I. ABHANDLUNGEN

Ober die bioz/$notischen Grundlagen der Forstzoologie Von W. SCHWENKE

(Aus dem Institut fiir angewandte Zoologie der Forstlicben Forschungsanstalt, Miinchen)

Im Jahre 1877 entdeckte K. M6BIUS, daf~ die Lebewesen einer Austernbank sich in ihrer Arten- und Individuenzahl selbstregulativ in einem beweglichen Gleichgevcicht erhalten. Er nannte die Gesamtheit dieser Lebewesen eine BioziSnose oder Lebensge- meinde und das Gleichgewicht: bioz~Snotisches Gleichgewicht.

Auf das Festland iibertragen, gewann die BioztSnose-Konzeption rasch an Boden, um so mehr, als sich zeigte, dat~ ihre Anwendung fiir eine ganze Reihe biologischer und geographischer Disziplinen, wie die Land- und Forstwissenschaften, die Klimato- logie, die Bodenkunde und andere, eine Quelle neuer Probleme und Erkenntnisse be- deutete.

Die Zahl der bioz~Snotischen Ver/Sffentlichungen stieg schnell, in den letzten zehn bis zwanzig Jahren sogar in einer Weise, daf~ man die Bioz~Snologie, auch kurz ,,Bio- ziSnotik" genannt, schon als eine ,,Str/Smung unserer Zeit" bezeichnete.

Bei n~iherer Betrachtung zeigt sich jedoch, dat~ es sich bei dieser ,,Str/Smung" nicht um einen regulierten, nach Breite und Tiefe gleichm~if~ig zunehmenden Strom handelt, sondern eher um ein in zahlreiche Arme yon sehr verschiedener Breite und Tiefe aufgespaltenes, ver- zwicktes Flut~system, dessen Wasser zum grof~en Teil im Sande versickern.

Der Grund hierffir ist darin zu suchen, dab die Bioz/Snotik infolge der Komplexheit ihres Gegenstandes noch immer um einen klaren und einheitlichen Begriffs-, Aufgaben- und Metho- denapparat ringt und dat~ demgem~it~ auch die praktisch-bioztSnotischen Arbeiten noch keine einheitliche Linie zeigen.

Hieraus etwa auf die Nicht-Tragf~ihigkeit des Fundamentes der Bioz6notik zu schlielgen, w~ire verfehlt. Ebenso verfehlt w~ire es aber auch ftir die genannten angewandten biologischen Disziplinen, wenn sie angesichts dieser Sachlage das Ergebnis dieses Ringens der Bioz~Snotik unt~.tig abwarten wollten, und zwar deshalb, weil die Bioz/Snotik nichts anderes ist als ein Konglomerat aus Teilen der oben genannten Wissenscha~en und sich daher nur in gleichem Matge entwickeln und festigen kann wie diese Wissenschaften bioz~Snotisch arbeiten.

Waldbau, Vegetationskunde, Forstzoologie, Bodenkunde, Klimatologie und andere Wissenschaften entwickeln sich im Geben und Nehmen untrennbar vereint mit der Bioztinotik, deren Tr~iger sie sind. Sie k~Snnen demgem~il~ sich selbst, der land- und forstwirtschafUichen Praxis und der Bioz/Snotik gleichermat~en am besten dadurch niitzen, dat~ sie ihre bioztSnotischen Grundlagen st/indig daraufhin iiberprtifen, ob und wie sie diese in noch besserem Mat~e als bisher fiir Forschung und Praxis nutzbar machen k/Snnen.

In diesem Sinne sei im folgenden die Forstzoologie, die in besonders starkem Maf~e bioz~Snotisch fundiert ist, auf ihre bioz/Snotischen Grundlagen hin betrachtet, und zwar in Form der Beantwortung zweier Fragen: Worin bestehen die bioz~Sno- tischen Grundlagen der Forstzoologie? sowie: Welche Erkennmisse wurden durch ihre Anwendung bisher gewonnen?

1. Worin bestehen die bioz6notischen Grundlagen der Forstzoologie ?

In a11gemeinster und ktirzester Form lautet die Antwort hierauf: Die bioz6notische Grundlage der Forstzoologie ist die Tatsache, dafg der Wald eine Bioz6nose ist.

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Was heii~t das aber? Heit es, dal~ im Sinne der eingangs genannten Definition yon M6BItSS im Walde eine Lebensgemeinschait lebt, die sida selbst reguliert und die einen unbelebten Lebensraum, den sogenannten Biotop (DARL, 1908), bewohnt?

Neinl Eine solche Beschr~inkung des Bioz/Snosebegriffs auf das rein Biologische und damit die Gegeniiberstellung yon belebter Bioz/Snose und unbelebtem Biotop ist un- haltbar geworden. Gerade der Wald zeigt uns das besonders deutlich. Was sollte man denn hier unter einem unbelebten Biotop verstehen? Etwa das, was iibrigbleibt, wenn man sich aus dem Wald alles Lebende - somit auch die boden- und klimabildenden B~iume - entfernt denken wiJrde?

W~re M/5~3Itss Forstzoologe anstatt Meereszoologe gewesen, so w~ire er wahr- scheinlich zu einem umfassenderen BioztSnosebegriff gelangt, denn hier, beim Wald, h~itte er nicht den Eindruck gewinnen k/Snnen, daf~ das Lebende sich selbst reguliere und dem Unbelebten gegeniiberstehe. Hier h~itte er erkannt, daf~ alles Belebte und Unbelebte des Waldes ein unzerreif~bares Ganzes bilden, einen abiotisch-biotischen Beziehungskomplex.

In diesem ganzheitlichen Sinne ist der Wald auch yon einer Reihe von Wissen- schafldern, insbesondere Forstwissenschafilern, aufgefat~t worden. Es seien hier nur die Namen GAYER, M6LLER und DENGLrR genannt. Der abiotisch-biotische Beziehungs- komplex ,,Wald" wurde von M6LLER (1921) als ,,Waldwesen", yon BERG 1 als ,,bio- geographischer Organismus" bezeichnet. Meines Erachtens sollte man aber den einge- biirgerten Namen ,,Bioz6nose" in erweitertem, das heiflt den Biotop mit einschlieflen- den, Sinn weiterhin gebrauchen. Das diir~e sich wohl eher durchsetzen als die Ein- fiihrung eines der genannten neueren Namen.

In den folgenden Ausfiihrungen wird jedenfalls der Name ,,Bioz/Snose" im ge- nannten erweiterten Sinne verwendet werden.

Nach dieser grunds~itzlichen Ausfiihrung iJber das Wesen der BiozSnose ,,Wald" sollen nunmehr die bioziSnotischen Grundlagen der Forstzoologie im n~iheren betrach- tet werden.

Man geht hierbei wohl am besten an Hand einer Obersicht fiber die biozSnotischen Probleme vor und fragt: Weldae Probleme der BiozCSnoseforschung sind zugleich Pro- bleme der Forstzoologie?

Ich habe vor einigen Jahren (ScrIWENXr, 1953) versucht, eine 13bersicht tiber die wichtig- sten Probleme und Aufgaben der Bioz/Snose-Forschung zu geben und m/Schte mich im folgen- den an diese Obersicht, wie sie in abgekiirzter Form in der Tabelle 1 dargestellt ist, halten.

Die Bioz/Jnotik ist darin, was ihrem Wesen ja unbedingt entspricht, neben die Biologie gestellt. Diese Stellung wurde der Bioz~Snotik schon von GAMS (1918) und Do RIETZ (1921) erteilt.

In ihren Grundproblemen stimmen die beiden Wissenschaffen iiberein, weil das Wesen der Bioz/Snose im hohen Mae yon den Pflanzen und Tieren mitbestimmt wird. FiJnf Problem- komplexe bzw. Aufgabengebiete lassen sich - fiir beide Wissenschaffen geltend - unterschei- den: Ordnungslehre, Strukturlehre, Verteilungslehre, Umweltlehre und angewandte Forschung.

In der Biologie ist die Ordnungslehre gleich Systematik, die Strukturlehre in statistischer Betrachtung gleich Morphologie, in dynamischer Betrachtung gleich Physiologie, die Vertei- lungslehre in r;iumlicher Betrachtung gleich Biogeographie, in zeitlicher Betrachtung gleida Phylogenie und Pal~iobiologie, die Umweltlehre gleich Okologie und die angewandte For- schung schliet~lich gleich den angewandt-biologischen Disziplinen.

In der BioziJnotik entspricht nun der biologischen Systernatik die bioztSnotische Ordnungs- lehre, die die BiozSnosen abzugrenzen und zu ordnen hat. In der Forstzoologie tritt sie als Waldtypen-Abgrenzung auf.

Der Morphologie entspridat die statische Strukturforschung. Sie ist Inventarforschung, so- welt sie das Arten-Inventar der BiozSnose untersudat, und sie ist Raumstrukturforschung, so- weit sie sich mit den lebensraumbildenden Faktoren besch~iitigt. Hiervon ist die Inventar- ]orschung zugleich ein Problem der Forstzoologie.

1 Lt. RtrorF (1924).

Gber die bioz6notischen Grundlagen der Forstzoologie

Tabelle 1

f3berblidi fiber die Grundprobleme der Biologie und Bioz6notik sowie fiber die bioz6not.-forstzoologischen Probleme

Ordnungs-L.

Struktur-k

Verteilungs-L.

Umwelt-L.

Angew. Forschg.

Biologie BiozSnotik Forstzoologie

Systematik

stat. : Morphol.

dyn." Physiol.

r~iuml. : Biogeogr. zeitl. : Phylogenie

u. PalS.obiol.

12ikologie

Angew. Biol.

Bioz. Orttnungs-L.

statische Struktur-F. (Inventar, Raum)

dynamische Struktur-F. (Korrelations-F.)

Sukzessions-F.

Syn-Bioz6notik

Angew. Bioz6notik

Waldtypen-Abgrenzung

Arten- u. Individuen- Inventar

Massenwechsel (Gradologie)

Sukzessionen der Tiere

Interbioz/Sn. Bez.

Biol. Sch~idlingsbek~imp lung Imkerei, Wildhege

Der Physiologie entspricht die dynamische Strukturforschung (oder Korrelationsforschung), die die abiotisch-biotischen Beziehungen als Vorgang, also in ihrer Dynamik, zu erfassen sucht. In der Forstzoologie bildet sie die Massenwechselforschung oder Gradologie.

Der Biogeographie, Phylogenie und Pal~iobiologie zusammen entspricht die Sukzessions- forschung, die das Werden und Vergehen der Bioz6nosen betrachtet. Die Forstzoologie tr~igt zu diesen Fragen durch Untersuehung der Sukzessionsvorgiinge bei WaIdtieren bei.

Der Ukologie entspricht die Syn-Biozgnotik, die die Beziehungen der Bioz6nosen zuein- ander analysiert. Auch dieses Problem ist in der Forstzoologie vertreten als Problem der interbioz6notischen Beziehungen der Tiere.

Der angewandten Biologie entspricht die angewandte BiozSnotik, die in der Forstzoologie vor allem durch die biologische Sch~idlingsbek~impfung vertreten wird. Doch k/Snnen auch bei der Waldimkerei sowie bei der Wildhege bioz6notische Gesichtspunkte angewandt werden.

Auf zwei der soeben genannten bioz~Snotiseh-forstzoologischen Gebiete muff noch etwas n~iher eingegangen werden: auf die Waldtypenabgrenzung und die Massen- wechselforsdmng.

Die Abgrenzung yon ~aldtypen ist an sich natiirlich keine Aufgabe der Forst- zoologie, sondern nur die Voraussetzung fiir ein bioz6notisch-forstzoologisches Arbei- ten, eine Voraussetzung allerdings, die zum gegenwF.rtigen Zeitpunkt in den meisten F~illen vom Zoologen selbst zu erfiillen ist.

Der Waldtyp ist die Abstraktion aus allen einzelnen Waldbest~inden gleicher Struktur und ist an Hand bestimmter Strukturmerkmale von den anderen Waldtypen zu unterscheiden.

Hier entsteht nun die Frage: Nach welehen Strukturmerkmalen ist eine solche Abgrenzung in objektiver und einfa&er Weise m6glich?

Das ist ohne Zweifel am besten mit Hilfe der Vegetation der Fall, die in dieser Hinsicht alle Vorteile auf sich vereint: Sie bildet als Produzent die fiir den Stoffkreis- lauf der Bioz6nose prim~ire Komponente, - s ie ist durch ihre boden- und klimabil- dende T~itigkeit auch die wichtigste Komponente der Raumstruktur der Bioz/Snose, - sie ist im Gegensatz zu den Tieren unbeweglich und aus relativ wenigen Arten zu- sammengesetzt und dadurch leicht und exakt faflbar, und sie spricht schliefllich auf die kleinsten Boden- und Klimaunterschiede mit einer Verschiebung des Mengenver- h~iltnisses bzw. der Artenzusammensetzung an.

4 W. Schwenke

Es bedarf daher nur der Kennmis der wichtigsten im Walde vorkommenden Pflan- zenarten sowie einiger Ubung, um ohne Miihe die Standorts- und damit Waldtypen- Unterschiede an der Pflanzendecke ablesen zu k/Snnen.

Die dabei fiir die Abgrenzung wichtigsten Pflanzenarten sind die dominanten Arten, diejenigen also, die in grof~er Zahl und Masse vorhanden sind, voran natiirlich die B~iume. Mit ihrer Hilfe werden vom Forstwirt schon seit Jahrzehnten die Wald- typen (z. B. Flechten-Kiefernwald, Heidelbeer-Kiefernwald u. a.) unterschieden. Um sicherzugehen, legt man entlang einer gedachten Linie Aufnahmefl~ichen in bestimm- tern Abstand und in bestimmter Gr~Si~e je nach den Verh~iltnissen (bei einem gr/if~eren homogenen Waldbestand etwa alle 100 m eine 10 )< 10 m grof~e Fl~iche) und be- stimmt die hierin vorhandenen Pflanzen nach Art und Menge. Ein Wechsel des Wald- typs wird dann in der Reihe der Aufnahmequadrate unschwer zu erkennen sein.

Es soll nicht verschwiegen werden, daf~ die soeben skizzierte Abgrenzung von Waldein- heiten nach der Dominanz (d. h. dem Deckungsgrad) der Pflanzenarten im Gegensatz steht zur Auffassung eines grot~en Teiles der Pflanzensoziologen, die nicht in der Dominanz, son- dern in der sogenannten Treue (d. h. der Gesellschaitsbindung) das fiir die Abgrenzung wesent- liche Merkmal sehen und demgem~if~ nicht den Waldtyp, sondern die (durch Charakterarten gekennzeichnete) Wald-Assoziation als die grundlegende Vegetationseinheit betrachten.

Es kann in diesem Rahmen nicht n~iher auf das Abgrenzungsproblem eingegangen wer- den, doch sei soviel gesagt, daft nach den bioz/inotischen Gesichtspunkten, und auf dieSe kommt es hier an, die Abgrenzung nach der Dominanz unbedingt den Vorrang hat. Nicht die vielleicht nur in wenigen Exemplaren im Bestande vorkommenden ,,Charakterarten", sondern die in grof~er Zahl und Masse auftretenden Pflanzenarten, ob sie nun an den betreffenden Waldtyp gebunden sind oder nicht, bestimmten die Boden-, Standortsklima- und Mikroklima- Eigenschatten sowie die Zusammensetzung der Tierwelt und damit die Struktur der Bioz~Snose.

In diesem Sinne entspricht unter den derzeitigen Richtungen der Vegetationsforschung die yon dem &terreichischen Pflanzensoziologen AICHINGEI~ (1951) geschaffene Waldtypen-Ent- wicklungslehre den bioz6notisdlen Belangen am besten. Sie grenzt die Waldeinheiten nach den dominanten Pflanzenarten, insbesondere B~iumen, ab unter Beriicksichtigung der Waldentwick- lung, das heif~t der Frage, aus welchem Waldtyp heraus sich der betreffende Bestand ent- wickelte und zu welchem Waldtyp hin er sich zur Zeit in Entwicklung befindet.

Als zweites Gebiet ist die forstzoologische Massenwechselforschung (= popula- tionsdynamische F0rschung oder Gradologie) n~iher zu betrachten.

Die ihr zugrunde liegende Frage: Welche Faktoren regulieren die Individuenzahl einer forstiich wichtigen Tierart?, eine Frage, die in spezieller Fassung auch lautet: Welche Faktoren verursachen die Entstehung und den Verlauf yon Massenvermehrun- gen forstsch~idlicher Insekten? - steht in der Forstzoologie an hervorragender Stelle.

Uberblickt man heute die in jahrzehntelanger Arbeit auf diesem Gebiet gewonne- hen Ergebnisse, kann man nicht umhin, festzustellen, daft diese Ergebnisse - insge- samt gesehen - - nicht befriedigen, denn nur in relativ geringem Umfange ist es bisher gelungen, iiber orts- und zeitgebundene Einzelergebnisse hinaus zu allgemeingtiltigen Aussagen vorzustoi~en.

Der Grund hierfiir liegt in den aut~erordentlich grof~en Schwierigkeiten, denen sich die Massenwechselforschung gegeniibersieht. Die Hauptschwierigkeit besteht darin, daft der Massenwechsel einer Tierart ein einmalig ablaufender, also nicht reproduzier- barer Vorgang ist, an welchem Hunderte yon endogenen und exogenen, abiotischen und biotischen Faktoren beteiligt sind, wobei der Anteil der einzelnen Faktoren nach Ort und Zeit st~indig wechselt. Eine weitere Schwierigkeit ist dadurch gegeben, daf~ die oben gestellte Frage nach den Ursachen der Massenvermehrung eine Untersuchung vor und zu Beginn der Vermehrung verlangt, wenn also die Populationsdichte der Tierart noch gering ist. Aus einer geringen Zahl yon Objekten kann aber eine auf Stichproben aufgebaute Wissenschaff wie die Massenwechselforschung keine sicheren Ergebnisse ableiten.

Wie kann diese schwierige Lage der Massenwechselforschung gebessert werden?

Ober die bioz6notischen G~undlagen der Forstzoologie

Gibt es i.iberhaupt eine M/Sglichkeit, derartig prinzipielle Schwierigkeiten zu iiber- winden?

Die Ergebnisse einer Reihe forstzoologischer Arbeiten berechtigen dazu, diese Frage zu bejahen. Die genannten Schwierigkeiten k~Snnen - zumindest weitgehend - i~ber- wunden werden, wenn der bioz/Snotische Charakter des Massenwechsels in den Vor- dergrund gestellt wird und die in dieser Hinsicht schon vorhandenen, verheif~ungs- vollen Anf~inge konsequent und verstiirkt weitergefiihrt werden.

Der bioz~Snotische Charakter des Massenwechsels einer Tierart driickt sich darin aus, dal~ jeder Massenwechselvorgang in der Struktur der Bioz~Snose verankert ist. Wenn dem so ist, woran kein Zweifel bestehen kann, dann sind in zwei Bioz~Snosen mit verschiedener Struktur auch zwei verschiedene Formen des Massenwechsels der betreffenden Tierart vorhanden, oder anders ausgedriickt: dann gibt es so viele Massen- wechseltypen einer Tierart, wie es Waldtypen gibt, in denen diese Tierart vorkommt.

Das bedeutet, dat~ es notwendig standSrtliche Unterschiede des Massenwechsels einer Tierart geben muir, die nun zum Gegenstand einer vergleichenden Untersuchung gemacht werden k/Snnen mit dem Ziel, die Ursachen dieser stand~Srtlichen Massen- wechselunterschiede aufzudecken.

Angenommen, in zwei verschiedenen Waldtypen sei gerade eine Vermehrung der Forleule im Gange, dann wird ohne Zweifel die Vermehrung in dem einen Waldtyp st~irker sein als in dem anderen, und die Untersuchung der Ursache dieses Unterschiedes wird zugleich eine Untersuchung der Ursache einer Forleulen-Vermehrung sein. Je gr/SBer der Vermehrungs- Unterschied zwischen den beiden Typen ist - im Extrem komrnt es im einen Typ zur Massen- vermehrung und im anderen nicht -, um so eindeutiger werden die Vermehrungsursachen er- kannt werden k~Snnen.

Der so gekennzeichnete Standortvergleich entpuppt sich bei n~iherer Betrachtung als ein universelles Hilfsmittel der Massenwechsel-Forschung. Bisher war stets yon Waldtypen die Rede. Es ist jedoch durchaus nicht notwendig, daf~ es immer Wald- typen sein miif~ten, die verglichen werden. Worauf es ankommt, ist der Standort- Unterschied, der - wo man ihn auch trifft - im gr/Sf~ten wie im kleinsten zum Gegen- stand eines Massenwechsel-Vergleichs gemacht werden kann. Im gr6f~ten, das will sagen: zwischen Waldeinheiten, die im Umfang Liber die BioziSnose hinausgehen, also etwa Waldtypen~Gruppen. Ein solcher Vergleich k~Snnte bei gr/Si~eren Tieren (V~Sgeln, S~iugern) mit weitem Aktionsradius angezeigt sein. Im kleinsten, das will sagen: zwi- schen Standortseinheiten, die kleiner als eine Bioz/Snose sind, also innerhalb desselben Waldbestandes liegen. Ein solcher Vergleich beri~cksichtigt alle kleinen Boden- und Klimaunterschiede, wie sie z. B. zwischen Bestandesrand und Bestandes-lnnerem oder gar zwischen dem Ral~d und Innerem einer Baumkrone bestehen.

Das Prinzip des Standortvergleichs in der Gradologie ist also an keine Grenzen gebunden. Bedingung seiner Anwendung ist allein die Vergleichbarkeit, d. h. die M/Sglichkeit einer Abgrenzung nach objektiv erfaf~baren Milieu-Unterschieden.

Da es nicht darauf ankommt, wie diese Milieu-Unterschiede entstanden sind, k/~nnen sie auch kiinstlich geschaffen werden, indem man zum Beispiel einen Baum oder Baumteil frei von r~iuberischen Feinden einer Tierart h~ilt (etwa durch Einnetzung) und ihn nunmehr mit den anderen B~iumen oder Baumteilen vergleicht. Derartige experimentell geschaffene kleinste Milieu-Unterschiede bilden bei gradologischen Untersuchungen zur Beurteilung der Wirkung bestimmter Umweltfaktoren seit langem ein gebr~iuchliches Hilfsmittel.

2. Welche Erkenntnisse wurden durch die Anwendung der bioz6notischen Grundlagen der Forstzoologie bisher gewonnen ?

Bei der Antwort ist es zweckm/ifgig, in der in Tab. 1 gegebenen Reihenfolge der bio- z/Snotisch-forstzoologischen Probleme vorzugehen. Das auf die Waldtypen-Abgren-

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zung (tiber die das Wesentliche bereits gesagt wurde) folgende Gebiet ist danach die Arten- und Individuenbestandsaufnahme oder Inventarforschung.

Inventarforschung

Die forstzoologische Inventarforschung hat die Aufgabe, die zu einer Waldbio- z~Snose geh/Srenden Tiere nach Art, Menge und Bioz/Snosebindung festzustellen sowie ihren tages- bzw. jahreszeitlichen Wechsel zu erfassen.

Da die Analyse der gesamten Waldfauna dem einzelnen Bearbeiter unm~Sglich ist, werden entweder bestimmte systematische Tiergruppen, wie z.B. die Spinnen oder die V/~gel des Waldes, oder bestimmte bioz~Snotische Tiergruppen, wie z. B. die Fauna der Bodenstreu oder der Fichtenkronen, erfaf~t.

Die Zahl der solcherart bisher durchgefiihrten Untersuchungen ist grolg; sie betr~igt ein Mehrfaches aller anderen bioz6notischen Arbeiten zusammengenommen. Da~ aber die aus ihnen gewonnenen Erkennmisse fi~r die Forstzoologie ebenso grof~ seien, kann man - insge- samt betrachtet - leider nicht behaupten.

Selbstverst~indlich ist es aufschluf~reich zu wissen, was an Tieren im Walde lebt. Wer eine derartige Untersuchung beabsichtigt, sollte sich aber folgendes vor Augen halten.

Der Wert einer Inventaruntersuchung h~ingt ganz yon ihrer Zielsetzung ab. Besteht das Ziel, so wie es leider nicht selten der Fall ist, nur in der Herstellung yon Artenlisten, also in der reinen Faunistik, so ist der Wert der Arbeit gering. Verwendet man dagegen die Er- fassung einer Tiergruppe als Mittel zum Zweck, stellt sie zum Beispiel in den Dienst der Massenwechselforschung, so ist dies notwendig und wertvoll.

Leider muff gesagt werden, daf~ die faunistischen Arbeiten, die in keiner Beziehung zu einem iibergeordneten Problem stehen, letzten Endes dem Ansehen der Bioz/Snotik schaden bzw. ihm schon geschadet haben. Die o~ sehr umfangreichen Artenlisten weisen keine Proble- matik auf und k/Snnen deshalb kaum noch als wissenschafldich betrachtet werden. O~ sind die aufgez~ihlten Tierarten noch yon Spezialisten bestimmt, so daf~ dann yon eigener Arbeit nur noch wenig iibrigbleibt. Da nun derartige Artenlisten in erheblicher Anzahl entstehen und rich stets als bioz/Snotisch ausweisen, w~ihrend die gradologischen, bodenbiologischen u. a. Forschun- genes selten erw~ihnen, daft auch sie Teile der Bioz~Snotik sind, ist vielfach - insbesondere bei Morphologen und Physiologen - die Auffassung entstanden, dat~ die Artenbestandsaufnahme mit der Bioz/Snotik schlechthin identisch sei und daf~ es sich bei der Bioz/Snotik somit um eine Pseudowissenschaflc handele.

Es kann daher nur gehofft werden, daf~ kiin~ig die problemlosen faunistischen Unter- suchungen mehr und mehr durch solche Artenaufnahmen abgeliSst werden, die die Bioz/Snotik wirklich weiterbringen.

Die fiir die Forstzoologie wertvollen Artenaufnahmen k~Snnen nach dem ihnen iibergeordneten Gesichtspunkt in drei Gruppen eingeteilt werden.

Die Arbeiten der ersten Gruppe stehen in Beziehung zur Standorts-Erkundung bzw. -Abgrenzung. Sie wurden unl~ingst yon PSCHORN-WALcH~R (1951) ~ einer zu- sammenfassenden Betrachtung unterzogen, aus der hervorgeht, daf~ Artenaufnahmen von Milben, Collembolen und anderen Bodenkleintieren als Untersti~tzung bei der Standortserkundung herangezogen werden k~nnen, da diese Tiere in enger Beziehung zu bestimmten Bodeneigenschaicen (wie Humusgehalt, Bodenfeuchtigkei t u. a.) stehen.

So wichtig diese Ergebnisse sind, so h~ingt doch die Frage ihrer Nutzbarmachung fiir die Standorts-Erkundung und -Abgrenzung davon ab, ob man auf diesem Wege zu einer genaueren Standortsabgrenzung als auf dem Wege der Vegetationsanalyse gelangt. Sollte das nicht der Fall sein, wof~ir die bisherigen Erfahrungen sprechen, so w~ire die einfacher zu handhabende Vegetationsaufnahme der Tierartenaufnahme iiberlegen. Es w~ire aber interessant, die Aussagekraf~ yon Pflanzen- und Tier-Arten- kombinationen im Hinblick auf die Standortskennzeichnung miteinander zu verglei- then, wobei man vor allem auch auf die Dominanzverhiilmisse zu achten h~itte.

L~ber die biozSnotischen Grundlagen der Forstzoologie

Die zweite Gruppe der forstzoologisch wichtigen Artenaufnahmen steht im Dienst der Massenwechselforschung und besch~iitigt sich mit der Zusammensetzung der Sch~id- lings- und Nfitzllngsfauna an verschiedenartigen Waldstandorten.

Als Beispiel fiir eine vergleichende Analyse der Sch~idlingsfauna sei die Arbeit yon SCHIMn'SCHEK (1931) genannt, bei der acht in den Alpen bei Lunz gelegene Standorte verschiedener HShe und Bodeneigenscha~en auf ihre Fichtenholz-Sch~idlinge hin ver- glichen wurden. Dabei ergaben sich - neben Unterschieden der Entwicklung, Mortali- t~it u. a. - wesentliche Unterschiede in der Zusammensetzung der Bock- und Borken- k~iferfauna der Fichte zwischen allen acht Standorten.

I-I~iufiger als die Sch~idlinge selbst wurden ihre Feinde, also Parasiten und r~iube- rische Tiere, im Zusammenhang mit Massenwechsel-Fragen erfalSt.

Die wichtigsten Untersuchungen fiber die Parasiten-Fauna verdanken wir GY6RH (1951), der die Ichneumoniden in verschiedenen Waldtypen betrachtete und sich dabei nicht allein mit der Aufdeckung der Unterschiede begn[igte, sondern diese Unter- schiede auch auf das Vorhandensein bzw. Fehlen bestimmter Waldpflanzen als den Nahrungspflanzen der Parasiten-Wirte und -Nebenwirte zurfickffihrte.

Von den r~iuberischen Feinden der Schadinsekten fiberprfiice z. B. SCHAERFFENBERG (1942) die Drahtw[irmer (Elateriden-Larven) auf ihre Verteilung in der Bodenstreu mecklenburgischer Kiefernwaldtypen. Die Drahtwurmfauna zeigte sich dabei nach Arten- und Individuenzahl als stark vom Waldtyp abh~ingig, wobei die Bodenfeuch- tigkeit der bestimmende Faktor war.

Die bisher am eingehendsten untersuchten Insektenr~iuber sind aber die VSgel. Es sei hier nut die Inventaraufnahme genannt, die ENGEL (1942) bei einer Kiefern- spanner-Kalamit~it in der Letzlinger Heide in drei verschiedenen Kiefernwaldtypen durchf~ihrte und bei der er fand, daf~ zu diesem Zeitpunkt - auf der HShe der Span- nervermehrung - die Arten und Individuenzahl der VSgel im Kiefernreinbestand be- tr~ichtlich hSher war als im Mischbestand.

Die dritte Gruppe der Tierartenaufnahmen schlielSlich soll helfen, die Auswirkun- gen menschlicher Maflnahmen (insbesondere der chemischen Bek~impfung, Streuent- nahme und Diingung) auf die Waldfauna kennenzulernen. Die Zahl der hieriiber vor- liegenden Arbeiten ist noch relativ gering.

Am h~iufigsten wurde noch die Beeintr~ichtigung der Spinnen- und Insektenfauna der Baumkronen durch chemische Bek~impfungsmaf~nahmen untersucht. So pr/.ii~e z. B. BOMBOSCH (1953) die Wirkung einer mit dem Hubschrauber durchgefi~hrten Maik~ifer- bek~impfung auf die Insekten der Kronenschicht in drei verschiedenen Waldtypen. Da- bei ergaben sich interessante Unterschiede in der Nachhaltigkeit der Giitwirkung - ausgedrfickt durch den Totenfall an Insekten - - zwischen den Waldtypen.

13ber die Beinflussung der VSgel und S~iugetiere des Waldes durch chemische Be- k~impfungsmaf~nahmen liegen meines Wissens bisher noch keine exakten Inventar- Untersuchungen vor. Doch sind, nach den zahlreichen Begif~ungsexperimenten zu ur- teilen, Dezimierungen der Wirbeltierfauna durch die im Forstschutz gebr~iuchlichen chemischen Mittel und Dosierungen nicht zu erwarten.

Dagegen war die Bodenfauna des Waldes in jfingster Zeit Gegenstand vielseitiger Untersuchungen durch ZXV6LrER und Mitarbeiter (Zw/SrrrR, 1937, RONDr, 1957). Die zwei wichtigsten Probleme waren hierbei: 1. Zusammensetzung der Bodenkleinfauna in sch~idlingsdisponierten und nichtdisponierten Waldstandorten und 2. Zusammenset- zung der Bodenkleinfauna auf kalk-, ammoniak- und vollgediingten sowie ungedi~ng- ten Waldstandorten. Die Ergebnisse lauten: 1. Die Bodenfauna der sch~idlingsdispo- nierten Standorte waren wesentlich arten- und individuen~irmer als an den nichtdis- ponierten Standorten. Das weist darauf hin, daf~ es sich bei den untersuchten Massen- vermehrungsstandorten um BiozSnosen handelt, die durch menschliche Einfliisse (z. B.

8 W. Scbwenke

Streuenmahme) faunistisch verarmt sind. 2. Die gediingten Waldstandorte waren we- sentlich arten- und individuenreicher als die nichtgediingten. Dies l~it~t die Hoffnung zu, die disponierten Standorte eventuell durch Diingung in Richtung auf eine Nicht- Disponierung umstimmen zu k/Snnen.

Massenwechsel-Forschung

Die nunmehr folgende Massenwechsel-Forschung oder Gradologie soll hier - ent- sprechend dem bisher Gesagten - nut zu jenem Tell Beriicksichtigung finden, der den biozSnotischen Charakter, also die Standorts-Abhiingigkeit, des Massenwechsels in den Mittelpunkt der Arbeit stellt.

Den iiltesten Ausdruck der Erkenntnis yon der Standorts-Abh~ingigkeit des tieri- schen Massenwechsels bildet das sogenannte Miscbwald-Problem, das schon 1897 yon DOLLES mit seinen Betrachtungen iJber den Zusammenhang zwischen Schiidlingspara- sitierung, Zwischenwirten und Mischwald begriindet wurde. Durch ESCHERmHS Ar- beiten erhielt dann sp~iter das Problem die Form, in der es als ,,Mischwald-Theorie" bekannt wurde.

Die der Mischwald-Theorie zugrunde liegende Auffassung, daf~ der Mischbestand auf Grund seiner reichen Flora und Fauna den Sch~idlingen gegenliber stabiler sei als der biozSnotisch verarmte Reinbestand, ist so einleuchtend und mit mannigfachen Er- fahrungen iibereinstimmend, daft sie bald zu einer Art Eckpfeiler fiir die Forstzoologie wurde. Nicht wenige glaubten, hierin den Schliissel zur LSsung des Sch~idlingsproblems tiberhaupt gefunden zu haben.

Heute weit~ man jedoch, dai~ man sicb wie bei allem so auch hier vor Verein- fachungen und Verallgemeinerungen hiiten muff. Der Mischwald darf nicht zu sehr als Urwald und der Urwald nicht zu sehr als Wald ohne Sch~idlingskalamitliten be- trachtet werden. Unser Mischwald ist noch kein Urwald; andererseits braucht ein Ur- wald nicht immer ein Mischwald zu sein, sondern es gibt auch Einarten-Urw~ilder, und drittens kann ein Urwald, ob gemischt oder ungemischt, yon Schlidlingsmassenver- mehrungen heimgesucht werden, w~hrend ein kiinstlicher Reinbestand frei davon bleiben kann (siehe hierzu SCHWERDTFEGER, 1954).

Das Mischwald-Problem ist allerdings dutch diese Erkenntnisse nicht gegenstandslos geworden. In einigen Bereichen, so vor allem beim Kiefernwald, hat es seine Geltung bewahrt, denn zweifellos wird der Kiefernmischwald nicht ann~ihernd so stark yon Sch~idlingen heimgesucht wie der Kiefernreinbestand. Jedoch hat aus einem anderen Grunde das Mischwaldproblem als solches an Bedeutung verloren, deshalb n~imlich, weil es in dem umfassenderen Problem der stand&tlicben Massenwechsel-Unterschiede aufgegangen ist.

FRIEDERIcHS war es, der 1930 im Anschlui~ an eine Spanner-Kalamitiit in Meck- lenburg zum ersten Male darauf hinwies, daf~ es ja iJberall, auch in den gleichartigen und gleichaltrigen W~ildern, Best~inde gibt, die zu Massenvermehrungszeiten yon den Sch~idlingen mehr oder weniger weitgehend verschont bleiben. Er fragt: ,,Warum sind es meist nur gewisse ,Lagen', in denen der Spanner katastrophaI auftritt, wiihrend benachbarte Bestginde griin bleiben?"

Diese Frage ist sicher die wichtigste, die in der Gradologie gestellt werden kann, und es ist zugleich diejenige Frage, in der die bioz/Snotische Forschung innerhalb der Fostzoologie ihre gr/5t~te Bedeutung erlangt. Noch liegen erst relativ wenige Arbeiten vor, die eine Antwort auf diese Frage zu geben versuchen. Um ihre Ergebnisse besser beurteilen zu k~Snnen, sei einmal kurz das Prinzip des Massenwechsels der Tiere etwas n~iher betrachtet (Abb. 1) . . . . .

Angenommen, eine Insektenart mit einj~ihriger Generation, wie z.B. der Kiefernspanner, babe im Friihjahr 1940 die Populationsdichte (Puppenzahl pro qm) x. Durch die Eileget~itig-

Uber die biozSnotischen Grundlagen der Forstzoologie 9

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sektenart in zwei verschiedenen BiozSnosen (A und B)

keit der geschltipiten Falter steigt kurz darauf die Dichte auf ihren Maximalwert, um dana& unter dem Einfluf~ der Sterblichkeitsfaktoren w~ihrend des El-, Raupen- und Puppenstadiums wieder abzunehmen bis zu einem Wert y im darauffolgenden Friihjahr 1941. Diesen Anstieg mit anschliei~endem Abfall der Individuenzahl innerhalb eines Generationszyklus nennt man den intrazyklischen Massenwechsel, w~ihrend der Wechsel der Dichte yon Generation zu Gene- ration, also yon Jahr zu Jahr, der transzyklische Massenwechsel heif~t.

Der transzyklische Massenwechsel ist also die Resultierende aus den einzelnen intrazykli- schen Ma ssenwechselvorg~ingen.

Entsprechend diesen zwei Massenwechsel-Komponenten kann nun der gradolo- gische Standorts-Vergleich den intra- oder den transzyklischen Massenwechsel einer Tierart betreffen.

Beim intrazyklischen Vergleich lautet die Frage: Welche Faktoren verursachen den Unterschied im intrazyklischen Massenwechsel zwischen den BiozSnosen A und B, wie er in der Abb. 1 in den schraffierten Bezirken zum Ausdruck kommt?

Anders beim transzyklischen Vergleich. Hier kommt es auf die groi~en Ziige des Massenwechsels an, vor allem auf die Amplitude seiner Schwankungen. Die Frage lautet hier: Welche Faktoren verursa&en den Unterschied in der Schwankungsbreite des Massenwechsels zwischen den beiden BiozSnosen A und B (/t) oder, was das- selbe ist: Warum entstehen in A Massenvermehrungen und in B nicht?; denn wenn man die Schadensgrenze als gestrichelte Linie andeutet, bleibt B mit seinen ged~impflten Schwankungen stets unter der Schadensgrenze, w~ihrend A mit seinen Spitzen dartiber hinausgeht.

Soweit zum Prinzip. Nun zu den Ergebnissen. Den ersten intrazyklischen Standorts-Vergleich ftihrte YANO (1922) durch, als er

bei einer Kalamit~it des japanischen Kiefernspinners die Parasitierung der Spinner- Eier zwischen einem Kiefernmischwald und einem Kiefernreinbestand verglich. Er fand dabei einen wesentlichen Unterschied: Im Reinbestand waren 10 o/~, im Misch- bestand dagegen 68 0/o der Eier parasitiert.

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Zu einem ~ihnlichen Ergebnis gelangte STEINER (1931) anl~it~lich einer Kiefern- spanner-Massenvermehrung in Mecklenburg, bei der im reinen Kiefernwald rd. 18 %, im Kiefernwald mit Fichtenunterbau 38 % und im Kiefernwald mit Buchenunterbau sogar 49 % der Spannereier parasitiert waren.

Beide Ergebnisse werden nicht selten als eine Stiitze der Mischwald-Theorie ange- sehen. Sie sind es aber nicht, well sie den intrazyklischen Massenwechsel betreffen, das Mischwald-Problem dagegen eine Frage des transzyklis&en Massenwechsels ist. Man kann aus den Befunden yon YANO und STUlNrR, die nur eine Generation des Sch~id- lings untersuchten, nicht den Schluf~ ziehen, dat~ die Parasitierung im Mischwald stets h/Sher sei als im Reinbestand. Im darauffolgenden Jahr wiire das Parasitierungs-Ver- h~ilmis zwischen den beiden Waldtypen vielleicht gerade umgekehrt gewesen.

Daft eine derartige Umkehr der Ergebnisse tats~ichlich miSglich ist, dafiir gibt die Untersuchung yon ENGEL (1942) ein Beispiel. ENOEL analysierte bei einer Kiefern- spanner-Massenvermehrung in der Letzlinger Heide den intrazyklischen Massen- wechselgang des Sch~idlings in einem Kiefern-Eichen-Mischwald, einem ungleichaltrigen Kiefernreinbestand und einem gleichaltrigen Kiefernreinbestand. Zwischen den drei Waldtypen waren Spanner-Dichte und Schaden sehr unterschiedlich. Ein Unterschied in der Eiparasitierung, wie man ihn nach den Befunden yon YANO und STrlNER er- wartet h~itte, bestand jedoch nicht, und die Sterblichkeit durch r~iuberische Insekten war im Reinbestand sogar grislier als im Mischbestand (also gleichfalls gerade umge- kehrt, als man vielleicht erwartet h~itte). Dies zeigt eben, daf~ aus einer intrazyklischen Massenwechsel-Untersuchung keine Folgerungen auf den Charakter des transzykli- schen Massenwechsels abgeleitet werden ktSnnen.

Ein weiterer intrazyklischer Standortsvergleich wurde von FRIEDERICHS U. STURM (1942) durchgefiihrt und betraf die Puppenmortalit~it des Kiefernspanners bei einer Kalamit~it in Mecklenburg. Hier wurden je 50 Spannerpuppen zum Teil in K~ifigen, zum Teil frei in die B/Sden verschieden feuchter Kiefernwaldtypen eingebracht. Die Sterblichkeit der Puppen erwies rich in abiotischer und biotischer Hinsicht als vonder Bodenfeuchtigkeit (vom Waldtyp) abh~ingig.

Daft, wie nicht anders zu erwarten, auch die Parasitierung einer Insektenart stand- ortstyp-gebunden ist, geht aus Untersuchungen yon SCHWrNKE (1958) am Kiefern- harzgallenwickler u.a. Sch~idlingen hervor. Die Raupen- und Puppen-Parasitierung wechselte mit dem Waldtyp, und zwar nach Qualifiit und Quantit~it, zumindest aber nach der Quantidit.

Schliefflich sei noch ein interessanter Standortsvergleich erw~ihnt, den DOWDEN, JAYNES und CAROLm (1953) bei einer Massenvermehrung des nordamerikanischen Tannentriebwicklers in den USA durchfiihrten mit dem Ziel, den Einflufl der V/Sgel auf die Mortalit~it des Wicklers festzustellen. Der standtSrtliche Massenwechsel-Unter- schied war hierbei kiinstlicher Art: Durch Abschut~ wurden einige Best~inde yon V6- geln freigehalten und nun mit den vogelbesetzten Standorten verglichen. Zugleich wurden mit Maschendraht umgebene Tannen mit anderen Tannen verglichen. Das Er- gebnis bestand in dem Nachweis, daf~ 20 bis 40 0/0 des Triebwicklers durch V6gel, untersttitzt durch Baumh/Srnchen (red squirrel), vernichtet wurden.

Zweifellos das interessanteste - und auch schwierigste - Problem bildet aber die dem transzyklischen Standortsvergleich zugrunde liegende Frage, warum an einem Oft Massenvermehrungen entstehen und am anderen nicht. Der Weg zuihrer L/Ssung besteht in einer Aneinanderreihung einzelner (intrazyklischer) Populationsanalysen fiber mtiglichst viele Generationen mit dem Ziel, in synthetischer Betrachtung aller Einzelergebnisse herauszufinden, welche Faktoren fiir die unterschiedliche Schwan- kungsbreite der Populationsbewegung zwischen den verglichenen Standorten verant-

Uber die bioz6notischen Grundlagen der Forstzoologie 11

wortlich sind. Dieses Verfahren ist sehr mtihsam, hat dafiir aber schon dnige gute Erfolge gebracht.

So gelang es M~luiER und Mitarbeitern (MERK~R, 1955 U. a.) in zehnj~ihrigen Un- tersuchungen w~ihrend der Kalamit~it des grof~en Fichtenborkenk~ifers in Siidwest- deutschland (1941-5!) unter anderem auch die Frage zu beantworten, warum auf bestimmten Standorten viel st~irkere K~ifervermehrungen als auf anderen Standorten entstehen. Sie fan&n, dai~ die K~iferanf~illigkeit der Fichte auf solchen Standorten gr~Sf~er war, auf denen der Wasserhaushalt der Fichte in besonders heii~en und trocke- nen Sommern infolge des dort zu geringen Wasservorrats gest~Srt wurde. Es handelte sich dabei vor allem um die Mor~inenschotter bei Radolfzell, die Gleib~Sden bei Met~- kirch und die Felsenhanglagen im Schwarzwald. Die derart im Wasserhaushalt ge- st/Srten Fichten verloren an Widerstandskrait (ausgedriickt im Harzungsverm/Sgen) gegentiber dem K~ifer, unterlagen dessen Angriffen und erm~Sglichten damit eine Massenvermehrung.

Gesichert wurde dieser Zusammenhang einerseits durch Untersuchungen tiber den Wassergehalt des Bodens, andererseits durch Messungen des osmotischen Wertes des Bastsa~es der Fichtenrinde. Gegentiber den Fichten auf anderen, weniger befallenen Standorten waren die osmotischen Werte dieser Pref~s~i~e auf den genannten Trocken- standorten stark erh~Sht. Mit dieser Erh/Shung gingen einher eine Erh/Shung der Kam- bialtemperatur (was die Entwicklung des K~ifers beschleunigte) sowie eine verst~irkte Abgabe yon Du~stoffen aus der Rinde (was zur Ansammlung der K~ifer ftihrte), zwei weitere Faktoren also, die die Vermehrung des Sch~idlings auf jenen Standorten be- gtinstigen. Daf~ ein derartiger Zusammenhang zwischen der Witterung in den Som- mermonaten (insbesondere dem Auftreten von Dtirre), dem Wasserhaushalt des Bau- mes und dem Auftreten yon Schadinsekten bei n~iherer Betrachtung der Insekten- Kalamit~iten bei einer ganzen Reihe sowohl ,,sekund~rer" als auch ,,prim~irer" Forst- sch~idlinge erkennbar ist (und damit auch bei diesen Arten die Voraussetzungen ftir standortsvergleichende Untersuchungen gegeben sind), zeigte ZW6LFER (1950, 1957).

Auf einer anderen Grundlage beruht das transzyklische Regulationsprinzip bei der Ahorneule. Dieser Schiidling wurde yon SCHWENKE (1958) tiber vier Generationen im Stadtgebiet yon Berlin untersucht, wo er sich seit 1951 in Massenvermehrung an Rot~kastanie befand. Auffallend waren dabei die standiSrtlichen Unterschiede: die einzeln in H~Sfen stehenden B~iume waren in der Regel kahlgefressen, w~ihrend die in Parks oder Friedh/Sfen im Verband stehenden B~iume nur schwach befressen waren. Eine vergleichende Populationsanalyse war hier, in der Stadt, besonders gtinstig, weil es sich um verarmte und damit relativ unkomplizierte Beziehungskomplexe handelte.

Es zeigte sich, dat~ das maf~gebende Regulationsprinzip in einem Zusammenwirken nur zweier Faktoren bestand: einer Schlaffsucht-Krankheit der Altraupen und der Parasitierung der Raupen durch eine Fliegenart. Das Regulationsprinzip ist in Abb. 2 dargestellt. Wie hieraus zu ersehen, betrug im Park der tiefste Stand der Altraupen- Mortalit~it 94 /0 und war aus 70 /o Krankheit und 24 0/o Parasitierung zusammen- gesetzt; der h~Schste Stand betrug hier 100 /o und war aus 86 /o Krankheit und 14 /0 Parasitierung zusammengesetzt. Die Gesamtschwankung betrug (100-94) 6 /0. In den H~Sfen dagegen war der tiefste Stand yon nur 75 0/0 auf 72 /o Krankheit und 3 /0 Parasitierung, der h/Schste Stand von 100 0/0 aus 97 0/0 Krankheit und 3 0/0 Pa- rasitierung (man beachte die gegentiber dem Park viel geringere Parasitierung!) zu- sammengesetzt. Die Gesamtschwankung betrug also (100-75) 25 /0. Das Erreichen 100/oiger Mortaliti~it bedeutete tibrigens nicht - wie zu erwarten - die Ausl&chung der Population, da sich diese durch diapausierende Puppen tiber die Notzeit hinweg- rettete.

Da das Raupenstadium das ftir den Massenwechsel der Ahorneule bei weitem wich-

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tigste Entwicklungsstadium ist, entsprieht die Schwankungsbreite der Raupen-Mor- tali~t zugleich der Schwankungsbreite der Populationsdichte.

Bei den soeben genannten

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Abb. 2. Schema der Populationsschwankung yon Acronycta aceris, 1954 in Berlin

Schiidlingen, dem Fichtenborken- k~ifer und der Ahorneule, bezog sich der stand~Srtliche Unterschied des transzyklischen Massenwechsels auf gr/Sf~ere Standort-Einheiten. Dal~ aber auch auf kleinstem Raum, niimlich von Baum zu Baum, der- artige Massenwechsel-Unterschiede vorhanden sein k/Snnen, konnte bei einer Reihe von Forstsch~idlingen, wie z.B. der Forleule (Zv/3LrER, 1931), der Nonne (MAWR, 1940), der kleinen Fichtenblattwespe (OHN~SORGE, 1957), der L~irchen- miniermotte (ScHVENKE, 1958) und anderen nachgewiesen werden. Besonders griindlich wurde dieses Problem beim Eichenwickler yon GREGOR (1957) und von SC~/3TTE (1957) unabh~ingig voneinander untersucht. Beide Autoren ftihrten

ihre Untersuchungen iiber vier Generationen des Eichenwicklers und fanden, dai~ einem Faktor bei der Dichte-Regulation iiberragende Bedeutung zukommt" der Koin- zidenz (d. h. dem Grad der zeitlichen Obereinstimmung) zwischen dem Schliipfen der Wickler-R~iupchen und dem Austreiben der Eichenknospen. Das Erreichen eines an- fiilligen Knospenzustandes ist in anderer Weise yon der Witterung abhiingig als das Raupenschl~ipfen, so daf~ es je nach Witterung und Veranlagung der Eiche (ob diese zu den Friih- oder Sp~ittreibern geh~Srt) zu sehr verschiedener Raupenmortalit~it kom- men kann. Da das Regulationsschema des Eichenwicklers durch andere Umweltfak- toren nur modifiziert, aber nicht entscheidend beeinflui~t wird, hat der transzyklische Massenwechsel dieses Sch~idlings auf solchen Eichen, die zu schlechter Koinzidenz neigen, eine hohe Schwankungsbreite, hingegen auf gut koinzidierenden Eichen eine geringere Schwankungsbreite.

Schlief~lich seien in diesem Zusammenhang auch die interessanten standortsverglei- chenden Untersuchungen genannt, die seit einigen Jahren yon ZV6LFER und Mitarbei- tern (Zv6LFER, 1957, OLDmES, 1958) sowie yon MERKER und Mitarbeitern (BOTTNER, 1956, MERKER, 1958) durchgeftihrt wurden und die zwischen gediingten und unge- diingten Waldstandorten bestehenden Unterschiede im Massenwechsel yon .Forst- schiidlingen zum Gegenstand haben.

Von der Oberlegung ausgehend, dat~ bei verschiedenartigen Bodeneigenschafien auch der physiologische Zustand der B~iume verschieden sein mug und dai~ demgem~if~ eine Beziehung zwischen dem Standort (d. h. der Diingung), der Physiologie des Baumes und der Vermehrung des Sch~idlings zu erwarten ist, wurde teils in Laborver- suchen, teils in Freilandversuchen diese Beziehung untersucht. Nach den bisher vor- liegenden Zwischenberichten bestand auf gedtingten Fliichen tats~ichlich eine Vermin- derung der Eizahl bei gleichzeitiger Erh/Shung der Larven-Sterblichkeit bei einer Reihe forstsch~idlicher Insektenarten.

Man darf auf die weiteren Untersuchungsergebnisse gespannt sein. Noch fehlt bis

Uber die bioz6notischen Grundlagen der Forstzoologie 13

jetzt das die Populationsdichte-Schwankung auf den schRdlingsdisponierten (unge- dtingten) Standorten bedingende Moment. Nach dem bisher iiber die Abh~ingigkeit des Auftretens yon Fortschiidlingen yore Wasserhaushalt der Biiume Bekannten (siehe oben), darf wohl erwartet werden, dai~ auch hier diese Abh~ingigkeit eine Rolle, wenn nicht gar die Hauptrolle, spielen wird.

Zwei Gruppen standortsvergleichender Untersuchungen wurden bei der soeben erfolgten Er/Srterung unberticksichtigt gelassen.

Die erste Gruppe umfaf~t die schon erw~hnten experimentell geschaffenen kleinsten Milieu-Unterschiede (z. B. das Einbeuteln yon Raupen am Zweig und den Vergleich ihrer Mortalit~t mit derjenigen freilebender, d. h. den Sch~idlingsfeinden ausgesetzter Raupen). Eine Behandlung dieser bei fast jeder T gradologischen Untersuchung seit langem verwendeten Ver- gleichsmethoden w~ire tiber den x orliegenden Rahmen hinausgegangen.

Die zweite Gruppe yon Arbeiten beruht gleichfalls auf experimenteller Basis. Es sind die standortsvergleichenden Versuche, durch F6rderung von Sch~dlingsfeinden (z. B. durch Vogel- oder Ameisenf/Srderung) die Sch{idlingsdichte zu senken. Auch ihre Behandlung war in diesem Rahmen nicht mSglich.

Bei den nun folgenden zwei bioz/Snotisch-forstzoologischen Problemen: der Suk- zession sowie den interbiozSnotischen Beziehungen der Tiere, handelt es sich um zwei noch sehr wenig bearbeitete Gebiete, die der Forschung no& ein weites Feld bieten.

Sukzessions-Forschung

Die Sukzessions-Forschung in der Forstzoologie hat die Aufgabe, einmal die ir- reversiblen Ver~inderungen der WaldbiozSnose und ihrer Teile an Hand der Tierwelt darzustellen und zum anderen zu untersuchen, welche Rolle die Tiere bei diesen Ver- ~inderungen spielen.

Der tiberwiegende Teil der bisherigen Sukzessions-Untersuchungen widmete sich der erstgenannten Frage, bildet also eine - vom Standpunkt der Sukzession aus durch- gefiihrte - Inventarforschung. Die Beantwortung der zweiten, wichtigeren Frage nach der Bedeutung der Tierwelt fiir den Sukzessionsvorgang ist bisher fast nur ftir die humusbildenden Tiere in Angriff genommen worden.

An Sukzessionen gr/Sf~eren Umfangs untersuchten z.B. LEIT~NGEi~-MmoL~TZKY (1940) und GRETSCHV (1952) die Ver~.nderungen der Fauna auf Fichten-Schl~.gen so- wie REIMERS (1958) den Wechsel an M~iusen und V/Sgeln in sibirischen Zedernw~ildern nach Brand oder Totfrat~ durch Insekten.

Kleinere Sukzessionen bildeten den Gegenstand der Arbeiten z.B. yon BEcII~R (1955) tiber die Insekten-Sukzessionen in Pinus-Arten in Guatemala, yon SCHIMrr- SCrtEK (1952) tiber die Befallsfolgen der absterbenden St~imme im niederSsterreichi- schen Urwald sowie yon DERKSEN (1941) tiber die Insektensukzession in abgestorbe- nem Buchenholz.

Das Humifizierungs-Problem steht im Mittelpunkt der Arbeiten z.B. yon VOLZ (1948) tiber die Sukzession der Nematoden in der Fallaubstreu, yon BRAUNS (1954) tiber die Beteiligung yon Dipterenlarven an der Humusbildung sowie yon DUi'qGER (1956) tiber die Laubstreuzersetzung durch Collembolen.

Interbioz6notische Beziehungsforschung

Unter den interbiozSnotischen Beziehungen der Waldtiere sind zu verstehen: 1. Die normale Zugeh/Srigkeit yon Tieren zu mehreren Bioz/Snosen auf Grund ihres

groi~en Aktionsradius. 2. Der normale BiozSnose-Wechsel bestimmter Tiere auf Grund ihrer Lebensweise

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(z. B. zur Uberwinterung), w~ihrend sie in der iibrigen Zeit einer bestimmten Bio- z~Snose angeh6ren.

3. Der Bioz/Snose-Wechsel yon Sch~idlingen und Sch~idlingsfeinden bei Gelegenheit yon Massenvermehrungen (also z. B. das sogenannte ,,f3berfliegen" yon Sch~idlin- gen oder die Massierung yon VtSgeln bei Insekten-Massenvermehrungen).

4. Die Ausbreitung und Wanderung der Tiere in bioztSnotischer Betrachtung. f3ber all diese Fragen fehlen bisher planm~t~ige, bioz/Snotisch begriJndete Unter-

suchungen noch v/511ig.

Die nunmehr als letztes zu betrachtenden angewandt-bioz6notischen Probleme sind, wie bereits erw~ihnt, in der Forstzoologie vor allem durch die biologische Sch~idlings- bek~impfung vertreten.

Biologische Sch~idlingsbek~impfung

Das Problem der biologischen Sch~idlingsbek~impfung innerhalb des Forstschutzes bil- det ein Thema filr sich und ist unl~ngst yon ZW6LFER (1953) sowie WELLENSTEIN (1959) eingehend behandelt worden. Hier sollen - dem Thema gem~if~ - nur die bio- ztinotischen Grundlagen der biologischen Bek~/mpfung im Walde betrachtet werden.

Die Aufgabe der biologischen Bek~impfung besteht bekanntlich darin, auf biologi- schem Wege (allgemein: durch Kultur-, Pflanzenbau- und Ztichtungsmaf~nahmen, spe- ziell: durch Einsatz oder F/Srderung bestimmter Organismenarten) die Sch~idlinge zu bek~impfen, um auf diese Weise die Nachteile der chemischen Bek~impfung (hygienische Auswirkungen, Resistentwerden der Sch~idlinge und St6rung der Bioz6nose) zu ver- meiden.

Ihrem Charakter nach sind die biologischen Bek~impfungsmatgnahmen zu einem Teil biologisch, zum anderen Tell bioz6notisch.

Das Eintreiben yon Schweinen oder Hiihnern z. B. in einen Waldbestand zwecks Dezimierung der Sch~idlingspuppen - oder die Bek~impfung einer Schadinsektenart mit Hilfe yon Krankheitserregern oder auch mit Hilfe yon im Labor geziichteten Sch~idlingsfeinden - sind biologische Bek~impfungsmat~nahmen, die nicht auf bioz~Sno- tischer Grundlage beruhen. Sie haben zwar der chemischen Bek~impfung gegeniiber den Vorteil der selektiven Wirkung, treffen abet do& den Sch~idling in prinzipiell gleicher Weise wie die chemische Bek~impfung, d. h., sie dezimieren ihn vor~ibergehend, jedoch nicht ftir dauernd.

Die auf bioztSnotischer Grundlage aufgebaute Bek~impfung dagegen ist darauf ge- richtet, durch St~irkung der natiirlichen Abwehrkr~ifte der BioztSnose das bioztSnotische Gleichgewicht in einem f~ir den Sch~idling ungi.instigen Sinne zu ver~indern und damit einen dauernden Bek~impfungserfolg zu erzielen. Gerade f~ir die W~ilder, die im Gegensatz zu den landwirtschaftlichen Kulturfl~ichen no& relativ nati~rliche Bioz6no- sen bilden, ist diese Form der biologischen Bek~tmpfung besonders angezeigt.

An grunds~itzlichen M/Sglichkeiten, die WaldbioztSnose zuungunsten der Sch~idiinge zu beeinflussen, lassen sich die folgenden vier unterscheiden, von denen die ersten zwei genereller, die anderen zwei spezieller Art sind.

1. Waldbauliche Maflnahmen

Sie haben zum Ziel, den Wald durch Anbau standortsgem~ilger Holzarten in nati~r- licher Mischung und in abgestu~em Altersaufbau so natiirlich und damit so abwehr- kr~iflcig wie m/Sglich zu machen. Vor Verallgemeinei'ungen sollte man sich aber, wie

Uber die biozSnotischen Grundlagen der Forstzoologie 15

beim Mischwald-Problem gezeigt wurde, hiiten. Zumindest miJssen dann, wenn die Magnahmen bestimmte Sch~idlinge treffen sollen, auch die speziellen Massenwechsel- Verh~iltnisse (es sei nur an diejenigen des Eichenwicklers, s. o., erinnert) beriicksichtigt werden.

So sicher es heute allgemein erscheint, dai~ durch waldbauliche Mal~nahmen die Abwehrkra~ eines Bestandes gegeniiber Sch~idlingen gesteigert werden kann, so wenig ist dies dutch exakte Untersuchungen bewiesen worden. Vergleichend-gradologische Untersuchungen zwischen Best~inden, yon denen ein Tell waldbaulich beeinfluf~t wurde, sind nicht nut besonders interessant, sondern auch notwendig fiir eine vom Standpunkt der Forstzoologie aus richtige Einsch~itzung waldbaulicher Maf~nahmen.

2. Diingungsmaflnahmen

Nach den genannten Befunden yon ZW6LrER und Mitarbeitern sowie MERKER und Mitarbeitern fiber den Einflut~ der Waldbodendiingung auf Bodenfauna und Sch~d- lings-Massenwechsel ist diese bisher wenig beachtete Art der Beeinflussung der Wald- bioz~Snose in die Reihe der grundlegenden biologisch-bioz/Snotischen Bek~impfungs- Maf~nahmen einzubeziehen. Hier er/Sffnen sich ganz neue Perspektiven der biologi- schen Sch~idlingsbek~impfung im Walde.

3. Einfuhr bestimmter Schiidlings~einde

Diese Methode, die darin besteht, die im Ursprungsland zur~ickgebliebenen Feinde einer eingewanderten Sch~idlingsart in das Einwanderungsland nachzuholen und an- zusiedeln, hat in mehreren L~indern die bisher gr6gten Erfolge innerhalb der biologi- schen Sch~idlingsbek~impfung gebracht, ist jedoch im deutschen Forstschutz zur Zeit praktisch ohne Bedeutung, well unsere forstlichen Grof~sch~idlinge bodenst~indig sin&

4. F6rderung bestimmter Schiidlingsfeinde

Sie besteht darin, bestimmten Insektenr~iubern (vor allem Ameisen, V~Sgeln und Fle- derm~iusen) Lebens- und Brutraum sowie bestimmten Insektenparasiten (Schlupf- wespen und Schlupffliegen) Zwischen- und Nebenwirte darzubieten, um dadurch ihre Dichte und ihre sch~idlingsvernichtende Wirkung zu erh/Shen. Sie geht vonder Vor- aussetzung aus, daf~ diese Faktoren (Raum oder Nebenwirte) auf Grund mensch- licher Eingriffe in die BiozSnose fehlen oder in nicht normalem, d.h. der Bioz/Snose entsprechendem Mage vorhanden sind, und zielt darauf ab, das normale Mag wieder- herzustellen.

Die Frage ist natiJrlich, was hierbei unter dem ,,normalen Mat~" zu verstehen ist, eine Frage, deren Beantwortung bisher no& fiJr keinen Fall vorliegt, die zu beant- worten abet die Grundvoraussetzung fiJr eine bioz/Snotisch fundierte Steigerung der Siedlungsdichte von Sch~idlingsfeinden bildet.

Auf die praktischen Versuche zur Steigerung der Dichte yon Sch~idlingsfeinden kann hier nicht eingegangen werden; insbesondere iiber die Ameisen und V6gel ist die diesbeziigliche Literatur bereits sehr umfangreich. Insgesamt gesehen, darf aber wohl gesagt werden, dag dieser bioz~Snotische Weg zur ScNidlingsdezimierung recht aus- sichtsreich ist. Man sollte nur nicht zu vM von ihm erwarten. Jede der genannten Tiergruppen bildet nur ein Rad im bioz~Snotischen Getriebe. Man kann daher nicht erwarten, dag etwa nur die V~igel oder nur die Ameisen imstande w~iren, Sch~idlings- massenvermehrungen zu verhindern.

16 W. Schwenke

Drei der soeben genannten vier M~Sglichkeiten einer planm~ii~igen, dauernden Ver- ~inderung der Bioz/Snose zuungunsten der Sch~idlinge kiSnnen also als aussichtsreich betrachtet werden: waldbauliche Maf~nahmen, Diingungsmai~nahmen und F/Srderung yon Sch~idlingsfeinden. Ihre Anwendung wird um so erfolgreicher sein, je mehr sie auf den Ergebnissen der vergleichenden Massenwechsel-Forschung aufbauen.

Das gilt auch fiir die hier nicht er/Srterten iibrigen biologischen Bek~impfungsver- fahren. Der Standortsvergleich deckt die Ursachen der Massenvermehrungen auf und weist damit der biologischen Bek~impfung den Weg. In diesem Sinne ist also - bzw. sollte es sein - die biologische Beklimpfung angewandte MassenwechseI-Forschung, und auf dieser Grundlage sollte es ihr auch gelingen, die chemische Bek~impfung im Walde auf ein Mindestmai~ herabzudrLicken.

Nur angedeutet sei abschlief~end noch die MSglichkeit, auch bei der Waldirnkerei und bei der Wildhege bioz~Snotische Gesichtspunkte zu beriicksichtigen.

F~ir die Nutzung der Waldbienenweide w~ire es zum Beispiel interessant zu wissen, welche Unterschiede hinsichtlich des Ertrages an Bliiten- und Honigtau-Honig zwi- schen den Waldtypen bestehen, und fiir die Wildhege w~ire es nlitzlich, die Beziehun- gen der einzelnen Wildarten zu den Waldtypen kennenzulernen. Zu letzterem Pro- blem gab unl~ingst SCHWENDT (1950) Gesichtspunkte, insbesondere zur Frage einer bioz/Snosegem~it~en Wilddichte.

Riickblickend daft gesagt werden, dat~ die Forstzoologie - auf ihrer biozSnoti- schen Grundlage aufbauend - schon wertvolle Erkennmisse gewonnen hat und in Zukunfi dutch die volle AussdaSpfung der ihr yon dieser Grundlage her gebotenen MSglichkeiten noch viele wertvolle Erkennmisse gewinnen wird.

An der Erfiillung der der Forstwirtschaft und Forstwissenschafi gestellten Auf- gabe, den Wald sowohl zu nutzen wie ihn zu schtitzen, kann und wird die Forst- zoologie in bestmSglicher Weise durch ein bioztSnotisches, ganzheitlich ausgerichtetes Arbeiten beitragen.

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()her die bioz6notischen Grundlagen der Forstzoologie 17

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Mineralstoffern~ihrung und Wuchsleistung von Fichtenbest~inden (Picea Abies) in Bayern

Von O. STRrBEL

(Ver6ffentlichung aus dern Institut fiir Bodenkunde und Standortslehre der Forstlichen Forschungsanstalt Miinchen)

Die enge Abh~ingigkeit der Wuchsleistung (und des Wuchsablaufs) der Fichte von den stand~Srtlichen Gegebenheiten ist durch mehrere Arbeiten klar erwiesen worden