(,JBER DIE URSACHEN UND DAS ZUSTANDEKOMMEN DER PANASCHIERUNG BEI EINER FORM DER

SELAGINELLA MARTF.NSII SPRING. FOL. VAR. (Zugleich ein Beitrag zur Entwicklungsgeschiehte der Plastiden)

Yon WALTER SCHWARZ (Prag)

~it Unterstiitzung der •otgemeinschaft der De~tschen Wissenschaft

~it 18 Textfigurea

Eingegangea am 17. 3anuar 1930

[o

Die im folgenden beschriebene Selaginella Martensii fol. vat. land ich im hiesigen Botanischen Garten vor. Die Pflanze fiel sofort da- durch aaf, dab die Mittelpartie der Sprosse panaschierte BlOtter trug, w~hrend die dariiber and darunter befindliehen Bliitter rein griin waren. Das legte die Vermutung nahe, da~ es sich um eine yon Au]~enfaktoren abh~ngige Bnntbl~ttrigkeit handle. Versuche konnten das best~tigen. Diejenigen Sprosse, die bei einer Durchschnittstemperatur yon 10 o und darunter im Kalthaus gezogen wurden, produ- zierten panaschierte BlOtter. Die einmal ge- bildeten grtinen BlOtter blieben unver~ndert. Die zu gleicher Zeit unter nahezu denselben Licht- und Feuchtigkeitsverhiiltnissen im Warmhaus wachsenden Pflanzen bildeten nur griine BlOtter. Wnrde eine Pflanze, die schon einige wei6e

Fig. 1. Sproi~stiick einer 1)flanz% die vom Kalt- ins Wurmhaus gebrucht wurdel

pmlktiert ~ griin.

Bl~ttchen trug, vom Kalt- ins Warmhaas gebracht, waren alle dort hen entstehenden BlOtter grtin, wobei die erst gebildeten noah eine mehr oder weniger wei]e Spitze zeigten (siehe Fig. 1). Die schon ausgewachsenen wei]en Bliitter ver~nderten ihre Farbe im Warmhaus nicht.

28*

428 Sehwarz

Phot. 2 zeigt einen im Kalthaus erwachsenen Spro6. Man sieht recht deutlich die im vorigen Winter gebildeten weiflen Bl~itter. Auf sie folgt nach der Spitze zu ein Sprol~stiick mit grtinen Blittern, die in diesem Sommer produziert wurden. Die an der Sprol~spitze befindlichen wei6en Bl~itter sind in diesem Winter bei den erw~hnten Temperaturen gewachsen.

Fig. 2. Spro/~ einer Kalthauspflanze.

Wir haben es hier mit einer yon der Temperatur abhingigen Panaschierung zu tun. Die znr Bildungszeit der Bli t ter herrschende Temperatur entscheidet dariiber, ob diese panaschiert oder grtin werden.

Da es sich, wie wir noch welter sehen werden, um eine Pana- schierung mit scharfen Grenzen handelt, l~6t sich der vorliegende Fall nur mit dem yon F i g d o r (3) beschriebenen vergleichenl). Denn nach

l) Weidlioh (28) schreibt yon einer Selaginella Watsoniana, dal~ sie nur im Kalthaus ,,weil]e Spitzen" bilde. Doch l~/~t sich aus seiner kurzen Mitteilung nicht genau ersehen, ob er ira iibrigen Ahnliches beobachtete wie ich.

Uber (lie Ursachen und das Zustandekommen der Panaschierung usw. 429

Ki is te r (9) gehSren alle andern Pflanzen, fiir die eine Temperatur- abhi~ngigkeit der Panaschierung konstatiert wurde, entweder zu den Paaaschiernngen mit unscharfen Grenzen (Molischs panaschierter Kohl (12), der yon mir beschriebene Fall yon Coleus (23)) oder es steht nicht fest, welche Art der Panaschierung vorlag. Doch unter- scheidet sich F i g d o r s Funkia wesentlich dadurch yon Selaginella Mart. fol. var., dab bei ihr durch Temperaturgrade yon 20--~5 ~ auch die schon ausgewachsenen farblosen Teile ergrtinten.

Fig. 3. Unterblatt aus der ~bergangszone.

Fig. 4. 0berblatt aus der Ubergangszone.

II.

Selaginella Martensii geh6rt zu den Selaginellea, die verschieden gestaltete Ober- and Unterbl~tter besitzen. Die Oberbl~tter sind kleiner als die Unterbl/itter und besitzen eine lang ausgezogene Blattspitze. Da sie sich hinsichtlich der Panaschierung ebenso verhalten wie die Unterbliitter, werden sie in den folgenden Ausftihrungen nicht bertick- sichtigt.

Schon bei Lupenvergr61terung l~lit sich erkennen, daft wires mit einer Panaschierung mit scharfen Arealgrenzen zu tun haben (siehe Phot. 3 u. 4). Weil~es and grtines Gewebe st613t unvermittelt ohne (lbergang aneinander. Mitten im weiflen Gewebe treten grtine Gewebsinsela auf und amgekehrt.

4 3 0 S c h w a r z

Es lassen sich mehrere Abstufungen des grfinen Farbtons unterscheiden, yon denen zwei in der Hauptsache hervortreten: Ein dunkles Grtin, das durch

die Anwesenheit yon Chlorophyll

- . . '=( . . "~ . ' . ' . " * - ~ .~. -, .

in der oberen Epidermis bedingt ~ ist, und ein sehr mattes Griin, ~= das an den Stellen in Erschei- '~ hung tritt, an denen die obere

Epidermis chlorophyllfrei, die ~ untere chlorophyllfiihrend ist.

~ Ein dritter gr[mer Farbton ist �9 ~ dort zu sehen, wo nur das Meso-

< ~ phyll Chlorophyllbesitzt. Dieser ~ Farbton wurde, da er nicht

:~ ~ immer mit Sieherheit makro-

~ .~ skopisehzu unterscheidenist, in den beigegebenen Zeichnungen

~ '~ nieht zum Ausdruck gebracht. ~ 0bere, untere Epidermis und JI Mesophyll der panaschierten ~ Bl~ttter sind in bezug auf die .=.~ ~ Panaschierung unabh~ngig von- ~= einander. Ein panaschiertes ~ Blatt zeigt auf der 0berseite

"~ ~ eine ganz andereVerteilung yon ~=~ weil~en und griinen Arealen als :~ ~ auf der Unterseite. Nie liei~ sich

~ eine 0bereinstimmung konsta- ~ tieren. Eines ist nur beiden

~o ~ Seiten gemeinsam: Die Be- := ziehung des grtinen Bezirks zur ~ Blattbasis. An der Blattbasis

liegt immer alas Zentrum des ~ griinen Areals. Hier befindet "~ sich in allen Fi~llen ein zu- ~ sammenh/~ngender griiner Ge-

webekomplex, der nach tier Blattspitze zu yon weil~em Ge- webe zerkliiftet wird (siehe Phot. 3 u. 4 und Fig. 5).

~ber die Ursachen und das Zustandekommen der Panaschierung usw. 431

Selbst bei Blfittern, die rein wei~ erscheinen, linden sich an der Blattbasis noch einige griine Zellen. Durch die schematische Zeichnung 5 wird das verdeutlicht. Die BlOtter entstammen der vorj~hrigen pana- schierten Zone. Das linke Blatt jedes dritten Blattpaares in der Richtung Basis--Spitze ist abgebildet. Blatt a ist zu Beginn des Winters gebildet worden. Rein wei~e Flecken befinden sich nur in kleiner Zahl an der Blattspitze. Von Blatt zu Blatt nimmt dann die Panaschierung zu. Die ganz farblosen Areale werden immer gr(i6er. Blatt d stellt den ttShepunkt dar. Beinahe das gauze Blatt ist rein wei~. Nur an der Blattbasis befindet sich noch ein kleiner griiner Bezirk. Von Blatt d zu Blatt f i s t das Umgekehrte zu konstatieren. Diese Bl~ttter bildeten sich zu Ende des Winters. Von Blatt zu Blatt erlischt die Panaschierung mehr und mehr. Auf Blatt f sind nunmehr einige mattgrtine Flecken zu sehen, und das nicht mehr abgebildete folgende Blatt war rein griin.

Aus der Zeichnung geht ferner hervor, dab die Unterseite dem Wei~werden grii6eren Widerstand entgegensetzt als die Oberseite. Um- gekehrt wird die Unterseite beim Schwinden der Panaschierung sehneller wieder griin.

HI.

Bevor zur Schilderung der Plastidenverh~tltnisse der weiBen Blatt- teile geschritten werden kann, muff die Anatomie, Zytologie und Ent- wicklnngsgeschichte der normalen BlOtter kurz geschildert werden. Bei Selaginella Martensii ist die Epidermis der Ligularseite anders gestaltet als die der Aligularseite (siehe auch Gibson (7), D a n g e a r d (1)). Die Epidermiszellen der Ligularseite des Unterblatts sind nahezn isodiame- trisch und zeigen bei hoher Einstellung stark gewellte W~nde. Bei tiefer Einstellung stellt man fest, da6 die Zellen im Blattquerschnitt trichterffirmig sein mtissen, da sie rundliche Umgrenzungen zeigen und Interzellularen zwischen sich frei lassen. Der Querschnitt bestlitigt das. Die Epidermiszellen der Aligularseite sind langgestreekt. Ebenso wie die Zellformen sind die Chloroplasten der beiden Seiten morphologisch verschieden. Jede Zelle der Ligularseite besitzt einen einzigen mulden- fSrmigen Chromatophor, der der Zellwand anliegt. In den Zellen der Blattbasis, besonders in der dem Stature zugekehrten breiteren Blatt- h~tlfte, teilt sich dieser Chromatophor in 9=-4 Teile. Auflerdem besitzt jede Zelle einen grol~en Kristall. In den Epidermiszellen der Aligular- seite befindet sich ein grofler langgestreckter Chromatophor, der in viele ellipsoidische Teile gegliedert ist, die durch ganz schma]e, farblose F~tden

432 Schwarz

zusammenhi~ngen 1) (Fig. 6d). Oft ist dieser Chromatophor in seine Teil- stiicke zerfallen, die sich abrunden. Oftmals hi~ngen einzelne yon ihnen

Fig. 6.

I c

t I I o ~o zo/~

Entwieklung der Chloroplasten tier Epidermis der Aligularseite.

1) Die folffenden Untersuehungen sind, so weir nieht besonders darauf hingewiesen wird~ an lebendem Material vorgenommen worden. An: Ende jeder Beobachtung wurden die bert. Zellen plasmolysiert~ um sieh zu iiberzeugen, da$ sie lebenden Inhalt fiihrten.

t~ber die Ursachen und das ZustamIekommen der Panaschierung usw. 433

noch durch Verbindungsf~den zusammen (Fig. 6e). Auf der Aligularseite befinden sich auch die Spaltiiffnungen._ Sie sind in ca. 3--4 Reihen tiber dem Gef~l~btindel angeordnet, wobei ihre L~tngsachsen mit der L~tngsachse des Blattes zusammenfallen. Augerdem befinden sich einzelne direkt auf dem Blattrand (man sieht sie deshalb sehr schlecht). Der Inhalt und die Membranen dieser randst~ndigen Stomata sind z. T. ver- kieselt. Die Plastiden des Mesopbylls ~hneln denen der Epidermis der Aligularseite. Sie seien nicht n~ther geschildert, da im folgenden auf sie nicht eingegangen werden wird; denn sie zeigen gegentiber den eben

L I I o ~o zg/z

Fig. 7. Entwicklung der Chloroplasten der Ligularseite.

besprochenen Plastiden keine Besonderheiten. Da H a b e r l a n d t (4) schon die Chloroplasten der Selaginellen beschrieben hat, sei hier niehts mehr dartiber gesagt.

Die Entwicklungsgeschichte der Chloroplasten der Ligularseite stellt Fig. 7 dar, diejenige der Plastiden der Aligularseite Fig. 6. In den Geweben, die sich im l~Ybergangsstadium yore meristematischen zum Dauergewebe befinden, deren Zellen sich also nicht mehr teilen, besitzt jede Zelle einen kleinen schmalen, dem Kern anliegenden Chromatophor, der stark griin ist (Fig. 7a). In den Nteren Zellen der Ligularseite w~chst dann der Chloroplast stark in die L~tnge und Breite, die Enden l~isen sich yore Kern, so daft schlieBlieh der Chloroplast nut in der Mitte dam Kern anliegt (Fig. 7c). Aufierdem w~iehst der Chloroplast

434 Schwarz

um den Kern herum, so daft ein muldenf6rmiges Gebilde entsteht, das den Kern in der Muldenmitte beherbergt. Die Chloroplasten der Aligular- seite verhalten sich ganz anders. Sie wachsen mit der sich streckenden Zelle stark in die L~inge, das Breitenwachstum ist nicht ann~hernd so stark wie das der Plastiden der Epidermis der Ligularseite. Zu gleicher Zeit wird an verschiedenen Stellen eine ,,Einschniirung" gebildet. In der Folge wird diese Einschnilrung zu einem Faden ausgezogen. Da- durch entstehen schliel~lich die ,,Chlorophyllketten" Habe r l and t s (4). So welt sich beobachten l~flt, erfolgt die erste Einschniirung an der Stelle, wo der Kern dem Chloroplasten anliegt. Hat der Chloroplast so eine gewisse L~nge erreicht, beginnt er sich in Windungen zu legen, wie es Fig. 6d zeigt. Zuletzt zerreiflen dann, wie sehon oben ge- schildert, in manchen Zellen die Verbindungsffiden. Manchmal treten auch Verzweigungen auf.

Die in den ausgewachsenen Schlie6zellen in grO6erer Zahl vor- handenen Chloroplasten entstehen wie die der Epidermis der Alignlar- seite. Nut trennen sich die Chloroplasten in der Regel an jeder Ein- schnlirungsstelle voneinander, ohne dai~ Verbindungsf~den zwischen ihnen bestehen bleibem

IV.

Die 0ntogenese der Plastiden spielt sich in zwei streng zu trennenden Phasen ab:

1. u der Chloroplasten in den Meristemzellen und w~hrend der Zellteilung.

9. Entwicklung der Chloroplasten in den sich nicht mehr teilenden Zellen.

Aus '2 sind keine Riickschlfisse auf 1 mSglich. 2 ist schon be- sprochen worden. Es bleibt also noeh folgende Frage often: Wie ver- halten sich die Chromatophoren w~hrend der Zellteilung? Stammen alle Chromatophoren yon dem der Scheitelzelle ab oder entstehen sie neu aus Chondriosomen? Die Entscheidung der ersten Frage ist [fir das Verst~ndnis der Zeichnung and fiir die Entwicklungsmechanik pana- schierter Pflanzeu yon gro~er Wiehtigkeit. Denn es w~re denkbar, da6 die chromatophorenfreien Zellen gewisser panasehierter Pfianzen durch Kemmung der Chromatophorenteilung mit darauffolgender in~qualer Zellteilung entstehen.

Als zur Untersuchung yon Selaginella geschritten und gefunden wurde, dal~ in vielen wei6en Zellen keine Spur yon Plastiden zu ent-

Uber die Ursachen und das Zustandekommen der Panaschierung usw. 435

decken war, mu~te diese )/[~iglichkeit im Adge behalten werden, be- sonders da durch den Besitz yon nur einem Chromatophor in den jugendlichen Zellen die A_hnlichkeit mit gewissen einzelligen Organismen gegeben war.

Dean es gibt einzellige Organismen, die einen Chromatophor be- sitzen, der sich in der Regel vor der Kernteilnng teilt, so dal~ jede Tochterzelle einen Chromatophor mitbekommt. Aus irgendwelchen Griinden unterbleibt manchmal die Chromatophorenteilung, so daft bei der folgenden Zellteilung ein chloroplastenfiihrendes dad ein apoplastides Individuum entsteht (siehe P a s c h e r 15 n. 16) . Das ist eia Fall, in dem weifle Zellen durch in~quale Zellteilung mit vorhergehender Teilungshemmung des Chloroplasten ent- steht. Das w~tre auch ftir die echte Pana- schierang der hiiheren Pflanzen denkbar. Die zweite Frage mu~te deshalb gekl~trt werden, weil in nedester Zeit die Pana- schierung und die Entstehung tier Pla- stiden aus Chondriosomen in Verbindung gebracht wdrde (25).

Znerst sei die Blattentwicklung der Selaginella Martensii kurz geschi!dert. Sie ist schon yon t t o f m e i s t e r (8) mit vorbildlicher Genadigkeit beschrieben worden (in der Folge linden sich dies-

Fig. 8. Junges Unterblatt.

beztigl. Angaben bei R u s s o w 18, Treub 26, D e a n g e a r d 1). Meine eigenen Beobachtungen konnten nichts Neues hinzuftigen.

Das junge Selaginella-Blatt w~chst mit eider Scheitelkante, d. h. l~ngs des Blattrandes befinden sich Zellen, die sich durch perikline W~nde teilen (Fig. 8). Hat das Blatt eine gewisse GrSl~e erreicht, so hiirt dieses Rand- wachstum auf. Es wird dana an der Blattbasis eine interkalare Wachstums- zone eingeschaltet, mit ttilfe derer sich das L~ngen- and Breitenwachstum des Blattes bis znr Erreichung der endgtiltigen Blattgr~fe vollzieht. Mehr brauchen wir hier fiber die Blattentwicklung nicht zu wissen. In der basalen Meristemzone finden sich Zellen mit einem und Zellen mit zwei Chloroplasten. Die Plastiden liegen dem Kern eng an and sind stark griin (Fig. 9). In den meisten Zellen mit zwei Chloroplasten befinden diese sich an entgegengesetzten Kernpolen. Die Tatsache, daft meistens die Zellen mit einem Chromatophor jtinger sind als die mit zwei Plastiden, wie z. B. aus einem Vergleich der Zellen g - -a ,

436 Schwarz

b'--b, c '--c mit d, e und f d e r Fig. 9 hervorgeht, liefi vermuten, dal~ in den Zellen mit einem Chloroplast dieser sich vor der Kernteilung teilt, die Teilprodukte an die entgegengesetzten Kernpole wandern, so dab bei der folgenden Zellteilung jede Tochterzelle wieder einen Chloroplasten besitzt. Die Lage der Chromatophoren in zwei aus einer Teilung hervor-

gegangenen Tochterzellen (siehe etwa Zellen c'--c der Fig. 9) sttitzt diese Vermutung. gier muB auch der Entwicklung der Stomata ge- dacht werden. Sie gehen aus einer zwei Chloroplasten ftihrenden SpaltSffnungsmutter- zelle hervor. Diese teilt sich mit einer Wand, die in Richtung der Blattl~ngsachse verl~uft. Jede der entstehenden Zellen bekommt einen Chloroplasten mit.

Die Hoffnung, die Chromatophoren- und Kernteilung in vivo beobachten zu kSnnen, erwies sich nur z. T. als berechtigt. Die Kern- teilung geht in den abgetrennten Bl~ttern nicht vor sich. Wo sie im Gange war, verl~uft sie nicht zu Ende. Nur die Plastidenteilung konnte beobachtet werden (Fig. 10). Der Chloroplast teilt sich. Die beiden Teilstiicke wandern dann an der Kernoberfl~tche an die entgegengesetzten Kernpole. Ob diese Teilung

Fig. 9. Stfick aus der basalen, auf einfachem Auseinanderbrechen der Teil- interkalaren Waehstumszone stiicke beruht, oder ob die Teflstiicke noch dutch

eines Unterblattes. einen Verbindungsfaden verbunden bleiben, wie fiir den ausgewachsenen Chloroplast be- schrieben wurde, konnte bei der ~uBersten Kleinheit der Plastiden nicht gesehen werden.

Fig. 10. Zellen e--c ' aus Fig. 9 Das Verhalten der Plastiden w~hrend der zwei Stunden sparer. Kernteilung liel~ sich an Dauerpr~paraten, die

mit H~matoxylin-Jodgrtin gef~rbt wurden, feststellenl). H~ufig findet man Bilder, wie sie Fig. l l b u. c zeigt. Der Kern befindet sich in der Metaphase. Die Spindelfasern scheinen an einer Seite der Spindel an dem Chromatophor befestigt zu sein. Dal~ ein Chromatophor auf der anderen Seite nieht zu sehen ist, ist nicht

1) Genaue Angaben fiber diese F~rbmethode werden in einer folgenden Ver- (iffentlichung gemaeht werden.

Uber die Ursachen und das Zustandekommen tier Panaschierung usw. 437

verwunderlich. Da die Plastiden in diesem Stadium au6erordentlich klein sind, wird der Fall, dal~ die Spindel so genau median getroffen ist, daft beide Plastiden zn sehen sind, verhgltnismiil~ig selten eintreten. Fig. l l a zeigt einen solchen Fa l l

In der Literatur linden sich Angaben tiber das Verhalten der Chloroplasten im Meristem yon Selaginella bei Ngmec (13), H a b e r -

n

o 1o 2o~

Fig. 12a. Blattspitze eines jungen Unterblattes.

C

t J o lop,

Fig. 11. Drei h[itosen aus einem gef~rbten

Dauerpr~parat.

l a n d t (6), Sap~h in (~1)

I I _ I b o Io 2o~

Fig. 12b. Mit X }( bezeichnete Zellen der Fig. 12a vergrSSert.

und E m b e r g e r (2). Sie stimmen alle mit meinen Beobachtungen tiberein. Ich ftihre die Worte S a p ~ h i n s an, der den Vorgang am ausfiihrlichsten beschreibt (aus dem Russischen tibersetzt): ,,Dieselbe Geschichte (wie bei Lycopodium inundatum) spielt sich bei Selaginella emelliana ab, nur mit dem Unterschied, daf sowohl die Scheitelzelle als auch die Gewebe von meristematischem Charakter dieser Pflanze nur einen Plastiden besitzen. Auf dem Bilde (einer bei- gegebenen Figur) ist eine Scheitelzelle mit zwei jungen Plastiden zu

438 S c h w a r z

sehen, welche sich fast auf die Pole des Kerns eingestellt haben. Links nnten yon ihr sieht man eine Zelle mit einer ruhenden und rechts unten mit einer sich teilenden Plastide. Die Plastiden der oberen Zelle stehen schon an den 1)olen des Kerns" (21, S. 83).

Arts den Angaben Sap~hins geht ferner hervor, dal~ die Plastiden bis in die Scheitelzelle zu verfolgen sind, und nirgends beim Sporophyten die MSglichkeit besteht, eine Entstehnng der Plastiden aus Chondriosomen anzunehmen. Alle tibrigen Autoren sagen dasselbe.

Wie steht es damit bei unserem Objekt? Die vorliegende Variet~t der Selaginella Martensii ist insofern ungiinstig fiir derartige Unter- suchungen, als die Plastiden tier Meristemzellen extrem klein sind. Solange sie noch grtin ge- f~rbt sind, geht es noch. Sobald sie farblos werden, sind sie kaum mehr sichtbar. Trotzdem gelang es, in den sich teilenden Rand- zellen der jnngen Blattanlagen

a~

Fig. 13a. L~ngssehnitt dureh einen 8tam~nseheitel.

I I I

Fig. 13b. Das in Fig, 13a mit -~- bezeichnete junge Blatt vergr(iitert.

yon ca. 200 g L~nge in vivo dem Kern anliegende farblose Gebilde aufzu- fin@n, die wohl mit grol~er Wahrscheinlichkeit nach Lage und Gr(ifie ftir junge Plastiden zu halten sind (Fig. 12b). Um diese Ansicht zu stiitzen, wurden Dauerpr~parate angefertigt. Bis in die Spitzen der jiingsten Bl~ttchen hinein konnten ohne Schwierigkeiten Plastiden beobachtet werden. So zeigt Fig. 13b eine Blattanlage yon ca. 50 ,u L/inge, in der eine Spitzen- zelle einen deutlich sichtbaren Chromatophor aufweist. In der Scheitelzelle hingegen gelang es nicht, mit Sicherheit Plastiden nachzuweisen. Sie sind in der Vegetationsspitze in Richtung Basis--Spitze bis in eine Ent- fernung yon ca. 2--3 Zell~ngen yon der Scheitelzelle zu beobachten. Dann werden sie aber so klein, da~ sie mit Gewi6heit nicht mehr als Plastiden erkannt werden kSnnen.

Uber die Ursachen und das Zustandekommen der Panaschierung usw. 439

Far unsere Zwecke geniigen aber folgende Feststellungen: Die Plastiden des erwachsenen Blattes stammen alle yon einem

bzw. mehreren Chromatophoren der jungen Blattanlage ab. Sie ent- stehen, zum mindesten in den Bl~ttern, nicht neu aus Chondriosomen. In den jungen Meristemzellen befindet sich ein dem Kern anliegender Chloroplast, der sich vor der Kernteilung teilt. Die beiden Teilstiicke wandern an entgegengesetzte Kernpole. W~ihrend der Kernteilung setzt die Kernspindel an den Chromatophoren an. Jede bei der Zellteilung entstehende Tochterzelle bekommt einen Chromatophor mit.

V.

Wird ein panasehiertes Blatt aus der im vorigen Winter gebildeten panaschierten Region untersucht, so lassen sich hinsichtlich der Chro- matophoren die Zellen in drei Gruppen einordnen:

1. Zellen, die einen normalen, grfinen Chloroplasten enthalten. 2. Zellen, die keine Spur eines Chromatophors erkennen lassen.

Sie sind v~llig chromatophorenleer. Diese Zellen befinden sich haupt- s~ehlich in der N~the der Blattspitze.

3. Zellen, die in Degeneration befindliehe Chloroplasten besitzen. Auf die Zellen der Grappe 1 und 2 braueht nieht n~her eingegangen

zu werden. Die Tatsache, dab Zel]en der Gruppe 1 mitten im ganz wei6en Gewebe als griine Inseln auftreten, ist schon erw~hnt worden. Die Plastiden der Zellen der Gruppe 3 mtissen genauer beschrieben werden. Ich beginne mit der Aligularseite.

Die Degeneration der Chromatophoren ist in den einzelnen Zellen versehieden welt fortgeschritten. Es finden sich kugelige Chromatophoren, in denen sich der grt~ne Farbstoff ,entmischt" hat. Er ist im Stroma in kuge]ige Tropfen zusammengetreten (siehe f. d. folg. Ausft~hrungen Fig. 14). Das Stroma ist granulSs geworden. Oft treten dann noch kleine Vakuolen in der Ein- oder ~Iehrzahl auf. Diese Vakuolen werden in einigen F~llen sehr gro6, so dal~ der Chromatophor anfgebl~ht wird. Den Vakuolen liegt dann die Chromatophorenmasse an, die St~rke und grt~nen Farbstoff ftihrt.

In den eben beschriebenen F~llen zeigt tier Chromatophor noch scharfe Umril~linien. Oft verschwinden diese und die Chromatophoren- masse geht allm~hlich ins Plasma fiber. Das einzige, was in manchen F~llen yore Chromatophor t~brig bleibt, sind eine oder mehrere Vakuolen im Plasma. Die Schliel~zellen sind yon dieser Chloroplastendegeneration

440 Schwarz

nicht ausgenommen. In den meisten F~llen sind die Chloroplasten der beiden Schlieflzellen einer Spalttiffnung degeneriert. So zeigt Phot. 15a eine Spalt6ffnung, deren Schlieflzelien vollkommen plastidenlos sind. Die rechts davon befindliche Spalt~ffnung l~6t in der einen Schlie6zelle eine

U

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I I I 10 zo/~

Fig. 14. ,Wei$e" Zellen aus einem panaschierten Blatt; V = Vakuolen; C = grfine Farbstofftropfen ; K ~ Zellkern; sehwarze Punkte = St~irkek6rner; locker punktiert =

Chloroplastenstroma.

grol3e Vakuole erkennen (siehe auch Fig. 16e, die eine p]astidenfreie Spalt6ffnung in Plasmolyse darstellt). Doch gibt es auch Stomata, deren eine Schlie6zelle normale Chloroplasten fiihrt, w/ihrend die tier anderen in Degeneration begriffen sind (Fig. 16a). Das Extrem in dieser Richtnng

Uber die Ursachen und das Zustandekommen der Panaschierung usw. 441

aber liegt dann vor, wenn eine Schliegzelle normale Chloroplasten besitzt, w~hrend die an dere Sehliegzelle g~nzlieh plastidenleer ist (siehe Phot. 15b und Fig. 16b).

Diese m. W. noeh nie beschriebene Erseheinung ist augerordentlich inter- essant, da, wie bekannt, die Sehliel3zellen aus einer

SpaltSffnungsmutterzelle hervorgehen und die Chro- matophoren der beiden Sehliel3zellen yon dem der

SpaltSffnungsmutterzelle abstammen.

Es l i e g t also h ier der Fa l l vor , dab Ze l len ,

die n a e h w e i s b a r S e h w e s t e r z e l l e n s ind und der o n t o g e n e t i s e h l e t z t e n T e i l u n g e ine r M u t t e r z e l l e e n t s t a m - men, s ieh in bezug auf die durch Aul~enfak- to ren a n g e r e g t e Chlo- r o p l a s t e n d e g e n e r a t i o n g r u n d l e g e n d ve r seh i e - den v e r h a l t e n .

Eine Erkl~rung, die annimmt, da6 die eine Zelle yon Anfang an, wegen einer Teilungshemmung des Chro- matophors, keinen Chloro- plasten mitbekommt, ist nieht ang~tngig'. Dagegen sprieht die Tatsache, da6 es SpaltSffnungen gibt, wie die in Fig. 16a abgebildete. Ferner besitzen, wie im n~ehsten Abschnitt gezeigt

Protoplasma. X

Fig. 15a. Zwei ,Weifte" SpaltSffnungen.

Fig. 15b. In der $[itte eine Spaltbffnung, deren eine Sehliel]zelle normale Chloroplasten fiihrt, w~thrend die andere nur noeh Reste der degenerierten Plastiden zeigt.

29

442 Schwarz

wird, die Zellen der ganz jungen Blattanlagen alle einen Chromatophor. An ~lteren Bl~ttern wurden in der N~the der basalen Meristemzone immer nur Zellen beobachtet, deren Plastiden in Degeneration befindlich waren, nie solche, die keine Spur eines Plastiden aufwiesen. Plastidenlos waren immer nur Zellen, die ein gewisses Altersstadium erreicht batten.

Wenn man zuerst denkt, dieses Ph~nomen lasse sich dadnrch er- kliiren, dab die weiBe SchlieBzelle an weiBes Gewebe, die grtine an griines stoBe und yon diesem beeinfluBt werde, so erweist sich das als falsch. Das Umgekehrte konnte zuweilen beobachtet werden: Die weiBe Zelle ist yon griinem und die grtlne yon weiBem Gewebe umgeben.

I l I o 1o zo/~

Fig. 16. Drei Stomata panaschierter Unterbl~itter. lysiert.

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C

Spalfiiffnung yon Fig. 16c plasmo- Ubrige Bezeichnungen wie Fig. 14.

Eine ~hnliche Beobachtung konnte ich im Fruchtstiel yon Pirus

communis machen, wo yon vier Tochterzellen drei verholzen, eine nicht und umgekehrt. Auch in diesem Falle fie1 die Mi/glichkeit der gleich- sinnigen Beeinflussang durch Nachbarzellen fort (24).

Die Zellen der Ligularseite verhalten sich nicht anders als die der Aligularseite. Es ertibrigt sich deshalb eine gesonderte Beschreibung.

Hier ist der Ort, kurz auf die Literatur einzugehen. Es linden sich Angaben fiber die Plastiden panaschierter Gew~chse in der Itaupt- sache bei Z i m m e r m a n n (29), Hein (7a) and Sou J o u T s i n e n (25). Keine der yon t t e i n und Sou Jou T s i n e n untersuchten Pflanzen zeigten Verhi~ltnisse, die denen bei Selaginella iihneln. Dagegen kon- statierte Z i m m e r m a n n ftir eine groBe Anzahl yon F/illen in den weiBen Teilen das Vorhandensein von Plastiden, die ein bis mehrere Vakuolen

Uber die Urs~chen und das Zustandekommen der 1)anaschi~rung usw. 4~3

ftihrten, die ,ihnen das Aussehen von in Wasser verqnollenen Chloro- plasten geben" (S. 86). Da aueh in unserem Falle dasselbe zu beobachten war, scheint die vakuolige Degeneration ein welt verbreitetes Merkmal der Plastiden der wei6en Teile panaschierter Pflanzen zu sein. Z immer- mann hat auch schou bei Aspidistra elatior die ,,Entmischung" des Chlorophylls gesehen (siehe Fig. 14 seiner Tafel III). Er schreibt auf S. 106: ,,Bei diesen Chromatophoren war h~ufig eine starker grtin ge- f~rbte Partie innerhalb der heller gef~rbten Grnndmasse zu unter- scheiden, die gegen dieselbe meist sehr scharf abgegrenzt war." Aul~er- dem traten anch Vakuolen im Stroma auf.

Die yon Zim m e r m a n n erw~hnte Ahnliehkeit der Plastiden albikater Teile mit verquollenen Plastiden besteht tats~chlich. Sie ist nicht nm- in bezng auf das Auftreten yon Vakuolen zu konstatieren. Auch die Farbstoffverteilung scheint bei verquollenen Chloroplasten eine ~hnliche zu sein. So schreibt L i e b a l d t (11a), die sich mit der Quellung der Plastiden besch~ftigte: ,,Es macht den Eindruek, als sei er (der Farb- stoff) in Form sehr kleiner Tr~ipfchen oder Kiirnchen i~ber die auf das Vielfache vergr~13erte Oberfl~che verteilt" (S. 73). Es bedarf einer eingehenden Untersuchung, ob die Ahnlichkeit der beiden Erscheinungen eine zuf~llige ist, oder ob die vakuolisierten Plastiden panaschierter Pflanzen sich tatsiichlich in ,,gequollenem" Zustande befinden.

VI.

Es bleibt jetzt noch die Frage often, ob jede spi~ter Chloroplasten- degeneration zeigende Zelle urspriinglich einen normalen Chloroplasten mitbekommt, oder ob schon der junge Chloroplast Degenerationser- scheinungen zeigt. Zu diesem Zweck wurden vom Spro~ einer Pflanze, die bei einer Panaschierung hervorrufenden Temperatur wuchs und schon weil3e Bliitter produziert hatte (Phot. 2), die obersten BlOtter bis zum Vegetationspunkt entnommen und in Reihenfolge Basis--Spitze unter- sucht. (Fig. 17 zeigt die entsprechenden Zeichnungen. Von jedem Blatt wurden ein bis zwei gleichliegende Zellen der Aligularseite gezeichnet.)

Das oberste rein griine Blatt zeigte normale, grilne Plastiden (17 a). Schoa im niiehstjiingeren Blatt zeigte sieh eine Unregelm~l~igkeit (17b). Die Chloroplasten waren nicht so seharf in Verbindungsf~den und ellipso- idische Teilstiicke gegliedert wie im entsprechenden gleichaltrigen Blatt. D.h. mit anderen Worten: Die normal e Chloroplastenentwicklung war gestCirt. Die Gl~ederung der Chloroplasten -war nicht bis zu Ende

29*

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J~ber die Ursachen und das Zustandekommen der Panaschierung usw. 445

durehgefiihrt wordem Diese Teilungsst6rung war aueh in den folgen- den Blattern zu beobachten. Das n~ehste Blatt besag neben normalen ZeUen sehon solche, in denen deutlich Farbs~offentmischung und Auf- 15sung der Chloroplastenkonturen eingetreten war (Fig. 17c 8). Aul~er- dem fanden sich Zellen, in denen der Beginn der Entmischung zu sehen war (Fig. 17c a). Normal grnn waren nur einige Stellen der Plastiden, die mit den farblosen Teilen dutch eine Zone allm~hliehen Farbstoff- sehwundes verbunden waren.

Die beiden n~chstjtingeren BlOtter besal~en in der Hauptsache Zellen mit noch welter degenerierten Plastiden (17d u. e). In diesen Bl~ttern war die basale interkalare Wachstumszone noch in T~tigkeit. Diese meristematischen Zellen enthielten Chloro- plasten, die in nichts yon den entspreehenden nor- maler Bliitter zu unter- scheiden waren. Die Chloro- plastendegeneration begann erst in einiger Entfernung yon dieser Zone.

Die Spitzenzellen der noch jtingeren BlOtter zeigten z . T . schon gar keine Plastiden mehr (17 f ~), bzw. nur noeh Plasma, da6 an einigen Stelien feine

ba b/J cX

Fig. 18. Die zu den entspreehenden Bliittern, denen die Zellen der Fig. 17 angehSren, zugehtirigen Spalt-

5ffnungen.

Granula zeigte, die dureh ihre Lage vermuten lie6en, daft sie die Reste tier degenerierten Chloroplasten darstellten (Fig. 17f a). Die ganz jungen Blattanlagen hingegen (ca. 100 ,u lang) besa6en in allen Zellen an- scheinend normale Plastiden, die sich allenfalls yon den entsprechenden Plastiden der normalen Bllitter dutch etwas kleinere Breitendimensionen unterschieden (17g). Nur in einzelnen Zellen hatte die Degeneration schon begonnen.

Ftir die Chloroplasten der Sehlie6zellen war dasselbe zu konstatieren. (Fig. 18. Die lateinisehen Buchstaben beziehen sieh auf die Zugeh6rig- keit zu den Zellen der Fig. 17.) SpaltOffnung 18ca aus der Blattspitze zeigt schon degenerierte Plastiden. c 3 aus tier Blattbasis desselben Blattes besitzt noch normale Chloroplasten. g stellt eine Spalt6ffnungs- mutterzelle aus einem ganz jungen Blatt dar. Die Plastiden sind noch normal.

446 Schwarz

Die Teilungsstiirung ist aus Fig. 18b a ersichtlich. Die Chloro- plasten sind fiber den ersten Teilungsschritt nicht hinausgekommen.

Arts diesen Beobachtungen gehen drei fiir die folgenden Be- trachtungen wichtige Dinge hervor:

1. Fertig ausgebildete Plastiden arts ausgewachsenen Zellen and solche aus Meristemzellen reagieren nicht auf die Temperaturgrade, die die Plastiden der im Streckungswachstum befindlichen, sich nicht mehr teilenden Zellen zur Degeneration bringen.

~. Die Degeneration verl~uft um so schneller and griindlicher, je frtihzeitiger in der Ontogenese des Plastiden der sie hervorrufende Aufen- faktor einwirkt. Die in Fig. 17 unter b, c und d dargestellten Plastiden zeigen geringere Grade der Degeneration als die unter f gezeichneten. Sie waren wohl zu dem Zeitpnnkt, als der Aul~enfaktor zn wirken be- gann, schon his zu einem gewissen Grade ansgebildet, wie sich aus der Tatsache erschlieflen lii]t, daft sie aus B]~ttteru stammen, die ~ilter sind als die, zu denen die Zellen e und f gehSren.

3. Jede Zelle, mag sie auch sp~ter ganz plastidenfrei sein, be- kommt urspriinglich einen Chromatophor mit.

VII.

Auf den vorhergehenden Seiten ist das Zustandekommen und die cytologische Grundlage der Panaschierung der Selaginella Martensii fol. var. beschrieben worden. Wir wissen, daf in den betroffenen Zellen der Chloroplast nach Entmischung des Chlorophylls einer vakuo]igen De- generation verfiillt. Wir wissen, dab urspriinglich alle Zellen, auch die sp~tter Degeneration der Plastiden zeigenden, einen normalen Chromatophor mitbekommen. Was wir aber nicht wissen, ist, warum mitten im weii~em Gewebe grtine Inseln zm'ilckbleiben, warum zwei Tochterzellen, die der letzten Teflung einer Mutterzelle entstammen, deren Plastiden yon dem der Mutterzelle durch Teilung hervorgegangen sind, sich so grundlegend verschieden verhalten, dab in einer Zelle Degeneration der Chloroplasten eintritt, w~ihrend in der anderen die Plastiden normal entwickelt wurden. Wie liift sich das erkl~ren?

Unter den Erkl~irnngsmi/glichkeiten, die gedacht werden k0nnen, erscheinen mir allein zwei als wahrscheinlich.

1. Iniiquale Zellteilung. Bei der Zellteilung entstehen zwei nn- gleiche Teilprodukte, was sich durch das ungleiche physiologische Vet-

Uber die Ursaohen and das Zustandekommen tier Panaschierung usw. 447

halten der beiden Tochterzellen zu erkennen gibt. Wie soil man sich diese in~quale Zellteilung vorstellen? Eine ungleiche Verteilung yon sichtbaren Zellbestandteilen durch die Teilung f~llt, wie wir sahen, fort. Man kSnnte etwa an Vorg~nge denken; wie sie Kt i s te r (10) vorschweben. Er schreibt (S. 408): ,,Es w~re vorstellbar, da6 auf dem Wege der Ent- wicklung auch submikroskopische Anteile tier Zellen sich lokal anh~uften und auf die Tochterzellen sich ungleich verteilten." Oder man kSnnte mit demselben Autor annehmen, da6 vor der Zellteilung, vielleicht durch einen ~uBeren Reiz veranlaBt (in unserem Fall kSnnte es der Temperatur- faktor sein), eine ,,Entmischung der Eigenschaften" stattf~nde, deren Folge eine in~quale Zellteilung w~re. Es gibt noch mehrere Erkl~rungs- mSglichkeiten, die sich in derselben Richtung bewegen.

Mir selber erscheint die folgende Erkl~rung wahrscheinlicher. 9. Ungleiches Verhalten, verursacht durch individuelle Zellvariation.

Die Voraussetzung ft~r diese Erkl~rung ist eine (vererbte?)Neigung zur Chloroplastendegeneration. Gehen wir nun yon der Warmhauspflanze aus, bei der diese bTeigung nicht realisiert ist.

Die Zellen dieser Pflanze befinden sich in einem bestimmten physiologischen Zustand. Dieser physiologische Zustand h~ngt yon der individuellen Zellvariation ab. Daft es eine solche gibt, kann nicht be- stritten werden.

Jede Zelle zeigt eine gewisse individuelle Variation etwa in bezug auf die Kern- und PlastidengrS~e oder die Plastidenzahl usw. Man wird hie zwei Zellen finden, die absolut identisch sind. Man wird wohl mit Recht aunehmen dtirfen, daI~ auch der physiologische Zustand dieser Variation unterworfen ist. (Eine an@re Frage, die hier nicht erSrtert werden kann, ist es, wie diese individuelle Zellvariation zustande kommt.)

Es seien nun folgende Annahmen gemacht: Bei der Warmhauspflanze bewegt sich die individuelle Variation

des physiologischen Zustandes in den Grenzen a--b. In diesem Bereich des physiologischen Zustandes ist eine Chloroplastendegeneration unmSg- lich. Sie kann nur eintreten, wenn diese Grenze nach der einen oder anderen Seite tiberschritten wird. Wird die Warmhauspflanze nun einer niedrigen Temperatur ausgesetzt, d. h. wird die Pflanze aus optimalen Bedingungen in weniger giinstige gebracht, so wird die Variationsbreite der individuellen Variation vergr~Bert. Diese Annahme ist nicht unwahr- scheinlich, da wir wissen, daft unter vom Optimum abweichenden Be- dingungen die Variationsbreite nach der Plus- und Minusseite erhSht

448 Schw~rz

wird (Paal 14). In den Zellen, in denen die Variationsgrenze des physio]ogischen Znstandes a--b tibersehritten wird, tritt Chloroplasten- degeneration ein. Da aber diese Variation individuell ist, so wird es vor- kommen k6nnen, da~ in einer Schwesterzelle die physiologische Bedingnng zm" Degeneration gegeben ist, in der andern nicht, d. h. in tier einen Zellen degenerieren die Plastiden, in der anderen bleiben sie normal.

Diese Deutnng bietet im Vergleich mit der unter 1 erl~nterten Erkl~rungsmSglichkeit den Vorteil, dal~ die Art der Wirkung des Aut3en- faktors gekennzeichnet ist. Ferner ist die Tatsache der progressiven Panaschierung damit erkl~rt. Denn je ]~nger und intensiver der AuBen- faktor einwirkt, und je friiher er in der Ontogenese einsetzt, desto grS~er wird die Wahrscheinlichkeit, da] bei einer grSfleren Zahl yon Zellen die kritische Grenze tiberschritten wird, d. h. mit andern Worten, desto weil3er werden die neugebildeten Bl~ttter sein.

Es sei mir an dieser Stelle erlassen, den Znsammenhang der eben geschilderten Erkl~rungsmSglichkeit mit den tibrigen Theorien der Pana- schierung herzustellen, da ich an anderer Stelle darauf zurtickkommen werde.

Naeh t r ag : Nach Fertigstellung der vorliegenden Arbeit erschien eine Publikation von Sirks ,,IJber einen Fall vererbbarer Lichtempfind- liehkeit des Chlorophylls beim Roggen" (Genetica, Bd. 11, 1929, S. 375). S i rks konnte bei einer Roggensippe beobachten, da6 eine weiB-bunte Zeichnung der BlOtter uud Ahren nur unter dem Einflul3 einer voran- gehenden starken Sonnenstrahlung erschien. Vererbungsexperimente zeigten, daft der Faktor ftir ,,Lichtempfindlichkeit des Chlorophylls" mendelte. Da es sich um eine Pauasehierung mit scharfen Arealgrenzen handelte nnd da nut junge, noch nicht ausgewachsene Organe weii~-bunt wurden, erwachsene Organe dagegen nicht auf den Au~enfaktor reagierten, ist die Ahnlichkeit mit dem vorliegenden Fall yon Selaginella sehr grofi.

Noch grSl3er ist die Ahnlichkeit bei einer you Coll ins (A low temperature typ of Albinism in Barley, Journ. of Heredity, Bd. 18) be- sehriebenen Gerstensippe, well bier das Weit3werden auch durch tiefe Temperatnren hervorgernfen wurde.

Wurden die Samen einer solchen Pflanze im Warmhaus bci einer Temperatur von iiber 650 Fahrenheit (ca. 18 o Celsius) gezogen, so wurden nur grilne BlOtter gebildet. Kamen die Pflanzen dann ins Kalthaus in eine Temperatur yon weniger als 45 o F (ca. 7 o C), so waren die neu- gebildeten BlOtter rein weifi. Auch eine Regression der Panasehierung

(~Tber die Ursachen und das Zustandekommen der Panaschierung usw. 449

war wie bei Selaginella zu beobachten. Wenn die Pflanzen im Freien bei niedrigen Anfangstemperaturen wuchsen, so war alas zweite Blatt rein wei6, das dritte, vierte und fiinfte well3 mit grtinen Spnren, das sechste weifl mit parallelen griinen Streifen, das siebente griin mit weil~en Streifen. Das riihrte daher, da6 w~hrend der Bildung der letzten BlOtter die Temperatur im Freien ]angsam anstieg. Auch fiir diese Eigenschaft erwies das Vererbungsexperiment, da6 sie ebenso wie die Lichtempfind- lichkeit beim Roggen mendelte.

In beiden Fhllen fehlt eine zytologische Untersuchung. Doch glaube ich trotzdem sagen zu dtirfen, dafl das, was vererbt wird, in beiden F~tllen eine Labilit~Lt des Plastidenapparats bzw. des Chlorophyllfarb- stoffs ist, und dal3 man sich das ontogenetische Zustandekommen der Zeichnung recht gut so vorstellen kann, wie es im vorhergehenden ftir Selaginella vermutet worden ist. Es spielt dabei keine Rolle, oh, wie bei Selaginella, eine Plastidendegeneration eintritt oder ob nur die Chloro- phyllbildung gehemmt wird.

Es wird an anderer Stelle noch darauf zuriickzukommen sein. Dort hoffe ieh auch zeigen zu k6nnen, dab das Prinzip der individuellen Zell- variation, wie eben schon angedeutet, zur Erkl~Lrung des ontogenetischen Zustandekommens der Wei6buntheit bei einer grol3en Zahl yon pana- schierten Pflanzen mit Erfolg herangezogen werden kann.

Zusammenfassuno 1. Die Panaschiernng der Selaginella Martensii fol. va~'. ist yon

der Temperatur abh~tngig. Bei Temperaturen yon ca. 10 0 und darunter werden panaschierte BlOtter produziert, bei hSheren Temperatnren bildet der Spro6 rein griine Bl~ttter. Die ausgewachsenen weil~en und grtinen BlOtter ]assen sich nicht mehr beeinflussen.

2. Die Panaschierung yon Selaginella Martensii fol. vat. geh6rt zu den Panaschierungen mit scharfen Arealgrenzen.

3. Unter dem Einflul~ der tiefen Temperaturen vollzieht sich in den betreffenden Zellen eine Degeneration der Plastiden, die mit einer Entmischung des grtinen Farbstoffs beginnt und mit der Aufl(isung der Konturen und vtilligem Verschwinden der Chloroplasten endet.

4. Schwesterzellen, die der nachweisbar letzten Teilung einer Mutterzelle entstammen, verhalten sich in bezug auf die durch Aul~en- faktoren angeregte Chloroplastendegeneration grundlegend verschieden.

450 Schwarz

Literaturverzeichnis

1. D a n g e a r d , Essai sur l'anatomie des Cryptogames vasculaires. Le Botaniste, 1889, S. 247.

2. E m b e r g e r , L,, Etude cytologiqne de la selaginelle. C.R. Bd. 171, 1920, S. 263. 3. F i g d o r , W., ~ber die panaschierten nnd dimorphen Laubbl~tter einer Kulturform

der Funkia lancifolia Spring. Sitzber. Akad. Wiss. Wien. 3[athem.-naturw. X1. Bd. 123, Abt. 1, S. 1085.

4. H a b e r l a n d t , CT., Die Chlorophyllkiirper der Selaginellen. Flora Bd. 71, 1888, S. 291.

5. - - Uber die Plasmahaut der Chloroplasten in den Assimilationszellen yon Selaginella Martensii Spring. Ber. Bd. 23, S. 441, 1905.

6. - - Physiologisehe Pflanzenanatomie. Leipzig, Engelmann, 6. Auflage, 1924. 7. H a r v e y Gibson , R. 5., Contributions towards a knowledge of the anatomy of

the Genus Selaginella Spring. Ann. of Bot. Bd. 11, 1897, S. 123. 7a. Kein , I., Changes in plastids in variegated plants. Bull. Torrey Bot. Club.

Bd. 53, 1926, S. 411. 8. H o f m e i s t e r , W., Vergleichende Untersuchungen der hiiheren Kryptogamen.

Leipzig, F. Hofmeister, 1851, S. 113. 9. K i i s t e r , E , Zur Xtiolo.ffie der Panaschiernngen. Zeitsehr. f. Pflanzenkr. u.

Pflanzenschutz Bd. 36, S. 129. 10. - - Pathologische Pflanzenanatomie. Fischer, Jena, 3. Aufl, 1925. 11. - - Anatomic des panasehierten Blattes. Handbueh d. Pflanzenanatomie. 11a. L i e b a N t , E., Ubcr die Wirkung w~isseriger LSsungen oberfl~ehenaktiver Sub-

stanzen auf die Chlorophyllkiirner. Zeitsehr. f. Bot. Bd. 5, 1913, S. 65. 12. Mol isch, H., ~ber die l~anasehiire des Kohls. Ber. Bd 19, 1901, S. 32. 13. Iq~me% B., Das Problem der Befruehtungsvorg~nge. Berlin, Borntraeger, 1910. 14. P a al, A. v., Iudividuelle Abweichungen in physiologisehen Reaktionen. ]~Iathem.-

naturw. Ber. aus Ungarn B. 30, 1914. 15. P a s e h e r , A., Flagellaten und Rhizopoden in ihren gegenseitigen Beziehungen.

Arch. f. Prof. Bd. 38, S. 1, 1917. 16. - - Beitri~ge zur allgemeinen Zellehre. L Arch. f. Prot. Bd. 68, S. 261, 1929. 17. R i e b n e r , 1~., Uber Bau nnd Funktion der Spalt~ffnungsapparate bei den Equise-

tinae und Lyeopodiinae. Planta, 1925, Bd. 1, S. 260. 18. Russow, E., Vergleichende Untersuchnngen der Leitbfindelkryptogamen. ~[6moires

de l'acad. Imp. d. Sciens. d. St. F6tersbourg, 7. s6r., Bd. 19, No. 1, S. 137, 1872. 19. Sap~hin , A. A.. Uber das YerhMten der Plastiden fin sporogenen Gewebe. Ber.

Bd. 29~ 1911, S. 491. 20. - - Ein Beweis der Individualiti~t der Plastide. Ber. Bd. 31, 1913, S. 321. 91. - - Untersuchungen fiber die Individualit~t der t)lastide (Russiseh). Sap. Nowoross.

Obseht. Esstesstb. Bd. 40, 1913. 22. Scherrer~ A., Untersuchungen fiber Ban und Vermehrung der Chromatophoren

und das Vorkommen yon Chondriosomen bei Anthoceros. Flora, N. F. Bd. 7, 1915, S. 1.

23. Schwarz , W., Zur Atiologie der geaderten Panaschierung. Planta Bd. 5, 1928, S. 660.

~ber die Ursachen und das Z.ustandekommen der Panasehierung usw. 451

24. Schwarz~ W., Zur physiologischen Anatomie der Fruchtstiele schwerer Friichte. Planta Bd. 8~ S. 1857 1929.

25. Sou Jou Tsinen~ ~ . , Reeherches sur l'hisfologie des plantes panaeh4es et sur le ln4canisme cytoloffique de la panachure. Th~se d. 1. Fac. d. Selene. d. Nancy 7 1921.

26. Trenb~ Les organes de la v~g6tation du Selaginella Martensii Spring. Leiden~ 1877. 27. Weber7 F , Physiologisehe Ungleichheit bei morphologiseher Gleichheit. 0sterr.

bot. Zeitschr. Bd. 74~ S. 2567 1925. 28. W e i d l i c h , Setaginella Watsoniana. Gartenfiora, 1904~ S. 5867 Bd. 53. 29. Zimmermann7 A , Uber die Chromatophoren in panaschierten Bliittern. Beitr. z.

Morph. u. Phys. d. Pfianzenzelle Bd. 27 1893, S. 81.

Gebr. Abkiirzungen: Ber. -~ Ber. d. Deutschen hot. C~es. C. R. ~-- Comptes rend. d. l'aead, d. sciences de Paris.

Die iibrige P~naschierungsliteratur ist bei K i i s t e r (97 11) und Schwarz (23) angefiihrt.