Untersuchungen über die chemische Zusammensetzung einiger Insektenfette

Zeitschrift fiir vergleichende Physiologie 44, 487--508 (1961)

Aus dem Zoologisehen Institut der Universit~t in Miinchen

U N T E R S U C t t U N G E N U B E R D I E C t t E M I S C H E Z U S A M M E N S E T Z U N G

E I N I G E R I N S E K T E N F E T T E *

Von

GERD ALBRECHT

Mit 6 Textabbildungen

(Eingegangen am 3. Mdirz 1961)

Inhalt Seite EinMtung und Problemstellung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ~87 Material und Methoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 488 Ergebnisse der Untersuehungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490

1. Analysen des KSrperfetfbes yon Bienen . . . . . . . . . . . . . . 490 2. Analysen des KSrperfettes einiger anderer Insekten . . . . . . . . . 495

Diskussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500 Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 505 Litera~ur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 507

Einleitung und Problemstellung Uber die chemische Zusammense tzung der In sek ten fe t t e is t r e l a t iv

wenig b e k a n n t (Zusammenfassungen bei H~LDITCH 1949, DEUEL 1957, T I~oN-DAvm 1928b). Der H a u p t g r u n d hierffir l iegt wohl in der Dureh- ff ihrung der F e t t a n a l y s e n selbst, die sowohl mi t chemischen wie mi t his tologischen Methoden verhgl tn i sm~gig schwierig ist. A u g e r d e m s teh t das zur Un~ersuchung notwendige Rohfe~t yon In sek t en vielfaeh n ieh t in geni igender Menge zur Verfiigung, und eine Trennung yon 0rg~nl ip iden , Speieherfe t t und f e t t v e r w a n d t e n Ze] lprodukten, z . B . Insek tenwaehse , is t deshalb n ieh t m6glieh. T ro tzdem konn t e n einige Au to ren wer tvol le Ergebnisse mi t solchen Ana lysen er langen und einen Uberb l i ck fiber die ehemische Besehaffenhei t yon Insek~enfe t ten geben (BAcHsTEZ und ARAGON 1942, HASTINGS und PEPPER 1944, IYE~ und AYYER 1931, COLLIN 1933, JABOT und FAUDEMAY 1937).

Diese Un te r suchungen geben also die Zusammense tzung yon Misch- fe t ten wieder. Die Ergebnisse k6nnen jedoch mi t denen der F e t t e

* Frau Professor Dr. R. BEUTL~ danke ich fiir die Anregung zu dieser Arbeit und fiir ihre wertvollen Ratschlgge. Ebenso danke ieh Herrn Professor Dr. H. Au- TRUM, der mir naeh dem Tode yon Frau Prof. Dr. R. BEUTLEI~ die Fortffihsung meiner Arbeit am Zoologischen Insf~itut der Universit~t Miinchen erm5gliehte, und Herrn Professor Dr. E. KnE~x yore Chemiseh-Physio]ogischen Institut der Universitgt KSln fiir seine wertvo]len Ratsehl~ge bei der Zusammenstellung der }r in dieser Arbeit.

z. vergL Physiol. Bd. 44 33a

488 GERD ALBaEC~T:

anderer Insektenar ten, die unter verschiedenen Bedingungen leben, ver- glichen werden. Auf Grund versehiedener Erni~hrung und 0kologie kSnnen in Analogie zu den S/~ugetieren wesentliche Untersehiede in der Fe t tzusammense tzung aueh bei den Insekten erwartet werden (CoLLIX 1933, M ~ U ~ T A 1933, BACHSTEZ nnd AaACO~ 1942). Daher sollte nntersueht werden, ob und wie sich der Fe t tk6rper mi t fortsehrei tendem Alter ~ndert (MAvmZlO 1959), und ob er in seiner quali tat iven und quant i ta t iven Besehaffenheit Umwandlungen erf~hrt (TIMoN-DAVID 1928a), d~ auch die Lebensweise in AbMngigke i t vom Milieu, die Jahreszei t und vor allem die T~tigkeit yon grogem EinfluB auf den Insektenstoffweehsel nnd damit auf die Zusammensetzung der KSrper- bestandteile ist (Snlvn~ 1930, MAumZlO 1959). Sog~r bei versehiedenen Geschleehtern konnten GlaOL nnd GI~OL (1943) hinsiehtlieh der ehemischen Zusammensetzung des KSrperfet tes Unterschiede beob- aehten.

Untersuehungen bei Insekten verschiedener Altersstufen und Ent- wicklungsstadien bzw. physiologischer Zust~tnde sowie verschiedener Ernghrungszus tgnde und T/~tigkeiten ersehienen besonders bei Bienen (Apis melli/ica L.) zweekmi~gig (Mau~IZlO 1959). Ihnen wurden typi- sehe Vertreter aus anderen Insektenordnungen gegen/ibergestellt, deren Erni~hrung und Stoffweehsel grundlegend versehieden sind.

Material und Methoden Das Material wurde aus Laborzuehten entnomraen. Untersueht wurden

Imagines folgender Arten: 1. Apis melli[ica L. verschiedenen Alters und versehiedener physiologiseher

Zust~nde, und zwar frisehgesehliipfte Bienen aus gedeckelten Brutwaben ira April, Baubienen yon der Bautraube eines raittelstarken Volkes, ira August Flugbienen, also kurzlebige Soraraerbienen (MAvmzIo 1959), und Winterbienen ira Januar. Bei den Bau-, Flug- und Winterbienen wurde zur AussehMtung des eventuell ira Darra befindlichen Pollenfettes der ])arm der Tiere herauspr~tpariert sowie der an den Tieren haftende Pollen und die ,,ttSschen" entfernt. Zur Untersuehung gelangten jeweils etwa i000 Bienen.

2. Frischgeschliipfte Call@hora erythrocephala Meig., (etwa 2000 Tiere) 3. Etwa 500 frisehgesehliipfte Imagines won Tenebrio molitor L. 4. 75 erwaehsene Tiere yon Schistocerca gregaria 2~orsk. Das Material wurde bei --120 C eingefroren, nach kurzer Vorgroeknung ira

MSrser zerstarapft und zerrieben, so dab ein Pulver entstand, aus dera das im Gewebe enthaltene Wasser bei der Troeknung quantitativ entfernt werden konnte, und das bei der Extraktion eine geniigende Oberfl~ehe hatte und so ein quanti- tatives Herausl6sen des KSrperfettes gestattete.

Die Trocknung erfolgte an der Vakuurapurape bei etwa 5 �9 10 .2 Torr. Nach der Bestiraraung des Troekengewichtes wurden dann die KSrperfette und Lipoide in einem Soxhlet-Apparat rait wasserfreiera, peroxydfreiera und frisehdestilliertem ~ther mad ebensolchera Chloroform je 8--10 Std quantitativ extrahiert.

Aus dera Gesamtl@idextrakt wurden die Wachse und Lipoide nach der Methode yon BLooI~ nnd S~rIDn~ (1930) rait Aeegon und ~lkoholiseher, ges/~ttigter CaC12-

Chemische Zus~mmensetzung einiger Insektenfet te 489

L6sung abgetrennt . Der methodische Fehler bei der Best immung yon Lipoid- und Fet tante i l am Gesamtlipidextrakt wurde aus sieben Doppelbest immungen (nach W]~]~R. E. 1957, S. 67) zu unter 1% errechnet.

o, 7~o

o, 72o

o,7oo

%

o,o~

0,020

/ x / " " i t I" \ ,- ...,.I .i!\\\ ,/ '\

.................................... v \.l C~=~5OlsmgiC~6:O/Y52mgiCls=l,2gg6mgsC2o=O,2r

i i i I r I i I I i I i i i I

0 10 20 130 ~0 50 ]50 70 180 ~0 1700 MU 7201 730 Z~O 750 LS~ES L6~ Zir g;s Zso L85 rn~ Eluol

Abb. l . K u r v c z a r c h r o m a t o g r a p h i s c h e n T r e n n u n g oines 5 -S tof f -Tos t -Gemischcs

Aus dem Lipoidanteil der Gesamtlipide wurde der Phosphatgehalt spektralphotometriseh nach der Methode von FIs~:~ und SUBB~OW (1925) in je zwei Doppelbestimmungen aus zwei getrennten Einwaagen best immt, und - - m i t dem Faktor 23, 57 (KAucHEIr 1944) multipli- ziert - - tier Phosphat idante i l als Lecithin berechnet. Der methodische Fehler berechnete sich zu etw~ 2%.

Von dem Fe t t wurden dann folgende Kenn- zahlen bes t immt �9

a) Die Jodzahl JZ nach ROSENI~tUND und K v ~ N (1923) mi t Pyridinsulfatdibromid und Natr ium~rseni t (etwa 2% Fehler).

b) Die Sgurezahl SZ naeh der Mikro- methode yon G~OSSF~Ln (1931) mi t 0,02 n Mko- holischer Kalilauge und AlkMiblau 6 B ~ls Indi- kator (etwa 1% Fehler).

c) Die Versei/ungszahl VZ nach der Mikro- method~.von GO~BAC~ (1944). (Mittlerer Fehler etw~ 3 %).

Die Esterzahl wurde reehneriseh aus der VZ Abb. 2 a - - d . l ~ p i e r c h r o I n a t o g r a und der SZ nach EZ ~ VZ -- SZ gewonnen, phische Trennung yon Fetts~uren

Das Unversei/bare UV wurde in Anlehnung aus den Eluaten der Sfiulenchro- an die Methode yon GORBACH (]944) mit Petrol- matographie, a Testfotts~uren C~s, ~ther:~.ther ( l : l , v:v) bes t immt und blieb in c1,, C~4 und C~,; b- -d Fettsfiuren

aus ciner Fetts/~m'eanalyso yon allen F~llen unter 1% der Fetteinwaage. Apis melliIica L., und zwar C~2,

Die Verseifung wurde nach allgemeinen (&, un4 C~ Vorschriften ( H o P P E - S E Y L E R / THIERFELDEE 1955, HENRIQUES 1895 und 1897) durchgefiihrt, die Fettsi~uren mi t 2 n H2SO 4 freigesetzt und mi t Pet ro lg ther :Ather ( l : l , v.'v) isoliert und anschliel3end sofort mi t Hilfe der TiefkfihlkristMlisation unter Verwendung der HarnstofL einsehlugverbindungen nach der Methode yon LEUI'OLD und EBERHAGEN (1958)

Z. vergl. Physiol. Bd. 44 335

490 Gn~n A ~ E C ~ T :

in ihre ges~ttigten und unges~ttigten Anteile getrennt. Der mittlere Fehler betrug etwa 2%.

Die Ungesiittigten-Fra]~tion und auch die Ges~ittigten-Fralction, die noch geringe Teile unges~ttigter Fetts~uren (vor allem Ols~ure) enthielt, die bei der s~ulen- chromatographischen Analyst stSren wfirden, wurde nach der Methode yon A1)AMs (1922) mit PtO~ als Katalysator hydriert.

Die hydrierten, kristallisierten, in einem Me]~kolben eingewogenen Fetts~uren der Ges~ttigten- und der Unges~ttigten-Fraktion wurden in einem fiir die S~ulenchromatographie bes~immten Elutionsmittel (Aceton-Wassergemiseh verschiedener Konzentrationen) gelSst und nach der Methode yon KA~IT~L (1956) quantitativ s~ulenchromatographisch getrennt. Die Methode wies bei meinen Durch- fiihrungen z. B. ffir die Stearins~ure einen mittleren Fehler yon unter 2% auf.

Als Beispiel fiir die chromatographische Analyse seien die aus der Abb. 1 ersichtlichen Ergebnisse ffir 3,0 mg Gemisch aus einem Testansatz yon 60 mg Testfetts~uren in 100 ml 63 %igem Aceton-Wassergemisch in folgender Zusammen- setzung wiedergegeben:

Cla-S~ure . . . . . . . . . 10 mg C16-S~ure . . . . . . . . . 15 mg Cls-S~ure . . . . . . . . . 25 mg C20- S~ure . . . . . . . . . 5 mg Ce~-S~ture . . . . . . . . . 5 mg

Die erhaltenen 3,0024 mg entspreehen 100,08% der Theorie. Um die einzelnen eluierten Fetts~uren zu identifizieren, wurden ihre Fraktionen bei den ersten Untersuchungen des Tiermaterials ges~mmelt und noehmals papierchromato- graphiseh nach der Methode von DAECKE (1953/54) gegen Testsubstunzen an Hand ihrer l~]-Werte fiberprfif~ (vgl. Abb. 2).

Ergebnisse der Unte rsuchungen

1. Analysen des Kgrper/ettes yon Bienen

D~s bei der Ex t r ak t i on erhaltene Mischfett ]iegt grSfitenteils in den Fe t tkSrpern der Insek ten ~Is Depotfe t t vor. Die Un te r suchungen

]assen also einen Vergleich des Fet tes yon Insek ten un te re inander zu. Alle Analysen wurden un te r gen~u g]eichen Bedingungen durchgeffihrt.

Durch die Darmpr~par~t ion wurden keine dieser Fe t tdepots ver- letzt, da sich der Darm sehr leicht aus dem Abdomen herausziehen lieB u n d keine Gewebeteile mitrilL Das in der D a r m w a n d eventuel l befindliche Fe t t wurde d~mit allerdings entfernt .

Die bei diesen Untersuchungen erh~ltenen Werte wurden auf verschiedene BezugsgrS•en umgerechnet, um bessere VergleichsmSglichkeiten zwischen den einzelnen Analysen zu erreichen un4 sind im folgenden in Tabellen zusammen- gefafi~. Die Titrationskurven, die bei der Adsorptionschromatographie erhalten wurden, sind in Abb. 3 ffir die Untersuehungen an frischgeschlfipften Bienen wiedergegeben. DiG graphische Darstellung der Ergebnisse in Abb. 4 ver- anschaulichen die prozentualen Mengen der einzelnen Fetts~uren an den Gesamt- fetts~uren. Abb. 2 gibt die papierchrom~tographische qualitative Identffizierung der Fetts~uren wieder, wobei dig Banden an der LSsungsmittel~ront yon dem Indikator Bromthymolbl~u bus dem Ehtionsmittel der S~ulenehromatographie stammen.

Chemische Z u s a m m e n s e t z u n g einiger Insektenfe t te

0:60

Oleo

0120

0,100

0,080

0,080

0,0~0

O,020

0 Ls6~$

l I

/ / / i / .

,../" \\,. \,~ /\ , ............................................. C12=0,0200m~ C~=4350~-mg C18=~7~:dmg

' 1310 ' ' ' I -~b ' ' ' , , I 70 20 ~zO [~0 80 70 80 700 1701 120 130 7 ~ 7,50 L6 3 Lzo Lz.~ Lso D&< m~, flual

491

0,080 :ii\ i ff

\ \ "E o , o ~ o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . / . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

C~2 = 0,7700mg C~a: 1,0850 mg

10 20 r 50 !50 80 001 100 1101 120 130 1~0 150 Ls6 f S L63 Lw Lzs Lso L~ m[ Eluo/

Abb. 3, Titrationskurven liir die Chromatographic der I. gesgttigten und II. der ungesgttigten Fcttshuren yon frischgeschliipften Bienen

82,8

Die T~belle 1 gibt die zus~mmengefaBten so 7~,~

Ergebnisse f/ir die Lipidfraktion bei dan vier % Analysen des Fettes yon Bienen in versehiedenen zo physiologisehen Zust/~nden wieder, 6o

Die erhaltenen Atherextrakte der Bienen waren intensiv gelb gef/~rbt und in konzen- so trierter L6sung trtibe. Mit dem Chloroform- ~o zo,2 extrakt wurde dann eine tiefbranne bis rot- braune, jedoeh fast klare L6sung erhalten, 30 deren Farbe ftir den Gesamtextrakt bestim-

2 0 - mend war. 74,,

Der Gesamtextrakt aus demTroekenmaterial 7o

der Bienen war intensiv dunkelbraun, bei Zim- ~ 2 , 0 2,8

mertemperatur salben- bis schmalzartig, hoeh- &2 C,6 &~ viskos und yon eigenartigem Geruch. Nach dem Abb. 4. araphischo D~r-

stellung der Fctts/iurezn- Abtrennen der L~looide und Wachse wurden ein sammen~t~u~ g im Fett ldares, 61iges, gelbgef/~rbtes Fett und die fast frischgeschlii!ofter Bienen. festen und dureh den hohen Waehsanteil dunkel- ~ gesamgte F.S. ; E3 nnges/ittigte F.S. braun gef/~rbten Lipoide erhalten.

Der Gesamtlipidgehalt nnd Lipoidanteil ist ann/ihernd konstant; nut die Winterbienen zeigen einen deutliehen Abfall im Gesamtlipid,

492 GEliD ALBRECHT :

Tabelle 1. Anteile der Lipoid/ralction und Phosphatidgehalt der Lipide bei /rischgeschliip/ten Bienen, Bau-, _Flug- und Winterbienen

I Frisch- geschliipfte B~ubienen Flugbienen

Bienen

I. Mittelwerte Gesamtlipide . . . . . I 93,6

FeLt . . . . . . . . ] 48,9 Lipoide . . . . . . . ] 44,7

davon: Phosph~Lide . . ] 29,7

II. Mittelwerte in Fett . . . . . . . . . ] 52,2 Lil~176 . . . . . . . I 47,8 davon: Phosphatide . . 31,7

III. Phosphatide, Wachse und Phosphatide . . . . . ] 66,3 Wachse usw . . . . . . ] 33,7

in mg/g Trockengewicht 101,5 95,0 35,8 47,9 65,7 47,1 32,0 26,6

% vom Gesamtliioidextrakt 35,3 50,4

I Winterbienen

73,0 24,3 48,7 32,4

33,3 64,7 49,6 66,7 31,6 28,0 43,2

andere Lipoide in % der Lipoidfraktion 48,7 56,5 64,9 51,3 43,5 35,1

ebenso die Baubienen, bei denen der h6here Wert auf den erh6hten Waehsanteil im Gesamtlipidextrakt zurtiekzuffihren ist. Der Phos- phatidgehalt kann ebenso als gleiehbMbend betraehtet werden. Be- merkenswert ist aueh der sehwankende Fettgehalt in dem versehiedenen physiologisehen Zustand und Alter der Bienen.

Die weiteren analytisehen Untersuehungen besehrgnken sieh im folgenden auf die Fettfraktion. Die Ergebnisse der Kennzahlbestim- mungen fiir die versehiedenen Bienen sind in Tabelle 2 zusammen- gefal3t. Wie ein Vergleieh der in Tabelle 2 wiedergegebenen Werte mit Tabelle 4 zeigt, gndert sieh die Jodzahl gleiehsinnig mit der Menge der ungesgttigten Fettsiiuren und damit mit dem Gehalt an Doppel- bindungen in den Fettsguren, besonders bei den Winterbienen. Es gndert sieh aueh die Sgurez~hl, wghrend die Verseilungsz~hl konstant bleibt. D~mit erklgren sieh die umgekehrt liegenden Extreme der auf Grund ihrer numerisehen Abhs v o n d e r Verseifungs- und S/iure- zahl erreehenbaren Esterzahl.

Mit Hilfe der aus Tabelle 2 zu entnehmenden Werte fiir die S/~urezahl und Verseifungszahl lassen sieh dutch einfaehe Umrechnungen (KAuF~taN~ 1958) weitere l~iicksehlfisse auf die Zusammensetzung des Fettes maehen, und zwar hinsiehtlieh seines prozentualen Gehaltes an freien, ungebundenen Fettss und hinsiehtlieh des mittleren 1Viole- kulargewiehtes der Glyeeride. ttierbei wurde angenommen, dab aus- sehlieglieh Triglyceride vorliegen, und ein wahrscheinlieher Gehalt an Di- und Monoglyeeriden bleibt unberiieksiehtigt. Das mittlere Fett- s/~uremolekulurgewieht lgl~t sich aueh aus den experimentell gewonnenen Anteilen der S/~uren berechnen und ist in T~belle 3 den ,,theoreti- sehen" Werten gegeniibergestellt. Dabei wurde eine mittlere Abwei-

Chemische Zusammensetzung einiger Insekten~ette 493

Tabelle 2. Kennzahlen des Fettes /rischgeschliip/ter Bienen, Bau-, Flug- und Winter- bienen. Mittelwerte aus jeweils mehreren Einzelbestimmungen

Jodzahl JZ . . . . . Siiurezahl SZ . . . . . Verseifungszahl VZ . . Esterzahl EZ . . . . .

Frisch- gesehliipfte Baubienen Flugbienen Winterbienen

Bienen

82,2 89,3

188 98,8

87,6 99,3

187 87,7

93,2 91,5

188 96,0

55,0 63,9

185 120,9

ehung yon 4% errechnet. Diese Berechnung sollte einen ungef/thren tIinweis fiir die zu erwartenden S/~uren bei der S~ulenchromatographie ergeben nnd eine eventuelle Uberpr/ifnng der erhaltenen Ergebnisse erbringen.

Tabelle 3. Prozentgehalt der freien, ungebundenen f ettsSuren im 2Fett, au] verschiedene Bezugsgrdflen umgerechnet; sowie rechnerisch gewonnene Daten zur 2~ettanalyse

] Friseh- I I I ] gesehl~pfte [ Baubienen I Flugbienen Winter-

..... • Bienen I l ] bienen

I. Antefl der freien, ungebundenen l%t~s/~uren

. . . . f in % vom Gesamtlipid . . . . . . 23,7 17,9 23,5 11,0 in % der l%ttfrak?~ion . . . . . . 45,4 50,6 46,7 33,0

II. Mittlere/Vlolekulargewichte der Triglyceride . . . . . . . . . I 895 900 I 898 911 der Fetts/~uren (~heoretisch) ' " " I 286 287 I 287 291 der Fetts~uren (experimentell) . . . 278 265 274 272

F/Jr die Aufberei tung der Fet ts~uren aus dem Fe t t zur Chromato- graphie wurde verseift und das Unverseifbare (UV) gravime~risch be- s t immt. Das Unverseifbare gibt den Reinheitsgrad eines Fet tes an nnd betrug in den vorliegenden Untersuchungen zwisehen 0,2 und 0,7 % der Fetteinwaage.

Die isolierten Fet t sguren waren leieht gelblioh gefgrbt und bei Z immer tempera tur yon 51igem Charakter. Die Tremmngsergebnisse in Gesgtgigten- und Ungesgt t ig ten-Frakt ion sind in Tabeile 4 zusammen- gestellt.

Aus der Tabelle 4 I. ist in der Gesgt t ig ten-Frakt ion eine fallende Tendenz mi~ dem Alter der Bienen ersiehtlich, in der Ungesgtt igten- Frak t ion in der gleiehen Rieh tung ein Maximum bei den Flugbienen.

Die Menge der Gesamtfet~sguren im Fe t t wurde errechnet aus dem Gehalt an freien, nngebundenen Fet tsguren und den in den Glyeeriden enthal tenen Fettsguren. Hierbei wnrden die 10% Glycerin der Tri- glyeeride berticksiehtigt (KAvFMAX_< 1958).

494 GERD ALBRECHT:

Tabelle 4. Anteile der gesiittigten und ungesgttigten Fettsiiuren im Fett yon /risehgeschliip/ten Bienen, Bau-, Fluff- und Winterbienen

gesehlt'tpfte Baubienen Flu~bienen Winterbienen Bienen

I. Fetts~urefraktionen in mg/g Troekengewicht Gesi~ttigte . 39,5 Unges~ttigt, e " I 6,7 t 26,08,0

I 21,8 23,5 I 19,53,2 L

II. Fetts~urefrak~ionen bezogen auf die Gesamtfettsauren in % Ges~ttigte . Unges~ttigte " I 85,4 14,6 I 76,5 23,5 l 48,1 51,9 ! 86,0 14,0

Die Fetts~ure-Chromatographie erbrachte bei den Bienen in den vier verschiedenen Altersstufen und Entwicklungsstadien keine qualita- riven Unterschiede. In der Gesgttigten-Fraktion wurden gefunden:

C12 . . . . . . . . . Laurins~ure C1~ . . . . . . . . . PMmitins~ure C~s . . . . . . . . . Stearins~ure

EbeIiso wurden in alien vier Untersuchungen der Ungess igten-Frakt, ion nach der I-Iydrierung nur C1~ und Cls gefunden.

Die quantitative Betrachtung der Tabelle 5 ergibt, dab die C~s-S~ure (hier immer als Stearins~ure ~ngegeben) immer den tIauptanteil im Fett, ausmacht.

Tabelle 5. Quantitative Fettsgurezusammensetzung des ~'ettes yon/rischgeschliip/ten Bienen, Bau-, Flug- und Winterbienen. 5[ittelwerte aus zwei bis drei Einzelbes~im-

mungen a.tff verschiedene BezugsgrSgea berechnet

geschliipfte B~ubienen Flug'bienen Winterbienen Bienen

[. Fettss in % der Gesa.mtfetts~uren Gess

C12 . . . .

C18 . . . .

Unges~t~,igt, e . C12 . . . . C18 . . . .

85,4 0,80

14,4 70,2 14,6 2,01

12,6

II. Fetts~urcn Ges~ttigte .

C12 . . . . C16 . . . . C18 . . . .

Unges~ttigte .

C18 . . . .

39,5 0,37 6,65

32,4 6,74 0,93 5,82

76,5 48,1 2,01 0,78 3,44 6,08

71,0 41,2 23,5 51,9 19,7 8,69 3,77 43,2

m mg/g Trockengewicht 26,0 21,8 0,69 0,35 1,17 2,75

24,2 18,7 8,0 23,5 6,69 3,94 1,28 19,6

86,0 2,09 5,93

78,0 14,0 10,7 3,30

19,5 0,47 1,35

17,7 3,19 2,43 0,76

Chemische Zusammensetzung einiger Insektenfette 495

In der Ges~ttigten-Fraktion stellt C12 stets den geringsten Anteil, Cls den gr6Bten. Die Cl~-Sanre hat mengenms bei den Baubienen ein Maximum. Bei den ges~ttigten Cls-Siiuren hingegen ist ein Abfall der Menge mit steigendem Alter der Biene feststellbar.

Die ungesi~ttigte Cls-S/iure zeigt keine charakteristische Tendenz. 1V[an k~nn hier abet die Erni~hrungsbedingungen der Tiere mit berfiek- sichtigen, so die natfirliehe Ern~hrung (Pollen) der Bienen ira Sommer, was in der relativ groBen C~s-Menge bei den Flugbienen znm Ausdruek kommt, dem das Minimum der Winterbienen im Januar, wo nur Zucker- ffitterung vorliegt, gegenfibersteht.

2. Analysen des K6rperfettes einiger anderer Insekten Um einen weiteren Uberblick fiber die Zusammensetzung bei In-

sekten zu erlangen, wurden den Bienen, die vornehmlieh Kohlenhydrate fressen, Insekten mit anderer Ern~hrung gegenfibergest~llt.

Als solehes Beispiel wurde Calliphora erythrocephala Meig. heran- gezogen, deren Larven reine EiweiBfresser sind und deren Imagines gemischte Kost fressen. Die Maden von Calliphora waren bis zur Ver- puppung mit rohem Fleiseh gezfiehtet worden, so daB zu erwarten war, dab das Fet t der frischgeschlfipften Imagines bei Anni~herung an die Ern~hrung der Larven anders zusammengesetzt sein wiirde als das frisehgesehlfipfter Bienen.

Weiterhin wurde ein Vertreter mit aussehlieBlicher Trockenkost, frischgeschlfipfte Tenebrio molitor L. gew~thlt. D~ sowohl Made wie Imago gleiche Ern~hrung haben, waren bei ihnen noeh geringere Unter- schiede hinsichtlieh der Fettzusammensetzung zu erwarten.

Solche Bedenken konnten bei der Heuschrecke Schistocerca gregaria Forsk., einem Grasfresser, unber~ieksichtigt bleiben. Das Fet t der Imago kann daher als typiseh angesehen werden.

Die Fet textrakte yon Calliphora, Tenebrio und Schistocerca zeigten andere Eigenschaften als die der Bienen. Der ~therextrakt yon Calli- phora war Mar, yon leieht gelblich-griiner Farbe und eigenartigem fauligem Geruch. Als Ch]oroformextrakt wurde dann eine leieht trtibe, hell gelb]ich-grfine Fl/issigkeit von demselben Geruch erhalten. Das Gesamtlipid war bei Zimmertemperatur dickflfissig und undurehsiehtig, jedoeh homogen. - - Bei Tenebrio war der XtherextrM~t in Gerueh, Farbe und Konsistenz gleieh dem Chloroformextrakt, eine diekflfissige, 61ige, gelbliehe bis hellbraune und mat t durehsiehtige Masse yon eigenartigem Gerueh. - - Schistocerca lieferte einen intensiv tiefgelb bis hell- braunen, dicken ~therextrakt yon stechendem Geruch, der dem ebenso dunklen, 51igen und sonst klaren Gesamtlipidextrakt erhalten blieb.

Die aus der Bestimmung des Gesamtlipidgehaltes, der Lipoid- fraktion und des Phosphatidanteils gewonnenen Ergebnisse sind in

496 GE~D A~EC~T:

Tabelle 6 zusammengefaBt. Zum besseren Vergleich werden die Werte ffir die Untersuchungen an frischgeschlfipften Bienen nochm~ls mi t a, ufgefiihrt.

Der Gesamtlipidgehalt bei den drei untersuehten Arten (Tabelle 6) iegg h6her als bei den Bienen. Aueh maehen die Lipoide viel weniger

T~belle 6.

I. Mittelwerte in mg/g Trockengewicht Ges~mtlipid . . . . . ] 9 3 , 6 127,2 161,9 ] 186,6

Fett . . . . . . . . ] 48,9 83,8 129,6 ] 152,2 Lipoide . . . . . . . 44,7 43,4 32,2 34,3

d~von: Phosphatide . . 29,7 35,5 20,5 29,3

II. Mittelwer~e in % yore Gesamttipidext~rakt

. . . . . . . . 1 ~ Lipoide . . . . . . . 47,8 34,1 19,9 18,4 d~vom Phosphagide . . 31,7 27,9 12,6 15,7

III. Phosphagide und Niehtphosphatide in % der Lipoldfraktion

andere Lipoide . . . . 33,7 81,3 36,5 i4,5

Gesamtlipidgehalt, Lipoid/ra~tionen und Phosphatldanteil bei ]risch- geschtigp]ten Apis, Catliphora, Tenebriv und Schistocerca

] Apis I Calliphora Tenebrio I Sehistocerca

vom Ges~mtlipid aus ~ls bei der Biene, ebenso ist der Phosph~tidgehalt bei Calliphora und Schistocerca gr6ger (vgl. Tabelle 6). Eine Ausnahme macht dabei Tenebrio, dessen Lipoidextra.kt das yon Sc~vLz und BECKEtr (1931) beschriebene Tenebrio- Glykol enthMten dfirfte.

Auff~llend ist iedoch die grSBenordnungsmaBige Ubereinstimmung bei Tenebrio und Schistocerca, die beide Fet te als Energiequelle benfitzen, gegeniiber Calliphora (vgL Tabelte 7--9).

Tabelle 7. Fett~ennzahle~ yon/rischgeschli~p/ten Apis, Catl@hora, Tenebrio und Schistocerca

Jodzahl JZ . . . . . . Si~urezahl SZ . . . . . Verseifungszahl VZ . Esterzahl EZ . . . . .

A ~gis

82,2 89,3

188 98,8

Calliphora Tenebrio

79,6 104,2 36,8 61,6

171 193 135 132

Schistocerca

101,4 17,2

189 172

])ie Pr0zentgehMte an freien Fetts~uren bei Tenebrio i~hnetn den Werten bei der Biene auffi~tlig. Bemerkenswert ist noch der sehr geringe Prozentsatz bei Schistocerca, w~hrend der yon Calliphora etwa zwischen diesen beiden genannten Tieren liege. Der relativ grol~e Unter- schied der, Werte fiir das mitt, Iere Fettsauremolekul~rge~4cht bei Calli- phora ist vielleicht auf die ausschlieBtiche Annahme yon Triglyceriden


Tabelle 8. Prozentgehalt der /reien, ungebundenen Fettsiiuren im Fett yon [rischgeschliip/ten Apis, Calliphora, Tenebrio und Schistocerca, in verschiedenen Bezug~-

systemen; sowie rechnerisch gewonnene Daten zur tfettanalyse

I -Apis I Calliphora t Tenebrio I Schistocerca

I. Anteil der freien, ungebundenen Fettss in % vom Trockengewich~ . . . . [ 2,2 1,7 4,0 1,3 in % vom Ges~mtlipid . . . . . . I 23,7 13,2 24,4 7,1 in % der Fettfraktion . . . . . . 45,4 20,0 30,5 8,7

II. Mittlere ~olekulargewichte der Triglyceride . . . . . . . . . ] 895 981 870 890 der Fetts~uren (theoretisch) . . . . I 286 314 277 284 der Fetts~uren (experimentell) . . . 278 273 279 274

bei der Bereehnung zuriiekzuffihren. Die relativ niedrige Verseifungs- zahl sprieht fiir den Gehalt an Fettsi~uren grS~erer Ket ten]s als Cls, was experimentell aueh tatss in einer C2o-S~ure gefunden wurde. Allerdings wurde diese C2o-S~ure in zu geringer Konzent ra t ion gefunden. Es ist jedoeh anzunehmen, dal~ ein gr6gerer Anteil an Di- und Monoglyeeriden vorhanden ist, dureh deren Beriicksichtigung der , theoretische" dem experimentellen Wer t ffir das mitt lere Fettsi~ure- molekulargewicht n~herkommen wiirde ( K A v F ~ A ~ 1958).

DaS Unverseifbare (UV) betrug stets unter 1%. - - Die reinen Fet t - s~uren yon Calliphora waren bei Z immer tempera tur fast lest und yon leicht gelblicher Farbe. Tenebrio lieferte 51ig-fliissige Fetts~uren, w~th- rend die yon Schistocerca 51ig waren, intensiv gelb und yon eigen- ar t igem Geruch.

Tabelle 9. Anteile der Gesiittigten- und Unges~ittigten.~raktion

I I. Fraktionen der Gesamt~etts~uren in mg/g Trockengewicht Ges~t~igte . . . ] 39,5 66,5 110,7 127,2 Unges~ttigte I 6,7 10,6 10,0 ll,1

II. Bezogen auf die Gesamtfetts~uren in % Ges~ttigte. . . ] 85,4 86,3 91,7 92,0 Unges~ttigte ] 14,6 13,7 8,3 8,0

Oer Gehalt an Gesamtfetts~uren wurde genau wie bei den Bienen berechnet unter Beriieksiehtigung der freien, ungebundenen Fetts~uren und den 10 % Glycerin in den angenommenen Triglyeeriden (KAvF~a~ 1958).

Da bei Calliphora bereits quali tat ive Abweiehungen yon den anderen untersuchten Arten auftraten, sind die sgulenehromatographisehen Ti- t ra t ionskurven ffir das Beispiel Calliphora in Abb. 5 und 6 wiedergegeben.

Bei den vier untersuehten Arten ergaben sieh bereits quali tat ive Untersehiede in der allgemeiuen Fet t s~urezusammensetzung (vgl. Ta- belle 10).

498 GERD ALBRECHT:

In der Ges~ttigten-Fraktion wurden bei Calliphora nur C~-(Palmitin- sgure) und C~s-(Stearinsgure

I O, 720

I

o,, loo ~- I

0,000

0,080

0,0~0

0020

Sguren gefunden. Eine Cl~-Sgure konnte

i /""i / \

i / \ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . / . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Dsef2 ;es ;~o ZTs Leo Les mt E/uo/ s

L "~ " o,o~o ,-" . . . . \ I t I ii,...\/...---I \ ../I , . ,., \ ............................................

"~ ~176176 I- ............ ~;::~;;;,~ -c,,=o,,~+~,c,,:o,~,~c,o:o,,~,~

o 1o ~o ~o ~o so ~o /o 8o ~o:oo : z z o ~so : ~ s o Zsef5? Z~s L~o Z7~ Leo Les m{s

s 5. T i t r a t i o n s k u r v e n ft ir die C h r o m a t o g r ~ p h i e der L ges~ t t i g t en u n d I I . der unges~tt- t i g t e n F e t t s ~ u r e n y o n f r i sehgesehl i ipf ten Calliphora erylhroeephala Meig.

8O %

8O

8O

t 2O

C,~ &6 C,8 c,o Abb. 6. Graphisehe Darste]- hmg der Fetts~urezus~mmensetzung im Fett ~7on frischgeschliipften Calliphora erythrocephala Meig. ~ m ges~ittigte

F .S . ; F-"I ungesf~tt igte F .S .

nicht nachgewiesen werden. In der Un- gesgttigten-Fraktion dagegen wurden vier Fettsgurekomponenten gefunden : Auffallend ist die C14-S/~ure (Myristoleins/~ure), hier als Nyristins~ure bereehnet. Weiterhin wurde eine ungesgttigte C16-Sgure naehgewiesen (Palmitoleinsgure), hier als Palmitinsgure bereehnet. Als vierte Komponente wurde neben Cls-Sguren eine Q0-Sgure gefunden, hier als Arachinsgure wiedergegeben.

Von besonderer Wiehtigkeit erscheint die Cl~-S~ure, die meines Wissens bisher nut einmal in der Literatur angegeben wurde (CoLLI~ 1933), und zwar jedoeh als gess tigte C14-S~ure bei dem K~tfer Pachymerus dactris. Eine unges/~ttigte C2o-Sgure wurde schon in der Literatur nachgewiesen, z.B. bei Mylabris pustulata (Coleopt.; Coccinel- lidae) ( IY~ und AYYnR 193i) und bei

Bombyx mori (BERGMANN 1936). Eine unges~tttigte C~6-S~ure wurde ~uch im Fctt yon Tenebrio nachgewiesen.

Chemische Zusummensetzung einiger Insektenfette 499

Die Gesi~ttigten-Fraktion yon Tenebrio wies nur Palmitin- und Stearinsiiure auf. Die ungesi~ttigtc Fet~ss setzten sich zusammen aus der ungesi~ttigten C~2-Ss , einer unges~tt igten C~6-S~ure und den Cls-Komponenten.

Schistocerca i~hnel~ in seiner Fe t t sgurezusammense tzung s tark Tene- brio und Apis. Die Ges~ttig~en-Fraktion bestand ass C~s- und C~s- Siiuren. Auch hier fehlte die gesi~ttigte C12-Sgure. Eine ungess

Tabelle 10. Quantitative ]~'etts?iurezusammensetzung des Fettes yon/rischgeschliip]ten Apis, Calliphora, Tenebrio und Schistocerca. Mittelwerte uus 2--3 Einzelbestim-

mungen, auf verschiedene BezugsgrSl~en berechnet

I Apis I Calliphora l Tenebrio ] Schistocerca

I. Fettss in % der Gesamtfetts~uren Ges~ttigte . . .

612 . . . . . C16 . . . . .

618 . . . . .

Unges~ttigte . . 612 . . . . .

614 . . . . .

~16 . . . . . C18 . . . . . C20 . . . . .

II. Fett~, Ges~ttigte . . .

612 . . . . .

616 . . . . . 618 . . . . .

Unges~ttigte . . 612 . . . . . 614 . . . . .

616 . . . . .

620 . . . . .

85,4 0,80

14,4 70,2

14,6 2,01

12~6

86,3

36,1 50,2

13,7

1,72 2,83 4,91 4,28

91,7

75,0

8,26 0,54

,87 6,85

auren in mg/gTrockeagewicht 39,5 0,37 6,65

32,4

6,74 0,93

5,82

66,5

27,8 38,7

10,6

1,32 2,19 3,79 3,30

110,7

2 ,2 90,5

9,97 0,66

V, o5 8,27

92,0

20,0 72,0

8,02 5,53

2,49

127,2

27,7 99,6

11,1 7,65

3,45

C12-Ss t ro t jedoch auf. Die bei Tenebrio und Calliphora gcfundene ungesiittigte C~6-S~ure fehl~e im Schistocerca-Fett. Die Cls-Fraktion war jedoch wie bei ~llen ~nderen deutl ich vertreten.

Die quMit~tive Zusammensetzung des Calliphora-Fettes ist deutlich yon der der anderen untersuchten Arten verschieden. Die Tabelle 10 zeigt wieder~ d~l~ ~uch bei diesen untersuchten Arten uus verschiedenen Ordnungen die Cls-Ss mengenm~[tig den Haupt~ntei l ausmachen. Dieser Hauptan te i l wird in allen F~tllen bereits durch die Ges~ttigten- Frak t ion best immt.

Bei Calliphora stellt die C~4-Sgure der Unges/~ttigten-Fraktion nur etwas mehr als 1% der Gesamtfetts/turen, wogegen die C~o-Ss in relat iv groBer Menge auf t r i t t (3,5 %). Sie ist nur selten in der Li tera tur

Z. ve rg l . P h y s i o l . Bd . 44 34

5 0 0 GERD ALBRECHT :

bestimmt worden. BERGMA)rSr (1936) gibt sie bei Bombyx mori mit 1--2 % an, worin jedoch C20- und h6here S~uren zusammengefagt sind. Atfffallend ist auch noch der Gehalt an ungesgttigter C~6-Sgure. Sie ist meines Wissens ebenfalls nur einmal in der Literatur bei der Puppe yon Bombyx mori mit 2% angegeben (B~GMANN 1936). Weiterhin ist der relativ niedrige Gehalt an ungesgttigter C~s- Sgure bemerkenswert.

Bei den drei untersuchten Arten Apis, Tenebrio und Schistocerca, die in der /iberwiegenden Kohlenhydratnahrung eine Gemeinsamkeit h~ben, ist eine ~hnlichkeit in ihrer Fetts~urezusammensetzung nicht nur qualitativ, sondern auch teilweise quantitativ feststellbar (vgl. Tabelle 10 I.). Die C1~- nnd Cls-Anteile an der Ges~ttigten-Fraktion liegen in ithnlicher Gr613e.

Schon hier wird der Untersehied gegeniiber Calliphora deutlich hervorgehoben. Auch in der Unges/tttigten-Fraktion sind gewisse Ubereinstimmungen feststellbar.

Zwischen Tenebrio und den Bienen gibt es eine gute Ubereinstim- mung. AuffaUend ist das Fehlen von gesi~ttigter C12-S~ure und das Vorhandensein yon ungesitttigter Cl~-S~ure bei Tenebrio gegenfiber den ]3ienen. Schistocerca/~hnelt in seiner quantitativen Fettsgurezusammen- setzung mehr Tenebrio als den Bienen.

Diskussion Auf Grund der verschiedenen Energiequellen, die Insekten fiir ihren

Stoffwechsel beniitzen, erscheint es angebracht, Untersuchungen fiber die chemische Zusammense~zung ihres K6rperfettes vorzunehmen. Versuche, die derartige Fragestellungen behandelten, wurden schon frfiher unternommen (TI~oMs 1913; TIMO~-DAVlD 1927, 1928a lind b, 1931; SLIVE~ 1930; MANUNTA 1933i JANOT und FAUDEMAu 1937; UENO und Ko~onI ~' 1937; SMIT~ ]940; BAOI~STEZ und A~ACoN 1942).

Die yon mir gefundenen Werte deeken sieh gut mit den in der Life- r~tur angegebenen Werten ffir die Kennzahlen anderer Insekteniette. Jedoeh ist auffallend, dal~ die prozentualen Anteile der Ungesi~ttigten- Fraktion dort wesentlich hSher liegen, was wohl auf methodische Grfinde zur/ickzuffihren is~.

Die qualitative Zusammensetzung des Bienenfettes bleibt das gauze Leben hindureh gleich. Demgegenfiber andert sich jedoch die quantitative Fettsi~urezus~mmensetzung, in Abhangigkeit veto Alter, der Ernithrung und vom physiologisehen Zust~nd.

In diesem Zusammenhang sind vor ahem die ungesgttigten Fett- sguren bedeutungsvoll (vgl. T~be]le 2 und 4). Ans den Werten ffir das Fett der frischgeschliiplten Bienen and seinen Kennzahlen ergibt sieh eine deutliche Kurve in Abhgngigkeit vom Alter, der Ernghrung und vom physiologischen Zust~nd. Die B~ubienen nehmen mit ihrer

Chemische Zusammensetzung einiger Ins+ktenfette 501

natfirliehen Nahrung (Pollen) eine grSl]ere Menge an unges~ttigten Fetts~uren auf. Die unges/ittigten Anteile sind bei den Flugbienen um das Dreifache vermehrt und stellen vielleieht die Winterreserven dar (vgl. Tabelle 4). Dieser Bestand fiillt im Winter wieder auf die tt/~lfte ab. Vor allem sinkt die Jodzahl derart, dab anzunehmen ist, dal3 vor- nehmlich Linol- und Linolens~ure verbraucht werden.

Da die Verseifungszahl in allen Altersstufen konstant bleibt, zeigt die Esterzahl den genau umgekehrten Wert der S~urezahl. Die 5~enge der Ester im Fet t ist also bei den Baubienen am geringsten.

Die grSl3ten Untersehiede zwischen errechneten und expcrimentell gewonnenen mittleren Molekulargewichten ergeben sich bei den Bau- bienen. Sie kSnnten eventuell damit erkl~rt werden, dab die Glyceride bei der ,,Einschmelzung" nut teilweise angegriffen werden, wobei also Di- und Monoglyeeride entstehen. Ebenso trifft dies in geringerem l~al~e ffir die Winterbienen zu, wo vielleieht die fiir den Stoffwechsel notwendigen, unges~ttigten, cssentiellen Fetts/~uren aus den Triglyce- riden selektiv abgespalten werden.

Die geringen Sehwankungen im Gesamtlipidgehalt stehen mit dem verschiedenen Alter und dem physiologischen Zustand der Bienen in Znsammenhang (MAV~IZlO 1959).

Der nach der Uberwinterung verbleibende Rest dieser Stoffreserven dfirfte vielleieht das sog. ,,615ment constant" (B~LI)WlN 1957) dar- stel]en. In diesem Zustand gehen die Tiere trotz reiehlicher Kohlen- hydratkost gegen Ende des Winters allmahlich e~n.

Der auffallend niedrige Fettgehalt bei den Baubienen diirfte dutch die Wachsproduktion bedingt sein. Aus Tabelle 3 I. ergibt sieh, dab - - wohl im Zusammenhang mit dem erhShten Stoffwechsel vor allem bei der Waehsproduktion - - eine re]ativ groBe Menge an freien, ungebundenen Fettsauren wahrscheinlieh dutch die Aufspaltung des KSrperfettes freigesetzt wird. Bei den Flugbienen dfirfte diese Menge vielleieht aus der hydrolytischen Spaltung des Pollenfettes stammen. Aus der Abnahme des Gehaltes an freien, nngebundenen Fetts~uren im Winter (Tabelle 3 I.) ist auf ein Sinken des Fettstoffweehsels zu schliel3en.

W/~hrend der Wachsproduktion wird laufend KSrperfett ,,ein- geschmolzen". Durch die natiirliehe Nahrung kann der Fet tbestand im K5rper jedoeh ]aufend erg~nzt werden. Erst naeh Abschlu/~ dieser T~tigkeit steigt er wieder auf eine dem Alter der Flugbienen entsprechende HShe an, da das KSrperfet t nur um etwa ein Viertel be[ den Baubienen verringert wird, d e r Lipoidgehalt jedoch um die I-I~lfte anste~gt, bedingt dutch den verdoppelten Wachsantefl.

Bei den Flugbienen ist der Znstand der frisehgeschliipften Bienen nicht wieder ganz vorhanden. Hier ist die Wachsproduktion erst kurz

34*

502 G~D A~s~se~v:

vorher abgeklungea. Die Winterbienen dagegen haben dieses ,,An- ~angsverh~ltnis" wieder erreieht (vgl. Tabelle 1), wobei dureh die ein- seitige Kohlenhydratern~hrung jedoeh die Reserven nicht so sehnell, wie sie verbraucht werden, nachgeliefert bzw. naehgebildet werden kSnnen.

Die Unges~ttigten-Fraktion steig~ mit zunehmendem Alter voriiber- gehend an, die Ges/~ttigten-Fraktion nimmt laufend ab und ihre tiefsten Werte liegen wieder bei den Winterbienen. Dies beweist, dab der Fett- stoffwechsel bei den Bienen eine betr/~chtliehe Rolle spielt (MAuRIzIo 1959).

Die ges~ttigte Cl~-S/ture stellt anscheinend nut ein Zwischenprodukt dar. Bei den Bau- und Winterbienen ist die Cl~-Saure wahrscheinlieh am Aufbau der Wachsfetts/~uren bzw. am allgemein intensivierten Fettstoffweehsel betefligt.

Die ges/~ttigte C16-Saur e ist besonders auff/~llig wegen des geringen Gehaltes bei den Baubienen. Das Bienenwaehs besteht naeh KAUF- ~A~N und POLLEaBE~G (1957) zum grSl~ten Tell aus Palmitins/~ure (18,9 % ), Hexadeeens~ure (6,5 %) und Oxypalmitins/~ure (3,2 % ), woraus verstandlich wird, dal~ der C16-Spiegel bei der Waehsproduktion auf ein Sechstel abfi~llt, erst bei den Flugbienen wieder verdoppelt wird und zu den Winterbienen weiter abf/~llt.

0bwohl die Stearins/~ure nut zu 2,7% im Bienenwachs enthalten ist ( K A v F ~ und POLL~RBE~G 1957), macht sich auch hier bei den B~ubienen ein starker R/ickgang bemerkbar (T~belle 5). tiler zeigt sieh, dal~ die ges/tttigte Cls-Saure durch die ungesattigte Cls-S~turen ersetzt wird. Der weitere Abbau der Stearinsaure vollzieht sieh bis zu den Winterbienen sehr langsam, der der unges/~ttig~en Cls-S/~ure sehneller. Es ist anzunehmen, dab die unges~ttigte Cls-S/~ure das Aus- gangsmaterial fiir die im Waehs enthaltenen C~2-, C2a-, C26-, C2s- und Cao-Sauren darstellen (KAvFI~ASr~ und POLL~BERO 1957), die jedoeh im KSrperfett selbst nieht nachgewiesen werden konnten, d .h . also weder im Intermedi~rstoffweehsel noch im gespeicherten KSrpeffett in nachweisbarem Urnfang auftreten.

Auffallend ist der relativ hohe Gehalt an ungesgttigten C~-Sguren bei den Baubienen. Sie kSnnte - - wenn es sieh um die fi-unges/~ttigte C~-S~ure hande]t - - als Baustein ffir die Waehsfetts~uren dienen. Jedoeh kann angenommen werden, dag sie vor allem als Zwisehen- produkt im allgemeinen Stoffweehsel auftritt.

Es hat sieh gezeigt, dab die Waehsproduktion bei den Bienen die Fetts~turezusammensetzung beeinflul~t. Nur durch die Zufuhr yon natiirlicher Nahrung kSnnen der Fettbestand und die notwendigen Fetts/~uren wieder erg/~nzt werden. Neben der Funktion einer Energie- quelle und Stoffwechselreserve hat der FettkSrper eine entscheidende


Funktion bei der Waehsproduktion, und beim Umbau der Nahrungs- fetts~uren. Man k~nn ihm daher die Rolle eines ,,Sehmelztiegels" zuschreiben.

Je ein Vertreter der Orthopteren und Coleopteren, die relativ wenig Blutzueker besitzen, wurden zum Vergleieh kohlenhydratverbrennende Dipteren und Hymenopteren gegenfibergestellt. I-tierzu wnrden ebenfMls frisehgeschlfipfte Tiere verwendet, deren Fettzusammensetzung als ehar~kteristiseh angenommen wird. In Insektenlarven nimmt ja der Fettgehalt w~hrend der Metamorphose zunKchst langsam zu und in der Imago wieder ab (ZAs:OLSKA 1929).

Die quMitative Fetts/~urezusammensetzung steht bei den einzelnen Arten mit der verschiedenen bzw. gleiehen Nahrung in Zusammenhang. Die unges/~ttigte Cl~-S/~ure bei Calliphora k6nnte eventuell ira Zu- sammenhang mit der EiweiBern~hrung stehen.

Bei Tenebrio ist die unges~t$igte C12-S/~ure etw~ in der gleiehen Menge wie bei den Bienen vorhanden, bei Schistocerca etwa die zehn- faehe Menge, was auf ihren grSgeren Fetts~offwechsel zurfickzuf/ihren sein diirfte. Eine unges/~ttigte C~2-S/~ure wurde bei Insekten ebenfalls nirgends in der Literatur naehgewiesen.

Die in der Unges/~ttigten-Fraktion gefundenen C20- und Cls-Ss bei Calliphora dfirften aus der Nahrung stammen oder mit ihrem Ei- weigstoffweehsel in Verbindung stehen. F/ir das Chrysaliden6l des Kokons yon Bombyx mori wies BEI~G~ANN (1936) ebenfalls eine unges/ittigte C20- und C16-S/~ure nach. Letztere wurde auch bei Tenebrio naehgewiesen, wo Eiweig in Form yon Aleuron mi~ der Kleie auf- genommen wird.

Ahnliehe Arbeiten fiber die Fetts~urezusammensetzung einiger In- sektenfette sind in Tabelle 11 als Uberblick wiedergegeben. TIMO~- DAVID (1928b) gibt eine kurze Literaturfibersicht fiber die Kennzahlen und andere analytisehe Daten einiger Insektenfette, unter anderem auch ffir das Fet t yon Tenebrio molitor L.

Die in Klammern angegebenen Zahlen stellen die aus meinen eigenen Untersuchungen gewonnenen Werte dar:

Gesamtlipid . . . . . . . . . . . . . . 1 4 , 5 % (16,19%) Jodzahl . . . . . . . . . . . . . . . . 86--92,8 004,2) Unverseifbares . . . . . . . . . . . . . 1 , 1 9 % (0,85%) Verseifungszahl . . . . . . . . . . . . 195,8 (193) Mittleres Molekulargewicht der F.S . . . . 279,7 (278)

Die aus beiden Untersuehungen gewonnenen Werte stimmen relativ gut fiberein.

Der Vergleich der Jodzahlen bringt neue Ubereinstimmungen zwischen den einze]nen Arten mi~ /thnlieher Ern~hrung. Die unges~t- tigten Fettsguren werden wahrscheinlieh aus der Nahrung ]aufend

504 GERD ALBRECHT:

Tabelle 11. Ubersicht i~ber die chemische Gesamtlipid (GL) in Prozent vom Trockengewicht, Si~uren

Lytta vesicatoria; JABOT und FAUDEMAY (1937) . . . . .

Acentrocneme hesp.; BAC~STEZ U. ARAGO~ (1942) . . . . .

Pachymerus dactris; CoLLI~ (1933) . . . . . . . . . .

Carpocapsa pomon.; HASTINGS U. PEPPE~ (1944) . . . . .

Mylabris pustulata; JYER und AYYER (1931) . . . . . . .

Bombyx mori; BE~G~A~ (1936)

Lexosteg e strict.; PE~E~ u. H~STINGS (1943) . . . . .

GL

35

45--

44,

12,

12,

C12

;0 24:

§

Ges~ttigte

21

C16

37

30,0

8

11 2O

ClS C2e

4

3,6

4,5

27 1

4 1

Ins- gesamt

41

33,6

57,5

12

39

25

25

erg~nzt. Ihr Geha]t ]iegt bei Calliphora nicht sehr hoch. Tenebrio und Schistocerca dagegen haben anscheinend grSBtenteils hochunges~ttigte Cls-S~uren gespeichert. Ihre Ubereinstimmung ist besonders auff/tllig.

Nach der S~turezahl zu schlieBen, mii•te Schistocerca den gr5gten Umsatz haben; denn die Menge der freien Fetts/turen ist sehr niedrig. Demgegenfiber weist Tenebrio wohl einen tr/tgeren Fcttstoffweehsel auf. Tenebrio kommt auf Grund der Glykolbildung (ScHvLZ und BECK~ 1931) den Bienen nahe.

Die niedrige Verseifungszahl f/tllt bei Calliphora auf, was auf den Gehalt an C20-S/ture im Fet t und vermutlich auf Di- und Monoglyceride zurfiekzuffihren ist.

Der Gesamthpidgehalt bei Calliphora liegt etwa um ein Drittel hSher Ms bei den Bienen. Calliphora hat zwar einen geringeren Blut- zuekerspiegel als die Bienen, in der Nahrung der Larven (F!eisch) ist jedoeh in gentigender Menge Fet t vorhanden. Der Lipoidanteil, der zu rund 80 % aus Phosphatiden besteht, enth~lt kaum Waehs, sondern andere Lipoide, die ja in reiehlieher Menge ebenfalls in der Nahrung enthalten sind.

Deutlieh versehieden yon den beiden kohlenhydratverbrennenden Arten sind die Werte der fet tverbrennenden Tenebrio und Schistocerca. Zur Deekung des Energiestoffweehsels letzterer miissen entspreehend groge Mengen an Reserven im K6rper vorhanden sein. Die Nahrung yon Tenebrio diirfte zwar Fett , aberwenig Wasser enthMten, der Wasser- haushalt des K/tiers jedoeh dutch die Fet tverbrennung gedeekt werden.


Zusammensetzung einiger Insekten/ette. und Unverseifbares (UV) in Prozent der Gesamtfettsi~uren

C16

Unges~t~igte

C18

41

64,4

7,5

88

46

75

32

60,1

32

68,2

+

35

38,3

--HA

6

4,3

3

11,4

12

13,3

8,4

25

23,4

1--2

Ins- I gesamt

41

64,4

42,5

88

46

75

75

u v

18

2,0

1,3

15 2

Kennz~hlen

JZ sz vz

o0 09 187

59,3 2,3 179,9

37,4 3,2 260,7

100 8,1 202

43 .50 - -

123 8 191,7

123 23,8 187,1

Entsprechende Verhiiltnisse ]iegen bei Schistocerca vor, deren Nahrung viel Wasser, aber wenig Fet t enthglt. Dies veranlaBt die Speicherung des Fettes im KSrper.

Die Lipoidanteile liegen bei Tenebrio und Schistocerca etwa um ein Viertel niedriger Ms bei den vorher untersuchten Arten, da ihre Nahrung kaum Lipoide enthi~lt. Der Phosphatidanteil am Lipoid ist bei Tenebrio kleiner als bei Calliphora und Schistocerca und entspricht etwa dem der Bienen, was auf das bereits erw~hnte sog. Tenebrio-Glykol (Sc~vLz und BECKnR 1931) zuriickzuftihren sein dfirfte. Dieser wachsartige Stoff, ein C30-Diol, dient Ms (Jberzug auf der Cutis.

DaB die Fettsgurezusammensetzung aueh bei den Insekten wesent- lieh yon der Nahrung abhgngt (TI~o~-DAwD 1930), wird aus dem Auftreten der einzelnen Fettsguren in verschiedenen Fraktionen deutlich (CozLIN 1933) (vgl. Tabelle 10). Dabei spielt es keine Rollc, ob Fet t oder Kohlenhydrat zur Energiequelle wird. Auf Grund des quanti- ta t iven Verhi~ltnisses geht hergor, dab die fettverbrenncnden Arten in ihrer Fet tzusammensetzung untereinander ~hnlicher sind Ms im Ver- gleich zu solchen, die Kohlenhydrate verbrennen.

Summary

The body fat oi honey bee Apis melli/ica L. was investigated in different stages of life and physiological states (nutrition and activi ty in the social state): freshly-hatched bees, wax-producing-, forager-, and winterbees. Typical representatives of other insect orders with

506 G~D At,BReChT:

different modes of nutrition (and of basic energy-supplying metabolic processes) were compared in comparable physiological states: freshly- hatched Calliphora erythrocephala Meig., Tenebrio molitor L., and Schistocerca gregaria Forsk.

For the qualitative and quantitative analysis of the chemical composition of the insect fat a simple method is given by which the following results were achieved:

1. The nearly constant proportion of the total lipid of the bees amounts to nearly 9 per cent of the dry weight. Only the wax-producing bees, because of their activity, show a higher value. The proportion of fat, strictly speaking of the total lipid, show variations among the bees, while the proportion of phosphatids remain at a nearly constant 3 per cent.

2. The iodine nun'lber increases from the freshly-hatched bees up to the forager bees and falls again nearly to the half with the winterbees. The acid number is maximal in the wax-producing bees and lies approximately one third lower in the winter. The saponification number always remains equal.

3. By the chromatography a qualitatively constant composition of the fa t ty acids is achieved among all bees. In the satured fraction are shown: laurie acid (C12), palmitic acid (C16), and stearie acid (Cls); in the unsatured fraction only C12- and Cls-aeids were found.

4. From the quantitative differences is concluded that the proportion of wax and the hibernation need a increased metabolism of fat, which affects the whole body fat and which can be equalized only by the natural food.

5. In the lipid analysis of the other insects, Calliphora shows a total lipid proportion of 12.7 per cent, including 3.5 per cent phosphatids; Tenebrio contains 16.2 per cent (with 2 per cent phosphatids), and Schistocerca 18.6 per cent (with 3 per cent phosphatids).

6. With Calliphora in the satured fraction is found only palmitic acid and stearic acid. The C14- and C~0-acids, as well as the C16- and Cls-acids, which are demonstrated in the unsatured fraction, are inter- preted as a result of the nutrition of the Calliphora larvae. Tenebrio and Schistocerca show also only satnred C1s- and Cls-acids, but in the unsatured fraction C12- as well as C16- (only with Tenebrio) and C~s-acids.

7. The four representatives of the different insect orders are compared by the qualitative and quantitative values of the analysis and the a t tempt has been made to interpret the results in connection with the nutrition and the different basic metabolic processes of these species.

Chemisehe Zusammensetzung einiger Insektenfe~te 507

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Dr. GERD ALBRECttT, Miinchen 2, Zoologisches Institut der Universit~t~, Luisenstr. 14

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Untersuchungen über die chemische Zusammensetzung einiger Insektenfette