Archiv fiir Psychiatrie und ZeRschrift f. d. ges. Neurologie 206, 525--536 (1965)

Max Planck-Institut fiir Hirnforschung, Neuroanatoraische Abteilung, Frankfurt/M. (Direktor: Profl Dr. R. ItASSL~R)

Uber die hiiufig fehlende Korrelation zwischen der Aktivit~t der Muskelspindeln

und derj enigen der Fusimotoren unter eerebraler Bahnung und ttemmung

Von A. WA~NER

Mit 8 Textabbildungen

(Eingegangen am 5. November 1964)

Eine gemeinsame motorische Endst, recke gibt es nicht ; vie]mehr wet- den Muskelkon~raktion und Reflexe fiber die Gamma-Fasern gesteuer~, wie seit LEKSELL bekannt ist. Dadurch ist man aueh zu neuen Ansehau- ungen fiber den Mechanismus der pathologischen Tonussteigerungen in der Muskulatur gekommen.

Erregungen der Gamma-Fasern ffihren bei Siugetieren nicht direkt zur Kontraktion des Muskels, sondern nur zur Kontraktion der intra- fusalen Muskeffasern des kontraktionsf/ihigen Bestandteils der reeep- torischen 2r Durch die Gamma-Fasern oder Fusimotoren wird die Empfindliehkeit der Muskelspindeln verstellt, und zwar im Sinne der Steigerung. Vonder Muskelspindel f/ihren die I a-Fasern dutch die Hin- terwurzeln ins Rfiekenmark zurfick und schliel3en den Reflexbogen. Auf- grund zahlreicher Untersuchungen, insbesondere yon GRANIT und seiner Sehule, wird eine lineare Parallelit~t zwisehen Aktivit~t der Gamma- Fasern und der Ia-Fasern des gleichen lV[uskels angenommen. Diese Sehlul3folgerungen beruhen auf Experimenten am intereolheul~r deeere- brierten Pr~parat.

Nut ffir die intereollieul~re Deeerebrierung gilt die strikte Parallelit/~t zwisehen Gamma- und Ia-Entladungen. Nut dann liegt eine Extremi- t i tenstarre mit hyperaktivem Gamma-System und demzufolge extrem gesteigerten Eigenreflexen vor.

Wir haben uns die Aufgabe gestellt, die Parallelit/~g zwischen der efferenten und afferenten Innervation der Muskelspindeln am nieht- deeerebrierten Pr/~parat zu untersuehen.

Zur Erklgrung eines der wiehtigsten extrapyramidal-motorisehen Symptome, n/~mlieh des Rigors, wurde seit 1953 yon HASSLWR die Vorstel- lung yon der Gamma-Innervation der Muskelspindeln herangezogen. Der

526 A. WAGNER :

Rigor k a n n an Menschen deswegen le icht un te r such t werden, weil er dureh s te reo tak t i sche Opera t ionen zum Verschwinden gebraeh t werden kann.

Das zweite P rob lem unserer Un te r suehung war daher : Wie werden die G a m m a - N e u r o n e des R i i ckenmarks yon den verschiedenen Zent ren des e x t r a p y r a m i d a l e n Sys tems beeinfluBt, insbesondere yon der Subs t a n t i a nigra, deren Ausfa l l zum motor i sehen P a r k i n s o n - S y n d r o m ffihrt ?

Hethodik Die Versuche erfolgten an nieht-decerebrierten K~tzen unter ~Tembutalnarkose

20 mg/kg i.p. Die ttinterextremit~ten waren vollst~ndig denerviert, mit Ausnahme der Nn. gastrocnemii reed. et lat. D~s Riickenmark wurde durch Laminektomie der Wirbel L2--S 1 freigelegt. Aus der nicht deefferentierten LT-Vorderwurzel wurde ein Filament zur Registrierung der Gamma-Aktivit~t auspr~pariert. Die Hinterwur- zeln $1, LT, L6 wurden zentral an der Ab]eitstelle durehschnitten. Aus der LT-Hinter- wurzel wurde eine Einzelfaser yon einer Gastrocnemiusspindel auspr~pariert und n~eh der Leitungsgeschwindigkeit, Dehnungcharakteristik und elektrisch ausgelSster Muskelkontraktion als Ia- oder II-Afferenz klassifiziert. Die Hinterwurzeln waren durchsehnitten, um den Reflexbogen einscMieI~lieh der autogenetisehen ttemmung zu unterbrechen.

Die zentrale Reizung ~urde mit modifizier~er Methodik von HEss durchgeffihrt. Als l~eizste]len wurden das basa]e Mittel- und Zwischenhirn angezielt. Gereizt wurde mit eoaxialen Elektroden 0,25 bzw. 0,4 mm ~ mit einem Polabstand yon 0,7 ram. Die Reizfrequenzen variierten von 6--90 Imp/see. Die einzelnen Impulse h~tten eine Sp~nnung yon 1,0--2;5 V und Stromst~rken yon 0,3--0,5 mA.

Ergebnisse Einzelne Gamma-Neurone in der n ich t deefferent ier ten Vorderwurze l

L 7 h a b e n eine Spon t anak t i v i t~ t , aueh wenn die H i n t e r e x t r e m i t ~ t mi t Ausnahme der Mm. gas t roenemi i v511ig denerv ie r t ist. Die I a - F a s e r n aus den Muskelsp indeln der Gas t roenemi i haben in e inem solchen P r s bei zent ra l du rchsehn i t t ene r Hin te rwurze l L 7 eine spontane En t l adungs - f requenz w/e Abb. 1 zeigt.

Vor dem Reiz be t r~g t die A k t i v i t s der Gamma-Neurone 28 Imp/sec und die der I a 33 Imp/gee.

Wi ih rend der zen t ra len Reizung s inkt die F requenz der Gamma- A k t i v i t g t auf 23,5 Imp/see , w~hren4 die jenige bei den I a gleichbleibt .

I n e inem anderen Versueh (Abb. 2) s inken gleiehzeit ig mi t einer kom- p l e t t en Blockade der G a m m a - A k t i v i t s w~hrend der Reizung die En t - l adungen der I a -Af fe renzen yon 30 Imp/sec ~uf 18,2 Imp/sec , aber sie paus ieren nicht .

U m g e k e h r t kann auch eine s t a rke FSrde rung der Gamma-Akt iv i t i~ t wi~hrend der Reizung mi t einer gleichzei t igen Reduz ie rung der Ia-Affe- renzen yon 27 Imp/see au f 13 Imp/gee e inhergehen (Abb. 3).

Aus den gezeigten Ab]e i tungen yon n ieh t -deeerebr ie r t en K a t z e n ergibt sieh, dal~ bei zent ra ler Re izung keine s t r ik te Pa ra l l eh t~ t zwischen

Cerebrale Bahnung und Hemmung der Fusimo~oren und Muskelspindeln 527

der Gamma-Ak~ivit/~t und der Spinde]afferenz besteht, obgleich die Gamma doeh die Spindeln auf grSl3ere Empfindliehkeit verstellen sollen.

Die thalamoeorticalen Systeme sind die Leitungswege, fiber die der motorische Effektorenapparat f~r den Rigo r gebahnt wird, wie HASSLI~R betont hat. Eine daffir bedeu~ungsvo]le Neuronenkette geht yore Palli- dum fiber bestimmte Ventralkerne des Thalamus zum motorisehen Cor- tex.

Solehe I~eizstellen im Pallidum und Entopeduneularis der Katze (entspreehend dem inneren Pallidumghed des Mensehen) sind in der

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Abb. 1. A Einzeleatladnngen der Gamma-Fa~ern in der Vorderwurzel L~ (K~) (nieht deefferentiert) und Ein~elentl~dungea der Gas~rocnemius-Nuskelspiadel (/s (zeatral durchgesehnit te , ) ; B W~h- rend tier Reizung (~) a.m Vorderr~ad des _Niger; C G/eiehe Ent, Iadungen )~aela der RLeizung, d-e-:Eiehung

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Abb. 4 gezeigt. Reizungen im Pallidum ergaben bei Ableitung yon der Vorderwarzel eine Hemmung der Gamma-Aktivit~t von 60 auf 40 Imp/ see. Die Reizung im Entopeduneularis hatte aueh eine Hemmung der Gamma-Aktivitgt zur Folge, und zwar yon 100 auf 81 Imp/see. Von bei- den Reizstellen aus wird die Gamma-Aktivit~t also gehemmt. Sie liegen beide in Substraten, die zusammen mit bestimmten Thalamuskernen und dem motorisehen Cortex zu einem Regelkreis geh6ren, der die afferente Neuronenkette der Pyramidenbahn bildet.

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Cerebrale Bahnung und Hemmung der Fusimotoren und Muskelspindeln

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Abb. 3 A u .B . X~-Gamma-Einzelentladungon aus der VW L, (nicht deefferentiert). K2-Ia-Einzel- entladungelt der Gastrocaemiusspindel aus der I-IW L7 (zentral durchgeschnitten). R Reiz im

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scheint also die gesamte afferente Neuronenket te der Pyramidenbahn eine G a m m a - H e m m u n g zu bewirken. Die therapeutisehe Unterbreehung dieser Neuronenket te bewirkg eine Beseitigung des Rigors. Dies ist ver- st/indlieh, well dadurch die G a m m a - I I e m m u n g verminder t wird.

530 A. WAG~ER:

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0,5see Abb. 5. A Entladungsfrequenz der Einzelgammaentladungell in der VW L~ (nieht deefferentiert) vor dem Reiz; B W~hrend des )~eizes (R) im u des Niger (Reizstelle • C Naeh dem

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Abb,6. Sagittalsclmitt ill Faserfarbung. K g a 7 - - 3 8 9 . Reizstelle CRu im u des Niger. A.pr Nucleus anterior thalami; Cd Cattdatum; Ch I I Chiasma'oI)ticum; Co.a Commissttra anterior; ,u 5Tueleus niger; Ped Pedunculus eerebri; Q.a Corpus quadrigeminum anterius; Q.10 Corl)us qua- drigeminum posterius; V.c.i Nucleus ventro-caudalis internum thalami; V.o Nucleus ventro-oralis

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Die Spon tanak t iv i t~ t der Gamma-Neurone in der Vorderwurzel L 7 w~hrend einer Reizung im Vorderrand des Niger ist in Abb. 5 ersiehtlich :

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532 A. WAG~R:

Der hemmende Einflul3 der Reizung wirkt naeh Reizende noch naeh, go dab die Ausgangsaktivits erst naeh weiteren 8 see erreieht wird.

Die I~eizstelle im Vorderrand des Niger, die den gesehilderten Effekt ergab, ist auf dem Sagittalsehnitt Abb. 6 gezeigt.

Reizungen im eaudalen Drittel des Niger dagegen ergeben, wie Abb. 7 zeigt, eine F6rderung der Gamma-Aktivit/~t in der Vorderwurzel. Hierbei sind die lateralen Teile des Niger wirksamer als die medialen. Die zu- geh6rige t~eizstelle lieg~ in diesem Fall im la~eralen Teil des Niger, wie sieh aus dem Sagittalsehnitt in Faserfgrbung (Abb. 8) ergibt.

Abb. 8. Sagittalschnitt ia Faserfgorbung. (Kga 53--197.) Reizstelle CLpu im hinteren Drittel des Niger. hri Nucleus niger; P e d . Peduaculus cerebri; P o Ports; ]5em. m Lemniscus mediMis;

L. l Lemniseus lateralis

Besprechung Von unseren 196 Reizungen konnten wir 23mal eine Parallelitgt und

76mal keine Parallelitgt zwisehen der Aktivit/~t der Gamma-Fasern und der Ia-Muskelafferenzen feststellen. Die restliehen 97 Reizungen haben keine ]~nderung der Gamma-Aktivit~t sowie der Afferenzentladungen ergeben.

Wie die Experimente zeigen, geht am nieht-decerebrierten Pr/~parat das Afferenzmuster der Muskelspindeln nieht immer mit Bahaung und IIemmung der Gamma-Aktivit~t parallel. Dies ist nur fiir den Fall naeh- gewiesen, daG eine Gamma-Starre im intercollieul/~r decerebrierten Tier besteht. In der Klinik entspreehen dem die sehwer spastisehen Zust~nde,

Cerebrale Bahnung und I-Iemmung der Fusimotoren und Muskelspindeln 533

die auf einer Gamma-Uberaktivit~t beruhen. Nut dabei ist eine Paralleli- tiit zwisehen Gamma- und Ia-Entladungen zu erwarten.

Die Gamma-13beraktiviti~t, infolge des intercollicul~ren Decerebrie- rungssehnittes, beruht auf der Freisetzung der Mittelhirnstrukturen yon den hemmenden Einflfissen des GroBhirns. Der gesehilderte Befund einer Garama-Itemmung, infolge Reizung am Vorderrand des Niger, best/itigt diese Vorstellung. Die nachtr/~gliche Durchtrennung vet dem Niger be- freit diesen yon der naehgewiesenen Hemmung, wie sich nach intercolli- eul~rer Decerebrierung zeigt.

Dieses Ergebnis steht ira Einklang mit der Vorstellung, dab vom Niger normalerweise die sehnelle zentrale Innervation der Gamma 1- Fasern ausgeht. Eine solche Steigerung der Gamma-Aktivit~t auf Rei- zung in der lateralen Hi~lfte des Niger wurde in einem Katzenexperiment (Abb. 7) demonstriert.

Wenn die Niger-Neurone ausfallen, wie beim Parkinson-Syndrom, fehlt die schnelle zentrale Gamma-Innervation, z.B. beim Jendrassik- Griff und beim Bewegungsbeginn (HAssLE~). Die Gamma~-Innervation ist ein wesentlicher Tell des Regelkreises der Muske]]i~nge, der normaler- weise in Weehselwirkung mit dem Rege]kreis der Muskelspannung steht. Der Regelkreis der Muskelspannung ist beim Parkinson-Rigor allein in Aktion. Das ~uBert sich darin, daG die Spannung der rigiden 1V[uskeln unabhs yon der L~nge konstant ist. Der Regelkreis der Muskelli~nge ist beim Parkinson-Rigor auger Aktion, well seine aktive Verstellbarkeit fiber die Gammas-Neurone ausgefal]en ist.

Insofern spreehen die ausgeffihrten Experimente ffir die Theorie yon der verminderten Gamma~-Aktivit/it beim Parkinson, die ttASSL]SR seit 1953 vertreten hat. Der akinetisch-hypertone Zustand nach Reserpin- vergfftung der Ratte beruht ebenfal]s auf einer verminderten Gamma- Aktivit~t (STEG).

Die Experimente sagen abet gleichzeitig etwas fiber den Wirkungs- mechanismus der stereotaktisehen Rigorbeseitigung aus. Diese h~tngt yon der Unterbrechung der Neuronenkette aus dem Pallidum fiber den V.o.a des Thalamus zur motorischen Riude ab. Reizungen dieses Systems in Pallidum und Entopeduncularis im eigenen Beispiel und im V.o.a in Experimenten yon S~ERr u. WAn~) hatten eine t temmung der Gamma- Aktiviti~t zur Folge. -- Die therapeutische Aussehaltung dieses Systems vermindert im Rfickenmark den hemmenden Einflul] auf die Gamma- Neurone. Aueh so wird der therapeutisehe Effekt auf Rigor und Motilit~t verst~ndlich; denn die Reduktion der Gamma-Aktivit~t wird dureh diese Ausschaltungen geringer.

Znsammenfassung Es wurde an nicht-deeerebrierten Katzen unter Nembutal oder Chlo-

ralose-Urethan die Aktivit~t einzelner Gamma-Fasern yon nicht deefferen-

534 A. WAGNEn :

t iertcn Vorderwurzeln und die gleichzeitigen Entladungen der I a-Muskel- afferenzen vom Gastrocnemius abgeleitet. Die Experimente zeigen, dab das Afferenzmuster der Muskelspindeln nicht immer mit Bahnung nnd Hemmung der Gamma-Aktivi t~t parallel geht. Dies gilt nut, wenn eine Gamma-Starre im intercollicul~r decerebrierten Tier besteht.

lgeizungen in Pallidum und Nucleus entopeduncularis bei der Katze haben eine Hemmung der Gamma.Aktivit~it zur Folge, ebenso Reizungen am Vorderrand des Niger. Dagegen bewirken Reizungen innerhalb des Niger cine Steigerung der Gamma-Tgtigkeit , was lokalisatorisch noch an einem gr613cren Material bearbeitet wird.

Die operative Beseitigung des Parkinson-Rigors wird aufgrund der Befunde besprochen und kann folgendermal~en gedeutct werden: Eine Unterbrechung der afferenten Neuronenkette der Pya'amidenbahn aus dem Pallidum vermindert die zentrale D~mpfung der Gammal-Neurone und vcrringert dadurch den Parkinson-Rigor, an dessen Zustandekom- men der Ausfall der Gammal-Aktivi t~t beteitigt ist.

S u m m a r y

The electrical act ivi ty of single gamma fibers from non-deefferen- t ia ted anterior roots and the synchronous discharges of Ia-muscular afferents from the gastrocnemic muscle were recorded in eats anesthetized with nembutal or urethan-ehloralose. The experiments show tha t the pat tern of afferent act ivi ty of the muscle spindle ( Ia ) i s not always syn- chronous with facilitation and inhibition of gamma activity. This is found only in gamma rigidity in animals, deccrebrated at the intercollicular level.

Stimulations in the pallidum and the nucleus entopeduncularis are followed by inhibition of gamma activi ty in cats; the same result is obtained by stimulations at the anterior border of nucleus niger. On the other hand stimulations within the nucleus niger cause facilitation of gamma activity.

According to these findings the operative improvement of Parkin- sonian rigidity is discussed. By interruption of afferent neuronal chains from pallidum or nucleus entopeduncniaris to the pyramidal t ract the central suppression of gamma-1-neurons may be diminished in the spinal cord. Thus Parkinsonian rigidity, probably related to loss of gamma 1 activity, is also diminished or abolished.

L i t e r a t u r

AI~EI~T, K., u. E. M. MOI~TI~E~ : Zentrale Einwirkungen auf die Muskelt~tigkeit. Bull. sehweiz. Acad. reed. Wiss. 16, 337--354 (1960).

AI"PEL]~E~G, B. : The effect of e]ectrical stimulation of nucleus ruber on the gamma motorsystem. Acta physiol, scand. 55, 150--159 (1962).

- - The effect of electrical stimulation in nucleus ruber on the response to stretch in primary and secondary muscle spindle afferents. Act~ physiol, scan& 56, 140--151 (1962),

Cerebrale Bahnung und Hemmung der Fusimotoren und Muskelspindeln 535

BARKER, ]). : The innervation of the muscle spindle. Quart. J . micr. Sci. 89, 143-186 (1948).

- , and M. COPE: The inncrvation of individual intrafusal muscle fibres. In: Sym- posium on muscle receptors, p. 263--270. D. Barker, Editor. t tong-Kong: Univ. Press 1962.

BOYD, I. A. : The nuclear-bag fibre and nuclear-chain fibre systems in the muscle spindles of the cat. In: Symposium on muscle receptors, p. 185--191. D. Barker, Editor. Hong-Kong: Univ. Press 1962.

-- The structure and irmervation of the nuclear bag muscle fibre system and the nuclear chain muscle fibre system in mammalian muscle spindles. Phil. Trans. B 245, 88--136 (1962).

ELDRED, E., and B. FVJl~Ol~X: Relations of the reticular formation to muscle spindle activation. In: Reticular formation of the brain, p. 275--283. H. H. Japser, Editor. Boston: Little & Brown 1958.

- - R. GRANIT, and P. A. MSl~TO~: Supraspinal control of the muscle spindles and its significance. J. Physiol. (Lond.) 122, 498--523 (1953).

Eun]m, C. vo~, and U. S(DDERBERG : The influence of hypothalamic thermoceptive structures on the EEG and gamma-activity. Electroenceph. clin. Neurophysiol. 9, 391--408 (1957).

F~ltl~, H. U. : Aktivit~t der Muskelspindel-Endigungen der Fasergruppen I A und Is als Funktion der Muskelelongation. I-Ielv. physiol, pharmacol. Acta 20, 163--172 (1962).

GRANIT, R. : Receptors in sensory perception. New Haven: Yale Univ. Press 1955. -- ~JTber die absteigcnden Einfliisse der Formatio reticu]aris, insbesondere in Bezug

auf die Gamma-Neuronen. l~Ied. Grundlagenforsch. II, 39--54 (1959). -- , and B. HOLMGI~Va~ : Two pathways from brain stem to gamma ventral horn cells.

Acta physiol, scand. 85, 93--108 (1955). - - , and B. R. KAADA: Influence of stimulation of central nervous structures on

muscle spindles in eat. Acta physiol, scan& 27, 130--160 (1952). HASSL~I~, R.: Zur Pathologie der Paralysis agitans und des postencephalitisehen

Parkinsonismus. J. Psychol. Neurol. (Lpz.) 48, 387--476 (1938). -- ~3ber die afferenten Bahnen und Thalamuskerne des motorischen Systems des

des Grol~hirns I und II . Arch. Psychiat. Nervenkr. 182, 759--818 (1949). -- Extrapyramidal-motorische Syndrome und Erkrankungen. Hdb. Inn. Med.,

4. Aufl., V, 8, 676--904 (1953). - - T h e pathological and pathophysiological basis of tremor and Parkinsonism. Con-

gress of Ncuropathology, London, p. 29--41 (1955). -- Zentrale und periphere Rege]ungsvorgii, nge der Motorik und ihre therapeutische

Anwendung. IVied. Xlin. 55, 2262--2263 (1960). HE~ATSCIZ, H. ]). : Effects of chemically excited muscle spindles on spinal motoneu-

rones in cats. In: Symposium on muscle receptors, p. 67--81. D. Barker, Editor. Hong-Kong: Univ. Press 1962.

--, u. D. A. II~Gv~: Chlorpromazin und Spastizit~t. Eine experimente]]e elektro- physiologischc Untersuchung. Arch. Psychiat. Nervenkr. 195, 77--93 (1956).

Ho~Go, T., H. SnI~AZU, and K. KVBOT~: A supraspinal inhibitory action on the gamma motor system. In: Symposium on muscle receptors, p. 59--67. D. Barker, Editor. Hong-Kong: Univ. Press 1962.

HU~T, C. C., and A. S. PAI~CT.~L: Spinal reflex regulation of fusimotor neurones. J. Physiol. (Lond.) 143, 195--212 (1958).

KVFFL~R, S. W., C. C. Hu~% and J. P. QVlLLIAM: Function of medullated small nerve fibres in mammalian ventral roots in efferent muscle spindle innervation. J . Neurophysiol. 14, 29--54 (1951).

536 A. WAG~s,~: Bahnung und Hemmung der Fusimotoren und Muskelspinddn

LEKSELL, L. : The action potential and excitatory effects of the small ventral roots fibres to theletal muscle. Acta physiol, scand. 10, Suppl. 31, 84 (1945).

MAT~trEWS, B. H. C. : The response of a single end-organ. J. Physiol. (Lond.) 71, 64--110 (1931).

- - Nerve endings in mammalian muscle, g. Physiol. (Lond.) 78, 1--53 (1933). -- The differentiation of two types of fusimotor fibre by their effects on the dynamic

response of muscle spindle primary endings. Quart. J. exp. Physiol. 47,324--334 (1962).

Sm~Az~, H., T. Ho•Go, and K. KU~OTA: Two types of central influences on gamma-motor system. J. Neurophysiol. 95, 309--323 (1962).

STE~, a., and A. A. WA~D : Inhibition of the muscle spindle discharge by ventro- lateral thalamie stimulation. Arch. Neurol. (Chic.) 8, 193--204 (1960).

Dr. A. WAGNER, Max Planck-Institut ffir Hirnforschung, Nettroanatomische Abteilung,

6 Frankfurt am Main, Deutsehordenstral~e 46