellen.) Die Verfasser selbst sind, freilieh in Betreff ihrer physiologisehen Er- gebnisse, ganz a n d e r e r Ansieht und naeh einer offenbar tenden- zii~s gehaltenen, zwei Male wiederholten historisehen Auseinander- setzung behaupten sie, nieht nur d ie E r s t e n zu sein, welehe die bisher angeblieh vernachl~ssigten Aceeleratoren der Katze dem Versuche unterw.erfen, sondern auch zuerst die so sehr u n e r w a r t e t e Thatsaehe aufgefunden zu haben, class tier Vagusstamm, nicht nur des Frosehes, sondern aueh der S~ugethiere, ausser dem hemmenden aueh einen beschleunigenden Einfluss aui's Herz austiben kann! Als die H a u p t q u e l l e der beschleunigenden Fasern betraehten.die Verfasser aber iminer noeh das Rtiekenmark und den Sympathikus.

In Betreff der hier erw~thnten angeblieh yon B Shm zum ersten Male ,,festgestellten" Thatsaehe der aceelerirenden Th~tigkeit des Vagusstammes glaube ich nicht zu viel zu verspreehen, wenn ieh reich anheisehig maehe, aus dem Stegreife wenigstens 20 versehiedene Arbeiten aufzuz~hlen, welche vor und grSsstentheils l a n g e vor dem Erseheinen tier Bi~hm'sehen Aufs~itze, sieh mit dieser Eigensehaft des Vagus beseh~iftigt und dieselbe, der herr- schenden Theorie gegentiber, zum Theil dutch genaue und mtth- same Versuehe ernstlieh diskutirt und soweit ,,fesfgestellt" haben, dass sie selbst dann noch als Thatsache gelten mtisste, wenn ihr aueh nieht die Heilswirkung des Curare sttitzend zur Seite ge-

treten w~re. Zum Sehlusse dieser historisehen Absehweifung will ieh noeh

erwi~hnen, dass ieh in der letzteren Zeit (Aeeademia dei Sineei 1877) ein eigenthUmliehes, nieht eigentlich giftiges Mittel gefunden,

1) Dass dies nieht immer der Fall ist, bezeug~ mir ein Versuch yon August 1873, in welchera bei sehr hoher Zimmertemperatur eine Katze vom

1 i n k e n Vagus aus sehr bedeutende Steigerung der Pulsfrequenz ergab. Rei- zung dureh Induktion - - Curare.


um bet FrSsehen die Hemmungswirkung des Vagus ganz auszu- schliessen und seine beschleunigende sehr klar hervortreten zu lassen. Es besteht in der Ers.etzung "des Blutes dutch Salzwasser analog der zuerst yon C o h n h e i m angewendeten Methode. Am angeftihrten Orte habe ich angegeben, wie ich theoretisch auf dieses Mittel verfallen bin.

Alle diese ehemisch und gii~ig wirkenden Mittel brauchen in ihrer Anwendung die h~ichste Vorsicht, wenn sie wirken und besonders, wenn sie in ihrer Wirkung nicht zu weit gehen sollen, bis sic aueh die Erregbarkeit der Aeceleratoren vernichten. Letz- teres gilt, wie ich bereits 1873 zugegeben, besonders yore Atropin. Aber aueh das Curare ist yon diesen Uebergriffen nicht v~illig fret. Sieht man doch bet zu starker Wirkung des letzteren die Thiere manchmal pl(itzlieh, nicht etwa an Gefiissllihmung, sondern an sog. I-Ierzliihmung zu Grunde gehen. D. h. die peripherischen Enden der bewegenden l~erven im Herzen werden so unerregbar, dass der Reiz des Bhtes nicht mehr gentigt, eine Zusammenziehung zu bewirken~ die jedoch noch eine Zeit lang auf stiirkeren, meeha- nischen Reiz erfolgt.

Es ist daher zu vermuthen, dass auch in den Fallen, wo bet Verlust der Erregbarkeit der Hemmungsnerven die Beschleuniger noeh thiitig waren, diese wahrseheinlieh schon eine Einbusse an Energie erlitten hatten.

Es ist darum immer erfreulich, dass sich uns in der vorste- henden Versuehsreihe ein anderer Weg erSffnet, welcher die Er- reger im Vagusstamm in bequemer Weise und ohne mi~chtigen Eingriff yon den stets degenerirenden Hemmungsnerven sondert. Mag auch der Versuch nur in weniger als 1/8 der Thiere in der angegebenen Weise gelingen, auch die a n d er n vorbereiteten Thiere sind nicht verloren und belohnen uns noch mit sehr lehrreiehen Er- fahrungen. Mag auch bet manchen der Versuche, die seheinbar in diesem Sinne gelingen, ein T h e i l der erregenden l~erven mit der Degeneration verfallen se)n: die andern bewahren unbeeintr~ich- tigt ihre vol le Kraft. Die Leichtigkeit, Schnelligkeit und Schmerz- losigkeit, mit der sieh die Pri~paration des Accelerators, d. h. seines Stammes im Vagus in solchen Fallen, selbst in Gegenwart eines zahlreichen Auditoriums, ausftihren lasst, entsch~digen uns reichlich far die Verpflichtung, die I-Iunde mit durchschnittenem Vagus 8 his 14 Tage vor der Demonstration vorzubereiten. Hat man mehrere Hunde der Art in Vorrath, so ist man sicher~ dass die

264 M. S chlff:

Demonstration, welches auch ihr Ergebniss sein m(ig'e, sich dem Lernenden und Lehrenden in hohem Grade fruchtbar erweisen werde. Ich habe in der Vorlesung. den Schtilern alle Accelerator- versuche an Hunden gezeigt, ohne den Cyon-S c h m i e d e b e r g ' s c h e n Accelerator zu prapariren oder zu isoliren. Alles am deg.enerirenden rechten Vag.usstamm. I c h babe aber auch in der Vorlesung. den Accelerator blosg.elegt und gereizt, d ies g.eschah aber, wie wir sehen werden, um zu zeigen, dass die Reizung. in bestimmten Fi~llen ollne Erfolg. bleibt. Hieriiber bei Gelegenheit der Versuchs- reihe C.

Wir mtissen also die Ergebnisse der Versuehsreihe B dankbar hinnehmen, wenn es aueh vorlaufig, unerSrtert bleibt, warum in diesen Fallen, aller Analogie entgeg.en, im durchschnittenen Nervenstamm eine funktionelle Gruppe yon Nervenfasern bald mit den iibrigen entartet, bald nicht entartet, wi~hrend die andern stets deg.eneriren. Es soll auch hier nicht behauptet werden~ dass die nicht entarteten accelerirenden Fasern dem Halsv.ag.us im engeren morphologisch-anatom. Sinne angehi~ren. Den in der Arbeit ,,Altes und Neues" gegebenen Beweisen, dass sie mit dem Vagus (Aeces- sorius) zusammen das Mark verlassen, brauche und vermag, ich keine neuen hinzuzuftig.en. Dass sie am Halse (auf der reehten Seite) g.r~isstentheils (bei Hunden und Katzen) in der g.emeinsamen Scheide des Vagus verlaufen, ist klar, nicht weniger als die That- sache, dass das Mikroskop sie (nach der W a l l e r ' s c h e n Methode) als eine besondere Gruppe erkennt. Es steht jedem frei, sie als einen besonderen, vom Vagus stammenden und absteigenden Zug des Halssympathikus anzusehen. Ist doch der g.anze sogen. Sym- pathikus nur ein ,,~tre de raison" und es ware ein Gltick ftir d ie Physiologie und sieher wtirde e s vielcn Missverstiindnissen ein Ende machen, wenn ftir einige Zeit in physiologischen und patho- log.ischen Untersuchung.en gar. nicht mehr yon demselben die Rede ware. Nicht nur auf philolog.isch-historisehem Gebiete g.ibt es eine e t y m o l o g i s c h e M y t h e n b i l d u n g . , auch in der Physiolog.ie hat sie sieh eing.enistet, sie spukt, besonders in neuester Zeit, in den K(ipfen vieler Lehrer der allg.emeinen Pathologie, und es ware an der Zeit, sie r a d i k a l auszurotten.

Zu bemerken ist, dass bei a l l en zu dieser Reihe geh~irigen Versuehen der Nerv g.anz wirkung.slos war, wenn er in der n~chsten NiChe des Schnittendes bis etwa 1, manchmal auch g.egen 2, ja in einem Falle 21/2 cm yon demselben g.ereizt wurde. Dies hangt aber


wirklieli yon der !q~he des Schnitten~tes ilnd nieht davon ab, dass die Reizstelle zu weit vom Ganglion entfernt war. Deun bei sehr grossen Hunden (und ich habe Versuche an allen Variet~ten de r GrSsse yon etwas unter der mittleren bis zur grSssten, aber noeh keine yon gauz kleinen Hnnderacen aufzuweisen), wo das peripherisehe Sttiek bis zum Ganglion bis zu 13 cm lung war, zeigte sieh die wirkuugsl0se Stelle 5frets kleiner als bei kleinen Hunden. Es k(innte auf den ersten Blick scheinen, als dtirfte man diese That- saehe in Zusammenhang bringen mit einer andereu, die ieh meines Wissens zuerst beobachtet habe, und die jetzt fast allgemein ange- nommen wird. Zuerst in meinen ,,neuro!ogischen N0tizen" (Arehiv des Vereins fiir gemeinsehaftliche Arbeiten. I. 1853. p. 616) und spitter in meinem Lehrbueh (1858. p. 117) habe ieh darauf aufmerksam gemaeht, (lass bei degenerirenden durchsehnittenen Nerven die Entartung in der niiehsten N•he des Schnittendes und tilters etwas dartiber hinaus ganz anders aussieht und in anderer Weise veflliuft als im iibrigen Theile des peripheren Nervenstumpfes. Die Entartung des Schnittendes, die sogen, eutz~indl ich% finder sieh auch am centralen Ncrvenende. Die Niehtbcachtung dieser Verhfiltnisse yon Seiten einiger Schriftsteller hat noch in neuester Zeit zu sehweren Missverstandnissen geftihrt. Die besonders in Frankreieh viel behandelte Frage, ob die Liihmungsver~inderung a k t i v e r oder p a s s i v e r Natur sei, welehe auch in Deutschland hie und da zur Sprache kam, ~ ware gar nleht aufgetaueht, wenn man diesen Unterschied gehSrig und immer beachtet hlitte.

"Will man die stets wirkungslose Stelle in der peripheren Abtheilung des durchschnittenen Vagus als den Ausdruek der , , en tz t ind l ichen" Veriinderung auffassen, so bleibt es auffallend, dass diese Streeke hier eine so g ros se Liinge erreicht und dass ihre Liinge so variabel ist. Die entztindliehe Verlinderung erftillt naeh Schnittwunden beim Nerven gewShnlich nur 1 bis 2 Inter- nodien, und ist am centralen Ende meist ausgedehnter, als am peripheren und die direkte mikroskopische Untersuehung liisst in dieser Beziehung den Vagus nicht yon den andern Nerven versehieden erseheinen.

In vielen Fitllen zeigt es sieh ferner, dass die Frequenzver- mehrung des Pulses bei gleiehem Reize und bei gleieher Spann- weite der Elektroden an GrSsse zunimmt in dem Maasse, als sieh der Reiz dem mittleren Ganglion ni~hert, um erst an dem letzteren, resp. an der Abgangsstelle der C y o n - S c h m i e d e b e r g ' schen Aeee-

206 M. S c h i f f :

leratoren ihr Maximum zu erreichen. Spater habe ich eine grosse Reihe yon Erfahrungen gemacht, welehe diese Wahrnehmung (die ich der Ktirze wegen im Folgenden die a b s t e i g e n d e V e r m e h - r u n g nennen will) nicht bewiihren. Dennoeh aber ware es m(ig- lieh, dass mich die ersteren Beobaehtungen nicht getiiuscht, dass die absteigende Vermehrung wirklieh besttinde und in den andern @tgegenstehenden Versuehen blos dutch :Nebenumstiinde, vielleieht auch durch den Erfolg der ~fteren Wiederholung der Reizung, verhtillt worden wiire. Ist dies der Fall, so ware es, wie wit sehen werden, m~glieh~ in Verbindung mit der absteigenden Ver- mehrung die Existenz der nieht reizbaren Stelle besser zu erkli~ren, als dutch die Berufung auf die Modification der Degeneration dureh die Entztindung.

l'~ehmen wir den mittleren Theil des peripherischen Vagus- stumpfes, so zeigt sich die Vermehrung der Pulsfr.equenz in denselben Gri~nzen eingesehlossen, die wit yon den Versuehen tiber den Accelerator her kennsn. Ieh unterlasse es, bier Beispiele an- zuftihren, da wit uns erst tiber die Art zu versti~ndigen batten, die erlangte Vermehrung in vergleichbarer Weise auszudrtieken, l~Iole- s c h o t t hat !859 (Untersueh. VII, p. 401) die Methode vorgeschlagen, die Vermehrung bei Reizung des Besehleunigungsnerven in Prozenten der vorher bestandenen Pulszahl auszudrUeken und hierin sind ihm C y o n , S c h m i e d e b e r g und tiberhaupt die Leip- ziger Schule spater gefolgt. Es gibt dies gewiss keine richtige Vorstellung vofi der Leistung des Acceleratoren. Ieh denke mir, dass der Puls yon 20 auf 30 zu vermehren weniger Arbeit isr als yon 40 auf 60 und selbst yon 40 auf 50. Ieh habe datum in

meinem physiologischen Conversatorium, um den Erfolg bei verschiedenen ttunden zu vergleichen, eine andere Methode gew~thlt, die sehr willktihrlich seheint~ die mir abet vorli~ufig gentigt. Ieh mache mir einen Fahrstrieh in die MSglichkeit, und setze die Zahl 60 in der Zeiteinheit yon 12 Sekunden als ein selten erreiehtes Maximum. Nun wird die Vermehrung in der Form eines Bruehes ausgedrtickt, dessert :Nenner 60 minus der ursprtingliehen Zahl ist, der Zahler ist der Uebersehuss der durch Reizung erlangten Zahl tiber die ursprtinglieh vorhandene. Haben wit z. B. eine Vermeh-

1 4 rung yon 36 auf 50, so ist sis in dieser Formel = ~ . :Nattirlieh

ist dies nur die F o r m eines Buehes~ aber kein wirklieher, den


14 man reduziren dtlrfte. Und die ~ unseres Beispiels sind so wenig

7 4 30 gleiehbedcutend mit ~ wie ~- mit 3-0" Wenn man beurtheilen

7 13 soll, was yon nahe zusammenfallenden Formeln z. -~- und ]-g mehr

oder weniger ist, so ist man vorl~ufig und vielleicht noch lange subjektivem Ermessen anheimgegeben, aber ich hoffe, weitere Stu- dien werden die Saehe zwingend entscheiden. Es liegt hier eine der ni~ehsten Aufgaben ftir die weitere Forschung verborgen 1).

GlUcklicherweise bedarf es der Entscheidung dieser Fragen nicht, um bet Verwandlung der unmittelbaren Resultate des Ver- suches in die eben angedeutete Formelreihe zu erkennen, dass Reizung des Vagusstammes keine viel kleinere Vermehrung gibt, als die Reizung des mittleren Ganglion~ in welehem die Ansa Vieussenii und die S c h m i e d e b e r g' schen Aceeleratoren zusammen- treffen.

Endlich zeigt auch die Art w ie die Vcrmehrung zu Stande kommt und wieder verschwindet die griisste Analogie zwischen dem Ergebniss der Reizung des Vagus und dem was yon den Ae- celeratoren bekannt ist. In den oben mitgetheilten Versuchen sieht man die latente Zeit manchmM seAr l a n g e dauern und mehrmals habe ich naeh der Reizung die Ziihlungen mitgetheilt bis naeh endlichem verschwinden der Vermehrung. Dieses eigensinnige BeharrungsvermSgen des Accelerators ist sogar, nieht an den gesonderten Aesten~ sondern am V a g u s s t amm zuerst entdeckt und gut besehrieben worden. In meinen ersten Versuehen musste mir diese Eigenthiimlichkeit freilich entgehen, da ich allein und ohne Htilfsmittel nicht im Stande war, anhaltende und forflaufende Ziihlungen zu machcn. Aber zehn Jahre spater hat J a k o b Mole- s c h o t t yon mehreren Assistenten untersttitzt bet Wiederholung meiner Versuche diese Lticke ausgefUllt. M o l e s c h o t t macht darauf aufmerksam~ dass man den Vagus lange reizen mtisse, well die beschleunigende Wirkung sich oft verhi~ltnissm~issig split ein- stelle, dass sie lange naeh AufhSren der Reizung fortdauere, und

1) So seit einigen ffahren, aber in der letzten Zeit bekomme ich noch besser vergleichbare Resultate, indem ich diese Brfiche mit der Quadratwurzel der Rektaltemperatur dividire. Die Temperatur in Centigr., abet 18 o _~. 0,

208 M. S c h i f f :

dass sic bei zu kurzer Reizung oft erst nac h derselben als , ,Nath- w i r k u n g " hervortrett. Also Molesehot t (Untersuch. VII 1859 pg. 401)und night, wit viele glauben, S c h m i e d e b e r g hat diesis Verhalten aufgefunden mehr als 20 Jahre bevor der letztgenannte Forscher seine Untersuchungen ansttllte, welcher freilich tiber bessere Httlfsmittel und vorgesehrittenere Methoden verfiigend, die Resnltate plastiseher, aber in keinem Punkte qualitativ versehieden, erhielt. Wir sind dem damaligen Zttrcher Physiologen um so mehr diese gerechtt Anerkennung schuldig, weil zu jener Zei t ihm nur GGringsthKtzung und Sport far seine Entdecknng entgegengebracht wurde. Ist denn, so drtitkte sigh ein damals vielgenannter Sehrift- steller aus, diestr Herzvagus wirklich tin Ntrv? Wir mtissen wahrlich yon vorne zu lerntn anfangen! - Die Versuche~ die jetzt in fast allen Laboratorien angesttllt worden sind, geben auf solGhe Fragen die wohlverdiente Erwiederung, aber damals land die Kritik nieht ein einziges Wort um ein solches Verfahren gebtthrend zu wtirdigen. Es war die Zeit der tiefsten Erniedrigung der deutschen physiologischen TagespressG.

Zum Schlusse bemerke ich, dass ich in zwei zu dieser Reihe geh•rigen Versuehen um die bekannten Gefahren der starken Spannung der Induktionsstr~me zu umgehen, reich zur Reizung und Tetanisirung des degenerirten Vagusstammes gar keines Induktors, sondern tints bereits yon V a 1 en t in beschriebenen Hammerwerkes bedient habe, welches durch einen Elektromagnettn in Bewegung gesetzt, eine Kette yon 3 Daniell in schneller Folge abweehselnd auf- und absteigend schloss und 5ffnete. Dennoch wurde aueh hier die parunipolare Ableitung zwisehen Herz und Ganglion angewendet und sehr ausgesprochene Pulsvermehrung vom rechten Vagus aus erzielt,

Gehen wir nun endlith zur

V e r s u c h s r e i h e C.

Grosser Hund (G. 96) seit 18 Tagen der rechte, seit 10 Minuten der

!inke Vagosymp. vollsti~ndig am tialse durehschnit ten. Curare. Das Ganglion

der rechten Sei~e war in leichtem Aetherrausch pr~par i r t worden, cbenso die aus diesem ~retenden Aeste.

Reizung des rechten Vagus 70 mm Reizung, Dauer 78 Sek.

fiber dem Gallglion. Induction. 12 Sek. Reiz. 44 Pls . 24 Sek. v o r Reiz. 44 Pls. 2 4 ,, ,i 421/2 ,

12 , , , 44 , 86 , , 43 .

Ueber den U r s p r u n g der er regenden Herznerven. 209

78 Sek. Reiz. 44 Pls. Reiz. wie die letzte verstitrkt.

12 , n a e h , 45 , 12 Sek. Reiz. 44 Pls.

24 ,, ,, ,, 44 ,, 2 4 " . . 44 ,,

P a u s e 120 S e k . 36 , , 43 ,,

24 Sek. v o r Reiz. 43 Pls. 12 , n a e h ,, 43 ,

12 ,, , , 44 , P a u s e 36 Sek .

I r r i t . 60 m m yore Ganglion. 46 Sek. v o r Reiz. 45 und 44 Pls.

Dauer 45 Sek. Reizung des mi t t le ren Ganglion und

12 Sek. Reiz. 421/2 Pls. seiner Ausl~ufer.

24 ,, , 43 , 12 Sek. Relz. 44 Pls.

36 , ,, 43 , 24 ,,. ,, 46 ,

12 , n a e h , 44 , 36 , , 46 ,

24 . . . . . , 42'/~ , 12 , n a c h , 45 ,

Pause 125 Sek . 24 ,, ,, , 46 ,

24 Sek. v o r Reiz. 44 Pls. 36 , ,, , 45 ,

12 , ,, , 43 , Lunge Pause yon mehre ren Min.

Reiz. 30 m m vom Ganglion. (etwa 8 Min.)

12 Sek. Reiz. 73 Pls.~ Vor . . . . . 46 Pls.

24 , ,, 44 " J ( Dauer 12 Sek. v o r Reiz. 44 ,,

36 , ,, 45 " I 60 Sek. Reiz. des Ganglion mit Ansa Vieuss.

48 ,, ,, 42 ,, 12 Sek. Reiz. 44 Pls.

60 , ,, 42 , ] 24 , , 44 ,

12 ,, n a e h ,, 44 , 12 ,, n a o h ,, 44 ,,

24 ,, ,, . ,, 45 r, Pause etwa 110 Sek.

36 . . . . . . ~ 44 ,, Vor der Reiz. 44, 45 Pls.

P a u s e 45 Sek . Reiz. des Gangl. reed. und seiner

Vor Relz. 45, 44, 45 Pls. he r r . eardiaeus.

Reiz. 10 m m vom Ganglion. 12 Sek. Reiz. 44 Pls.

12 Sek. Reiz. 44 Pls. 24 ,~ ,, 44 ,,

24 ,, , 43 ,, 86 , , 44 ,

36 , ,, 43 , 18 , n a c h ,, 44 ,,

12 ,, n a e h ,, 44 ,, L u n g e P a u s e .

24 , ,, ,, 43 ,, Die F requenz f~ll~ allmiihlich a u f 41.

P a u s e 66 Sek .


12 , , ,, 4 4 ,,

Nun wird die Aor ta thoracica auf lange Zeit comprimir t , der Druck

s te igt yon 4 Centim. auf 7 fiber der Nulllinie (Federmanometer , unmit te l -

bare Ablesung). Die Frequenz fiir 1Kngere Zeit unVerKndert 41--401/2.

246 Sekunden, naehdem bei. fo r tdauernder Aor tenkompress ion der Druck

auf der gleiehen HShe geblieben wi rd ohne die Aor ta zu 5ffnen die Ansa

u und das Ganglion medium gereizt. Starke Indukt ionss t rSme. Un-

mi t te lbar vor der Reizung war die Frequenz 39, 3 9 .

210 M. S c h i f f :

R e i z u n g F r e q u e n z 39, 41, 42 Pls. 36 Sek. n a c h R e i z . 43~/~ Pls.

12 Sek. u a c h Reiz. 42 Pls. 48 ,, , , 431/~ ,

24 ,~ ,, ,, 44 ,, 72 , ,~ ,, 43 ,, u n d so bl ieb

die F r e q u e n z lange. Der Druck a u f der A o r t a wird vo r i i be rgehend gelSst .

�9 D a n n nochma l i ge Compress ion u n d als (ohne R e i z u n g der Nervcn) der

Dru'ck a u f derse lben HShe wie vo rh i n a n g e l a n g t war , s t ieg die F r e q u e n z

a u f 451/~.

t t u n d (106a - -b ) dem vor 2 M o n a t e n

r e c h t s Vagus u n d r e c u r r e n s d u r e h s e h n i t t e n ,

l i n k s die V e r t e b r a l n e r v e n u n d die ande rn r a m i comun ican te s abge~renn t

die das R i i c k e n m a r k mit d e m le tz ten Cervical u n d ersten" B r u s t g a n g h o n ver-

b inden , Gr i inzs t rang zwisehen e r s t em a n d zwei tem B r u s t g a u g l i o n d u r c h r i s s e n

worden , wird cu ra r i s i r t u n d m a n du rchschne i de t ibm links den V a g u s s t a m m ,

abe r n i eh t den recur rens , noch den l a ryngeus super ior . A u s s e r d e m rech t s

das ers te B rus t - u n d u n t e r s t e Cerv ica ]gang l ion ausgeschn i t t en .

Vor der R e i z u u g nach e in iger R u h e m e h r f a e h 3 5 - - 3 6 Pulse.

S ta rke R e i z u n g des r ech ten Vagus-

s t a m m e s .

12 Sek. Reiz. 36 Pls. i n 12 Sek.

24 . . . . . 35~/2 , ,, 12 ,

30 ,, , 17~/2 ,, , 6 ,,

Re i zdaue r 33 Sek.


P a u s e 108 S e k .

24 Sek. v o r Reiz. 35!/2 Pls.

12 ,, . 33 ,

R e i z u n g des Gangl . reed. rai l A n s a V.

D a u e r 38 Sek.

30 Sek, Reiz. 31~/~ Pls. D a u e r 38 S.

12 , n a c h , 31 ,

L g n g e r e Zei t wa r der Pu l s 27.


Vor Reiz. 30 Pls .

Reiz. des Gang l ion 30 Pls.


S t a r k e Reiz. des Gangl ion. 28 P ls .


V o r der Reiz. 27 Pls.

Reiz. der Ansa V. a n d Aceelex~tors a m

Gangl ion , 54 Se1~. lang.

12 Sek. Reiz. 27 Pls .

54 , , 26~/~ ,,

12 , n a c h ,, 27 ,

P a u s e 216 Sek.

D a n n wi rd wi ihrend der P a u s e tier

n e r v u s eard iacus infer ior aus dem Gangl . cerv. m e d i u m der l inken Seite

p r i ipa r i r t u n d m i t E l e k t r o d e n versehen . Der Ne rv wurde n i eh t d u r e h s e h n i t t e n .

W i i h r e n d de r Pr i~para t ion ist die Z ah l der Pu l se (meehan . Re izung) 35.

Nach der Pr i~parat ion 31.

Reiz. des ] i n k e n Nerv . cardiac. 72 Sek. n a c h Reiz. 37 Pls.

D a u c r 80 Sek. 84 ,, . . . . 36 ,

12Sek . Reiz. 37 Pls. in 12 Sek. 96 , ,, , 34 ,

24 , , , 46 ,, , 12 , 108 , ,, , 321/2 ,~ in 12Sek .

30 , . 2 6 . , 6 , 120 ,, ,, , 311/2 . , 1 2 .

12 ,, n a o h ~ 50 ,, ,, 12 ,, 132 , , ,, ,, 311l~ . ,, 1 2 .

24 . . . . . 46 ,, 144 . . . . . 2 9 , ,, 12 ,,

36 ,, ,, ,, ,44 . . . . 12 ,, 156 ,. ,, , 27J/2 , , 12 ,

48 ,, , , 44 ,, 168 , ,, ,, 27~/2 , ,, 12 ,

6.0 ,, , , 40 ~ 180 , , , ~6 , , 12 s


N a c h langer Ruhe kommt der Puls auf 24. Reizung desselben Nerven

b r ing t jetzt die Frequenz auf ~0, aber l i ss t aueh den Druek, der allm~hlich

a u f 46 gesunken war, auf 160 steigeu.

Dann geht ]angsam in 66 Sekunden der Druek auf 130 und die Frequenz

auf 31112, endlich naeh 150 Sekunden der Druek auf 80 und die Frequenz 29.

Zehn Minuten Pause.

Druck 60, Frequenz 23. Je tz t wird des verl. Mark langsam mit einer

gesl0itzten Sonde t r i tur i r t . Naeh 24 Sekunden Druck 160, Frequenz 36. - -

Naeh 42 Sekunden Druck 245, F requenz48 . (De r l i n k e l a r y n g e o r e c u r -

r e n s i s t n o e h e r h a l t e n . )

Sinken sehr langsam. Ers t nach weiteren 24 Minuten wird in das

Cervikalmark die Sonde langsam eingebohrt. Druck and Frequenz steigen

wie bei der vorigen Markreizung.

In sp~terer Zeit bei einem Druck yon 64 noeh einige Reizungen des

l inken Gangl. cervic, medium, die sich durch lange Latenzzei t auszeichnen.

In einer dieser Reizungen braueht die Frequenz 54 Sek, um sieh yon 27 auf

82 allmKhlig su erhShen. Die l~eizung wird jetzt aufgehoben und erst nach

84 Sekunden ist die Frequenz wieder 9.7.

Fas t ganz dasselbe wiederholt sich bei der folgenden Reizung links.

Je tz t Reizung Ganglion rechts absolut ohne allen Erfolg.

Interessant ist in dem spi~teren Theft dieses Versuches, dass die Riieken-

marksreizung noch Vermehrung erzeugte, als a11e die C y o n - S e h m i e d e b e r g -

S t r i e k e r ' s c h e n Aeeeleratorverbindur~'en mi t dem Riiekenmark gel~ist waren,

wenn nut die recurrens-Sehlinge noeh unget rennt war. Den hierzu gehSrigen

Gegenversueh finder man schon 1873 in der Abhandlung ,,Altes mid Neues".

Hund (G. 82) seit 12 Tagen mit durehschni t tenem reehten Vagus und laryngeis.

Im Aetherrauseh wird der rechte Vagus bis unter die Gefleehte am

Eingang derBrus th i ih le pri~parirt. Der linke Vagus voIlstiindig durchsehnit ten.

Dann Curare, kiinstliehe Respiration. Reizung des rechten Vagus yon 0ben

immer tiefer gegen des Ganglion herabsteigend.

30 Sek. v o r Reiz. 38 Pls. in 12 Sek. 12 Sek. Re iz 38 P l s . | 18 , , , 42 , , ,~ 12 , 2~ , ,, 38 , / Dauer

36 Sek. Reizung des Stammes 72 Sek. 36 ,, , , 39 ,

~8 Sek. Reiz. 40 Pls. in 12 Sek. 30 , n a c h ,, 381[2 ,,

60 , , ~1 , ,i 12 , 42 ,, , ,, 37 ,,

72 , , 3 8 , , 12 ,, P a u s e 132 See.

12 ,, n a e h , 34 , 12 See. v o r Reiz. 36 Pls.

24 , ,, , 32 ,, Reizung. Vagusstamm starke Induk-

36 ,, ,, ,, 33 ,, t ionsstr.

Pause 81 Sek . Dauer 42 Sek.

24 Sek. v o r Reiz. 37 Pls. 18 Sek. Reiz. 37 Pls.

12 , ,, ,, 36 ,, 30 ,, ,, 36 , ,

Reiz. Stamm. 12 , n a o h ,, 35 ,

212 M. S c h i f f :

24 Sek. n a e h Reiz. 35 Pls .

36 ,, ,~ ,, 35 ,,

P ' a u s e 96 S e k .


12 ,, ,, ,, 35 ,

Reizung . Stature ni iher der Brus t .

54 Sek.


24 ,, ,, 35 ,,

42 ,, ,, 35 . .

12 ,, n a c h ,, 35 ,


24 Sek. v o r Reiz. 43 Pts.

12 ;, ,, 45

S ta rke R e i z u n g des r e ch t en Vagus .

38 Sek.


24 ,, ,, 45~/2 ,,

36 ,, ,, 45 ,,

12 ,, r l a c h ,, 44a[~ ,,

2~ ,, ,, 51

m i t b e d e u t e n d e r E r n i e d r i g u n g de r

sogen. R e s p i r a t i o n s s c h w a n k u n g e n des

Druekes wi ih rend de r le tz ten 8 Pulse.


Resp i ra t ionswel len , ebenso l~Iitteldruck

n i eh t ver~indert.


J e t z t ohne Pause n u r noch stKrker 2 Reiz. d. Vagus (Rol len /8 i ibere inander) .

D a u e r 30 Sek.


24 ,, ,, 50 ,,

12 ,, n a c h ,, 50 , ,

P a u s e 192 S e k .


12 ,, ,, ,, 48 ,,

Re izung , V a g u s s t a m m tlefer.

24 Sekunden .

12 Sek, Reiz. 47 Pis.

24 ,, ,, 47 ,,

24 ,, n a c h ,3 47 , ,

P a u s e 75 S ek .

24 Sek. v o r Reiz, 47 Pis.

12 46

R e i z u n g noeh t i e fe r 42 Sek.

12 Sek. Re iz . 46 Pls.

2 4 , , , , �9 46 ,,

12 ,, n a c h ,, 46 ,,

24 ,, , ,, 45'[~ ,,

P a u s e 150 S e k .

24 Sek. v o r Reiz. 45 P l s .

12 ,, ,, ,, 45 ,,

R e i z u n g D a u e r 30 Sek.

12 Sek. R e i z . 45 Pls.

24 ,, ,, 45 ,,

12 ,, n a c h ,, 45 ,,

P a u s e 66 Sek .

24 Sek. v o r Relz. 431/2 Pls.

12 ,, ,, ,, 44 ,,

Re izung d. Vagus noch per ipher i scher .

D a u e r 30 Sek.


24 ,, ,, 43 ,,

12 , , n a c h ,, 411/~,,

24 ,, ,, ,, 42 ,,

P a u s e 108 S e k ,


12 ,, , ,, 42 ,,

Reizung. Vaguss tamm per ipher i scher .

12 Sek. Reiz. 42 Pls. ~ D a u e r

,, ,, 42 ,, 36 Sek.

,, n a c h ,, 42 ,,

,, ,, , ,, 41a/2 ,,

P a u s e 156 S e k .


12 ,, ,, ,, 41 ,,

Reiz. ganz nahe d. Gangl .

12 Sek. Reiz. 41 Pls. | D a u e r

24 ,, , 41 " / 39 Sek. 36 . ,, 4 1 ,,

12 ,, n a c h ,, 41~]~ ,,

24 ,, ,, ,, 42 ,,

Der H u u d is t z. Th . e rwaeht . L a n g e

Pause , in der er his zu vol ls t i indiger

Unbeweg l i ehke i t cu ra r i s i r t wird.

24

12

24

U e b e r den U r s p r u n g d e r e r r e g e n d e n t terznet 've~a. 213

24 Sek. v o r Re iz . 421/2 P l s .

12 ,, ,, ,, 42112 ,,

R e i z u n g 4 e m f ibe r da s G a n g l i o n .

i.2 Sek. Re iz . 43 Pls~ / D a u e r

24 ,, , 42 ,, 42 ,, ,, 43~/~ ,, 5 4 S e k .

12 ,, n a e h 9, 43 , ,

24 ,, , ,~ 42a/,~ ,,

Pause 150 Sek .

Gegen E n d e d e r P a u s e s t a r k e

chemisehe D r u c k w e l l e n .

24 Sek . v o r R e i z . 43 P l s .

12 . ,, ,, 43 ,,

R e i z u n g des G a n g l i o n s t a r k .

12 Sek. Re iz . 431/~ P l s . ( D a u e r

36 , ,, 44 . | 42 Sek.

12 , n a e h , 44 ,,

2 4 , , ,, 43

Pause l a n g , ca. 250 S e k .

24 Sek . v o r l~eiz. 42 P l s .

12 43 ,,

R e i z . G a n g l i o n mit d. H e r z a s t a n d

o b e r e n T h e i l d e r A n s a V.

D a u e r 60 Sek.

18 Sek. Reiz . 43 P l s . i n 12 Sek.

48 ,, ,, 44 ,,

12 . n a c h ,, 44 .

24 ,, ,, ,, 43 ,,

36 ,, ,, ,, 411/2,,

48 ,, ,, ,, 40 , ,

Pause 180 S e k .

.. 24 Sek. v o r Re iz . 44 P l s .

12 ,, ,, ,, 40~/2 ,,

S t a r k e Reiz . d. S t a m m e s 3 cm f ibe r

dem G a n g l i o n .

D a u e r 34 Sek.

12 Sek . Re iz . 45 P l s . i n 12 Sek .

24 , ,, 451/2 , , 12 ,,

36 ,, , 22 ,, ,, 6 , ,

12 ,, n a e h , 44 ,,

24 ,; ,, ,, 44 ,,

36 ,, ?, ,, 45 ,,

L a n g e P a u s e .

24 Sek. v o r Reiz . 41 P l s l

12 ,, ,, ,, 40 .

R e i z u n g des reehten Vagus wie 0ben .

D a u e r 48 Sek.

12 Sek. Re iz . ~0 P l s .

24 ,, ,, 39 ,

36 ,, ,, 39 ,,

12 ,, n a c h ,, 40 ,,

* P a u s e 204 S e k .

24 Sek . v o r Re iz . 909 P l s .

12 ,, ,, , 40 ,

R e i z u n g . d. G a n g l . u n d s e i n e r Aeste. D a u e r 72 Sek.

12 Sek. Re iz . 40 P l s .

24 ,, ,, 40 ,,

48 ,, ,, 401[~,,

60 ,, ,, 40 .

12 ,, n a e h ,, 40!i~, ,

Dies einBeispiel yon einemHunde, dessen Herz so oft yon i~usse- ren Eingriffen unabhi~ngige kleine Schwankungen zeigte, dass ich ihn noch vor wenigen Jahren vor jedem Reizversuche als zum Nach- weis der Wirkung der accelerirenden Vagusfasern untauglich ver- worfen hi~tte. Mit den heutigen besseren Htilfsmitteln gelingt es trotz der oft sehr zur Unzeit eintretenden Schwankungen im Laufe des Versuehes deutlieh zu erkennen, dass dem Vagus und dem Ganglion medium mit seinen Aesten jeder beschleunigende Einfluss abgeht.

Es hat kein Interesse hier noeh weitere derartige u deren sieh nach und naeh eine Menge in meinen Aufzeichnungen

214 M. S e h i f f :

angehiuft, ausfUhrlich mitzutheilen. Nur auszugsweise gebe ich noch von einzelnen einige charakteristische Resultate.

Hund (G 73), dem vor 9 Tagen der rechte Vagus vollstKndig durehschnitten, wird weder cururisirt noch itherisirt. Man durchsehneidet ibm rasch hnit einem spitzen Pfriem die Medulla oblongata an der obern Grenze. (Durch die Muskeln and die Membrana atlanto-oceipitalis hindurch.) Die Operation ist gut gelungen, bald uthmet der Hand wieder selbststi~ndig, aber die Athmung ist Anfangs schwach and wird durch kfinstliche ergKnzt. So l~isst mun das Thier etwas ubkiihlen un4 die Reizungsperiode vorfibergehen. Dunn durchsehneidet man den linken Vagus and stellt die Verbindung mit dem Schreibeappurat her. Man beginnt, wiihrend der Puls yon 35 her im 2r ist, die l~eizung 51]~ em fiber dem Ganglion.

Vor der l~eizung 32. Reizung des Vagus 108 Sekunden lung, stets 31.

Reizung nahe dem Ganglion 102 Sekunden lang, vorher 31. w~]arend der Reizung zwischen 30 und 29.

Spgtere Reizung ganz fiber dem Ganglion. 72 Sek. lang. Vorher 30 wiihrend der Reizung 29.

Reizung des Ganglion rail Accelerator. Vorher 29. Wihrend der Reizung zwischen 28 and 281/~.

Soleher Versuche hubert wir noch andere, in denen man gewiss das Curaro nicht anklagen dars mit an dem Erfolge Theil zu haben. Der Tem- peraturabfall war in diesem Versuehe sehr sehwaeh. In manchen anderen stirkor bis zu 5 Graden in 21/2 Stunden, trotzdem dass das Zimraer so stark erwiirint war, dass mehrere der Assistenten sieh beklagten.

Einer dieser Yersuehe gleieh vorbereitet (11, Tag der Vagusliihmung) verlief im Atlgemeinen uuf ganz ghnliche Weise. Der zweiten Reizung des Ganglion folgte aber eine Erseheinung, die ich hier nicht versehweigen will. Als das Ganglion zum ersten Male mit den Aesten gereizt wurde (60 Sek. lung) schwankte der Pals, der vorher 33 war rmr in den ersten 12 Sek. auf 331]2 und blieb sonst wiihrend und nach der Reizung 33.

In der Pause yon 66 Sek. hob sieh der Pals voriibergehend auf 34, dana 33~/~. Die neue Reizung des Ganglion war besonders stark und trotz aller Vorsicht von Zuckungen in den Schultermuskeln begleitet.

Man butte: 12 Sekunden Reizung 331/2 1)ulse.~ 24 . "35 , , I ~ Dauer 26 Sekunden.

Presslon urn Ende der Reizung gestlegen auf 180 ram. 12 Sekunden nach Reizung 37 Pulse 1 Pression 140.

24 ,1 , , , , 43 , , 11 96. 36 ,1 . . 4 0 1, 1, 70.

Dann fiillt der Druck raseh und der Hund stirbt nueh sehr kurzer Zelt.


Diesen Versuchen, in denen nach Harnli~sion die Frequenz ziemlich niedrig war, sind andere gegentiberzustellen, in denen z. B. nach Anwendung yon'Aether bei der Praparation der Puls oft ausser der Reizungszeit sehon an die Maximalfrequenz streifte, sieh so wi~hrend des ganzen Versuehes erhielt, aber dureh die Reizung des Accelerator nicht vermehrt wurde. So z. B. ein Hund (G. 92) der am 9ten Tage naeh Durchsehneidung des rechten Vagus untersucht, w~hrend der ganzen Zeit einen h i s yon 51 bis 511/2 in 12 Sek. zeigte und bei dem zur Sicherung der Z~thlung der Herzschlag simultan doppelt, mit dem Federmanometer und der Lufttrommel auf der Brustwand, aufgesehrieben wurde. Hier wurde ausser den gewShnlichen Parthien aueh noch das unterste Cervikalganglion (stGllatum einiger Autoren) gereizt ohne Spur yon Einfluss. Ftir Erhaltung der Temperatur war dureh mi~ssige Er- wiirmung freilich erst dann gesorgt worden, als man eine Abnahme wahrgenommen hatte.

Es kann also bei allen Warmegraden des Thieres, bei allen mitflerea Pulsfrequenzen, bei jeder Gr~sse des Thieres und bei den verschiedensten Racen, bei erwachsenen Hunden, denen ein Vagus am ttalse vollstandig durchsehnitten war, wenn keine Rege- neration eingetreSen, die E r r e g b a r k e i t der A e c e l e r a t o r e n der ge l~hmten Sei te v o t l s t ~ n d i g fehlen.

MSglieh dass ein oder der andere meiner heutigen Leser sigh J

noch erinnert," dass ieh einmal vor 20 Jahren eine ~qervenphysio- logic gesehrieben, in welcher ich es gewagt habe

.q)eov'~ Bo~ov~o~ ~v ~ ~#~llaeo" den Einttuss der im ~iveau der Ganglion enthaltenen ,,Ern~thrungs- eentra" der Nerven, im Gegensatz zu den funktionellen eigentliehen Centraltheilen, naGh seiner Wandelbarkeit zu eharakterisiren.

Ieh nahm drei verschiedene ~ormen an, nach welchen die Ganglien auf die yon den Centren getrennten Nerven ern~hrend und erhaltend wirken kSnnen.

1) Viele Ganglien wirken auf die mit ihnen verbuadenen Fasern b ipo la r , sic erhalten die Ernahrung nach beiden Seiten hin im centralen und im peripherischen Stumpf. So die Spinal- ganglien nach Waller , das Ganglion Gasseri und zum Theil der Plexus ganglioformis des Vagus nach meinen eigenen Versuchen. Mit dem anatomischen Bau erhalten sigh auch die elektrischen Eigenschaften und wie mir endlich d ieses J ah r erst direkt nach-

216 M. Sch i f{ :

zuweisen gelungen (an der hintern Wurzel des 4ten und 5ten Lenden- herren des Hundes) die vasomoto r i s ehe E r r e g b a r k e i t . Bei den letzterwi~hnten Versuchen habe ieh mieh eines, in Frankreieh mit Unreeht angefoehtenen, Ergebnisses der Str ieker 'schen Unter- suehungen dankbar bedient. Die Erregbarkeit wurde 3 Woehen naeh Abtrennung der lqervenwurzeln untersueht.

2) Im Gegensatz hierzu gibt es Ganglien die nur naeh ei n e r, der peripheren Seite wirken, und die dem Ganglion anhangende Wurzel entartet allein, die Reizung wird erst wirksam sobald man yon dem eentraleren Theile aus aufs Ganglion oder seine Aeste kommt. In diesem Sinne deutete ieh z. B. Budge und Waller ' s Ergebnisse am Pupillarsympathicus. Das Ganglion cervicale supre- mum wirkt hier un ipo la r . In dieser Deutung befinde ieh reich in Uebereinstimmung mi~ W a l l e r selbst. B u d g e hingegen bringt einige Bedenken dagegen vor.

3) lqahm ich Ganglien an, die in dieser Beziehung a p o l a r d. h. gar nicht wirken sollten. Die Zweige entarten jenseits des Ganglion wenn die Wurzel diesseits getrennt ist. Hier m(ichte ieh nut, in Berticksiektigung der neueren Fortschritte der mikroskopisehen Nervenanatomie heute lieber sagen, dass der Erniihrungs- einfiuss dieser Ganglien mit unsern bisherigen Mitteln noeh n ieh t na chwe i s ba r ist. Die Fasern~ die aus dem Ganglion peripheriseh abgehen, ki~nnten marklose sein, und sind es wahrseheinlieh. In diese Categorie gehSren z. B. die mikroskopisehen Ganglienhaufen in der Zunge und in der Lunge, die ieh in den Jahren 1850 und 53 vielfach in dleser Beziehung untersueht hatte. Aber jedenfalls ist sieher, dass diese Ganglien auf die ihnen ein- und anliegenden markhaltigen Fasern durchaus nieht erhaltend wirken, und dieser Punkt ist es der uns heute interessirt.

Bei einem Hunde~ dem auf der linken Seite die Ansa Vieuss. durehschnitten war und der mehrere Woehen am Leben erhalten wurde, zeigte es sich, dass das mittlere Cervikalganglion w e d e r c e n t r a l noeh p e r i p h e r i s e h erhaltend auf die hTerven wirkt, die im sogen. Halsstrang zum Kopf aufsteigend die Bewegung der Pupille, des Augapfels und der Kopfg'efi~sse beherrsehen. Diese aUer Voraussetzung widerspreehende Beobaehtung ist vorli~ufig noch nieht wiederholt worden 1).

1) Seitdem habe ich sie mehrfach mit stets gleichem Erfolge wiederholt


tt~iufig hatte ich in meinen Arbeiten auf die grosse Wandel- barkeit der morphologischen Verh~iltnisse im G~biete der Ganglien- herren hinzuweisen. Es dUrfte nieht sebr anffallen, dass dis mor- phologische Wandelbarkeit sich in den v e r s c h i e d e n e n Ganglien aueh dutch Ver~inderung der physiologisehen Attribute aussprieht.

Wie aber wenn die Variabilit~it n o c h e i n e n Sehritt welter ginge? Wir k~nnten uns vorstellen ohne mit bekannten That- saehen oder der Analogie in Widerspruch zu gerathen, - - j a sogar mit Unterst~itzung yon Seiten der L e t z t e r e n - dass die Natur aueh einmal d a s s e l b e Ganglion bei d e r s e l b e n Thierspeeies, je naeh den I n d i v i d u e n diese drei Categorien durehlaufen liesse, ja noeh mehr, dass mSglicherweise dasselbe Ganglion desselben Thieres auf der reehten and linken Seite v e r s e h i e d e n e n Cate- gorien angehSrte.

Die Thatsaehen treiben uns vor l i iuf ig noeh nicht zu dieser zuletzt ausgesproehenen Vermuthung.

Betraehten wir aber die ersteren in Bezug auf den Einfluss, welchen das mittlere Cervikalganglion auf die Ern~hrung der im Vagus enthaltenen Beschleunigungsfasern des Herzens austibt, so heben sieh die Widersprttehe in den oben angeftthrten drei Ver- suehsreihen zu einem harmonisehen Einklag auf, indem

Versuehsreihe A der Categorie 2 Versuchsreihe B d e r Categorie 1 Versuehsreihe 0 der Categorie 3

entsprieht. Diese Versuehe m~gen atlerdings auf diesem Wege zu einem

reeht interessa.nten Resultat geftihrt haben, aber deshalb sind sie nieht begonnen und mit so vielem Eifer welter geftthrt worden. Wir haben in ihnen wie man sieh erinnern wird den Weg zu einem Experimentum crucis gesncht, das zwisehen den Ansiehten derer, welche dis Aeeeleratoren des Iterzens aus Rtiekenmark und Sympathieus entspringen lassen und jener anderen, welehe die Quelle dieser Nerven frtiher vo rzugs weis% seit einigen Jahren aber aus- �9 s e h l ie s s 1 i c h i m Vagoaecessorius sueht, entseheiden sell. Kann die Durehschneidung des Vagus aueh die vollst~indigste am galse, die

und kann dasselbe sogar in Betreff derselben Sympathikusfusern veto ver- einigten untern Cervikal- und ersten Brustganglion behaup~en. Die Ern~ihrungs- centra ffir den ganzen Halssympathicu s l i e g e n im R i i c k e n m a r k s k a n a l . Fiir das functionelle Centrum war dies sehon lange bckannt.

E. Pflfiger, Archly f. Physiologie. Bd. XYIIL 15

218 M. Schiff:

so mannichfaeh yon einander abweichende Resultate liefert, als ein solches Experimentum crucis betrachtet werden? Gcwiss nicht. Aber ich bitte zu bedenken~ dass wit auch nicht gehofft haben in dieser O p e r a t i o n das Experiment sondern nur den Weg zum entscheidenden Experimente zu finden. Der Gedankengang" war der, dass, wenn uns der in der Abhandlunff ,Altes und Neues" verfolgte Pfad nicht in die Irre ffeftihrt, wir auch erwarten dfirfen, dass wenn Durchschneidung des Vagus wirklich dessert Aeste bis in die Brust hinein entarten maeht, alle Acceleratoren dieser K~rperh~lfte, trotz ungest~irten Zusammenhangs mit den Ganglien, ihren beschleunigenden Einfiuss auf den Herzschlag g a n z l i c h v e r l i e r e n .

Die Versuchsbedingung war also, dass der Vagus entarte. Ueber diese Bedingung sind wir, wie sich zeigte, nieht Herr in der Weise, dass wir sic beliebig an jedem Thiere erzeugen konnten. Wo sic aber in Folge unseresVersuches e r f t i l l t w a r , wa r k e i n A c c e l e r a t o r m ehr v o r h a n d e n .

Dem zerstiJrenden Einfiuss der Dtirchschneidung eines Nerven- stammes kiJnnen wo]ll einzelne besonders gesehtitzte peripherische Fasern trotzen, abet Niemand wird behaupten wollen, dass ein Nervenast, der nach Durchschneidunff einer bestimmten Wurzel unthi~tig werden und entarten kann, aus einer anderen~ als aus dieser Wurzel entspringe.

Oder wollte man vielleieht annehmen, dass die Durchsehnei- dung eines Vagus die Erniihrung der Gebilde im Herzen so sehr umstimmen k(inne, dass der Accelerator dieser Seite, obwohl er an und ffir sich noch erregbar sei, im veri~nderten Herzen keinen Angriffspunkt mehr ftir seine Thi~tigkeit finde, w~hrend derselbe Herr der anderen Seite seine Wirksamkeit gewahrt hat . Den meisten meiner Laser wird es wohl als eine ganz unntitze Ab- schweifung erscheinen, hier eine solehe Hypothese zu besprechen. Ich erwi~hue ihrer nur, um anzudcuten, dass wenn ein solcher Einwurf yersucht werden sollte, wenn man w~hnen kiinnte, in meinen neuesten Versuchen fiber die Zungennerven eine Stiitze ffir einen solehen Einwurf zu finden, ich auch vorbereitet bin den Kampf yon dieser Seite her aui~unehmen.

Viel nigher liegt ein anderer Einwurf, oder wenn man will, ein halber Einwurf. Man muss zugeben, dass bei den Hunden yon der Reihe C, auf die sieh bier mein Beweis stiitzt, alle Aece-

Ueber den Ursprung der erregenden Herznerven, 919

leratoren im Halsvagus an dem Punkte seiner Durchschneidung enthalten waren. Allein der Induktionsschluss yon den dre~ pa- ralleten Reihen ist doch nicht in der Weise zwingend, dass man nicht einer anderen Deutung folgend, fur die Hunde aus der Reihe A, vielleicht auch B, einen v e r s c h i e d e n e n Verlauf und Ursprung dieser Nerven annehmen k(innte. Da, wo der Accelerator im Va- gus der Durchschneidung dieses BTerven am Halse widersteht, kSnnte er m~iglicherweise, der jetzt noch sehr verbreiteten Vor- stellung gemliss~ aus dem Halsmark, dem unteren Ganglion und der Ansa Vieuss. in das mittlere. Ganglion eingewandert sein~ und sich hier zum Theil, ehe er zum Herzen tritt, in den N. vagus hinein verbreiten. Jede Parthei wtirde also Recht haben, aber nur ffir bestimmte Falle, ffir einzelne Individueu. Ich will nicht darauf hinweisen, dass die yon mir vcrtretene Ansicht viel einfacher und naturgemi~sscr erscheint, als ein solcher Compromiss~ der doch in den bekannten Thatsachen nur i~sserst fernliegende Analogien finder. Ich weiss und manehe Kapitel der Nervenphy- siologie kiinnen uns lehren, dass was uns das einfaehste sche in t , oft gerade das am wenigsten naturgemasse ist. -- Ich will keinen zu grossen Werth darauf legen, dass in den vielen Versuehen, die ich mit beiderseitiger Durchschneidung der Ansa Vieussenii gemacht, 0der in denen ich rechts die Ansa mit dem unteren Cer- vikalganglion (archi~istisch Sternganglion) herausgenommen und in denen die Thiere mehrere und bis zu 18 Monaten erhalten wurden, sich yore ersten Tage bis zur letzten Woche keinerlei Unregel- massigkeit oder Abweiehung d e r ' F r e q u e n z des Herzsehlags zeigte. Ich will ferner davon abstrahircn, dass in den verhiiltniss- miissig wenigen Fallen, wo einige Wochen nach Trennung der rechten Ansa die Untersuchung der sonst unverletzten Vagi (mit Curare) und ihre Prfifung auf beschleunigende Fasern gemacht werdeu konnte (die Versuehe, die ieh sparer einmal ~ffentlich besprechen wcrde, verfolgten ganz andere Zwecke), der rechte Vagus nicht nur am Halse Acceleratoren besass~ soudern sogar noch seine Ueberlegenheit fiber den ~erven der linken, unverletzten Seite

gewahrt hatte. Es hatten ja das zu~l]ig alles Hunde yon der Categorie C sein kSnnen, in denen die Ansa mit den Acccleratoren zugestandenermassen nichts zu thun hat.

Wenn aber bei einem Hun4e, den die Reizung des seit lan- gerer Zeit durchschnittenen Vagus unter die Reihe B stellt, die

20 M~ Sehif f :

~cceleratoren im Vagus noah reizbar bleiben, noah wirken, trotz- tern dass seit liingerer Zeit auch die Ansa Vieussenii dieser Seite turchsehnitten worden ist, dann muss ein Compromiss durch die Bben angefiihrte Hypothese aufgegeben warden. Man erinnert sich,

lass diese Hypothese entstand, wail man meiner Parallelisirung ler drei Versuehsreihen an t tunden mit den drei Categorien des ~anglieneinfiusses seine Zustimmung versagte. Einem Versuche,

vie dam eben postulirten gegentiber, konnte sieh die fragliehe [typothese nut mit Berufung auf die i~ussersten Gri~nzen des miig-

[ieh erseheinenden and auch dann nur aufrecht erhulten, wenn sie

maine Trias der Ganglienwirkung wieder annimmt, aber sie yon den Vaguskugeln des Ganglion medium auf dessen Ansenkugeln ibertriigt. D. h. sie kiSnnte nur dann ihre MiSgliehkeit behaupten, ~enn sie sieh selbst als grundlos and tiberfitissig erklitrt.

Es handelt sich also datum zu prUfen, ob Versuehe, wie der

eben postulirte, miiglich sind. Z u diesem Behufe warden einer geihe yon Hunden der rechte

Vagus am Halse voIlstiindig und gleiehzeitig die Ansa Vieussenii

in der NiChe des mittleren Ganglions getrennt. Die Autopsie zeigte

iedesmal, dass die beabsichtigte Verletzung wirklich gemaeht war and wir fanden in der That unter diesen IIunden einige, die trotz

der Durehtrennung der Ansa zur Reihe B geh0rten, un drei Hunden haben wit Versuehe~ ahnlich dam folgenden.

Hund (0. 250). Drei Woehen naeh der angegebenen Operation wird ohne Curare uncl Aether die reed. oblongata rusch hoeh oben so geirennt, dass automat. Respiration fortbestand. Der linke Vagus getrennt. Anfangs kiinstl. Respiration, wird bald aufgehSrt. Als der Puls regelmiissig geworden, fixirte er sich l~ngere Zeit auf 281/3 in 8 Sek.

Reizung des reehten Vagus 11 em fiber dam Ganglion,

8 Sek. Reiz. 811/~ Pls. in 8 Sek. 1 6 , , . 3 5 . ,, 8 .

Reizdauer 27 Sek. 8 Sek. nach Reiz. 3~: Pls.

16 , , , , , , 30 , ,

24 , , . , , 30 , ,

Pause 1BO Sek. 16 Sek. vor geiz. 971]2 Pls.

8 . ,, ,, 27 ,, Reizung sti~rker ebend~..

Dauer 28 Sek.

Zeiteiuheit 4 Sekunden. 8 Sek. Reiz. 33 Pls. in 8 Sek. 8 . naeh . 31'/2.

1 6 ,, . , , , 3 0 ,,

4 0 . , , , , 2 9 . -

48 , , , , , , 281/2 , , 5 6 . , , , , 271]~ , ,

Pause 180 Sek. 16 Sek. vor Reiz. 271/2 PIs. 8 27

Reizung 71/~ cm veto Gangl. (parunipolare Vorrichtung).

Dauer 36 Sek. 8 Sek. Reiz. 31 Pls. in 8 Sek.

16 Sek.

24 .

36 ,,

16 ,,

24 ,,

32 ,,

Ue 'be r d e n U r s p r u n g d e r e r r e g e n d e n H e r z n e r v e n .

R e i z . 3 3 Sek . i n 8 Sek . 8 S e k . n a c h R e i z . 4 3

2 2 1

P l s .

,, 31 ,, , 8 , 16 , ,, , , 3 6 ,,

, 3 4 ,, , 8 , 2 4 , , , ,, 3 0 ,,

n a c h ,, 33 ,, 3 2 , , ,, ,, 2 9 ,,

,, , 321/2 , , 4 0 , , , , , , 2 7 1 / 2 ,,

, ,, 29 , , P a u s e 116 Sek .

,, ,, 271/2 ,, 16 Sek . v o r R e i z . 2 7 P l s .

L a n g e P a u s e . 8 Sek . v o r R e i z . 27 P l s .

16 Sek . v o r R e i z . 2 8 P l s . R e ~ z u n g des G a n g l i o n s t K r k e r .

8 . ,, . 271/~ ,, 8 Sek . Re iz . 43 1Jls. i n 8 Sek .

R e i z u n g des G a n g l i o n r e e d . 16 , , , 4 5 ,, ,, 8 ,

8 Sek . R e i z . 271/2 P l s . 2 4 . . . . ~:7 , , 8 ,,

16 ,, ,, 35 ,, 32 ,, ,, 48 . ,, 8 .

'24 Sek . Roiz . 29 ' / 2 P l s . 16 ., n a c h ,, 4 6 ,~

32 ,, . 29~/2 ,, 24 ,, . . . . 40 ,,

Die anderen Versuche waren ganz analog~ haben aber bei der Reizung des Ganglion keine so s t a r k e Vermehrung gegeben. Der vorstehende Versuch ist das non plus ultra der Vermehrung, die ich bis jetzt erlangt habe. Acht und vierzig Pulse in 8 Se- kunden sind 6 Pulse in einer Sekunde. Man sieht also, der Acce- lerator hattc durch ZerstSrung der Ansa yon seiner Kraft nichts eingebUsst.

Auch noch andere Versuche sprechen laut gegen die Annahme, dass in Hunden yon der Categoric B ein The i l der Acceleratoren yore Rtickenmark durch die Cervikatganglien gehe. Bei mehreren dieser Hunde habe ich nach vollsti~ndiger Durchschneidung und Reizung beider Vagi die ktinstliche Athmung mit Aether gemacht und beide splanehniei oder das Rtickenmark zwischen dem 3. und 4. Brustwirbel durchschnitten. Darauf wurde das untere verl~n- gerte oder das obere Ccrvikalmark electrisch und meehanisch wiederholt gereizt, ohne V e r m e h r u n g der Pu l s f r equenz . Hier hatte sick doch schon die Gegenwart weniger Acceleratoren zu erkennen geben miissen. Diese aus den letzten Jahren stammenden Versuche sind i~hnlieh einigen anderen, die schon in ,,Altes und Neues" 1873 beschrieben sind.

Aus Allem vorhergehenden ergibt sieh nun auf's Neue die Folgerung, dass trotz variabler Reizbarkeitsverhiiltnisse die sogen. Acceleratoren des Herzschlags niehts anderes sind, als die den Herzsehlag bethatigenden Fasern im Vagusstamm, deren Existen~

222 M. S c h i f f :

wir seit 30 Jahren erkannt und seitdem unabl~ssig and nnersehtit- terlich vertreten haben.

Anhang I.

M a t t e u c c i s Untersuchungen haben bekanntlich zu dem Re- sultate geftihrt~ dass wenn man einen dtinnen Metallfaden yon beliebiger Liinge mit einer Sehicht eines Elektrolyten umgibt, der in einem pori~sen Stroma~ z. B. umgewickeltem Wollfaden oder Papier enthalten sein kann~ und wean man durch einen kleinen Abschnitt diescs umwiekelten Fadens den g'eniigend starken Strom einer galvanischen Kette leitet, der Faden in seiner ganzen LEnge elektromotorisch wirksam wird. Er wird tiberall yon Str(imen durehfiossen~ die in jeder Beziehung" den elektrotonisehen im Nerven gleiehen. Nur in Betreff einiger Verhiiltnisse, welehe die relative Schnelligkeit der Entwieklung und die Starke des Stromes an beiden Polen betreffen, zeigen viele~ aber~ wie ich gelegentlich gefunden~ n i e h t a l le MetaUkombinationen mit Elektrolyten Ver- sehiedenheiten yon den Regeln~ welehe nach Du Bois interessanten Erfahrungen ftir den Nerven gelten i).

Richtung und Stlirke des Stromes, welcher im Faden in einer gewissen Entfernung yon der erregenden Kette, oder am Ende des Fadens vorhanden ist~ kann man nach zwei verschiedenen Methoden erkennen. M a t t e u e e i ~ bediente sich dazu des Galvanometers. Ich selbst habe schon vor 10 Jahren (Nuovo Cimento. Aprilheft 1868) die Wirkung des sekundEren Stromes~ erzeug't in einem mit Elektrolyten umhtillten Metallfaden, durch den an einem Ende in kurzer Spannweite ein Kettenstrom ging, durch einen am andern Ende der Achse des Drathes parallel angelegten Frosehnerven geprtift. Wie zn erwarten, entstand bei jedem Sehluss des gentigend starken primitiven Stromes eine Znckung im Froschmuskel, der mit dem dem andern Drathende angelegten Nerven in Verbindung stand

1) Angedeutet babe ich die in dieser Beziehung erh~Itenen Resultate in Zeitschrift fiir Biologie, 1872, p. 94 (Miinchen. 1872). D i e d0rt verspro- chene weltere i~Iittheilung wurde nie gemacht, well die Theilnahmslosigkeit der Yhysiologen an elektrobiologischen Fragen reich nachgerade unfing zu ~irgern.


und es war leicht naehzuweisen, dass man hier n i ch t die Wir- kung yon Stromsehleifen im gewShnlichen Sinne ver sieh hatte.

Der Iqerv verhielt sieh in den yon mir untersuehten F~llen wie eine blebensehliessung zum Strom im Faden. D. h. wean der polarisirende Strom zum Nerven hin geriehtet ist und das andere Ende des Drathes dem peripherischen Theil des Nerven anliegt, se ~varen die Zuckungen so, wie wenn der Nerv yon einem auf- steigenden Strom durchflossen gewesen w~re. Ieh konnte diese Art paradoxex Zucktmg durch Platindr~the yon nahe ein Meter L~inge erhalten. Es zeigte sich auch, dass ein so anliegender l'qerv nach der Sehliessung, w~ihrend der Strom im entgegenge- setzten Ende des Drathes kreist, alle Veriinderungen der Reizbar- keit zeigt, die einem in resp. Riehtung yon konstantem Strome durehflossenen Nerven zukommen. Es waren also in dieser Weise paradexe Zuckungen zu jeder Zeit yon einem auch wenig reizbaren Nerven zu erhalten, wenn nut der polarisirende Strom ge- hSrig verst~irkt wurde.

Die in vorstehender Arbeit enthaltenen Beobachtuagen legten mir die Frage nahe, o h , wean man zwischen den beiden Enden eines solehen umwiekelten Metalldrathes Verzweigungen oder seit- liehe Achsenforts~itze anbringt, ohne die Aehse selbst dadareh zu unterbrechen, der elektrisehe Strom, weleher an einem Ende dutch Galvanisirung des andern entsteht, schwiicher oder starker werde, je naehdem man die Seitenachsen verl~ingert oder stark verkiirzt.

Diese Frage ist nicht ganz neu. Ausserhalb Italiens hat sieh H e r m a n n zuerst 1872. mit der

physikalischen Theorie des Elektrotonus besch~iftigt und die eben erwiihnten Versuche aufgenommen, theilweise ergiinzt und fortgesetzt. In seiner Arbeit (Ueber eine Einwirkung des elektrisehen Stromes auf Nerven und Muskeln. Dieses Arch. V u. VI) erSrtert er auch theoretisch und cxperimentell die Frage, welchen Einfluss Seitenzweige auf die St~irke des elektrotonischen Stromes haben, wenn sie dem Hauptfaden des elektrotonisehen Schemas seitlich angesctzt werden. Er kommt bereits zu dem Resultate, dass eine Seitenverzweigung des ganzen Schemas den Strom sehwi ieh t , wenn der Seitenzweig zwischen der galvanisirten und der unter- suchten (abgeleiteten) Stelle des Schemas angebracht ist, und ihn mehrt, wenn die abgeleitete Stelle zwisehen der polarisirenden und dem Seitenzweig liegt.

224 5i. Schiff:

Dieses Resultat hi~tte nns gentigen ki~nnen, wenn wir nieht gewttnscht h~tten, dem Schema eine andere Gestalt zu geben. H e r m a n n liess einen einfaehen centralen Strom sich ramifiziren. Wir fragten uns, wie sich die Verhiiltnisse gestalten~ wenn, wie in den Nerven, gar keine eigenfliche Ramifikation der Metallfi~den stattfindet, sondern yon mehreren parallelen, sehr diinnen~ mit Elek- trolyten umgebenen Metallf~den, die an der Wurzel zusammen einen Strang bilden, der galvanisirt wird, sich v e t der geprtiften Ste]le einige F~den yon gr~Jsserer oder geringerer L~nge seitwi~rts abbiegen, so dass sie nicht in die geprtifte Strecke hineinragen. Wit fragten uns: Vermehrt vorsichtiges Verktirzen, resp. Abschneiden dieser abgebogenen Fi~den den Strom an der geprtiften Stelle?

Wit withlten 4 oder 6 sehr dtinne Kupferdri~hte, yon denen jeder einzeln mit diinner, in sehwacher Salzl~Jsung getr~nkter Wolle nmgeben und die mit Wolle zu einem diinnen Strange zusammen- gebunden waren. Ein und ein halb Centim. tiber dem Ende wurden 2, and 1/~ em hSher oft noeh 2 andere Fi~den frei abgebogen un4 die zwei tlb~rigen, an denen immer die abgeleitete Stelle lag, wurden mit Spiraltouren der Wolle bis zum Ende aneinander gesehlungen. Das Ganze wurde zuerst noch einmal in Salzwasser gebadet und dann zum Versuche am Galvanometer oder am Nervmuskelpri~parat des Frosehes benutzt. Die Kette bestand aus 4 bis 10 sehr kleinen Daniell (einmal 18 Daniell), die li~ngere Zeit vor dem Versueh hergeriehtet waren.

Beim Galvanometerversuch lag das Priiparat in feuchter Kammer, die Aeste und Kontakte wohlbefestigt auf diehtem Kork, der vorher mit gesehmolzenem Waehs behandelt war. Die 4 un- polarisirbaren Elektroden trugen Spitzen aus Then, der vorher mit derselben SalzlSsung geknetet war, die als Elektrolyt die Driithe umgab. Ein Compensator hielt den ~ullpunkt fest in den F~llen~ we bei Verbindung mit dem Galvanometer der fast aperiodische aber nicht zu sensible Spiegel eine Ablenktmg maehte. Dann wurde polarisirt dutch Schluss der Kette und das Ganze so ein- geriehtet, dass die Abtenkung des Spiegels dutch 9 bis 12 Com- pensatorgrade wieder auf :Null geftihrt werden konnte 1). Dies

1) Diese geringe Anzahl von Graden~ die der Uebersichffiehkeib sehade~, wurde hie~ nur au~ rein persSnliehen Griinden gew~hl~. Die~e Versuehe


wurde im Laufe einiger Stunden mehrfaeh wiederholt u n d e s wurden nur diejenigen Fiille weiter geprtift, in denen die Stellung des Compensators w~ihrend der Compensation nach Schliessung" der Kette ungefithr die gleiche war und der Nullpunkt eine Minute naeh der Schliessung wi~hrend 1 bis 11/2 Minuten nahezu eingehalten werden konnte, was bei absteigendem Strome (negativer Po lde r Kette gegen die geprtifte Stelle hin)leiehter gelang, als beim auf- steigenden. (Ira Nerven finder man in dieser Beziehnng gerade das Gegentheil.) Dann machte ich erst, wie wenn ich die Seiten- aste abschneiden wollte, und, wenn dies keine Aenderung bewirkte, schnitt ich sie wirklieh ab. Die Folge davon war, dass jetzt die Ablenkung des Galvanometers jenseits der Aeste so viel starker wurde, dass man zur Compensation im Mittel aus 5 Versuchen 12/3 Grade (doppelte Millimeter) des Compensators mehr brauehte, als vorher. Die Compensatorliinge vorher war, wie gesagt, 9 bis

1 2 doppelte Millim. Naeh dem Abschneiden der Seitenzweige war zuzufiigen 6 - - 1 - 4 - - 4 " 2 mm in den 5 Versuchen~ dieiden u setzungen entspraehen, das ist im Mittel 3,4 mm, also 12/B Grade. Natiirlieh wurde die, meist in raschem Abnehmen begriffene, ur- sprtingliehe Compensation (d. h. die ohne Galvanisirung erforder- fiche) vor und naeh jedem Versuche geprtift, berichtigt und in Rechnnng gezogen. GewiJhnlich konnte sie nach einigen Yersuehen und vor dem entscheidenden ganz weggelassen werden.

Mit diesen an sich klaren aber wenig ansehauliehen Resul- taten noch nicht zufrieden, versuehte ich den Frosehnerven mit dem Gastroenemius in derselben Weise als Prtifungsmittel anzu- wenden, wie ieh dies bereits vor 10 Jahren gethan hatte~ nur dass ich die Schliessung der Kette, die auf den Metalldraht wirkte, nieht mehr wie damals mit der Hand, sondern mit dem Fallaparat mit Platinspitzen vornahm, dessen bereits in den Archives des sciences physiques yore vorigen Jahre (1877) bei Gelegenheit der Lau tenbach ' schen Versuche Erw•hnung gethan wurde. Die

sind, wie der Ktmdige leich~ sieht, durch die Lektfire der Stricker' schen Arbeit inspirirt~ sind daher ein Produk~ der letzten Tage. ich bediene reich eines geraden Compensators. Nun leide ich gerade, seit ich die erw~ihn~e Arbei~ besitze, an einem !~stigen Rheumatismus im 0berarm und ich wollte mir die Unannehmlichkeit langer Verszhiebungen am Drathe ersparen.

226 lg. S c h i f f :

manchmal tiber zwSlf Centimeter langen Seitenzweige ragten wenigstens an ihrer Wurzel frei in die Luft, damit man ohne Versehie- bung die Scheere unter sie fiihren konnte. Die Sehne des auch im Knie mit einer Nadel angesteckten Muskels bewegte den Zeiger des lgarey'sehen Muskelhebels, der seine vergrSsserte Zuckungs- hShe auf elne Walze schrieb, die mittelst einer Korkseheibe mit der Hand "bewegt wurde. Der lqerv lag eine Streeke welt mit seiner L~nge naeh den beiden Metalldr~then jenseits der Verzwei- gung an. Die Entfernung des Nerven yon der gereizten Stelle des Drathbiinde!s betrug 1 bis 11/5 Centimeter. Es ist nur entweder der Erfolg der Oeffnung oder der Schliessung der Kette aufge= schrieben. Andere Versuehe, in denen die beiden Phasen notirt wurden, sind weniger tibersiehtlich und ich theile sie bier nieht mit l).

Auf Tafel IV gebe ich meine besten Stticke. Bei a beginnt die Reihe der Polarisationsversuche, bei c werden die Seitenzweige abgesehnitten. In Fig. 4 bei 00 sind sieher~ bei den andern 0 wahrseheinlich aus Unvorsichtigkeit Oeffnungs-resp. Schliessungs- erregungen mit unterlaufen. Ich babe ausser der Kette auch den Induktionsapparat versuehen wollen~ babe aber bis jetzt weder vor noeh nach Abtrennung der Seitenzweige'Zuekungen erlangt. Wahr- seheinlieh ist die Polarisationswirkung fur diese groben Versuehe zu sehwaeh. In Fig. 3 Eisendraht. 2 ~ebenzweige, einer yon 35, einer yon 85 em L~nge.

Gegen den Verdaeht, dass Stromsehleifen mieh betrogen h~tten, babe ieh bei d iesen Versuehen zwar keine, aber bei frtiheren analogen Vcrsuchen (ohne Ramification) viele Controllver- suehe in's Feld zu filhren. Wenn iibrigens ein soleher Einwurf gemacht , wenn er b e w i e s e n werden sollte, so ist damit der Zweek dieser Versuehe keineswegs vereitelt~ and meine wesent- liehe Folgerung ist dennoch zuzugeben, Denn was fur Strom- schleifen ganz im Al lgeme inen wahr ist, kann fiir die elektrotonisehe (paradoxe) Iqebenleitung nieht geleugnet werden, da sieh diese beiden nur in ihrer E n t s t e h u n g , nicht in ihrer l~atur unter- scheiden.

1) Bei den bier gegebenen Coloien ist die Seitenubweichung durch die Kreisbiegung des Hebels korrig!rt.

Ueber den Ursprung der erregenden tterznerven. 227

Die wesentlichen Folgerungen aus diesen Versuehen sind: 1) Die elektrotonisehe Nebenleitung naeh einem Punkte des

l~ervenstammes kann vermehrt werden dur'ch Abtrennung yon Seiteniisten, die vor diesem Punkte und unterhalb der Reizungs- stelle yore Nerven abgehen.

2) Wo nach irgend welcher elektriseher Reizung eines mehrfaeh ramifieirten Nervenstammes Bewegungen auftreten im schein- baren Gebiete einer entfernten Abzweigung A, welehe u n te rdrUckt werden naeh Unterbindung des Stammes zwisehen A und der Reizstelle mit einem feuchten Faden, hingegen deutlieh oder stark erh~iht werden naeh Durehsehneidung der Aeste B, C, D . . . . , welche zwischen A und der Reizstelle abgehen, ist dringender Ver- daeht vorhanden, dass wires nicht mit einer di r e k t e n N e r v e nwi r- kung , sondern mit e l e k t r o t o n i s e h e r • e b e n w i r k u n g zu thun haben. Aus einem solehen Versuehe dtirfen keine physiologischen Schltisse gezogen werden, bis dieser Verdacht beseitigt ist.

Solche Versuehe kSnnten aber in geeigneten F~llen vie l l e i c h t einmal im Interesse der Anatomie zu verwenden sein, zur Analyse yon manehen Plexusbildungen.

Anhang II.

Ich habe angegeben, dass bei Hunden und Katzen yon den Wurzeln des untersten Cervikalganglions aus keine Einwirkung auf die Pulsfl'equenz zu erzielen ist, wenn man den Vagus am Halse vollsti~ndig durehschnitten hat. Ich hi~tte sogar sagen dtirfen, dass die yore Rtickenmark getrennten Wurzeln dieses Ganglions (auch die Vertebralnerven) diesen Einfiuss nieht zeigten wenn die recurrentes allein durchschnitten waren. Hingegen gibt Bezold an, bei K a n i n e h e n eine, allerdings in der Regel m~issige Puls- vermchrang erlangt zu haben, wenn er die dem SterngangIion noch anhiingenden Aeste zum Vertebralgefiecht reizte.

Bei meinen gewShnIichen Versuchsthieren habe ich, wie mehrfaeh angegeben, niemals eine Besehleunigung des Pulses gesehen, wenn nach vollsti~ndiger Durchschneidung beider Vagi nnd mit Vermeidung der Druckerh(ihung (durch Li~hmung des splanch-

228 M. S chiff"

niei oder des Dorsalmarkes unter dem 3ten Wirbel) das verliin- ger te oder das C e r v i k a l m a r k meehanisch oder elektrisch gereizt wurde.

Bei Kaninchen hingegen habe ich nach dem eben angegebenen Versuch bei e l e k t r i s c h e r Reizung des Halsmarkes in wenigen Fiillen noch eine sehr schwaehe Vermehrung der Pulsfrequenz gefunden, wobei freilich auch der Blutdruck, trotz der Cautelen, etwas in die ItSh e stieg. Ich glaub.te deshalb anfangs fur Kanin- chen eine Reserve machen zu mtissen, um nieht mit, freilieh ver- einzelten, positiven Beobachtungen in Widerspruch zu gerathen. Nun konnte ieh mir allerdings nieht denken, dass die Variabilitlit im Gebiete der Nervenve~theilung and die Inkonsequenz der Natur so welt gehen kSnne sich an einem Verh~ltnisse zu vergreifen, das wit mit einigem Recht als prinzipiell betrachten, dass sie niimlich bei einem Thiere tierznerven durch das Cervikalmark und die untern Ganglien schieke, die bei den andern Siiugethieren sich allein im System des Vagus beF~nden. Es konnte sich hier vielmehr, bei Beibehaltung des allgemeinen Princips, welches die bewegenden Herznerven in den Wurzeln des Accessorius sich sam- meln lasst, um ein ganz untergeordnetes Verhi~ltniss handeln.. Die Wurzeln des Accessorius, auf deren Ban ieh schon fraher, bei Be- sprechung der tierzinnervation tier Kaninchen, hingewiesen (Altes und Neues pg. 83), konnten, noch ehe sie zu einem Stamme zu- sammengetreten sind, im Innern der Wirbelsitule einige Primitiv- f'aden den :Nerven zusenden, wclehe die Arterien nmgeben die seitwarts das ttalsmark begleiten. Von hier aus warden die Fitden gegen die Eintrittsstelle der Wirbelarterie mit den nervis vertebrai verlaufen, welche letzteren ja bekanntlich die beiden Wurzeln des Gang1. cerv. infer, abgeben, die yon B e z o l d als radix longa und brevis bezeichnet, einen Einfluss auf die Frequenz des Hersehlags zu haben scheinen.

Wer nut mit der Anatomie des Menschen vertraut ist, wird eine solche Hypothese sehr gezwungen finden, anders aber, wer die starke im Verh~ltniss zum Mensehen fast kolossale Entwieke- lung der Nervi vertebr, bei vielen Thieren kennt. Bei Kaninchen bilden sie im Vertebralkanal ein wahres Geflecht, dem man sogar vorgeschlagen hat~ den Namen eines Sympathikus profundus zn geben.

Ueber den Ursprung der erregenden Herznervem 229

Ist diese oder eine ~buliehe Ansiebt riehtig, so erkl~ren sieh die Resultate B ezold 's und zugleieh diejenigen, welehe andeuten, dass bei Kaninehen eine elektrische Reizung des Halsmarks noeh naeh Durehsehneidung der Vagi am Halse, naeh v o l l s t a n d i g e r Durehsehneidung, eine leichte Vermehrung" des Pulses herbeigeftihrt babe. Bei der unbektimmerten, ja oft leiehtfertigen Art, mit der man heut zn Tags die elektrisehe Reizung des Markes vorzu- nehmen pflegt, k~nnen sehr gut Stromabzweigungen aueh das Nervengefleeht der Vertebralis in tier Wirbels~ule treffen, und die etwa in ihnen vorhandenen Herznerven erreg'en.

Wenn auf diese Weise der einzige wn'khehe Widersprueh, der gegen die Verallgemeinerung meiner Ansichten aui~ritt, sieh 15sen soll, so muss das Mark, verl~ngertes wie ttalsmark, jedenfalls allen direkten Einfluss auf das Iterz verlieren, wenn man die Acces- sorii, start am ttalse, naeh der zuerst yon B e r n a r d getibten Me- rhode im Wirbelkanal zerst~rt, d. h. wenn man sie mit allan ihren Wurzeln aus dam Kanale herauszieht. Diese Metbode hat bei Ka- ninehen, die man am Leben erhalten und bei denen die Operation sieh auf den Aceessorius allein besehranken soll, das Bedenkliehe, dass die Autopsie sparer oft ungewiss lasst, ob dis Operation wirklieh so vollstandig ausgefiihrt worden, wie man beabsiehtigte. W o e s abet, wie in den jetzt auszuftihrenden Versuehen, erlaubt, ja geboten ist, mit den W u r z e l n der beiden Aeeessorii aueh die der V a g i zu fassen und abzutrennen, hat die Operation gar keine Sehwierigkeiten mehr und gelingt bei vorsiehtiger AusftiJ~rung auf b e i d e n Seiten immer und leieht.

So habe ieh (tie ZerstSrung an 4 Kaninehen gemaeht, yon denen zwei aetherisirt waren, wahrend den beiden andern zur voll- standigeren Anasthesirung das tIirn im ~Tiveau des hinteren Randes des Pous abgetrennt war. Die Drueksteigerung dutch Halsmark- reizung war bei zweien dutch Marktrennung am 3. Dorsalwirbel m~gliehst (?) besehr~nkt worden, bei den andern nieht. Die Thiere wurden dann bei kiinstl. Athmung eurarisirt und das Halsmark wurde mit ziemlieh gen~herten, in der Mittellinie eingebraehten hTadeln und meehaniseh mehrfaeh gereizt. E s war hier k e i n e S p u r yon Vermehrung der l~ulsfreqnenz vorbanden, sie fehlte sogar g'lUeklieherweise bei den Kaninehen, bei welehen die Druek- steigerung roll zn Tags trat. Das an den letzteren erhaltene gun-

230 M. Sehif f :

stige Resultat schreibe ieh der gressen Schonnng bei den vorbe- reitenden Operationen zu, die Blutverlust angstlieh, so viel es an- ging, vermied. ~ur die Bloslegung des verl. Markes kostete einige Bhtstropfen.

In einem Reizversueh mit InduktionsstrSmen, in welchem der eine Poldrath absiehtlich nieht in's Mark, sondern in die HShe des 4. Cervikalwirbels seiflieh veto Mark in den Knoehen eingestossen wurde, haben wir die sehwache Pulsvermehrung erhalten~ welehe in anderen, richtig ausgeftihrten Markreiznngen bei d e m s elb en. Th~ere, wie bei dan andern vermisst wurde.

Wir darien also - - freilieh nur mit dam Grade der Sieherheit, \

dan 4 tibereinstimmende Versuche gewfihren - - behaupten, dass in Betreff-der herzerregenden •erven die Kaninehen nieht wesent- lich yon den anderen untersuehten Saugethieren abweichen.

�9 Anhtmg I I I .

Oben im Text wurde angegeben, unter welehen bis jetzt bekannten Bedingungen man naeh Durehschneidung" der Vag'i und laryngei am Halse noeh dutch Markreizung eine Vermehrung tier Pulse erhalten, ja unmittelbar vet der Reizung vorhersagen kann. Hier ein Beispiel und ieh wghle eines afortiori, in Weleh em nieht nur die wirkliehen, sondern aueh alle v e r m e i n t l i e h e n Aceele- ratoren veto Marke abgetrennt waren. Es wurden einem Hunde namlieh die beiden Vagi am Halse vollstandig durehsehnitten und beiderseits das mittlere und untere Cervikalganglion, letzteres naeh der 1855 besehriebenen Methode mit der ganzen Ansa Vieussenii herausgenommen. Die Ganglien gingen bei den anwesenden Herren yon Hand zu Hand und konnten spater an f die Anwesenheit aller Ausstrahlungen unter Wasser untersueht warden: Der Hund, bei tier Operation aetherisirt, wurde spater eurarisirt. Ktinstl. Respi- ration. Die Brustaorta wurde komprimirt. Die Compression dauerte im Ganzen 101/2 Minute. Man ring erst 9 Minuten naeh Beginn der Compression zu sehreiben an.

U e b e r den U r s p r n n g der e r r egenden Herznerven . 281

Compress ion . . . . 24 Oeffnung der A o r t a . .

42 Sek.' nach 0e f fnung . 78 ,, , ,,

Druek heb t s i eh 90 Sek. nach Oeffnung . 21

168 , ,, , . 21 318 , ,, , . 384 ,, ,, , .

F l i i eh t ige Compress. des Bauchs . . . . . - -

~o~ Sek. naoh OeCrn.ng . ~l 420 , ,, , . 21

453 ,, ,, ,, �9 / 465 ,, , " " i21 591 ,, , ,, . 21

D a n n . . . . . . 1121

201/.2

190 46 60

80 132 140 150

186 134 152 180 136 140 140

Stylet in d. med. ob longa ta

Pause der Beobaeht . 58 Sek.

220 27 210 2261/~ 210

200 241/~ 180 231/~ 172

1123!/~ 172

I/23 168 22 160 221/~ 160

11/2 148

Mechanische Cervikalmarkes , das durch T r i t u r a t i o n mi t I r r i t a t i o n des

der Sonde zerstSr~ wird.

2Vf: 200 211/: 202 231/, 220 25111 224 26 216 26 210 26 180 24 160

201/2 150 '21 184 22 124. ),1'/2 118 20 110 20 108 ),1 100

t i i e r n u n ein P a r a l l e l ve r such an e inem Hunde, bet dem das Gangl ion

n i e h t exs t i rp i r t , aber die Vagi a n d la ryngei du rchsehn i t t en waren. Das verl .

M a r k is t veto H i r n a b g e t r e n n t und ein Querschn i t t the i l t das Dor sa lmark

zwisehen 3tern a n d 4tern Ri iekenwirbel . F i i r die Compression die B r u s t a o r t a

pr i ipar i r t . Die Ze i t e inhe i t fiir die Beobach tung und Pulse i s t s e e h s Sekunden.

|

Vor der Compression . 20 - - ] Compress. B r u s t a o r t a ,, ,, ,, 20 - - ] , ,,

, , , ~ z0 1~o " '

,

�9 2 3 1 7 0

k122 18o 24!/2 185

232 M. S e h i f f :

m .

Compress. seit 90 Sek. , , 222 , , , 312 , . , ,, 318 , wi rd

gelSst. Fa l l des Druekes auf . 8 Sek. nach 0 e f f n u n g . . Nun steigt der Druck und

ist 30 Sek. nach 0ef fnung 36 , ,, ,,

D a n n . . . . . . .

70 Sek. naeh Oeffnung . E lekt r i sche Reizung des

Cervikalmarks.

'25 29%1~ 23

2~1/2 25

28 28 261/2 241/2

45 6 Sek. voW: Reizung . . .10 Dauer der Reizung 40Sek. 00 Ende der Reizung . .

SpKter . . . . . . Vor neuer Reizung . .

45 Reizung (elektr.) des Cer- 45 vJkalmarks . . . .

E n d e der Reizung . . . 80 V o r Reiz. des un te rn Cer- - - v ikalmarks . . . . . - - Reizung . . . . . . 5O ~ . . . . . �9

E n d e tier Reizung . . . SpKter . . . . . .

40

1/,~ 32 4O

! :{~ 40_

Der Unterseh ied in diesen be iden Versuchen l iegt haupts~chl ich darin,

dass in dem ers ten Versuehe: in dem die Markre izung Vermehrung ergab~

zwisehen der Compression und der Reizung die F requenz sich wesentl ich

gleieh bl ieb, w~hrend im 2ten Versuch eine posi t ive Schwankung der Fre-

quenz~ zwischen 0ef fnunf f -der Aor ta und der Reizung vorhanden war~).

Anhang IV.

Verzeiehniss der Thiere, an welehen bis jetzt durch Reizung des Vagus oder seiner Aeste Vermehrung des Herzschlages beobachtet worden ist. A. Fische: Raja Pastinaea (in Viareggio 18647 Beobachtung ge-

meinsam mit Matteueci. -- Cyprinus sp. ? Hoffmann: Errcgung des dutch Warme ruhend. Herzens vom Nerven aus).

Tinea chrysites Agass. (in Florenz). B. Amphibien: Hemisalamandra marmorata Dug. (durch Thomas

in Nantes nach Frankfurt geschiekt). Rana fusca (Roesel)-~-platyrhyncha Steenstr. Rana oxyrhyncha Steenstr. (Norddeutsehland). Rana agilis Thorn. (in Pisa). Pelophylax eseulentus Fitz.

1) E b e n bemerke ieh naehtr i igl ich, dass dieser zweite gar kein r eeh te r

Para l le lversuch ist, denn es war bier die DruckSteigerung bei der Reizung

vermieden. Ieh besi tze andere mi t Drueks te igerung in Menge ohne Pals-

ve rmehrung . A b e t meine Sehre ibgeduld ist zu Ende. - - Sparer dus Wei tere .


Bufo cinereus. Bufo calamita. Peiobates fuseus (in Paris). Bombinato~" igneus (Frankfurt, Bern).

C. Rep t i l i en : Lacerta agilis (in Deutschland und in Bern.) Lacerta (Podareis) muralis (Florenz).

Vermuthlieh dieselbe Eidechse, an der Albini u. Panee r i einmal bei einer Demonstration statt des erwarteten Still- standes bei Vagusreizung Vermehrung sahen.

Zammenis viridiflavus (in Florenz). Testudo graeea (im Laborator. des Dr. G. S6e im Hospital

Beaujon in Paris). Ich hatte erst das Herz mit Eis umgeben~ um es nahezu und in einem der Versuehe gi~nzl, zum Still- stand zu bringen und dann wnrde yore Vagus aus Bewegung angeregt. Je ein momentaner Reiz bewirkte eine Contrak- tion and spitter als das Herz fortschlug~ Vermehrung der Fre- quenz.

Emys europaea (aus Venedig nach Florenz gebraeht). Chelydra serpentina (in Philadelphia). Versuche vonMitchel l

und Morhouse. In einer schSnen Arbeit tiber ,,Anatomy and Physiology of respiration in the Chelonia" (Smithsonian Con-- tributions to Knoledge 169) bemerken die Verfasser Seite 37: Galvanisation of the pneumogastric nerve in turtles arrests the hearts movements. Gentle irritation of the trunc causes the heart to beat more rap id ly . (Washington 1863.)

S e e s c h i l d k r S t e n : Fusee und Abbate sahen, wie sie in Giornale di sicenze naturali ed eeonomiche III Palermo 1867 p. 161 mittheilen, bei Chelonia Couanna dutch Reizung des Vagus nie Vermehrung der Herzschlage; sondern nut StiU- stand and Verlangsamung. F as ce wundert sieh dessert um so mehr, da er bei Hunden and Katzen die Vermehrung des Pulses dureh Vagusreizung friiher in meinem Laboratorium in Florenz 5fret gesehen und sie aueh in Palermo bei Hand und Kaninehen selbststiindig wieder yore genannten Nerven aus hervorgebracht hatte. Hierdurch aufgefordert habe ieh mir selbst im Jahre 1868 zwei SeeschildkrSten derselben Art verschafft und es war auch mir trotz jahrelunger Uebung u nm 5 glie h, die richtige Stromsti~rke zu finden~ welche vom isolirten Nerven aus Beschleunigung hervorruft, obschon der

E. Pflfiger, Archiv f. Physiologie, Bd, XVIII. I G

234 hi. S c h i f f :

Stillstand durch Stromstiirken hervorgerufen wird, die nieht hinter den bei jUngeren Situgethieren erforderlichen merklieh zurUckstehen.

,D. Viigel. Otus braehyotos i nach Zerst~irung der Gehirnlappen. Pernis apivorus ~ Frankfurt 1849.

E. S i iugeth iere : Canis familiaris. Felis maniculata domest. Rtipp. (d. h. die gemeine Katze). An

diesen beiden Thieren ist der Versuch mit Erfolg wie am Kaninchen schon seit dem Ende der 40er Jahre gemacht worden. Lau t enbach hat in Philadeli)hia gefunden, dass es bei diesen beiden Thieren eine bestimmte Epoche des Foetallebens gibt, in welchem aueh sehr starke Induktions- reizungen tier beiden Vagi am Halse (1 Leelaneh6, tiber- einandergesehobene Rollen des Schlittenapparates) keine Ver- langsamung oder Stillstand, sondern nut Besehleunigung des Pulses hervorruft. In Betraehtnahme der bekannten Versuche yon Sol tmann an neugeborenen tIunden kann man sich vorstellen, dass die Thiere v0n L a u t e n b a c h ohne experimen- telles Zuthnn unter ~hnliehen Bedingungen befindlich gewesen seien, wie die FrSsche (Aceadem. d. Lineei 1877. Arch. des sciences phys. Juillet 1878, p. 20), denen ich das Herzblut durch Salzl~sung ersetzte. Aueh hier war vom Vagus nur Vermehrnng .der Pulsfrequenz zu erzeugen.

Vespertilio murinus (Genf 1878). Erinaeeus earopaeus (Sommer und Winter). Capra aegagr, domest. (Bern.) Lepus cunieulus. Ausser der elektrisehen Reizung, die bei

diesem Thiere sehon lange geUbt worden war, hat Moleschott (ZUrich 1868) bei diesem Thiere mit Gltiek noch mannieh- faltige andere Reizungsmethoden der Vagi versucht.

Curia eobaya (Frankfurt 1852). Mus decumanus. Aretomys Marmotta. Versnche mit positivem Erfolg yon Va-

lent in im Winterschlafe angestellt. Molesehott 's Unter- suehungeh. IX. Wintersehlaf der Murmelthiere. 11. Abhandl. Separatabdr. p. 20. Auch hier bewirken st~rkere Induktions= sehliige Verlangsamung und Stillstand.

Herr L a u t e n b a c h theilt mir mit, dass es ihm bei .einem nordamerikan. Hasen (,,Wild hare", wahrscheinlich Lepus


americanus Erxl. Lepus nanus Schreber tb. 234) nicht gelungen sei, naehdem er das Gehirn zerstiirt hatte, mit starken InduktionsstrSmen, die auf die beiden Vagi wirkten, das Herz zum Stillstande oder auch nur zu irgend deutlicher Verlang- samung der Schlage zu bringen. V i e l l e i e h t sei eine sehr s e h wa c h e Verlangsamun~ in dem vorlaufig, einzig dastehenden Versuche an diesem Thiere vorhanden gewesen.

An Mus rattus habe ieh in Bern 1856 einen einzigen Versueh mit elektr. Reizung der Vagi gemacht, in welchem ieh keine Vermehrung des Herzsehlags erlangte. Ich habe mieh bei demselben keines Schlittenapparates, sondern nur einer ein- fachen hammernden Induktionsvorrichtung mit Wassermode- rator bedienen kSnnen. Ich lege auf diesen Versuch nattirlieh keinen Werth - - aber er sollte an dem hier sehr seltenen Thiere wiederholt werden. Aus Lyon erhielt ieh yon einem Handler einen Albino einer Rattenart mit zweifelhaften zoolog. Charakteren, an der mir noeh vor Kurzem (Curare ktinstl. Respir.) Reizung beider Vagi Vermehrung des Herzsehlags ergab.

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Ueber den Ursprung der erregenden Herznerven