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460 L. Hermann uucl B. Luchsinger: 3. Ueber eine Erscheinung an curarisirten Friisehenl Wohl Jeder, weleher hiiufig Fr(ische zu curarisiren Gdegem heit hat, wird, wenn die Temperatur nicht zu niedrig war, bemerkt haben~ dass wenn man den Frosch nach eingetretener Li~hmung t~idtet, das Blut eine sehr livide Farbe zeigt, ganz wie bei durch Curare erst{ckten Warmbltitern. An der~Luft r(ithet sich das Blur schnell. Meines Wissens hat noch Niemand auf diese Erscheinung aufmerk~ sam gemacht, nnd doch ist sic nicht ganz ohne Bcdeutung. Sic lehrt ni~mlieh, dass der Kattbltiter naeh Unterbrechung seiner Ath- mung:dcn in seinem Btute vorriithigen Sauerstoff nahezu ebenso schnell verbraucht wie dcr WarmblUter, dass also die relative Un- abhangigkeit des Kaltbltiters yon der Respiration nicht etwa dar- auf beruht, dass er an seinem Saucrstoff l~nger zehrt, sondern dar- auf~ dass seine Spaltungsprocesse, auf denen, wie ich 1867 zuerst fur die Muskeln, Liebig und Pfltigcr sp~ter allgemeiner gezcigt haben, das Leben beruht, langsamcr verlaufen, wiihrend der zum Aufbau der spaltbaren Substanzen erforderliche Sauerstoff stets ans dem Blute soibrt verzehrt wird. Das Blut ist also fUr Sauerstoff iiberhaupt kein Vorrathsmagazin, sondern nur ein Trans )ortmittel. (Aus dem physiologischen Laboratorium in Ziirieh.) Ueber Secretionsstr6me an der Zunge des Frosches, nebst Bemerkungen iiber einige andPe Seeretionsstr~me. Von L. Hel.mann und g. Luehsinger. Die Zunge des Frosches sehien uns wegen ihres Drtisenreieh- thums, und wegen der Leichtigkeit, mit der ihre Nerven priiparirt und isolirt gereizt werden ki~nnen 1), ein sehr geeignetes Object um 1) Vgl. L~pine, fiber Entstehung und Verbreitung des thierischen Zuckerfermentes. u yon L u dw ig. Bet. d. s~ehs. Ges. d.Wiss. 1870, p. 822.

Ueber Secretionsströme an der Zunge des Frosches, nebst Bemerkungen über einige andre Secretionsströme

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460 L. H e r m a n n uucl B. L u c h s i n g e r :

3. Ueber e ine E r s c h e i n u n g an c u r a r i s i r t e n Fr i isehenl

Wohl Jeder, weleher hiiufig Fr(ische zu curarisiren Gdegem heit hat, wird, wenn die Temperatur nicht zu niedrig war, bemerkt haben~ dass wenn man den Frosch nach eingetretener Li~hmung t~idtet, das Blut eine sehr livide Farbe zeigt, ganz wie bei durch Curare erst{ckten Warmbltitern. An der~Luft r(ithet sich das Blur schnell. Meines Wissens hat noch Niemand auf diese Erscheinung aufmerk~ sam gemacht, nnd doch ist sic nicht ganz ohne Bcdeutung. Sic lehrt ni~mlieh, dass der Kattbltiter naeh Unterbrechung seiner Ath- mung:dcn in seinem Btute vorriithigen Sauerstoff nahezu ebenso schnell verbraucht wie dcr WarmblUter, dass also die relative Un- abhangigkeit des Kaltbltiters yon der Respiration nicht etwa dar- auf beruht, dass er an seinem Saucrstoff l~nger zehrt, sondern dar- auf~ dass seine Spaltungsprocesse, auf denen, wie ich 1867 zuerst fur die Muskeln, L ieb ig und Pfl t igcr sp~ter allgemeiner gezcigt haben, das Leben beruht, langsamcr verlaufen, wiihrend der zum Aufbau der spaltbaren Substanzen erforderliche Sauerstoff stets ans dem Blute soibrt verzehrt wird. Das Blut ist also fUr Sauerstoff iiberhaupt kein Vorrathsmagazin, sondern nur ein Trans )ortmittel.

(Aus dem physiologischen Laboratorium in Ziirieh.)

Ueber S e c r e t i o n s s t r 6 m e an der Z u n g e des F r o s c h e s ,

nebst Bemerkungen iiber einige andPe Seeretionsstr~me.

Von

L . H e l . m a n n und g . Luehsinger .

Die Zunge des Frosches sehien uns wegen ihres Drtisenreieh- thums, und wegen der Leichtigkeit, mit der ihre Nerven priiparirt und isolirt gereizt werden ki~nnen 1), ein sehr geeignetes Object um

1) Vgl. L ~ p i n e , fiber Entstehung und Verbreitung des thierischen Zuckerfermentes. u yon L u dw ig. Bet. d. s~ehs. Ges. d.Wiss. 1870, p. 822.

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Ueber Secretlonsstrgme an der Zunge des Frosches. 461

weitere Studien tiber secretorische StrSme anzustellen (vgl. dies Archiv,'Band XVII, p. 291, 310). Diese Erwartung wfirde in der That e r f t i l l t .

Von den ~lgerven der Zunge riehteten wir aus naheliegenden Griin:den vet ,allem unsere Aufmerksamkeit auf den R. glosso- pharyngeus n. :vagi, der beim Frosche die Rollen des Lingualis und:Gtossopharyngeus der Sauge~hiere in sich vereinigt. Ueber die l~r~paration dieses Nerven brauchen wit keine Bemerkungen zu machen, ~Spater wurde auch der ttypoglossus in das Bereieh der Untersuchungffezogen. Den Thieren~ mit Ausnahme einer Tem- poraria stet~ Esculenten yon ziemlicher Gr~isse, wurde vor dem Ver- suche ~Iirn- und Riiekenmark zerstiirt, in manchen F~llen auch vorher Curare gegeben (bei den Hypoglossusversuchen nattirlich jedes- maI); die Versuche belehrten uns, dass wenigstens in den mi~ssigen yon u n s angewandten Dosen d a s Curare ohne Einfiuss auf das Resultat ist.

�9 Das Thier wurde mit dem Rticken auf eine Porzellanplatte gelegt, die Zunge mit Schonung vorgezogen und auf eine Glasplatte gebreiteti welehe zwei aufeinanderg'ekittete parallele Korkleistchen zur ~Fixirung der beiden Zungenspitzen mittels Stecknadeln, oder durch blosse Adhiision, besass. In den meisten Fi~llen wurde iibrigens die ganze hinters tt~lfte des Rumpfes sammt den Hinter- beinen entfernt. Die ableitenden Electroden~ gewShnliche Thon- spitzen, wurden den beiden Seitenr~ndern der Zunge, meist in der Mitre ihrer Liinge, symmetriseh angelegt. Als Reizeleetroden ftir die feinen Nerven benutzten wir feine Stecknadeln, welche an die Spitzen der (horizontalen) Zinkdriihte des in diesem Archiv Bd. VII p. 332 beschriebenen und abgebildeten Electrodenstativs so ange- liithet Waren, dass sie vertical herabragten; die unteren Enden dieser ~qadeln waren hakenfSrmig ein wenig aufgebogen, um den lgerven zu tragen. Die beiden Eleetrodennadeln hatten einen gegenseitigen Abstand yon 2 - - 3 ram. J c d e r der beiden Nerven (der rechte und der linke) war auf ein solches Electroden-~Nadel- paar aufgelegt, u n d beide Electcodenpaare mittels einer Wippe ohne Kreuz mit dem Sehltissel zum Tetanisiren verbunden. So- wohl u m die Vertroeknung zu verhtiten, als um der Gefahr uni- polarer Wirkungen besser zu entgehen, verdickten wir die zarten~ tibrigens reeht ausdauernden Nerven mit einem angelegten Sttick eines anderen dtinnen Froschnerven (Ischiadicusiiste). Dass wir

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462 L. Hermann und B. Luchs inge r :

dutch die gew~hnliehen u und Controllen uns vor Tauschnngen durch Stromesschleifen, unipolare Wirkungen u. dgl. sorgfi~ltig schtitzten, bedarf wohl kanm der Erwiihnung; iibrigens sind diese Gefahren hier gering, wir hielten uns meist im Gebiete der sehwachen ReizstrSme, und ein grosser Theil dcr beobaehteten Vorg~nge~ deren Intensiti~t sehr betri~chtlich ist, spielt sieh tiberhaupt erst nach Aufh~ren der Reizstri~me ab , oder ist wenigstens yon der Fortdauer derselben unabhi~ngig.

�9 Znni~ehst einige Bemerkungen tiber den Rnhestrom der Zungen- sehleimhant. Da ein Abprapariren derselben nieht wohl mSglieh ist, so besehri~nkten wir uns darauf, yon der Oberfiiiehe der unversehrten Zunge einerseits, nnd yon irgend einem enthi~uteten und sonst un- versehrten KSrpertheil des Frosehes (z. B. Rtiekenmusculatur) an- dererseits abzuleiten. Erstere verhiilt sieh dabei regelmlisig krifftig negativ gegen letztere; die Ablenkung betri~gt mehrere Hundert (bis 700) Scalentheile, die Kraft betriigt etwa %01--%02 Dan. Die Zungensehleimhaut ist also, wie die itussere Haut und wie nach Ros e n t h a l die Magen- und Darmsehleimhaut, Sitz einer yon aussen nach innen geriehteten (,,einsteigenden") eleetromotorischen Kraft. Leitet man yon der Zunge nnd der i~usseren Haut am unversehr- ten Thiere ab, so erhi~lt sieh erstere miissig positiv, d. h. die Kraft des tIautstroms ist grtisser als die der Zungensehleimhaut. Leitet man ferner yon einer unversehrten und einer mit Kreosot ge~tzten Stelle der Zunge ab, so verh~lt sieh erstere schwach negativ oder neutral, ein Zeiehen, dass die Aetzung die Museulatur mi~ ergreift, denn sonst mtisste der volle Strom der Sehleimhaut auftreten; der volle Muskelstrom aber kommt in diesem Falle nieht zur Wirkung, denn die Schleimhaut verhi~lt sieh ziemlieh stark positiv gegen einen ktinstliehen Querschnitt der Zunge, d. h. die Kraft des Mnskel- stroms ist gr~sser als die des Sehleimhautstroms.

Bei den Reizversuehen fitllt der Ruhestrom der Schleimhaut selbstverst~ndlieh ausser Betracht, da yon zwei symmetrischen Sehleimhautpnnetcn abgeleitet ist. Natiirlieh ist trotzdem, wegen der Ungleichheit der Kraft a n ,verschiedenen Sehleimhautstellen stets ein sehwaeher Differenzstrom vorhanden, den wit in den Ver- suehsbeispielen der Vollstltndigkeit halber angegeben haben (,,Ruhe- strom"), obgleieh er keine Rolle spielt.

Es bedarf kaum der Erw!~hnnng, dass wenn bei Reizung des reehten Nerven eine Ablenknng naeh links auftritt, dies einen yon

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Ueber Secret~onsstrSme an der Zunge des Frosches. 463

aussen naeh innen gerichteten Strom der gereizten Schleimhautseite anzeigt u. s: w. Um sehleppende Benennungen zu vermeiden, wollen wir start ,,yon aussen nach innen gerichtet" immer sagen ,einstei- gend", und im entgegengesetzten Fall ,,aussteigend". Ferner haben wit in den Beispielen besserer Uebersieht halber~ start die Rich- tung des Stroms nach reehts oder links, wie in unserer frtiheren Arbeit, dureh Pfeile zu bezeichnen, gleieh die einsteigende oder aussteigende Richtung mit Bezug auf die gereizte Schleimhaut an- gegeben, and zwar haben wit die einsteigende als die positive Richtung bezeiehnet, weil sic mit der des Ruhestroms der Schleim- haut tibereinstimmtl), die aussteigende als die negative.

Das vSllig regelmiissige Resultat der Reizversuehe liisst sieh nun folgendermassen ausdrtieken:

Die Reizung eines Glossopharyngeus bewirkt in der erregten Sch]eimhaut nach einem deutlichen Latenzstadium einen zuerst ein- steigenden Strom~ der aber sofort einem aussteigenden Platz macht; dann aber stellt sich, g]eiehgiiltig ob die Reizung schon beendet ist oder fortgesetzt wird, wieder ein miichtiger einsteigender Strom ein, der die Reiznng, falls sic nieht fortgesetzt wird, lange tiber- dauert , langsam tin Maximum erreieht~ and dung i~usserst lang- sam wieder schwindet.

Um diese Erseheinungen zu veranschaulichen~ ftihren wir zu- n~ichst einige Beispiele aus einer grSsseren Zahl yon Versuchen an.

1. Beisp ie l (28. Mal). Grosse Esenlent% kein Curare, Glossopharyngei. (Ruhestrom --~ 196 sc.)

Rollen- abstand.

140

1~o

;o

Ablenkung dureh die Reizung] Gereizter 1. Phase 2. Phase 3. Phase l~ Kraft der 3. Phus~

Nerv !

in I) aniells sc. se. sc. ] links -~ 2 -- 148 + 289 | 0,0037 rechts -~ 15 73 + 334 I 0,0044 links ~- 152 -~ 199 0,0024 rechts "~- 15 67 § 172. 0~0019

i links ~- 15 109 + 268 0,0035 il rechts ~ 52 nieht beobachtet --

links . 3 - - 82 II -- -- , rechts zr 42 " @ 30 0,0003

li.ks ----57 , reehts -~ 3 -- ~-~ --

1) Dass diese Bezeichnung niehts zu than hut mit der Annuhme einer positiven oder negativen Schwankung des Ruhestromes im Sinne der Pr~- existenzlehre, hal der Eine yon uns sehon friiher hervorgehoben, dies Archly Bd. XVII. p. 301,

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464 L. H e r m a n n und B. L u e h s i n g e r :

Ablenkung dur-ch die Reizung I ~ Rollen- Gereizter 1"~. Phas'---e' 2. Phase 3. Phase Kraft der 3. Phase

Ableitungsstellen etwas ~ Z u n g ~ a n den Nerven etwas naeh der Peripherie versehoben (Ruhestrom --+ 14 se.).

, rechts nicht beobachtet ~ 398 0,0043 , links @ 9 4 - - 65 313 0,0038 ,, , rechts + 63 37 460 0,0045

Beide ~erven unterhalb der Reizstelle zerquetscht.

N ] o o II o I o ,, [I reehts [I 0 ]l 0

2. B e i s p i e l (31. Mai). Esculenta, der gleiche Versueh, kein Curare. a) Ableitnng veto mittleren Theil (l%hestrom , - 113 se.).

140

~8o

b) 100

"e) 100

7,

rechts + 1 links

�9 rechts Ableitung veto gespaltenen

II links [ + * II il,, reehts i + * "11

Ableitung in der N~Lhe der

links I +~* rechts 1 links d- '

- - 21 102 I 0,0017 - - 7 3 ~ 167 I 0,0039. - - 77 + 75 0,0018 - - 6 3 + 8 8 0 ~ 0 0 2 8

Theil. - - 44 II + stark !

133 II + stark I | Wurzel (8 mm veto Kiefer).

- - 132169171 ~+ 4154921"90 ] nicht gemessen____

140 200 300

i~o

18o

50

"b) 100

"e) 100

D

100

gb

3. B e i s p i e l (5. Juni). Eseulenta. Der gleiehe Versueh. a) Ableitung veto mitt leren Theil (Ruhestrom ~-- 16).

links + 6 - - 24 + 52 nicht gemessen reehts + 7 - - 2 9 + 29 links + 1I/2 . . . . reehts + 2 - - - - links + 3 3 4 ~ + 3 4 rechts + 6 - - 26 + 41 links + 6 - - 23 + 32 rechts + 4 - - 15 + nicht - - links + 6 --- 24 / + abge- rechts -4- 3 - - 14 i + lesen . . . .

Ableitung veto gespaltenen Theil (Ruhe---~ 80). links rechts" I $1217 '1

Ableitung nahe der Wurzel link I 0--31 11 1100 links + 26 28 _+ 83 reehts + 33 14 64

- - 6 0 ~-69 ]100 se . -~0,0015 D. - - 3 3 + 61 ,, (Ruhe +-- 259).

so. = 0,0017 D. 7;

'3

Nach Aufgiessen einer AtropinlSsung auf die Zunge.

~176176 ~ reehts links - - 3 ? - - - - reehts - - 1 ?

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Ueber Secretionss~r3me an der Zunge des Frosehes. 465

Abienkung durch die Reizung Rollen- Gerelzter i. Phase 2. Phase 3. Phase abstancl Nerv sc. se. sc.

4. ]3eispiel (9. October). Eseulenta.

140 moment, reehts links

,, eontin, reehts links

100 " moment reehts ,, ,, links ,, contin, rechts ,, ,, links

links 5. Be i sp i e l (30. Juli).

140 links reehts

100 links ,, reehts

100 links ,, rechts

Kraft der 3. Phase in Daniells

I 53 -- 0 -~+ 12 -- 13

77 - - 12 30 -- 51

~_ 59 + 2 76 - - 19

q- 87 -t- 26 + 103 - - 12 q- 15 - - 11

Esculent% curarisirh

+ 61 -f- 37 + 131 q- 160 -t- 22 q- 91 + 131 + 254 + 22

100 se. -~-- 0,0017 D.

I +10 -- 88 1751100 q- 35 -- 190 ~ 310

I + 23 - - 80 + 270 q- 40 -- 238 -4- 455

Nach Aufgiessen yon Atropin. I + 1 [i -- 41 ~] [ + 1 [] 60 "If ++13936 I1

Mehr Atropin.

sc. ---~ 0,0044 D.

10050 reehtSlinkslinks II ~+ ~' ~ ~-- 4012 +++ 444686 --__

,, reehts -f- 22 + 14 - - 6. Be i sp ie l (31. Juli). Eseulenta, vet dem Versuch atropinisirt und eura- risirt.

140

1~o

;o

links reehts links rechts links rechts links rechts

7. Beisp ie l (5. August). rarisirt.

140

gO

links rechts links rechts links rechts

8. B e i s p i e l (16. August).

0 0 0 100 se. --~ 0,0022 D. 0 0 0 ,, o o 7, 0 ,~

0 i0 - - 0 ---- "

- - ' 3? __ 9 " ? - 9 + ',',

Esculenta, vor dem Versuch atropinisirt und ca-

q-91 --~6 O ::

Esculenta, curarisirt; an dem Thiere ist un- mittelbar vorher ein Hypoglossusversuch gemaeht worden (hier folgen nur die Resultate der Glossopharyngeusreizung).

10050 reehtstinkslinks [ ~1604659 I' ~ 5 i2 I! ~ 3 2 0 [100 s e . ~ 0 , 0 0 1 9 D . ~ 2 1 0 1 9 6 "

,, lJ ~eohts + 70 + 40 200 I ::

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466 L. I - Ie rmann und B. L u c h s i n g e r :

Die Beispiele sind so ausgew~ihlt~ dass sie fiir die nun folgen- den speeielleren Bemerkungen Belege darbieten.

Wegen des relativ geringen Widerstandes der feuehten Zunge entspreehen den ziemlieh bedeu~enden Ablenkungen doeh nur ge- tinge deetromotorisehe Kr~ifte; in einigen Versuehen (Beispiel 1 und 2) haben wir dieselben~ und zwar aus naheliegenden Grtinden nur fur die andauernde dritte Phase~ direct gemessen, indem wir naeh jedem Versueh eompensirten und immer die Differenzen nahmen. In den meisten Fi~llen begntigten wir uns damit, nur Eine VerDiltnisszahl zwischen Ablenkung und eleetromotorischer Kraft festzustellen, aus weleher der Leser die electromotorisehen Kr~fte sich ausreehnen kann. Die grSsste iiberhaupt beobachtete Kraft der dritten Phase findet sich beim reehten Glossopharyngeus im Beispiel 5; bei miissiger Reizung (100 mm Rollenabstand) be- trug hier die Kraft 0,0200 =-1/5o Daniell.

Das Griissenverhiiltniss der drei suceessiven Ablenkungen ist wie man sieht, sehr weehselnd. Die erste~ welcher stets ein deut- liches La t enzS tad ium vorangeht, schwankt yon 0 his gegen 100 se., ja einmal (Beispiel 8) 160 se. In den Fiillen, in denen esd ie Grtisse Null hat, ist es trotzdem sehr deutlich markirt; man sieht nitmlich die folgende, aussteigende Ablenkung ganz entschieden verziigert und gleiehsam im Kampf begriffen mit einer einsteigen- den. Mit vollem Reeht durften wir daher solehe Fi~lle so bezeichnen, dass wit die Phase dureh ein Pluszeichen andeuteten, aber statt der Zahl ein * beiftigten, als Zeiehen, dass die Ablenkung nur dureh Verzt~gerung der entgeg'engesetzten sich zu erkennen gab (Beispiel 2 und 5). Aehnliehe Grtissensehwankungen zdgt aueh die zweite Phase. Wiihrend sic in manchen Fitllen due absolute Griisse yon fast 250 se. erreicht, markirt sie sich in Beispiel 4 und 8 nur dureh einen Rtiekgang der einsteigenden "Ablenkung gegen die Null~ ohne dass aber letztere erreicht oder gar tiber- sehritten wurde, so dass ihr absoluter Betrag gleichsinnig bleibt mit tier ersten Phase. (Nattirlich bezeichnen alle Zahlen die Ab- l e n k u n g yon d e r R u h e s t e l l u n g vor der Re i zung aus ge- reehnet.)

Die dritte Phase entwiekelt sich stets im Vergleich mit den beiden ersten relativ langsam; ihre Grtisse und ihr zeitlicher Ver- lauf sind fast ganz unabhi~ngig davon, ob man die Reizung schon wi~hrend der zweiten Phase beendet, oder sie uoeh w~hrend der

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Ueber Secretionsstr5me an der Zunge des Frosches. 467

dritten mehr oder weniger lange fortsetzt. Es gewlihrt einen sehr seltsamen Anbliek, wenn man, wie wires znr Schonung des Nerven meistens thatch, schon in der zweiten Phase die Reizung beendigt, nun noch eine neue miichtige Bewegung yon zuweilen 400--500 sc. tiber den Nullpunct hinaus langsam sich einstellen zu sehen.

Wiederholt man die Reizung des gleichen Nerven noeh ehe die dritte Phase wieder versehwunden ist (Beispiel 4, am Sehluss), so stellen sich wiederum alle drei Phasen, aber sehwacher ein, und die grSsste relative Schwachung zeigt die dritte. Auch wcnn man die Herstellung des ursprtinglichen Zustandes vSllig abwartet, ist die neue Reizung yon geringerem Erfolgc, jetzt aber trifft die Abnahme alle drei Phasen ziemlich gleiehmassig.

Reizt man iiberhaupt nur einen kurzen Moment, so dass die Reizung schon vor Ende des Latenzstadiums beendet ist, so sieht man trotzdem nach Schluss der Reizung alle dreiPhasen sich ab- spielen, aber schwacher als bei anhaltender Reizung, und nanlent- lieh ist die dritte Phase relativ schuach entwickelt (Beispiel 4).

Wer diese Versuche anstellt, wird sofort den Eindruck empfangen, dass die dritte Phase nichts anderes ist, als die Fort- setzung der crsten, und dass nur eine vortiberg'ehende Ueber- compensation durch einen zweiten, entffegengesetzt gerichteten Strom sich als zweite Phase einschiebt. Besonders deutlich wird dies durch die langsame Entwicklung der dritten Phase im Ver- gleich mit den beiden andern,; diese Entwicklung ist eben identiseh mit dem Sehwiuden einer Gegenwirkung, und alle Wirkungen dieser Art sehwinden viel langsamer als sie entstehen.

Das Gesetz unsrer Erscheinung l!isst sich also auch folffender- massen ausdriicken:

Tetanisiren des Glossopharyngeus bewirkt an der Frosehzunge einen starken, die Reizung sehr lange tiberdauernden, und sehr langsam schwindenden, einsteigenden Strom. Bald nach seinem Beginn tritt jedoch noch ein zweiter, bald vortibergehender, aus- steigender, schneller entstehender als schwindender Strom auf, welcher den ersteren fast stets vortibergehend tibercompensirt, aber zuweilen nur eine vortibergehende Schwachung desselben bewirkt.

Man kann begreiflicherweise nicht wissen, auf welche Zeit das wahre Maximum des ersten Stromes' Fallt, scin scheinbares Maximum, welches sehr spat eintritt, sagt hiertiber durchaus Niehts aus.

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'468 L, Herm~nn und B. Luohsinger:

Wiederum haben wit :also hie1 �9 ein i~hnliehes.Factum, wie es der:Eine yon uns an der, fiusseren Haut::des :Frosches fand: iwei einunder, en~gegengesetzte StrSme yon versehiedenem zeittiehen Yerlauf. Wiederum istder dominire~de Strom wie dort einsteigend geriehtetl ~ ~ber der Gegenstrom, der dort an manchen Stellen~ganz fehlte, nnd wo vorbanden dem Hauptstrom stets voranging,' be~ ginnt bier etwas spEter als dieser, weicht ihm aber freilieh bald aueh hier,

Es entsteht nun vor Allem die Frage, ob w i r e s auch hier mit ~ Secretionsstr~imen zu thun haben. Eine reichliehe Secretion einer sehr stark alkalischen schleimigen Fliissigkeit tritt Mlerdiugs bei der Reizung auf,'wie schon L ~ p i n e beobachtet hat. Ob aber die Secretion mit dem Strome direct zusammenhEngt, li~sst sich bier, wie an der Haut~ nicht ohne Weiteres feststellen. Wir ver- suchten die Wirkung des A t r o p i n s , und es zeigte sich sofort, dass dasselbe fast stets den eben noch krEftigen Strom betrEcht- lich schwlicht oder ganz zum Verschwinden bringt (Beispiel 3 und 5); wird das ThiSr vor dem Versuch atropinisirt, so ist der Strom yon vorn herein schwach oder fehlend (Beispiel 6 und 7), ein Beweis, dass jene SchwEchung nicht yon Zeitverlust oder Ermiidung herriihrte. Curare ist in mlissigen Dosen ohne Einfiuss. Diese Thatsachen sprechen sehr dafiir, dass es sich um seeretorisehe Strsme handelt.

Die Wirkung des Atropins auf die beiden entgegengesetzten Striime ist, wie man aus den Beispielen ersieht, insofern etwas verschieden, als der zweite Strom etwas weniger gesehiidigt wird, als der Hauptstrom. Indess wiire der Schluss~ dass ersterer einem andern Organ angeh~irt als der letztere, doch selbst dann nieht gerechtfertigt, wenn der genannte Unterschied prEgnanter were. Es bleibt somit auch hier, wie bei der Haut, die Frage often, oh beide StrSme vielleicht verschiedenen Drtisengattungen oder tiber- haupt n u t der eine den Drtisen angeh(irt, oder ob beide dutch verschiedene Nervenfasern der gleichen Drtise hervorgebracht warden (wobei man an seeretorische ~ und Hemmungsnerven, oder an secretorische und GefEssnerven, oder aueh an secretorische und trophische Fasern, im Sinne der ncuesten Untersuchungen H e i d e n- ha i n' s, denken kann). Ueberhaupt ist die Zeit ftir eine theoretische Deutung der SeeretionsstrSme noeh nicht gekommen,

In Bezug auf das VerhEltniss dieser Stri~me zu den yon uns

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Ueber Secretionsstr(ime an der Zunge des Frosches. 469

besehriebenen an der Haut der Warmbliiter erinnern wir daran, dass wir an diesen niehts yon Doppelsinnigkeit beobachtet haben; der gauze Verlauf dieser letzteren Str~ime ist rascher, das Latenz. stadium sehr kurz (ausser bei Atropinisirung, vgl. a. 0.)~: und ein Kampf zweier StrSme wiirde uns, obgleich die Ablenkungen wegen des grossen Widerstands ziemlich klein ware.n, kaum haben entgehen kiinnen.

Wir hab6n aueh einige Versnche an der Zange des Hundes and der Katze angestellt. Die Thiere waren eurarisirt und unter ktinstlieher Respiration. Die Zunge wurde aas dem welt geiif~eten Maul hervorgezogen, and mittels eines durch die Spitze gezogenen Fadens und eines Stativs befestigt. Die ableitenden Eleetroden warden symmetriseh dem Zungenrticken in der NiChe des Randes angelegt. Reizung des Lingualis ergab keine deutlichen Resultate, dagegen sahen wir bei einem Hunde auf Reizung des Hypoglossus viillig regelmiissig einen yon aussen naeh innen gerichteten Strom auftreten, der, nachdem er eine Ablenkung yon 10--25 se. hervor- gebracht, stockte and dann in gleichem Sinne langsam noch be- deutend anwuehs und die Reizang huge iiberdauerte; auch hier also sehien ein Gegenstrom dureh das kurze Stehenbleiben an- gedeutet. Wir theilen dieses vorliiufig vereinzelte Resultat nur aus einem sogleich anzugebenden iiusseren Grunde sehon jetzt mit.

Die genannte Wirksamkeit des Hypoglossus veranlasste uns, aueh am Hypoglossus des Frosches Versuehe anzustellen. Die- selben ergaben, dass der Hypoglossus genau die gleiche Wirkung hat, wie der Glossopharyngeus, jedoch meist viel sehwiicher als letzterer. Indess ist es uns bei einem Frosehe begegnet, dass wir, aber nur auf der einen Seite, Glossopharyngeus and Hypo- glossus in gleiehem Grade wirksam fanden. Diejenigen Fasern also, welehe die yon uns beschriebenen Str(ime hervorbringen, sind auf beide Nerven in ungleiehem, aber individuell (sogar unsymme- triseh) wechselndem Maassstabe vertheilt. Wir ftihren ein Beispiel an, in welchem zuerst die Hypoglossi, dann die Glossopharyngei gereizt wurden (der zweite Theil dieses Versuchs figurirt schon oben als Beispiel 7).

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470 L. H e r m a n n und B. L u c h s l n g e r :

9. B e is l oieI (16.August). Eseulenta, eurarisirt (Ruhestrom --~ 423 sc.).

ROIlen- Gereizter

abstand Nerv

140

50a

502

, gypoglossus ! li~aks i rechts

links rechts links reehts links rechts [ li~ks re&ts

Glossophar. 100 links

rechts 50 links ,, reeh~s

Ablenkung durch die geizung

1. Phase 2. Phase] 3. Phase SO. SC. SC.

I

+ l - - 8 + 6 + 1 - - 7 - t - 4 + 7 1 + 3 6 + 1 9 - t - 6 -t-3 - - 1 8 § ] s

2 " ~ 2 4 ~'~ ~

4- 160 54 "t- 320 # $ 214 + 46 196 + 70 40 + 200

Kraft der 3. Phase

] ) a n .

100 se. = 00019 D. ,?

Unsere gemeinsamen Untersuchungen kSnnen zuni~chst nicht fortgesetzt werden, da der Eine yon uns eine Professur in Bern tibernimmt. Wir theilen deshalb anhangsweise noch einige fragmentarische Thatsachen mit, welche sich an unsere Arbeit tiber die SecretionsstrSme der Haut ansehliessen; w~re das ge: nannte ttinderniss nicht vorhanden~ so h~tten wir mit dieser Mit- theilung gewartet bis uns ein reicheres Material Vorlag.

Wir haben uns anfangs auf die Fussballen der Katze be- schri~nkt~ well hier mit Sicherheit auf sichtbare Secretion gerechnet werden kann, und well wir einen innigen Zusammenhang tier StrSme mit den Drtisen vermutheten. Einige seitdem ange~tellte Versuche bestatigen nun in der That, dass die Entwicklung der Str(ime mit dcr der Drtisen ungefi~hr gleichen Schritt hfilt. Wiihrend bei Katzen der Strom mit gleicher Regelmi~ssigkeit entwiekelt ist wie die Secretion, fehlte er vollstiindig an einem ganz jungen (4ti~gigen), nieht sehwitzenden Htindchen und an einer Ratte;. an einer andern (albinotischen) Ratte dagegen war er, wenn aueh schwach, so doch vollkommen regelm~ssig vorhanden. Wir theilen letzteren Versueh noeh mit.

Page 12: Ueber Secretionsströme an der Zunge des Frosches, nebst Bemerkungen über einige andre Secretionsströme

Ueber SecretionssfrSme etc. 471

(lg. Juni)

Ablenkung �9 dureh 0i009:~

Da n �9 (so.)

Ablenkung i I Kraftwerth durCh den' !~ler le~tzt4~ei~

u I~in zehntau- (so.) isendstelDan.

1. Weisse Rathe, aufgebunden, Fuss- . ballenbefeuehtet u. abgeleitet. Ruhe

2. Linker Isehiadicus durchschnitten . 3. Rechter Isehiadieus durchschni~ten 4. Curare; naeh einiger Zeit . . . . . 5. ReizungmitRollenabstand 140 links

(kein Latenzstadium) ,, recht~ ,, links

,, 100 links recht~,

, 5'0 ]inks , recht~ ,, links

, 0 links ,, recht~' , links

nach einer Pause , , links ,, recht~,

, ,, ,, , ,, links ,, , reehts

(25) (ss)

(36)

"(32)

(20)

(12)

(11)

--~ 4 +-23 ---> 2 +-- 4 *-- 2

0 2

1/2 0

---~ 1/2 11/2

--~ 1/2

2 --~ 2

8 *-- 9

3 +- 3

15 -e-- 62 --~ 5 ~--10

I 3

I 67

Endlich sei erw~thnt, dass wir aueh die Frage , ob an grSsseren

Drtisen Secret ionsstrSme naehzuw~isen sind, bereits in Angriff ge-

nommen haben, freilich yon vornherein in dem Bewusstsein, dass

die Verh~ltnisse hier fur die Ablei tung yon StrSmen so ungtinstig

wie mSglich sind. In der That haben wi t bisher nur negative

Resul tate zu verzeiehnen. Die Versuche sind an der Snbmaxil lar-

driise grosser Hunde angestellt. ~In beide W h a r t o n ' s e h e Giinge

wurden dt innwandige m0gliehst weite Glascantilen eingeftihrt und

so weit als mtiglieh eingesehoben. Am ~usseren Ende erweiter ten

sich beide Glasriihren zu einem flaehen Trichterchen. Du tch kurze

Chordareizung wurden beide RShren bis in den Triehter hinein

mit Speichel gefiillt, und nun yore Inhal t beider Tr ichter symmetr isch

abgelei tet und beide Chordae abweehselnd gereizt. Jedoch zeigte

sieh kein deutl icher Seeretionsstrom.

Die Versuche tiber das Gebiet der Seeretionsstriime werden

fortgesetzt werden.

Zusatz yon L. H e r m a n n .

Ieh benutze diese Gelegenheit, um tiber meine in den Sommer-

monaten gesammelten Er fahrungen tiber die Seeretionsstr~ime der

I t au t kurz zu beriehten. Man erinnert sich, dass ich die Ursaehe

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472 L. He rma nn und B. L u c h s i n g e r : Ueber Secretionsstrilme etc.

der Abweiehungen meiner Angaben yon denen frtiherer Beobaehter zam Theil' in der 'Jahreszeit suchen zu k~nnen glaubte (vgl. dies Archly XVII. p. 804). Indessen habe ich in zahlreichen Versuehen a n frisch gefangenen Sommerfr(~sehen (Eseutenten) die gleiehen Resultate erhalten wie an Winter- and FrtihlingsfrSsehen. Nut ist mir im S0mmer etwas haufiger als im Winter an der Rticken- haut ein aussteigender (negativer)Vorsehlag zu dem einsteigenden (positiven) Hauptstrom begegnet, und in diesen Fallen war das Secret der RtiCkenhaut auch nicht rein alkalisch , sondern machte auf blauem Lacmuspapier gesprenkelte rothe Flecken, wie ich es seh0n an WinterfrSsehen zuweilen beobachtet hatte (vgl. meine frtihere Arbeit p . 305). An der Untersehenkelhaut wurden dureh- aus keine anderen Resultate als im Winter und Frtihling erhalten.

Zahlreiche Versuche, der schon friiher erSrterten, aber zweifel- haft gelassenen Ursaehe der beiden Seer~tionsstri~me naher auf die Spur za kommen, sind his jetzt erfolglos geblieben, so dass ieh ihre Mittheilung voi" der Hand unterlasse. Nur das sei er- wahnt, dass in den Fallen, wo die Rtickenhaut negative Vorschlage ergab, der Ruhestrom besonders stark entwickelt sehien.

(Aus dem physiologisehen Laboratorium in Ziirich.)

Not izon zur P h y s i o l o g i o dos Glykogens .

Yon

B . Luchsinger .

I. Zur B e d e u t u n g de s M u s k e l g l y k o g e n s .

Nachdem zuerst Nas s e ~) einen Verbraueh yon Muskelglykogen dtireh Arbeit und Starre nachgewiesen und W e i s s ~) diese Er- fahrung mit der verbesserten Brtieke'sehen a) Methode vollauf

1) Nasse, dleses Archly II. 97--121. 1869. 2) Weiss , Wiener aca4. Sitzungsberiehte. LXIu Band. II. Abthei-

lung, 1871. 3) Bri icke, Wiener aoad. Sitzungsberichte. LXIII. Band. II. Ab-

theilung. 1870.