Untersuchungen zur Verbreitung und zu den ......Schriftliche Hausarbeit zur Prüfung für das Lehramt an Gymnasien Thema der Arbeit: Untersuchungen zur Verbreitung und zu den Lebensraumansprüchen

Schriftliche Hausarbeit zur Prüfung für das Lehramt an Gymnasien

Thema der Arbeit:

Untersuchungen zur Verbreitung und zu den

Lebensraumansprüchen

der Feldgrille (Gryllus campestris, LINNAEUS 1758) in der

Senne (Nordrhein-Westfalen)

Beurteilender Hochschullehrer: Dr. O.-D. Finch

Zweitgutachter: Prof. Dr. V. Haeseler

Oldenburg, d. 01.11. 2006

Name der Kandidatin: Cordula Jülch

Inhaltsverzeichnis

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Untersuchungen zur Verbreitung und zu den Lebensraumansprüchen der

Feldgrille (Gryllus campestris, LINNAEUS 1758) in der Senne (NRW)

1. EINLEITUNG................................................................................................................ 3

2. MATERIAL UND METHODEN................................................................................. 4

2.1. Die Feldgrille (Gryllus campestris, LINNAEUS 1758)........................................... 4 2.1.1. Merkmale.................................................................................................... 4 2.1.2. Lebensweise ............................................................................................... 5 2.1.3. Verbreitung und Gefährdung...................................................................... 7

2.2. Das Untersuchungsgebiet..................................................................................... 9 2.2.1. Topographische Lage ................................................................................. 9 2.2.2. Landschaftsgliederung, Geomorphologie und Böden .............................. 10 2.2.3. Landschaftsbild......................................................................................... 13 2.2.4. Das Klima der Senne und Witterung im Untersuchungszeitraum............ 14

2.3. Datenaufnahme................................................................................................... 15 2.3.1. Feldgrillenkartierung ................................................................................ 15 2.3.2. Bodentemperaturmessungen..................................................................... 18 2.3.3. Flächenuntersuchungen ............................................................................ 18

2.4. Statistische Auswertung..................................................................................... 20

3. ERGEBNISSE.............................................................................................................. 23

3.1. Verbreitung der Feldgrille in der Senne........................................................... 23 3.2. Phänologie im Jahresverlauf ............................................................................. 24 3.3. Lebensraumnutzung........................................................................................... 26 3.4. Einzelbeobachtungen zur Mobilität der Feldgrille ......................................... 30 3.5. Bodentemperatur................................................................................................ 31 3.6. Flächenuntersuchungen ..................................................................................... 33

3.6.1. Vegetationsstruktur-Parameter ................................................................. 34 3.6.2. Nutzung .................................................................................................... 38 3.6.3. Zeigerwerte............................................................................................... 39 3.6.4. Umgebende Raumstrukturen und Isolationswirkung ............................... 42

4. DISKUSSION .............................................................................................................. 43

4.1. Einfluss von Witterung und saisonaler Entwicklung auf die Ergebnisse ..... 43 4.2. Methodenkritik ................................................................................................... 45 4.3. Zur Verbreitung der Feldgrille im Landschaftsraum Senne ......................... 46 4.4. Überlegungen zur Ausbreitungsstrategie der Feldgrille................................. 49 4.5. Makrohabitatstrukturen.................................................................................... 52 4.6. Nutzung der Feldgrillenlebensräume in der Senne und Hinweise zur

Gefährdung ......................................................................................................... 56 4.7. Forschungsbedarf ............................................................................................... 58

5. ZUSAMMENFASSUNG............................................................................................. 59

6. DANKSAGUNG .......................................................................................................... 60

7. LITERATURVERZEICHNIS ................................................................................... 62

8. ANHANG ..................................................................................................................... 67

Kap. 1: Einleitung

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1. Einleitung

Die Vorkommen und Bestände der Feldgrille (Gryllus campestris, L. 1758) sind in den

letzten Jahrzehnten in Norddeutschland stark zurückgegangen. Die Art ist in Schleswig-

Holstein, Berlin und Hamburg bereits ausgestorben und im übrigen Norddeutschland nur

noch spärlich verbreitet (DETZEL 1998). Als Hauptgefährdungsursache für den Rückgang

der Art gilt die Zerstörung geeigneter Lebensräume infolge veränderter Landnutzung

(WAEBER & MEßLINGER 2003).

In Nordrhein-Westfalen zählt die Feldgrille zu den seltenen Heuschreckenarten und gilt als

stark gefährdet (VOLPERS 1998). Der Landschaftsraum Senne ist heute zwar einer der

wenigen Verbreitungsschwerpunkte der Feldgrille in Nordrhein-Westfalen, doch während

die Art um 1950 noch im gesamten Gebiet häufig war (RETZLAFF 1972) liegen die

bekannten großen Vorkommen heute hauptsächlich im Bereich der beiden

Truppenübungsplätze Senne und Stapellager. Dennoch finden sich aktuell auch außerhalb

dieser Gebiete noch einige Biotope, die als Feldgrillenlebensraum geeignet erscheinen und

teilweise von der Art besiedelt sind. Bisher waren rund ein Dutzend Vorkommen der

Feldgrille außerhalb der militärischen Übungsplätze bekannt, von denen einige von VENNE

& AHNFELDT (2003) als stark isoliert von der dortigen Hauptpopulation eingestuft werden.

Eine flächendeckende Kartierung der Feldgrille im Landschaftsraum Senne ist allerdings

bisher noch nicht durchgeführt worden und auch quantitative Daten lagen nur in

begrenztem Rahmen vor, weshalb Aussagen über die aktuellen Vorkommen und Bestände

der Feldgrille in der Senne bisher nur eingeschränkt möglich waren.

Naturschutz, der es sich zum Ziel setzt die Artenvielfalt zu erhalten, benötigt detaillierte

Kenntnisse über Vorkommen und Bestände der einzelnen Arten, um effektive

Schutzkonzepte zu entwickeln (MÜHLENBERG 1989; SCHUPP et al. 2001). Eine genaue

Erfassung von Größe und Anzahl der Vorkommen einer Art sowie deren Ansprüche an

einen Lebensraum sind daher die Grundlage für erfolgreiche Schutzmaßnahmen. Nur wenn

bekannt ist, welche Umweltfaktoren sich positiv oder negativ auf die Vorkommen einer

Art auswirken, können besiedelte Habitate bewertet und Aussagen über die Gefährdung

gemacht werden - eine wichtige Vorraussetzung für die Entwicklung erfolgreicher

Naturschutzmaßnahmen. Dem Aussterben von Arten kann einerseits durch den Schutz

geeigneter Lebensräume entgegengewirkt werden, andererseits aber auch durch die

Vernetzung kleinerer, isoliert liegender Teilpopulationen im Sinne des

Kap. 2: Material und Methode 2.1. Die Feldgrille

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Metapopulationskonzeptes (LEVINS 1970). Indem man geeignete Flächen durch Korridore

oder Trittsteinbiotope verbindet, wird durch den Individuenaustausch zwischen den

Teilpopulationen die Gefahr des Aussterbens kleinerer Populationen verringert (REMMERT

1979). Ein solches Entwicklungsziel erfordert ebenfalls eine detaillierte Bestandsaufnahme

bestehender Populationen und die genaue Kenntnis der Lebensraumansprüche der Art.

Ziel der vorliegenden Arbeit war es daher, die räumliche Verbreitung der Feldgrille im

Landschaftsraum Senne zu erfassen und die Lebensraumansprüche der Art zu untersuchen,

um so Grundlagen für spätere Naturschutzmaßnahmen zu schaffen. Zunächst wurden die

Offenlandgebiete der Senne (ohne die Truppenübungsplätze) flächendeckend untersucht,

um Informationen über die aktuellen Vorkommen und die Lebensraumnutzung der

Feldgrille in der Senne zu erhalten. Für Aussagen über die Populationsgrößen wurden bei

der Kartierung die stridulierenden Männchen gezählt. Zusätzlich wurde untersucht, welche

Umweltfaktoren sich auf die Größe der Feldgrillenpopulationen auswirken. Hierbei

interessierte vorrangig die Gesamtbeschaffenheit der besiedelten Flächen in Hinblick auf

Biotoptyp, Nutzung, Isolationsfaktoren, Vegetationszusammensetzung und -struktur, um

die „Makrohabitatpräferenzen“ der Art herauszuarbeiten. Das Ziel dieser Analysen ist das

Erkennen der Strukturen optimaler Feldgrillenlebensräume, die sich durch hohe

Individuendichten auszeichnen. Die Ergebnisse können Hinweise auf die Gefährdung

einzelner Populationen geben und Grundlagen für die Pflege geeigneter Biotope bieten.

Zudem sollen sie bei der Beurteilung helfen, ob manche unbesiedelte Flächen aufgrund

ungünstiger Habitatparameter oder lediglich ihrer isolierten Lage wegen keine größeren

Feldgrillenpopulationen beherbergen. Flächen mit optimalen Habitatstrukturen, die

ausschließlich aufgrund ihrer isolierten Lage nicht besiedelt sind, könnten in der Zukunft

durch Korridore oder Trittsteinbiotope, in Ausnahmefällen auch durch

Umsiedlungsmaßnahmen, (wieder-) besiedelt werden.

2. Material und Methoden

2.1. Die Feldgrille (Gryllus campestris, LINNAEUS 1758)

2.1.1. Merkmale

Die Feldgrille (Gryllus campestris, LINNEAEUS 1758) zählt allgemein zu den bekanntesten

Heuschreckenarten in Deutschland, auch wenn sie die meiste Zeit des Jahres eine recht


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versteckte Lebensweise führt (KÖHLER & REINHARDT 1992). Mit ihrer schwarz glänzenden

Färbung, einem etwas überdimensioniert wirkenden breiten Kopf und einer Größe von 20 -

26 mm sind die Tiere unverkennbar (Abb. 1; BELLMANN 2006; KÖHLER 2003; DETZEL

1998). Von der tiefschwarzen Grundfarbe weichen lediglich die ventral roten

Hinterschenkel und die bräunlichen, an der Basis gelben Vorderflügel (Elytren) ab

(WAEBER & MEßLINGER 2003). Die Hinterflügel sind verkümmert (ebd.) und erreichen

normalerweise nur etwa 2/3 der Abdomenlänge (DETZEL 1998). Feldgrillen sind daher

flugunfähig. Makroptere Formen, also flugfähige Individuen mit langen Hinterflügeln,

wurden in Deutschland bisher erst zweimal nachgewiesen (WALLASCHEK 1991a). Trotz

ihrer kräftigen Hinterschenkel können die Tiere nur kurze und niedrige Sprünge

durchführen, daher bewegen sie sich in der Regel laufend fort (KÖHLER 2003). Während

die Weibchen stumm sind, erzeugen die Männchen der Feldgrille durch das

Übereinanderstreichen der Vorderflügel einen auffälligen Lockgesang, der bis zu 100 m

weit und bei warmen Wetter bis spät in die Nacht hörbar ist (DETZEL 1998; KLEUKERS &

KREKELS 2004). Zudem erzeugen sie einen zwitschernden Werbegesang, der nur aus

nächster Nähe gehört werden kann.

Abb. 1:

Imago der Feldgrille (Gryllus campestris). Bild: C. JÜLCH

2.1.2. Lebensweise

Die Feldgrille hat einen einjährigen Lebenszyklus (ALEXANDER 1968), in dem die Larven

im vorletzten oder letzten Larvenstadium überwintern. In der Regel durchläuft die Art elf

Larvenstadien, wobei die Anzahl regional und witterungsbedingt variieren kann

(WALLASCHEK 1991b; KÖHLER & REINHARDT 1992). Die Überwinterung erfolgt in selbst

gegrabenen Erdhöhlen. Bereits im Frühjahr (Mitte März – Mitte April) kommen die


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Larven wieder hervor und häuten sich noch ein- oder zweimal (KÖHLER 2003). Imagines

sind je nach Region von Ende April bis spätestens Anfang August anzutreffen (MAAS et al.

2002). Nach KÖHLER & REINHARDT (1992) treten adulte Tiere in Thüringen von Anfang

Mai bis Anfang Juli auf, ähnlich verhält es sich in Nordrhein-Westfalen, wo die

Hauptnachweiszeit der Imagines im Mai und Juni liegt (VOLPERS et al. 1995).

Abb. 2:

Frisch gehäutetes Männchen der Feldgrille (Gryllus

campestris) vor seinem Wohngang. Bild: C. JÜLCH

Die Wohnröhren, die den Feldgrillen Schutz vor Feinden und vor zu großer Hitze bieten,

sind unverzweigt, führen ca. 30 - 45 cm schräg abwärts und enden ca. 30 cm unter der

Oberfläche ohne Erweiterung (REGEN 1906). Vor dem meist südexponierten Eingang der

Höhle wird ein Vorplatz (Arena) vegetationsfrei gehalten (Abb. 2). Er wird zur Besonnung

genutzt und die Männchen tragen dort ihren Werbegesang vor (RITZ 2000). Feldgrillen

entfernen sich normalerweise nicht weit von ihrer Höhle und suchen ihre Nahrung, die

nach BAUR et al. (2006) zusammenfassend aus Kräutern, Gräsern und kleinen Insekten

besteht, meist in unmittelbarer Umgebung. Zudem gibt es auch Tiere, die keine Höhlen

bewohnen und sich frei in der Vegetation bewegen. Anstatt Weibchen durch Gesang

anzulocken, suchen sie stumm nach ihnen oder warten in der Nähe singender Männchen

auf sie (HISSMANN 1990; RITZ 2000).

Die Partnerfindung erfolgt durch aktives Suchen der Weibchen (WAEBER & MEßLINGER

2003). Sie bevorzugen Männchen, die eine Höhle besitzen (HISSMANN 1990). Das

Weibchen paart sich im Laufe des Frühjahrs mit mehreren Partnern. Ungefähr acht Tage

nach der Paarung legt es ca. 20 - 60 Eier in eine selbst gegrabene Höhle oder in den

lockeren Boden ab (WAEBER & MEßLINGER 2003). Über die Gesamtzahl der abgelegten


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Eier pro Weibchen herrscht in der Literatur Uneinigkeit. REMMERT (1992) geht von einer

mittleren Eizahl von 250 pro Weibchen aus. Nach zwei bis drei Wochen schlüpfen die

Larven, die sich zunächst unter Steinen und Erdschollen aufhalten, bis sie sich eigene

Wohnröhren zur Überwinterung graben (DETZEL 1998; WAEBER & MEßLINGER 2003). Die

ersten Junglarven treten gewöhnlich Mitte bis Ende Juli auf, wenn die meisten Imagines

bereits gestorben sind (KÖHLER & REINHARDT 1992).

Die Feldgrille wird allgemein als wärme- und trockenheitsliebende Art (xerothermobiont)

bezeichnet (vgl. DETZEL 1998; KÖHLER & REINHARDT 1992; KÖHLER 2003). Die Tiere

besiedeln vorwiegend Magerflächen wie Halbtrocken- und Trockenrasen sowie Heiden

und trockene Wiesen, ebenso trockene Waldränder, Wegränder, südexponierte

Böschungen und Dämme. Seltener findet man sie auf extensiv genutzten Grünland- und

Ackerflächen sowie in Sand- oder Steinbrüchen (KÖHLER 2003; KÖHLER & REINHARDT

1992; KLEUKERS & KREKELS 2004), gelegentlich sogar auf Feuchtwiesen und in

degenerierten Mooren (WAEBER & MEßLINGER 2003). Der geologische Untergrund scheint

keine entscheidende Rolle zu spielen, solange der Boden geeignete Spalten und Hohlräume

bietet und zum Graben von Wohnröhren geeignet ist (KÖHLER & REINHARDT 1992).

2.1.3. Verbreitung und Gefährdung

Die Feldgrille ist ein holomediteranes Faunenelement mit einer europäisch-

nordafrikanisch-westasiatischen Verbreitung (DETZEL 1998). Ihre nördliche

Verbreitungsgrenze verläuft durch Norddeutschland (MAAS et al. 2002; DETZEL 1998).

Aufgrund der Xerothermophilie der Art ist die Feldgrille in Norddeutschland deutlich

seltener als in Süddeutschland und lokal in vielen Gebieten ausgestorben (DETZEL 1998).

Bundesweit wird die Art als gefährdet (INGRISCH & KÖHLER 1998a), in Nordrhein-

Westfalen sogar als stark gefährdet (VOLPERS et al. 1997) eingestuft. Hier existieren nur

noch wenige größere Vorkommen in den Sandgebieten des Flachlandes wie in der Senne

und im Bereich Schwalm-Nette. Die übrigen Vorkommen sind inselartig im Münsterland,

am Niederrhein, in der Voreifel und im Köln-Bonner Raum verteilt (Abb. 3, VOLPERS

2003).


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Abb. 3:

Verbreitung der Feldgrille (Gryllus campestris) in Nordrhein-Westfalen. Der rote Kreis kennzeichnet das Vorkommen in der Senne. aus: VOLPERS (2003)

Die starken Bestandsrückgänge resultieren aus einem zunehmenden Lebensraumschwund

in Folge veränderter Landnutzung. Durch Nutzungsintensivierung und Flächen-

zusammenlegung, Aufgabe extensiver Beweidung mit Verbuschung in der Folge,

Bebauung, Aufforstung, Eutrophierung und Lebensraumzerschneidung wurden viele

geeignete Lebensräume der Feldgrille zerstört (WAEBER & MEßLINGER 2003). Vielerorts

führte der Rückgang der traditionellen Schafbeweidung und die damit verbundene

Verbuschung zu großflächigen Lebensraumverlusten der Art (ebd.). Da

Feldgrillenpopulationen starke witterungsbedingte Populationsschwankungen aufweisen -

REMMERT (1979) dokumentierte Schwankungen der jährlichen Populationsgröße um mehr

als das 100-fache - ist die Art gerade in den nördlichen Gebieten Deutschlands auf

großflächige optimale Lebensräume angewiesen, um dauerhaft existieren zu können.

Kap. 2: Material und Methode 2.2. Das Untersuchungsgebiet

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2.2. Das Untersuchungsgebiet

2.2.1. Topographische Lage

Die Verbreitung der Feldgrille wurde großflächig in den Offenlandbereichen des

Landschaftraumes Senne untersucht. Als Senne (ca. 38.320 ha) bezeichnet man ein

ausgedehntes Sandgebiet im Nordosten der Westfälischen Tieflandsbucht, das dem

Teutoburger Wald vorgelagert ist (HÜPPE et al. 1989). Die Senne liegt damit im Dreieck

der ostwestfälischen Städte Bielefeld (im Norden), Detmold (im Osten) und Paderborn (im

Süden) und umfasst Teile der Kreise Gütersloh, Lippe und Paderborn, sowie der Stadt

Bielefeld (Abb. 4). Aufgrund der begrenzten Zugangsrechte wurden die im

Untersuchungsgebiet liegenden Truppenübungsplätze „Senne“ (ca. 12.000 ha) und

„Stapellager“ (ca. 550 ha) nicht in die Untersuchung mit einbezogen. Die Größe des

Untersuchungsgebietes beträgt ca. 16.500 ha abzüglich der bebauten Flächen und Straßen.

Abb. 4:

Lage des Untersuchungsgebietes Senne (blau gestrichelt umrandet). Die Truppenübungsplätze und Waldgebiete wurden nicht untersucht. Innerhalb geschlossener Ortschaften wurden nur größere Offenlandflächen aufgesucht.


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2.2.2. Landschaftsgliederung, Geomorphologie und Böden

Die Senne ist keine naturbedingte Einheit, sondern vielmehr eine Landschaft, die aus drei

verschiedenen Teilräumen besteht, welche ihre gemeinsame Identität der

jahrhundertelangen Extensivnutzung durch Heidewirtschaft verdanken (SERAPHIM 1978).

Während das Gebiet im Norden und Osten gegen die angrenzenden Höhenzüge des

Teutoburger Waldes (mit den Teilgebieten Bielefelder Osning und Lippischer Wald) und

der Egge, sowie im Süden gegen die Hellwegbörde und die Paderborner Hochebene

naturlandschaftlich abgegrenzt werden kann, geht die Senne im Westen und Südwesten

fließend in verschiedenen Landschaftsbereiche über, die zusammenfassend als

Ostmünsterländer Sande bezeichnet werden (HARTEISEN 2000; RÜTHER & SCHROEDER

1994).

Das Charakteristikum der historischen Sennelandschaft war der große Anteil an

Heideflächen gegenüber den angrenzenden Gebieten (RÜTHER & SCHROEDER 1994). Heute

sind die Restbestände dieser Kulturlandschaft, die aber noch immer 5.000 ha ausmachen,

im Wesentlichen auf den Truppenübungsplatz Senne beschränkt, kleinere

Heidevorkommen finden sich vor allem in den angrenzenden Naturschutzgebieten

Moosheide und Augustdorfer Dünenfeld (ebd.).

Die Senne, die ehemals am Inlandeisrand des Drenthe-Stadiums der Saalekaltzeit lag, ist

eine hochgradig durch periglaziale und glaziale Prozesse geprägte Landschaft (HÜPPE et al.

1989). Aufgrund unterschiedlicher geologischer, geomorphologischer und

hydrographischer Ausprägung lässt sie sich in drei naturräumliche Einheiten niederer

Ordnung einteilen (SERAPHIM 1978): Obere Senne, Untere Senne und Friedrichsdorfer

Drumlinfeld.

In der Oberen Senne (auch Trockensenne), die unmittelbar an den Höhenzug des

Teutoburger Waldes angrenzt, finden sich mächtige Schichten von saaleeiszeitlichen

Schmelzwassersanden. Diese Nachschüttsande entstanden durch das Abschmelzen des

nördlich des Teutoburger Waldes gelegenen Gletschers, dessen Schmelzwasser große

Mengen abgeriebenen Sandes aus dem Teutoburger Wald durch Quertäler in das Gebiet

der heutigen Senne transportierten. So entstanden die umfangreichen Sandablagerungen,

die heute im Durchschnitt 20 - 30 m, stellenweise aber auch über 60 m mächtig sind

(SKUPIN 1985) und durch Trockentäler und einer Vielzahl von kastenförmigen

Bachschluchten zerteilt werden (HARTEISEN 2000). Das Schmelzwasser traf im

nordwestlichen Teil der Oberen Senne auf die noch nicht abgetauten Eismassen des


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Emsgletschers, so dass die Sande in einem relativ schmalen Streifen, einer Kameterasse,

abgelagert wurden. Im südöstlichen Teil der oberen Senne hingegen wurden die Sande

großflächig als Sander abgelagert (SERAPHIM 1978; RÜTHER & SCHROEDER 1994). Als

weitere landschaftsprägende Elemente finden sich in der Oberen Senne neben glazialen

und fluvialen Formen eine ganze Reihe von Ausblasungswannen und Binnendünen, die

großteils bereits am Ende der Weichselkaltzeit entstanden, als der Sennesand großflächig

ohne schützende Vegetationsdecke frei lag und leicht vom Wind erfasst werden konnte

(SERAPHIM 1978). Die Verbreitung der Dünen konzentriert sich auf die Gebiete in einer

Höhenlage von 110 bis 150 m über NN. Die oberhalb dieser Stufe liegenden Sanderflächen

und die Kameterasse weisen kaum oder nur kleine Dünenfelder auf. Durch einen starken

Bestandsrückgang nehmen die Dünen heute nur noch ca. 650 ha (ca. 1,7 %) des

Landschaftraumes Senne ein, ihr Hauptverbreitungsgebiet liegt im Süden des Gebietes

(QUANTE 2006). Allerdings sind 85 % (550 ha) des Gesamtdünenvorkommens bewaldet

(größtenteils Kiefernforste), nur 15 % (ca. 100 ha) sind Offenlandbinnendünen, die sich

fast ausschließlich auf den Truppenübungsplätzen finden. Kleinere Flächen gibt es noch in

den Naturschutzgebieten „Moosheide“, „Augustdorfer Dünenfeld“ und „Schluchten und

Moore am oberen Furlbach“, sowie in ehemaligen Sandabgrabungen (z. B. bei

Oerlinghausen).

Abb. 5:

Naturräumliche Teilgliederung der Senne nach SERAPHIM (1978). Nordöstlich grenzt der Teutoburger Wald an die Obere Senne. Fließ- und Stillgewässer sind eingezeichnet.

In südwestlicher Richtung gehen die Sanderflächen etwa entlang der 110 - 115 m Isohypse

in die weichselzeitliche Niederterrasse von Ems und Lippe über. Die Bäche treten in


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diesem Bereich aus ihren Erosionsbetten heraus, akkumulieren mitgeführte Sande und

schaffen sich so „Dammbetten“, auf denen sie weiterfließen (SERAPHIM 1978; HARTEISEN

2000). Hier geht die Obere in die Unteren Senne über (SERAPHIM 1978). Aufgrund des

hohen Grundwasserstandes wird dieses Gebiet auch Feuchtsenne genannt. Die einst

landschaftsprägenden Feuchtwiesen verschwanden allerdings im Zuge umfangreicher

Meliorationsmaßnahmen bis auf wenige Relikte (HARTEISEN 2000).

Der Nordwesten der Senne wird, mit Ausnahme eines schmalen Streifens entlang des

Teutoburger Waldes, als Friedrichsdorfer Drumlinfeld bezeichnet. Im

Grundmoränengebiet des ehemaligen Emslandgletschers finden sich etwa 40 Drumlins.

Diese stromlinienförmigen Moränenrücken bildeten sich an den Stellen, wo das Eis gegen

einen ansteigenden Untergrund fließen musste und weisen daher eine SW-NO Ausrichtung

auf. Die Drumlins der Senne erheben sich 4 - 11 m über ihre Umgebung und erreichen eine

Länge von 0,5 – 2 km (SERAPHIM 1978).

Die beschriebenen Teilräume unterscheiden sich auch bezüglich der vorherrschenden

Bodentypen. In der Oberen Senne, auf den Schmelzwassersanden des Sennesanders

dominiert auf etwa 95 % der Fläche der Podsol (HARTEISEN 2000). Dieser Sennepodsol

findet sich heute natürlich noch unter Wald- und Heidevegetation und zeichnet sich aus

durch einen 15 - 25 cm mächtigen lockeren Bleichsandhorizont (Ae), der von einem 10 -

20 cm starken Eisen-Humus-Ortstein Horizont (Bsh) abgeschlossen wird (MERTENS 1980).

Der Eisen-Humus-Ortsteinhoriont ist häufig extrem verdichtet, was zu Staunässe im

Oberboden und lokalen Vermoorungen führt (ebd.). Unter den Binnendünen finden sich

Übergänge zum Podsol-Ranker (HARTEISEN 2000). Durch Plaggenwirtschaft und

Tiefenumbruch entwickelte sich der Podsol in einigen Bereichen zu Plaggeneschen bzw.

Rigosolen. Ebenfalls finden sich in der Oberen Senne feuchte und trockene Talböden.

Insgesamt ist das Landschaftsbild der Oberen Senne durch weite Sandheide- und

Sandmagerrasenflächen geprägt, daneben bestimmen monotone Kiefernaufforstungen in

weiten Bereichen das Landschaftsbild (HARTEISEN 2000). Die beiden

Truppenübungsplätze nehmen den größten Bereich der Oberen Senne ein, hier sind aber

auch die Naturschutzgebiete „NSG Moosheide“ und „NSG Augustdorfer Dünenfeld“ zu

finden, von denen ersteres das größte Feldgrillenvorkommen im Untersuchungsgebiet

aufweist.

In der Unteren Senne finden sich hauptsächlich grundwasserbeeinflusste Böden wie Gleye

und Niedermoorböden (MERTENS 1980), insgesamt sind die Böden hier relativ feucht, auch


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wenn sich das Landschaftsbild durch großflächige Meliorationsmaßnahmen weitgehend

gewandelt hat. Im Gebiet des Friedrichsdorfer Drumlinfeldes dominieren in den Bereichen

zwischen den Drumlins Gleye, die fast ausschließlich aus fluviatilen Sanden bestehen. Auf

den Drumlins wirkt der Geschiebelehm als Staukörper, daher finden sich hier Pseudogleye.

(HARTEISEN 2000). Dort wo kleinräumig kalkhaltiges Material ansteht, bildeten sich

Braunerden (ebd.).

2.2.3. Landschaftsbild

Insgesamt stellt die Senne die nährstoffärmste Landschaft in ganz Nordrhein-Westfalen dar

(RÜTHER & SCHROEDER 1994). Große Teile des Gebietes blieben wegen der

Unfruchtbarkeit des Bodens bis in geschichtliche Neuzeit unbesiedelt (SERAPHIM 1992)

und auch heute ist ein Teil der Sennelandschaft durch den Truppenübungsplatz Senne (von

dem 4000 ha seit 1892 bestehen) und den nördlich und östlich angrenzenden Wäldern von

starker Zersiedlung, Zerschneidung und Versiegelung verschont geblieben (RÜTHER &

SCHROEDER 1994). Die historische Plaggenwirtschaft auf den Heideflächen verstärkte die

Entwicklung zu einer extrem sauren und nährstoffarmen Landschaft.

Die Senne ist heute abseits der Truppenübungsplätze durch ein vielfältiges Mosaik von

unterschiedlicher Flächennutzung geprägt. Ein beträchtlicher Anteil (ca. 12 %) des

Gebietes wird von Siedlungsräumen eingenommen, die sich besonders in den letzten

Jahren durch Gewerbegebiete ausdehnten. Das Untersuchungsgebiet wird in Nord-Süd

Richtung von der Bundesautobahn A 33 zerschnitten, die A 2 quert den Norden des

Gebietes in Ost-West-Richtung. Große Gebiete der Senne werden von Waldflächen

(ca. 42 %) eingenommen, wobei Kiefernwald dominiert. Neben der Grünlandnutzung

(Mähwiesen und Weiden) werden viele Flächen als Äcker (Getreide, Mais, Spargel,

Erdbeeren) intensiv genutzt, besonders in der Unteren Senne. Heideflächen und

Sandmagerrasen sind nur noch vereinzelt zu finden. In einigen Gebieten wird traditionelle

Schafbeweidung als Landschaftspflege eingesetzt. In der Senne finden sich relativ viele

naturnahe Bachläufe. An vielen Stellen wird der Sennesand in Sandkuhlen abgebaut, was

zur Entstehung von zahlreichen „Baggerseen“ führt(e). Der Landschaftsraum Senne

(ausgenommen der Truppenübungsplätze und des NSGs Augustdorfer Dünenfeld) wird

naturschutzfachlich von der Biologischen Station Senne betreut.


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2.2.4. Das Klima der Senne und Witterung im Untersuchungszeitraum

Die Senne wird als Teilareal des Ostmünsterlandes dem Subatlantikum zugerechnet

(HARTEISEN 2000). Damit finden sich in der Senne Übergänge vom ozeanischen Klima

Nordwesteuropas zum kontinentalen Klima Mitteleuropas, wie es östlich des Eggegebirges

auftritt (ebd.). Durch den mäßigenden Einfluss des Atlantik ist der Jahresgang der

Temperatur im langjährigen Mittel durch relativ milde Winter und gemäßigt warme

Sommer gekennzeichnet. Die Jahresmitteltemperaturen betragen in Bad Lippspringe

8,9 ° C (Klimastation des DWD Bad Lippspringe, südöstlich der Senne). Da die Senne sich

im Luvgebiet des Teutoburger Waldes befindet, erhält das Gebiet einen hohen

Jahresniederschlag, wobei die Jahresniederschlagssumme von Nordwesten nach Südosten

zunimmt (Station Gütersloh 762 mm, Bad Lippspringe 914 mm, HARTEISEN 2000).

Das Vorjahr der Untersuchung, 2005, zeigte keine auffälligen Abweichungen vom

langjährigen Mittel. Die Monatsmitteltemperaturen in Schlangen (südöstlich der Senne)

lagen von März bis November mit Ausnahme des August geringfügig höher als im

langjährigen Mittel (Abb. 6). Mit insgesamt 1128,2 l/m2 Niederschlag, die hauptsächlich in

den Monaten Juli und August fielen, war 2005 allerdings ein recht feuchtes Jahr (Abb. 7).

Vermutlich ist daher für 2006 von einem mäßig bis durchschnittlichen Feldgrillenjahr

auszugehen. Das Jahr 2006 zeichnete sich im Untersuchungsgebiet durch einen kalten

Winter und einen daraus resultierenden verzögerten Frühlingsbeginn (Beginn der

Apfelblüte 02. Mai) aus.

Abb. 6: Vergleich der Monatsmitteltemperaturen während des Lebensszyklus der Feldgrillen 2005/2006 mit dem langjährigen Mittel (Wetterstation Schlangen, südl. Teutoburger Wald, 172 m ü. NN).

Kap. 2: Material und Methode 2.3. Datenaufnahme

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Während die ersten zwei Maiwochen warm, sonnig und trocken waren, führten ab Mitte

Mai, kurz nachdem die ersten Imagos der Feldgrille festgestellt wurden, mehrere

Tiefdruckgebiete kühle Polarluft und viele Niederschläge in die Region. Die Bedingungen

für die Feldgrillenkartierung waren daher ungünstig. Die Monate Juni und Juli zeichneten

sich durch ein stabiles Hoch und damit einhergehenden hohen Temperaturen und vielen

Sonnenscheinstunden aus (vgl. Abb. 6 - 8), was bei Temperaturen über ca. 25 ° C dazu

führte, dass die Feldgrillen ihre Rufaktivität auf die Tagesrandstunden verlegten.

Abb. 7: Vergleich der monatlichen Niederschlagssummen während des Lebenszyklus der Feldgrillen im Jahr 2005/2006 mit dem langjährigen Mittel (Wetterstation Schlangen, südl. Teutoburger Wald, 172 m ü. NN).

Abb. 8: Vergleich der monatlichen Sonnenschein-stunden während des Lebenszyklus der Feldgrillen im Jahr 2005/2006 mit dem langjährigen Mittel (Wetterstation Schlangen, südl. Teutoburger Wald, 172 m ü. NN).

2.3. Datenaufnahme

2.3.1. Feldgrillenkartierung

Um die Verbreitung der Feldgrille in der Senne zu ermitteln, wurde im Zeitraum zwischen

dem 31. Mai und 28. Juni 2006 eine Gesangskartierung der Männchen durchgeführt. Diese

Methode ermöglicht die Erfassung von Feldgrillenvorkommen innerhalb eines großen

Gebietes, da der Grillengesang weit zu hören ist. Gleichzeitig können durch das Zählen der

singenden Männchen quantitative Informationen gewonnen werden, deren Erhebung

aufgrund der versteckten Lebensweise der Feldgrille sonst sehr zeitaufwendig sind. Durch

die Methode lassen sich aber niemals alle auf einer Fläche vorhandenen Feldgrillen

erfassen, sondern lediglich die Männchen, die gerade stridulieren. Weibchen und stumme

Männchen werden nicht erfasst. Auf die Zahl der Weibchen lässt sich aus diesen Daten


16

nicht schließen, da das Geschlechterverhältnis nach HISSMANN (1990) im Verlauf der

Paarungszeit variiert.

Für die Gesangskartierung wurden innerhalb des Untersuchungsgebietes auf Grundlage der

topographischen Karten im Maßstab 1 : 25.0001 alle Offenlandgebiete aufgesucht. Diese

Gebiete wurden langsam mit dem Fahrrad entlang vorhandener Wegstrukturen abgefahren

und „belauscht“. Die Vergrößerung der Ohrmuscheln durch die Hände ermöglichte es auch

größere Flächen sicher „abzuhören“. In der Regel wurden sehr große Flächen entlang von

zwei Seiten abgefahren. Flächen, die abseits des Weges lagen, sowie Gebiete mit starker

Lärmbeeinträchtigung (z. B. durch die Autobahn) wurden teilweise abgegangen. Das

gesamte Gebiet wurde mit dem Fahrrad abgefahren, lediglich die weit auseinander

liegenden Offenlandgebiete rund um Oesterholz und Schlangen sowie Bereiche rund um

Oerlinghausen wurden mit dem Auto angefahren. Innerhalb geschlossener Ortschaften

wurden nur größere Offenlandgebiete aufgesucht, Vorkommen auf kleineren „Baulücken“

konnten aber gelegentlich beim zufälligen Vorbeifahren erfasst werden. Der nordwestliche

Bereich der Senne bis zur A 33 im Osten und dem Holter Wald im Süden wurde von

CHRISTIAN VENNE ebenfalls per Rad kartiert.

Flächen, auf denen Feldgrillen stridulierten, wurden begangen und dabei die singenden

Männchen gezählt. Hierbei wurden sowohl die Tiere, die den lauten Werbegesang

vortrugen, als auch Tiere, die leise Kontaktlaute von sich gaben, gezählt. Reine

Sichtbeobachtungen wurden nicht gewertet. Die Tatsache, dass die Grillenmännchen

verstummen und sich in ihrer Höhle verstecken, sobald man ihnen zu nahe kommt,

erleichtert das Erfassen der singenden Männchen. Durch das „Ausschalten“ der einzelnen

Tiere vermeidet man doppelte Zählungen. Auf großen, homogenen Flächen mit wenig

Orientierungspunkten und großer Feldgrillendichte gestaltet sich das Zählen aber sehr

schwierig, da es für das menschliche Gehör sehr schwer ist, die einzelnen Feldgrillen zu

lokalisieren, besonders auch weil die Tiere unterschiedlich laut singen. Die Zählungen auf

den dicht besiedelten Flächen des NSG Moosheide, das auf der Grundlage der Deutschen

Grundkarte im Maßstab 1 : 5.000 (DGK 5) kartiert wurde, wurden daher jeweils mit 2

Personen durchgeführt. Um Doppelzählungen zu vermeiden wurden die Flächen in

parallelen Bahnen abgeschritten und nur die singenden Tiere zwischen den beiden

Personen gezählt. Um die Richtung zu halten, wurden Orientierungsstangen verwendet.

1 Das Gebiet umfasst Teile der Kartenblätter Brackwede, Gütersloh, Lage, Verl, Die Senne, Horn-Bad Meinberg, Paderborn (Hrsg. vom Landesvermessungsamt Nordrhein-Westfalen). Für die Kartierung wurden die entsprechenden Bereiche von den digital vorliegenden Karten (1998-2002) ausgedruckt.


17

Die Breite der Bahnen betrug je nach Besiedlungsdichte 3 – 15 m. Die Schwierigkeit bei

der Wahl der Bahnbreite lag darin, alle Einzeltiere zwischen den Personen lokalisieren zu

können, ohne bereits die Tiere der nächsten Bahn zum Verstummen zu bringen, da diese

einige Zeit benötigten, um wieder mit dem Gesang anzufangen und so womöglich beim

Begehen der nächsten Bahn noch nicht wieder sangen. Aus diesem Grund wurde möglichst

nach schräg vorne „gelauscht“ und im Zweifelsfall Tiere, die knapp außerhalb der gerade

gezählten Bahn verstummten, mitgezählt.

Im NSG Moosheide wurde auf der Fläche MH 33 in regelmäßigen Abständen (5 – 7 Tage)

die Anzahl der singenden Männchen erfasst, um Aussagen über die saisonale

Populationsentwicklung zu erhalten.

Einige Flächen konnten aus Rücksichtsnahme auf die Landwirtschaft nicht vollständig

begangen werden (z. B. Getreideacker und einige sehr dicht bewachsene Grünlandflächen,

die noch nicht gemäht waren). In solchen Fällen wurden die Flächen von allen vier Seiten

umrundet und die Zahl der stridulierenden Männchen auf diese Weise grob geschätzt. Die

Feldgrillenvorkommen auf dem Gelände der Polizeischule, das nördlich an das NSG

Moosheide angrenzt, konnten nicht gezählt werden, es ist hier allerdings von einem

größeren Vorkommen auszugehen.

Die Gesangskartierung fand während der Hauptphase der Rufaktivität statt, die in dieser

Saison im Juni und Juli und damit relativ spät im Jahr lag. Kartiert wurde hauptsächlich bei

geeignetem Wetter (warm und möglichst windstill). Die optimale Tageszeit zum Kartieren

ist stark wetterabhängig. Generell eignet sich der späte Nachmittag ab 16.30 Uhr bis in die

späten Abendstunden. An sehr heißen Tagen allerdings sangen viele Tiere bereits morgens

ab 9 Uhr bis ca. 12 Uhr und dann erst wieder abends ab ca. 19 Uhr, dies galt allerdings

nicht für Wiesen mit hoher und dichter Vegetation, die anscheinend in den Morgenstunden

noch zu kühl und zu feucht sind. Allerdings scheint die Gesangsaktivität auch individuell

stark zu variieren, so konnten Einzeltiere beispielsweise morgens um 8.30 Uhr bei 8 ° C

(mdl. Mittl. C. VENNE 2006) oder auch mittags um 13.00 Uhr bei 26 ° C gehört werden.

Grundsätzlich war die Gesangsaktivität in den Mittagsstunden (13 - 16 Uhr) sehr gering, so

dass diese nicht zum Kartieren genutzt werden konnten.

Bei den Zählungen der letzten Flächen im NSG Moosheide am 26. und 27. Juni stellte sich

heraus, dass die Phase der maximalen Rufaktivität schon überschritten war und deutlich

weniger Tiere stridulierten als bisher beim Vorbeigehen/fahren auf diesen Flächen gehört


18

wurden. Dies betrifft die sehr große „Biwakfläche“ (MH 34 a-c) und die Pferdefläche

(MH 52) mit angrenzenden Sandmagerrasenstreifen (MH 53 & 55). Deshalb wurde ein

mittlerer Rückgangsfaktor aus der Anzahl singender Männchen auf der Dauer-

beobachtungsfläche (auf der zu diesem Zeitpunkt nur noch knapp mehr als 25 % der

maximal gezählten Individuen am Singen waren) und der zusätzlich noch mal gezählten

Fläche MH 33 (Sandmagerrasen) errechnet. Mit diesem Wert (3,5) wurden die ermittelten

Zahlen der oben genannten Flächen multipliziert. Es handelt sich hierbei um eine

vorsichtige Hochrechnung, die nur als ungefähre Größenordnung zu verstehen ist, aber die

Realität besser abbilden dürfte als die zu dem späten Zeitpunkt gezählten absoluten Werte.

Die so hochgerechneten Daten sind in der entsprechenden Karte und in den Tabellen

markiert.

Mithilfe des Programms ArcView 3.2a wurden Verbreitungskarten im Maßstab 1 : 50.000,

beziehungsweise 1 : 25.000 erstellt. Die Flächengrößen wurden ebenfalls mit diesem

Programm berechnet.

2.3.2. Bodentemperaturmessungen

An neun Stellen des Untersuchungsgebietes wurde mit Thermologgern (Escort Junior Data

Logger) im Zeitraum vom 10. Mai bis zum 15. Juli alle 20 Minuten die Temperatur am

Boden gemessen und die Daten gespeichert. Zwei Logger wurden in Gebieten mit hoher

Feldgrillendichte, die restlichen sieben auf möglichst unterschiedlichen Flächen ausgelegt.

Die Geräte wurden in Plastiktüten verschweißt ca. 1 cm unter der Bodenoberfläche

eingegraben.

2.3.3. Flächenuntersuchungen

Um die Lebensraumansprüche der Feldgrille zu untersuchen, wurden für alle Flächen, auf

denen Feldgrillen gezählt wurden, der Biotoptyp (nach V. DRACHENFELS 2004) und die

aktuelle Nutzung notiert. Zudem wurden auf 59 Flächen (darunter auch Flächen, auf denen

keine Feldgrillen vorkamen) im Zeitraum vom 02. – 15. Juni 2006 nähere Untersuchungen

durchgeführt, die im folgenden kurz beschrieben werden. Die Flächen wurden jeweils mit

einem Code aus zwei bis drei Buchstaben und einer Nummer gekennzeichnet. Die

Buchstaben stehen jeweils für den nächstgelegenen Ort, regionale Namen oder


19

Naturschutzgebiete (Bsp.: AUG = nahe Augustdorf, GÜ = am Güsenhofsee, MH = im oder

am NSG Moosheide).

Bodendeckungsgrad

Pro Fläche wurden auf vier zufällig ausgewählten 3 x 3 m großen Teilflächen der

Bodendeckungsgrad in Prozent aufgenommen. Hierbei wurde der Deckungsgrad für die

verschiedenen Strata Bäume, Sträucher, Zwergsträucher, Gräser, Kräuter, Offenboden

sowie Moose (inkl. Flechten) jeweils getrennt aufgenommen. Pro Stratum wurde aus den

vier Aufnahmen pro Fläche jeweils der Mittelwert und die Varianz errechnet.

Raumwiderstand

Zur Schätzung der Vegetationsdichte in unterschiedlichen Höhen wurde die Methode der

„gefelderten Latte“ (NUDDS 1977, zit. n. MÜHLENBERG 1989, S. 116) in leicht

abgeänderter Form angewendet. Hierzu wurde eine klappbare Holztafel von 1 m Breite

und 60 cm Höhe verwendet, die in 10 x 10 cm große Kästchen eingeteilt war, welche

abwechselnd bemalt und unbemalt waren (Abb. 9). Diese Tafel wurde jeweils in der Mitte

der zufällig ausgewählten Teilbereiche mittels eines klappbaren Fußes aufgestellt. Aus der

Hocke in 1 m Entfernung wurde dann der Grad der optischen Bedeckung für jede

Höhenstufe (1 - 10, 10 - 20, ....> 60 cm) geschätzt, wobei ein Kästchen 10 % entspricht.

Von diesen Werten wurde ebenfalls der Mittelwert und die Varianz der vier

Teilflächenaufnahmen berechnet.

Abb. 9:

Raumwiderstandsmessung der Vegetation in unter-schiedlichen Höhen. Ein Kästchen entspricht 10 x 10 cm und damit 10 %. Bild: C. JÜLCH 2006

Kap. 2: Material und Methode 2.4. Statistische Auswertung

20

Umgebung

Um Aussagen über die Isoloationswirkung von angrenzenden Raumstrukturen zu erhalten,

wurden die in alle vier Himmelsrichtungen an die untersuchten Flächen angrenzenden

Raumstrukturen notiert. Anschließend wurden für die Kategorien „Kiefernwald“,

„Laubwald“, „Grünland“, „Acker“, „Sandmagerrasen“, „Weg“ und „Straße“

Umgebungswerte berechnet, die sich aus der Zahl 25 pro Himmelsrichtung, in die die

entsprechende Kategorie angrenzt, zusammensetzen. Hierfür ein Beispiel: Eine Fläche, die

im Norden, Süden und Osten von Kiefernwald und im Westen von einem Weg mit

angrenzenden Grünland umgeben war, erhielt den Wert 75 für die Kategorie Kiefernwald,

25 für Grünland, 25 für Weg und alle anderen Kategorien erhielten den Wert 0.

Vegetation und Zeigerwerte

Die Zeigerwerte nach ELLENBERG et al. (1996) gelten als geeignetes Mittel zur

Charakterisierung der an einem Standort wirkenden Umweltfaktoren (FARTMANN 1997).

Auf jeweils der ersten der vier zufällig ausgewählten 3 x 3 m großen Teilflächen wurde

eine komplette Vegetationsaufnahme der Gefäßpflanzen durchgeführt und durch Arten, die

auf den drei weiteren Teilflächen zusätzlich vorkamen, ergänzt. Zur Bestimmung wurde

die Werke von ROTHMALER (2000, Atlasband) und SCHMEIL-FITSCHEN (2000) verwendet.

Anhand der Präsenz der Arten wurde das arithmetrische Mittel der Zeigerwerte berechnet,

obwohl es sich um ordinale und nicht um kardinale Größen handelt (vgl. FARTMANN

1997). Berechnet wurden die mittleren Zeigerwerte für die Licht- (L), Temperatur- (T),

Kontinentalitäts- (K), Feuchte- (F), Reaktions- (R) und Stickstoffzahl (N). Da auf

2 Flächen (Flugplatz, HÖ 8) nur Pflanzen gefunden wurden, die nach ELLENBERG (1996)

keine Zeigerwerte für die Temperatur aufweisen, erhielten diese Flächen den Mittelwert

aller untersuchter Flächen (5,6) als mittlere Temperaturzahl. Ebenso wurde mit der

Feuchtezahl auf der Fläche des Flugplatzes Windelsbleiche verfahren, sie erhielt den Wert

4,6. Ackerflächen (MH 13 und MH 16) erhielten für die mittlere Nährstoffzahl „mN“

pauschal den Wert „7“.

2.4. Statistische Auswertung

Im Allgemeinen wird eine Irrtumswahrscheinlichkeit von unter 5 % (p < 0,05) als

statistisch signifikant bezeichnet (DYTHAM 2003). Für detaillierte Aussagen wird

angegeben, zwischen welchen Grenzen (0,001; 0,01; 0,05) der p-Wert liegt. P-Werte


21

zwischen 0,05 und 0,1 werden als statistischer Trend angesehen, während p-Werte > 0,1

stets als statistisch nicht signifikant (n. s.) gelten (vgl. VERZANI 2005). Generell sind alle

angegebenen Fehlerwerte Standardabweichungen.

Die Tagesmittelwerte sowie die Tagesmaxima und -minima der Aufzeichnungen der

Thermologger wurden mithilfe des Friedmann-Tests und gepaarten t-Tests verglichen.

Wurden die Voraussetzungen für den gepaarten t-Test nicht erfüllt (Normalverteilung der

Differenzen der Daten) wurde ein Wilcoxon-Rangtest durchgeführt.

Im Rahmen der Makrohabitatuntersuchungen wurden mögliche Korrelation verschiedener

Parameter mit Hilfe des Spearman Rangkorrelationskoeffizienten untersucht.

Um herauszufinden, anhand welcher Parameter sich die Grillendichte der untersuchten

Flächen am besten erklären lässt, wurde mit dem Programm „R 2.3.1“ (R Development

Core Team 2006) eine nichtmetrische multidimensionale Skalierung (NMDS)

durchgeführt, die ein voraussetzungsfreies Ordinationsverfahren darstellt. Dieses

Verfahren wurde in der Ökologie bisher relativ wenig angewendet, da lange Zeit geeignete

Statistikprogramme fehlten (OKSANEN 2004), gilt aber als eines der besten Verfahren zur

Ordination von ökologischen Daten (MINCHIN 1987). Der Vorteil der NMDS gegenüber

ähnlichen Verfahren (wie beispielsweise PCA oder CCA) ist, dass die NMDS keine

Voraussetzungen an die Verteilung der Daten stellt. Denn die Voraussetzungen metrischer

Verfahren (z. B. Normalverteilung der Variablen, Varianzhomogenität oder lineare

Beziehungen) sind bei Freilanddaten selten gegeben. Das Ziel aller multivariaten

Verfahren ist die Reduktion zahlreicher potentiell erklärender Variablen auf wenige

wichtige Parameter.

Die NMDS bot sich als Verfahren an, da zunächst nicht klar war, anhand welcher

Parameter sich die Untersuchungsflächen mit den unterschiedlichen Grillendichten am

besten unterscheiden lassen. Mit Hilfe der NMDS wurden die untersuchten Flächen

entsprechend ihrer Ähnlichkeit bezüglich der erfassten Parameter in einem

multidimensionalen Raum skaliert. Üblicherweise werden nur die beiden ersten NMDS-

Achsen dargestellt, die den besten Erklärungswert für die Varianz der Daten haben. Durch

die Distanz zwischen den Punkten werden Ähnlichkeiten der Untersuchungsflächen

sichtbar. Im Gegensatz zur metrischen MDS wird bei der NMDS lediglich die Rangfolge

der ihrer Größe nach geordneten Ähnlichkeit der Objekte dargestellt. Informationen über

die absoluten Unterschiede gehen verloren (BORG & GROENEN 1997), weshalb die Achsen


22

dimensionslos sind. Die NMDS-Graphiken stellen somit Karten dar, die ökologische

Ähnlichkeiten widerspiegeln (vgl. DEBINSKI et al. 2006).

Das Ziel der NMDS ist es, eine Punktekonfiguration zu finden, für die sich eine Rangfolge

der Punktedistanzen ergibt, die mit der Reihenfolge der empirisch ermittelten

Ähnlichkeiten möglichst gut übereinstimmt (Monotonie; BORTZ & DÖRING 2002).

Flächen, die als Punkte sehr nah bei einander abgebildet sind, ähneln sich mehr als

Flächen, deren Punkte weit voneinander entfernt liegen. Zusätzlich zu den Datenpunkten

werden die Parameter, auf denen die Ähnlichkeiten basieren, im Diagramm dargestellt.

Aufgrund der niedrig dimensionalen Abbildung resultiert die Gruppierung im NMDS-Plot

meistens nicht in einer perfekten Lösung, sondern nur in einer approximaten

Konfiguration. Der Stresskoeffizient (=STRESS) einer NMDS Konfiguration gibt diesen

Fehler wieder, indem gemessen wird, wie gut (bzw. wie schlecht) eine Konfiguration die

Monotoniebedingung erfüllt. Der STRESS (=S) ist definiert als eine Funktion und nicht-

lineare monotone Transformation der ermittelten Unähnlichkeiten θ (d) und der

Ordinationsdistanzen ñ (OKSANEN 2006):

S2 = ∑i≠j[θ(dij) - ñij]

2 / ∑i≠ j ñ2ij,

Je größer der STRESS ausfällt, desto schlechter ist die Anpassung der Distanzen an die

Ähnlichkeiten („badness of fit“, BACKHAUS et al. 2006). Für die NMDS wurde die

Funktion „meta.mds“ aus der „MASS library“ (VENEABLE & RIPLEY 2002) verwendet.

Diese Funktion gibt auch an, wie viele Konfigurationen getestet wurden, bis eine Matrix

mit minimalem STRESS gefunden wurde. Der STRESS wird als Prozentwert angegeben

und als Distanzmaß wird der Bray-Curtis-Index verwendet.

Zu den erstellten NMDS Konfigurationen der Untersuchungsflächen wurde, ohne diese

Anordnung zu verändern, ein Gradient für die Grillenanzahl/ha sowie für weitere

Umweltparameter ermittelt. Mithilfe einer Monte Carlo-Permutation wurde geprüft, ob

diese Gradienten mit der Gesamtmatrix der NMDS korrelieren. Es wurde jeweils ein R2

Wert berechnet, der die „goodness of fit“ angibt sowie ein Signifikanzwert. Für dieses

Verfahren wurde die Funktion „envfit“ aus der VEGAN library verwendet (OKSANEN

2006; siehe auch DIXON 2003).

Es wurden verschiedene NMDS für drei unterschiedliche Parametergruppen durchgeführt:

für alle aufgenommenen Vegetationsparameter der Flächen, für die Umgebungsparameter

Kap. 3: Ergebnisse 3.1. Verbreitung der Feldgrille in der Senne

23

und für die Zeigerwerte. Die Skalierung wurde jeweils innerhalb der Parametergruppen

durchgeführt und erst in einem zweiten Schritt die Korrelation mit den Grillendichten

überprüft. Da die wenigsten festgestellten Zusammenhänge linear waren, wurde auf die

Darstellung von Vektoren für die Grillendichte verzichtet und die einzelnen Flächen als

Punkte dargestellt, deren Durchmesser von der Grillendichte abhängig ist. Zudem wurde

die Variation einzelner wichtiger Umweltparameter, die der NMDS zugrunde lagen,

innerhalb der zweidimensionalen Graphik durch Isoklinen abgebildet.

Die statistischen Analysen erfolgten, wenn nicht anders angegeben, mithilfe des

Programms SPSS 11.5.

3. Ergebnisse

3.1. Verbreitung der Feldgrille in der Senne

Insgesamt wurden etwa 3.260 (ohne Hochrechnung: 2.328) stridulierende

Feldgrillenmännchen im Untersuchungsgebiet erfasst, die auf insgesamt 215 Flächen

verteilt waren (Anhang 1: Karte 1 & Karte 1a - 1e). Die Anzahl der Tiere pro Fläche lag

zwischen eins (beispielsweise Wegränder) und 497 (Hochrechnung östliche Biwakfläche).

Insgesamt verteilten sich die Vorkommen der Feldgrille lückenhaft über den gesamten

Landschaftsraum Senne und umfassten Höhenstufen von 105 bis etwa 210 m über NN. Die

Vorkommen, die teilweise isoliert lagen, erstreckten sich vom Norden des Gebietes

(Ramsbrock, Behrensgrund) bis in den südlichen Bereich (Altensenner See,

Metternichdenkmal). Insgesamt zeigte die Verbreitung allerdings einen starken Gradienten,

der von Nord nach Süd und von West nach Ost zunahm. Der Schwerpunkt der Verbreitung

lag in den Gebieten rund um den Truppenübungsplatz Senne.

Die meisten und größten Vorkommen wurden im Gebiet der Trockensenne, hauptsächlich

rund um die Truppenübungsplätze und östlich der Bundesautobahn A 33, nachgewiesen

(Anhang 1: Karte 1). Nahezu alle direkt an die beiden militärisch genutzten Übungsplätze

angrenzenden Offenlandgebiete wurden besiedelt, eine Ausnahme bildete die feuchte

Strotheniederung im Südwesten des Truppenübungsplatzes Senne (vgl. Anhang 1: Karte

1 & 1d). Eine nahezu flächendeckende Verbreitung erreichte die Feldgrille im

Kap. 3: Ergebnisse 3.2. Phänologie im Jahresverlauf

24

Naturschutzgebiet „Moosheide“, wo sie auf fast allen Offenlandflächen zu finden war und

auch die höchsten Dichten innerhalb des Untersuchungsgebietes erreichte (Anhang 1:

Karte 1e). Weitere größere Vorkommen wurden angrenzend an das NSG Moosheide, im

Gebiet rund um das südliche Augustdorf, am NSG „Augustdorfer Dünen“ sowie am

Güsenhofsee festgestellt.

Die meisten Vorkommen fanden sich damit in unmittelbarer Nähe der

Truppenübungsplätze, die vermutlich großflächige Lebensräume für die Feldgrille

darstellen. Bei einer stichprobenartigen Erfassung auf dem Truppenübungsplatz Senne

wurden auf allen passierten Offenlandflächen entlang der zugänglichen Wege

stridulierende Feldgrillen gehört. Es kann daher von einer starken Feldgrillenpopulation

auf dem Übungsplatz ausgegangen werden.

Die Feldgrillenverbreitung beschränkte sich aber nicht nur auf den Bereich der Oberen

Senne, sondern umfasste auch die beiden anderen Landschaftsteilräume. Es wurden

mehrere isoliert liegende Vorkommen in der Unteren Senne (z. B. westlich von Hövelhof

113 stridulierende Männchen und 45 weitere nur 800 m entfernt, sowie 50 Tiere westlich

des Altensenner Sees) und auch im Friedrichsdorfer Drumlinfeld (am Ramsbrock,

23 Tiere) nachgewiesen. Im Bereich zwischen Hövelriege und Riege fanden sich mehrere

Kleinstvorkommen, die in einem Ost-West Streifen angeordnet waren (Anhang 1:

Karte 1b). Der nordwestliche Bereich des Untersuchungsgebietes schien hingegen von der

Feldgrille nahezu unbesiedelt zu sein (mit Ausnahme der Flächen am Ramsbrock).

Westlich der A 33 wurden insgesamt 237 stidulierende Feldgrillen nachgewiesen, dass sind

etwa 7,3 % der im Rahmen dieser Untersuchung erfassten Individuen. Nördlich der A 2

fanden sich lediglich zwei Vorkommen, so dass hier insgesamt 54 stridulierende

Männchen (ca. 1,7 % der Gesamtzahl) erfasst wurden. Insgesamt wurden 55

Einzelvorkommen von stridulierenden Feldgrillen erfasst, die häufig entlang von

Wegrändern saßen, aber auch auf größeren Flächen (z. B. Äcker), in Gärten und sogar in

einem Industriegebiet.

3.2. Phänologie im Jahresverlauf

Die ersten stridulierenden Männchen wurden am 15. Mai im NSG Moosheide festgestellt,

die erste Zählung auf der Fläche MH 33 (Sandmagerrasen, Heide) am 16. Mai ergab

bereits 30 singende Tiere, während bei der Kontrolle drei Tage zuvor (12. Mai) noch kein

Kap. 3: Ergebnisse 3.2. Phänologie im Jahresverlauf

25

Gesang vernommen werden konnte (Abb. 10). Der Aufbau der Imaginalpopulation verlief

daher zunächst sehr schnell, die Häutung der ersten 30 Tiere verlief offenbar während

eines sehr engen Zeitfensters bei günstigen Wetterbedingungen (warm, sonnig, trocken)

nahezu synchron. Ab Mitte Mai setzte allerdings eine Schlechtwetterphase ein, die hohe

Niederschlagssummen, relativ niedrige Temperaturen und nur sehr wenige Sonnenstunden

in das Gebiet brachte (Abb. 11). Die Entwicklung zur Imaginalpopulation schien sich

durch diese ungünstige Witterung zu verzögern, so dass das Maximum mit 158

stridulierenden Individuen erst nach drei Wochen, Anfang Juni erreicht wurde (vgl.

Abb. 10 & 11).

Abb. 10:

Jahreszeitliche Entwicklung der Anzahl singender Männchen auf der Fläche MH 33 (Sandmagerrasen/Heide; 1,6 ha, von Kiefernwald umgrenzt) im NSG Moosheide. Die ersten singenden Männchen wurden am 15. Mai 2006 festgestellt, am 24. Juli 2006 war kein singendes Tier mehr zu hören.

Die Zählung in der Woche nach dem ermittelten Maximum erfolgte leider nicht bei

optimalen Zählbedingungen und kann daher nur als grober Mindestwert verstanden

werden. Der Rückgang der Anzahl stridulierender Tiere ab Mitte Juni erfolgte stetig und

zeigte damit eine sukzessive Imaginalmortalität. Bereits Ende Juni konnten nur noch 18

Männchen erfasst werden. Das letzte stridulierende Tier wurde am 19. Juli gehört, am 24.

Juli konnte auf der Fläche kein Gesang mehr nachgewiesen werden. Insgesamt betrug die

Imaginalzeit, während der die Feldgrillenvorkommen leicht durch Gesang nachzuweisen

Kap 3: Ergebnisse 3.3. Lebensraumnutzung

26

sind, lediglich 66 Tage. Am 17. Juli wurde bereits eine erste Larve (ca. 1 cm Größe)

gefunden.

Abb. 11:

Witterung im Mai 2006 im Untersuchungsgebiet, ergänzt durch die Anzahl stridulierender Feldgrillenmännchen auf der Dauerbeobachtungsfläche im Naturschutzgebiet Moosheide zu unterschiedlichen Zählterminen. Während die Zahl stridulierender Männchen zunächst sehr schnell anstieg, verzögerte sich die Entwicklung mit Beginn der Schlechtwetterperiode (viel Niederschlag und wenig Sonnenschein) ab dem 18. Mai. Klimadiagramm der Wetterstation Schlangen, südl. Teutoburger Wald, 172 m ü. NN. Mit freundlicher Genehmigung von B. Kilimann.

3.3. Lebensraumnutzung

Die meisten Individuen wurden auf Sandmagerrasen-Flächen und Grünlandstandorten

festgestellt, zudem wurde die Art aber auch auf Äckern, Brachen, Heideflächen, an

Wegrändern, in Gärten, in einer ehemaligen Sandgrube, auf jungen Baumschonungen, auf

Ruderalflächen und einem Silbergrasflur nachgewiesen (vgl. Abb. 12).


27

Abb. 12:

Verteilung der kartierten Individuen von G. campestris auf verschiedene Lebensräume. Unter „Sonstige“ sind Ruderalflächen, Silbergrasfluren, Rasenflächen und eine ehemalige Sandgrube zusammengefasst (n = 3256). * Enthält hochgerechnete Daten.

Abb. 13:

Verteilung der 215 Flächen, die von Feldgrillen als Lebensräume genutzt wurden, auf verschiedene Biotoptypen. Während sehr viele Individuen auf Sandmagerrasenflächen nachgewiesen wurden (Abb. 12), verteilten diese sich auf lediglich 22 Flächen. Zwar wurden mit 27 Flächen mehr besiedelte Ackerstandorte nachgewiesen, sie beherbergten allerdings mit insgesamt 121 Individuen (Abb. 12) alle nur sehr kleine Vorkommen. Aus den Angaben können zudem keine Präferenzen der Feldgrille beispielsweise für Grünlandstandorte abgelesen werden, da diese im Untersuchungsgebiet gegenüber den Sandmagerrasenflächen dominieren.

Auf Sandmagerrasenflächen wurden insgesamt 50,3 % (ca. 1640; ohne

Hochrechnung: 1008) der insgesamt erfassten Feldgrillen nachgewiesen. Sie verteilen sich


28

auf insgesamt 22 Flächen. Damit sind nahezu alle Sandmagerrasenflächen des

Untersuchungsgebietes von der Feldgrille besiedelt und weisen gleichzeitig die höchsten

Individuendichten auf (vgl. Abb. 12 & 13). Die meisten Sandmagerrasenflächen, wie zum

Beispiel die Biwakfläche (Abb. 14), liegen innerhalb von Naturschutzgebieten und werden

nach naturschutzfachlichen Kriterien gepflegt, um der Verbuschung entgegen zu wirken.

Abb. 14:

Östlicher Bereich der Biwakfläche (ca. 3,85 ha): ein Sandmagerrasen, der nach Hochrechnung mit ca. 129 stridulierenden Feldgrillen pro Hektar die höchste Siedlungsdichte im Untersuchungsgebiet aufwies und direkt an den Truppenübungsplatz Senne grenzt. Im Vordergrund die blühende Sandgrasnelke (Armeria maritima) und das Kleine Habichtskraut (Hieracium pilosella), zwei typische Pflanzenarten der Sandmagerrasen. Bild: C. JÜLCH

909 Individuen konnten auf 100 verschiedenen Grünlandflächen festgestellt werden. Das

größte Einzelvorkommen auf einer Grünlandfläche umfasste 95 singende

Feldgrillenmännchen (AUG 03). Häufig verteilten sich die Tiere aber auf

aneinandergrenzende Bewirtschaftungseinheiten, so beispielsweise westlich von Hövelhof.

765 stridulierende Männchen wurden auf artenarmen Extensivgrünland festgestellt, das

heißt auf mehr oder weniger mageren, artenarmen Wiesen und Weiden, meist mit

Dominanz von Rotem Straußgras, Ruchgras, Wolligem Honiggras, Rot-Schwingel

und/oder Sauerampfer (V. DRACHENFELS 2004). Des Weiteren wurden 88 Feldgrillen auf

mesophilem Grünland nachgewiesen, 43 Tiere fanden sich auf Grünland-Einsaatflächen,


29

die meist als Wildäcker angelegt wurden. Nur 13 Tiere (1 % aller Individuen auf

Grünlandstandorten) konnten auf Feuchtwiesen nachgewiesen werden (vgl. Abb. 15).

Abb. 15:

Verteilung der nachgewiesenen Feldgrillen auf verschiedene Grünlandtypen. Die Prozentzahlen beziehen sich ausschließlich auf die Gesamtzahl der Individuen, die auf Grünlandstandorten nachgewiesen wurden (n = 909).

Abb. 16:

Nutzungsformen der 100 Grünlandstandorte, auf denen Feldgrillen nachgewiesen wurden. Die beweideten Flächen wurden fast alle zusätzlich gemäht und die Besatzdichte war äußerst gering, besonders die Pferdeflächen wurden nur sporadisch beweidet.

Die meisten Grünlandflächen, auf denen Feldgrillen festgestellt wurden, waren Mähwiesen

(62 % aller Grünlandvorkommen, auf denen 699 Individuen nachgewiesen wurden, vgl.

Abb. 16). 19 % der Grünlandvorkommen fanden sich auf Flächen, die zwar sporadisch von

Pferden beweidet, allerdings fast alle zusätzlich gemäht wurden. Auch auf Flächen, die

bereits gemäht waren, konnten rufende Männchen festgestellt werden. Eine

Stichprobenzählung auf der Fläche MH 1 vor und nach der Mahd ergab allerdings eine

niedrigere Anzahl singender Tiere kurz nach dem Mahd-Termin.

Mit nur 4 Fundorten auf von Schafen beweideten Grünlandflächen scheint diese Zahl sehr

niedrig, es sei aber darauf hingewiesen, dass aus den Daten keine Präferenz abgelesen

werden kann, da keine flächendeckende Biotoptypenkartierung beziehungsweise

Nutzungskartierung des Landschaftsraumes Senne vorliegt. Es ist aber davon auszugehen,

dass die Zahl der von Schafen beweideten Grünlandstandorten im gesamten Gebiet

insgesamt relativ gering ist.

Insgesamt konnten 121 Individuen auf 27 verschiedenen Ackerbauflächen nachgewiesen

werden. Die Vorkommen lagen alle in geringer Entfernung zu größeren Vorkommen

Kap. 3: Ergebnisse 3.4. Einzelbeobachtungen zur Mobilität der Feldgrille

30

beziehungsweise entlang von Ausbreitungslinien und zeichneten sich durch geringe

Individuenzahlen aus (Median = 3). Eine Ausnahme bildete ein kleiner extensiv

bewirtschafteter Roggenacker im NSG Moosheide, der einen hohen Anteil an

Ackerwildkräutern aufwies. Hier wurden 30 stridulierende Feldgrillenmännchen erfasst

(ca. 53 pro ha). Die meisten Tiere wurden auf extensiven Anbauflächen mit Wintergetreide

nachgewiesen (insgesamt 47 singende Männchen, vgl. Abb. 17). Auf Maisäckern wurden

insgesamt 24 Tiere festgestellt, allerdings stets sehr kleine Vorkommen (vgl.

Abb. 17 & 18), die nie mehr als sechs Tiere auf einem Acker umfassten (MH 15 im NSG

Moosheide). Zudem wurde beobachtet, dass einige Tiere die Maisäcker erst zu einem

späteren Zeitpunkt in der Aktivitätsperiode besiedelten (z. B. HÖ 8, hier wurde bei einem

Kontrollgang am 6. Juni kein Tier gehört, am 12. Juni wurden in der Mitte des Maisackers

drei singende Tiere festgestellt). Auf Äckern wurde mehrfach beobachtet, dass die Tiere

ihre Höhlen bevorzugt in Trittspuren (hauptsächlich von Säugetieren) oder

„Abbruchkanten“ der Treckerspuren bauten.

Abb. 17:

Verteilung der auf Äckern nachgewiesenen Feldgrillenindividuen auf verschiedene Anbau-formen (n = 121).

Abb. 18:

Anzahl der unterschiedlich bewirtschafteten Äcker, auf denen Feldgrillen nachgewiesen wurden (n = 27).

3.4. Einzelbeobachtungen zur Mobilität der Feldgrille

Im Rahmen dieser Untersuchung gelangen einige Einzelbeobachtungen, die für die

Ausbreitungsstrategie von G. campestris relevant sein können und daher hier kurz

beschrieben werden:

Kap. 3: Ergebnisse 3.5. Bodentemperatur

31

Ein singendes Männchen konnte auf dem Randstreifen einer Autobahnbrücke am NSG

Moosheide nachgewiesen werden. Das Tier befand sich bereits auf der dem

Naturschutzgebiet abgewandten Seite der Brücke, wozu es eine ca. 25 Meter lange, reine

Asphaltstrecke passiert haben muss und befand sich auf dem Randbereich der

Brückenauffahrt. Ob diese Strecke bereits im Larvenstadium oder erst während der

Imaginalphase zurückgelegt wurde, kann nicht beurteilt werden. Ein weiteres Tier sang

direkt im Autobahnkleeblatt der Abfahrt Stuckenbrock - Senne. Nahe Klausheide konnten

westlich der A 33 kurz hinter der Autobahnunterführung zwei singende Männchen auf

einem Maisacker festgestellt werden. Zudem wurde beobachtet, dass einige Tiere

Maisäcker erst zu einem späteren Zeitpunkt in der Aktivitätsperiode besiedelten und von

umgebenden Grünlandflächen einwanderten (vgl. Kap. 3.3). Am 16. Juli (19.30 Uhr), also

sehr spät im Feldgrillenjahr, konnte ein Weibchen dabei beobachtet werden, wie es eine

10 Meter breite Straße in Augustdorf überquerte und schließlich über die Bordsteinkante in

einem Garten verschwand. Erstaunlich ist hierbei, dass sich im näheren Umfeld nur sehr

kleine Vorkommen fanden (beidseitig in einiger Entfernung jeweils zwei stridulierende

Männchen Anfang Juni).

3.5. Bodentemperatur

Die Auswertung der Bodentemperaturdaten der neun Thermologger zeigt, dass die

gemessenen Temperaturen der verschiedenen Messstellen besonders an warmen Tagen

stark divergierten (z. B. Ende Juni/Anfang Juli). An kühleren Tagen lagen die Werte

hingegen relativ nah beieinander, wie beispielsweise in den letzten beiden Maiwochen

(vgl. Anhang 4, Abb. 1). Die höchsten mittleren Tagesminima (15,1 ° C ± 3,8; Min 7,9 C;

Max 21,7 ° C) und mittleren Tagestemperaturen (20,7 ° C ± 5,5; Min 12,0 ° C; Max

30,7 ° C) sowie die zweithöchsten mittleren Tagesmaxima (28,6 ° C ± 8,9; Min 14,5 C;

Max 44,9 ° C) der 65 Tage wurden im Kastental der Ems gemessen, einem relativ feuchten

Tal, das in Ost/West Richtung verläuft und von bewaldeten Hängen umgeben ist. Hier

konnten fünf singende Feldgrillenmännchen nachgewiesen werden. Die höchsten mittleren

Tagesmaxima (30,1 ° C ± 9,5; Min 14,2 ° C; Max 50,1 ° C) wurden im Heidebereich des

Landeplatzes Windelsbleiche gemessen, auf dem keine Feldgrillen nachgewiesen werden

konnten. Der Logger wurde hier direkt im Offenbodenbereich zwischen Besenheide

(Calluna vulgaris) eingegraben und war daher nicht von einer schützenden

Vegetationsdecke überdeckt. Der Vergleichslogger auf einer besiedelten Heidefläche

Kap. 3: Ergebnisse 3.5. Bodentemperatur

32

wurde leider entwendet. Die niedrigsten Werte in den drei Kategorien mittlere

Tagesminima (11,6 ° C ± 3,3; 6,2 bis 17,1 ° C), mittlere Tagesmaxima (19,8 ° C ± 4,8;

10,5 bis 29,8 ° C) und mittlere Tagesmitteltemperatur (15,1 ° C ± 3,5; 9,2 bis 21,9 ° C)

wurden mit Logger Nr. 9 auf einer vollständig mit Kiefern bewaldeten Binnendüne, die

nicht von Feldgrillen besiedelt war, gemessen.

Zwischen den gemessenen Tagestemperaturminima, -maxima und den Tagesmittelwerten

der neun Temperaturmessstellen bestehen teilweise signifikante Unterschiede (Friedmann-

Test: p < 0,001; vgl. Abb. 19). Die Messwerte im Kiefernwald sind in allen Kategorien

statistisch signifikant niedriger als alle acht anderen Messstellen (post hoc- test: gepaarter

t-test: p < 0,001; Wilcoxon signed rank test: p < 0,001). Statistisch signifikante

Unterschiede zeigen sich allerdings zwischen nahezu allen Messstellen. Nur wenige

Datenreihen ähneln sich so stark, dass sie keine statistisch signifikanten Unterschiede

aufweisen (siehe auch Anhang 5: Abb.2):

� Die Messergebnisse im Sandmagerrasen-Bereich des Biwakplatzes (MH 34a), eine

Fläche mit sehr hoher Feldgrillendichte, zeigten bezüglich der Tagesminima keine

statistisch signifikanten Unterschiede zu den Messungen im Sandmagerrasen- und

Heidebereich des von Feldgrillen unbesiedelten Flugplatzes Windelsbleiche (gepaarter t-

test: p = 0,9; p = 0,088).

� Auch bei den Tagesmittelwerten unterschieden sich die Ergebnisse zwischen den

Messstellen Biwakplatz (MH 34a) und dem Sandmagerrasenbereich des Flugplatzes

nicht signifikant (Wilcoxon signed rank test: p = 0,118). Bezüglich der Tagesmaxima

zeigten sich aber signifikante Unterschiede (gepaarter t-test: p < 0,001).

� Ähnlichkeiten bestanden auch zwischen den Tagesminima des Heidebereichs der

Biwakfläche (MH 34b) und denen des Heidebereichs des Flugplatzes (gepaarter t-test:

p = 0,107) sowie den Schafbeweidungsflächen Ramsbrock (RB 02) und Markengrund

(MG 01) (gepaarter t-test: p = 0,875), auf denen jeweils kleine, isolierte

Feldgrillenvorkommen nachgewiesen wurden.

� Die Tagesmaxima auf dem extensiv bewirtschafteten Roggenacker (BR 01), auf dem

fünf Feldgrillen nachgewiesen wurden, unterschieden sich ebenfalls nicht statistisch

signifikant von denen des Biwakplatzes (MH 35a; gepaarter t-test: p = 0,107) sowie des

Flugplatzes (Sandmagerrasenbereich; gepaarter t-test: p = 0,072).

� Weitere Ähnlichkeiten der Tagesmaxima fanden sich zwischen den Messungen auf der

Schafbeweidungsfläche am Ramsbrock (RB 02) und dem Sandmagerrasenbereich des

Flugplatzes (gepaarter t-test: p = 0,111).

Kap. 3: Ergebnisse 3.6. Flächenuntersuchungen

33

� Die mittleren Tagestemperaturen des Flugplatz (Heidebereich) zeigten keine statistisch

signifikanten Abweichungen zu den Werten des Roggenackers (BR 01) und der

Schafbeweidungsfläche RB 02 (Wilcoxon signed rank test: p = 0,180 & p = 0,688).

� Die Werte aller anderen Messreihen unterschieden sich statistisch signifikant.

Abb. 19:

Tagesminima, -maxima und mittlere Tagestemperatur (errechnet aus jeweils 72 Einzelmessungen pro Tag) der unterschiedlichen Thermologgerstandorte in der Zeit vom 12.05. – 17.07.06 als Box Plot aufgetragen. Die schwarze Linie innerhalb der Box gibt die Lage des Medianes wieder. Die untere bzw. obere Grenze der Box ist durch das 25 %- und 75 %-Quartil gegeben, d.h. die Hälfte der gemessenen Werte liegen innerhalb der Box. Die äußeren Striche zeigen die 90 % bzw. 10 % Quantile an. Zusätzlich sind Ausreißerwerte als Punkte dargestellt und der Mittelwert als weiße Linie angezeigt. Extremwerte sind nicht abgebildet.

3.6. Flächenuntersuchungen

Insgesamt wurden 59 Flächen hinsichtlich der genannten Parameter untersucht. Davon

waren 54 in unterschiedlicher Dichte von Feldgrillen besiedelt, fünf Flächen unbesiedelt.

Zusätzlich wurden zwei Flächen auf dem Truppenübungsplatz Senne, die als von Grillen

dicht besiedelt gelten, untersucht. Hier konnte die Zahl der Grillen allerdings nicht


34

quantitativ ermittelt werden, da die zeitlich begrenzte Untersuchungszeit in die

Mittagshitze fiel und die Tiere nicht stridulierten.

Da die ermittelte Anzahl der Feldgrillen pro Fläche stark mit der Flächengröße korrelierte

(Sperman-Rho-Test: Korrelationskoeffizient = 0,355; p < 0,01, n = 59), wurde die

Feldgrillendichte pro Hektar für die Auswertungen verwendet. Die Besiedlungsdichte der

untersuchten Flächen betrug im Durchschnitt 23 (±30; n = 54) stridulierende Feldgrillen

pro Hektar, die maximale Siedlungsdichte betrug ca. 129 Grillen/ha (Hochrechnung

östliche Biwakfläche). Weitere hohe Siedlungsdichten wurden auf den Flächen MH 33

(Sandmagerrasen, ca. 98 Grillen/ha), MH 1 (Grünland, ca. 107 Grillen/ha) und MH 35

(Sandmagerrasen, ca. 80 Grillen/ha) nachgewiesen (siehe Anhang 2: Tab. 1).

3.6.1. Vegetationsstruktur-Parameter

Die NMDS Konfiguration über alle erhobenen Vegetationsstruktur-Parameter

(Bodendeckungsgrade der verschiedenen Strata und Raumwiderstand in unterschiedlichen

Höhen) zeigte keine statistisch signifikante Korrelation zur Grillendichte der untersuchten

Flächen. Da Bäume und Sträucher nahezu nicht vorhanden waren (Werte „0“, vgl.

Anhang 2, Tab. 1), wurde eine NMDS der Untersuchungsflächen nur bezüglich der

Bodendeckungsgrade der Strata „Zwergsträucher“, „Gräser“, „Kräuter“, „Streu“, „Moose“

und „Offenboden“ durchgeführt (2 konvergente Lösungen nach 8 Versuchen; STRESS =

15,43). Diese Konfiguration (Abb. 20) korrelierte signifikant mit der Grillendichte pro

Hektar (Monte Carlo Permutation Test: R2 = 0,1028; p = 0,038; n = 59).

Aus der Ordination der ersten zwei Achsen der NMDS (Abb. 20) wird deutlich, dass die

meisten Flächen mit hohen Feldgrillendichten eine große Deckung von Gras- und/oder

Moosbewuchs, beziehungsweise Streu (meist Heu) als Bodendeckung aufwiesen. Mit

zunehmendem Offenbodenanteil der Flächen nahm die Feldgrillendichte ab. Ebenso

verhielt es sich mit dem Anteil von Zwergsträuchern: Flächen mit hohem

Zwergstrauchanteil (meist Calluna vulgaris) wiesen nur geringe Feldgrillendichten auf.

Dementsprechend fanden sich größere Feldgrillendichten meist auf Sandmagerrasen oder

auf Übergangsformen zu Grünland und Heideflächen. Auf reinen Heideflächen, Äckern

oder Brachen war die Besiedlungsdichte hingegen gering. Die der Interpretation dienenden

eingepassten Biotoptypen korrelieren statistisch signifikant mit der Gesamtmatrix der


35

Vegetation auf den Untersuchungsflächen (Monte Carlo Permutation Test: R2 = 0,5484;

p < 0,001; n = 59).

Abb. 20:

Plot der ersten beiden Achsen einer nichtmetrischen multidimensionalen Skalierung (NMDS) der Bodendeckungsgrade unterschiedlicher Strata. Die Untersuchungsflächen sind als rote Punkte dargestellt, der Durchmesser symbolisiert die Feldgrillendichte. Unausgefüllte Punkte stehen für unbesiedelte Flächen. Die Lage der unterschiedlichen Strata der Bodendeckungsgrade, anhand derer die Ähnlichkeiten der Flächen ermittelt wurden, sind als kleine Dreiecke eingezeichnet und beschriftet. Je weiter sie vom Nullpunkt (Mitte) entfernt liegen, desto größer ist ihre Bedeutung für die Erklärung der Gesamtanordnung. Als Interpretationshilfe ist zudem die Lage der Biotoptypen (kursiv) in die Ordination eingepasst. Die Häufung der dicht besiedelten Flächen nahe der Parameter Gräser, Moose und Streu, zeigt die Wichtigkeit dieser Parameter für die Grillendichte. Mit zunehmenden Zwergstrauch- und Offenbodenanteil nimmt die Siedlungsdichte hingegen ab.

Die Darstellung des Offenbodenanteils als Isoklinen innerhalb der NMDS Ordination

(Abb. 21) zeigt deutlich, dass die meisten besiedelten Flächen einen Offenbodenanteil von

maximal 10 % aufwiesen. Die Flächen, auf denen ein höherer Offenbodenanteil ermittelt

wurde, waren dagegen deutlich geringer mit Feldgrillen besiedelt.

Die Anteile von Zwergsträuchern und Gräsern verlief auf den Flächen mit hohen

Feldgrillendichten gegenläufig (Abb. 22). Zwergsträucher (zumeist Calluna vulgaris)

waren auf den Flächen mit hohen Feldgrillendichten in den meisten Fällen nicht vorhanden

und erreichten nur auf wenigen Flächen eine Vegetationsdeckung von mehr als 10 %. Sie

wiesen dann jedoch nur eine geringe Grillendichte auf. Der Grasanteil hingegen nahm mit

steigender Grillendichte zu und lag auf den dicht besiedelten Flächen meist zwischen 40

und 60 %.


36

Abb. 21:

Ordination der ersten beiden Achsen einer nichtmetrischen multidimensionalen Skalierung (NMDS) der Untersuchungsflächen (rote Punkte, Grillendichte durch die Punktgröße symbolisiert) anhand der Bodendeckungsgrade unterschiedlicher Strata. Die Variation des Offenbodenanteils ist in Form von Isoklinen (blaue Linien) dargestellt. Die höchsten Feldgrillendichten fanden sich auf Flächen mit einem Offenbodenanteil von maximal 10 %.

Abb. 22:

Ordination der ersten beiden Achsen der nichtmetrischen multidimensionalen Skalierung (NMDS) der Untersuchungsflächen (rote Punkte, Grillendichte durch die Punktgröße symbolisiert) anhand der Bodendeckungsgrade unterschiedlicher Strata. Die Variation der Grasdeckung (grüne Isoklinen) und der Zwergstrauchdeckung (orange Isoklinen) sind eingepasst. Die höchsten Feldgrillendichten fanden sich auf Flächen mit einer Grasdeckung von 40 - 60 % und einem sehr geringen Zwergstrauchanteil.


37

Die Moosdeckung der dicht besiedelten Flächen schwankte zwischen 30 und 50 %, wobei

einige Flächen mit mittlerer Siedlungsdichte nur sehr geringe Moosdeckungen aufwiesen.

Der Streuanteil (meist Laubstreu) war in der Regel auf allen Flächen nur sehr gering

ausgeprägt und umfasste nie mehr als 15 % der Gesamtdeckung. Ebenso zeigte sich

bezüglich des Kräuteranteils, der auf den meisten Flächen bei 10 % lag, kaum

Unterschiede zwischen den Flächen.

Der von Feldgrillen unbesiedelte Flugplatz Windelsbleiche, auf dessen Gelände sich

großflächige Sandmagerrasen- und Heidebereiche finden, zeigte bezüglich der

Vegetationsparameter keine auffälligen Abweichungen von den dicht besiedelten Flächen.

Die mittlere Bodendeckung durch Zwergsträucher (Calluna vulgaris) lag mit 35 % relativ

hoch, allerdings zeigte sich die Fläche stark strukturiert und umfasste daher größere

zusammenhängende Heidebereiche, aber auch reine Sandmagerrasenbereiche.

Die Konfiguration einer NMDS, die eine Anordnung der Untersuchungsflächen aufgrund

unterschiedlicher Raumwiderstände in verschiedenen Höhen darstellte, zeigte keine

statistisch signifikante Korrelation mit der Anzahl von Feldgrillen pro Hektar (p > 0,05).

Auf den untersuchten Flächen lag der Raumwiderstand insgesamt relativ niedrig. Lediglich

der Raumwiderstand in 40 – 50 cm Höhe korrelierte negativ und statistisch signifikant mit

der Grillendichte (Sperman Rho Korrelationskoeffizient: -0,331, p = 0,01; n = 59, vgl.

Abb. 23). Auf den meisten Flächen wurde in dieser Höhe ein Raumwiderstand von

weniger als 10 % ermittelt, auf den dicht besiedelten Flächen war der Wert noch niedriger.

Auch anhand der ermittelten Varianzen der Bodendeckungsgrade auf den einzelnen

Flächen ließ sich keine Konfiguration finden, die die Unterschiede zwischen den Flächen

wiedergibt und gleichzeitig statistisch signifikant mit der Feldgrillendichte korreliert.


38

0

20

40

60

80

100

120

140

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45

Raumwiderstand in 40-50 cm Höhe [%]

Anzahl stridulierender Feldgrillen pro ha

Abb. 23:

Korrelation zwischen Feldgrillendichte und Raumwiderstand der Vegetation in einer Höhe von 40-50 cm in Prozent. Mit zunehmender Vegetationsdichte in der Höhe von 40 - 50 cm nahm die Anzahl stridulierender Feldgrillenmännchen pro Flächeneinheit ab.

3.6.2. Nutzung

Eine grobe Einteilung der Nutzungsformen der Untersuchungsflächen in „Nutzung“,

„keine Nutzung“ und „Pflege“ korrelierte stark mit der erstellten NMDS bezüglich der

Bodendeckungsgrade (Monte Carlo Permutation Test: R2 = 0,2942, p < 0,001; n = 59).

Unter „Pflege“ sind vor allem Flächen zusammengefasst, die im Rahmen von

Pflegemaßnahmen mit Schafen beweidet beziehungsweise regelmäßig frei geschnitten

werden. Auf diesen Flächen fanden sich die höchsten Grillendichten. Zwar ergaben sich

keine statistisch signifikanten Unterschiede bezüglich der Grillendichte zwischen den drei

verschiedenen Nutzungstypen (Kruskal-Wallis Test: Chi-Quadrat = 3,552, p = 0,169,

n = 59), dennoch zeigt Abb. 24 deutlich, dass tendenziell die gepflegten Flächen höhere

Grillendichten aufwiesen. Flächen, die nicht genutzt wurden (vornehmlich

Grünlandbrachen) zeigten allgemein die geringsten Grillendichten.


39

Abb. 24:

Feldgrillendichte pro Hektar auf unterschiedlich genutzten Flächen (n = 59). Die schwarze Linie innerhalb der Box gibt die Lage des Medianes, die weiße Linie die des Mittelwertes wieder. Die untere bzw. obere Grenze der Box ist durch das 25 %- und 75 % - Quartil gegeben, d.h. die Hälfte der gemessenen Werte liegen innerhalb der Box. Die äußeren Striche zeigen die 90 % bzw. 10 % Quantile an. Zusätzlich sind Ausreißer und Extremwerte als Punkte dargestellt.

3.6.3. Zeigerwerte

Die NMDS der Untersuchungsflächen anhand der Zeigerwerte zeigt mit einem STRESS

von 8,08 % nach der Einteilung von KRUSKAL & CARMONE (1973, zit. n. BACKHAUS et al.

2006) eine gute Anpassungsgüte (2 konvergente Lösungen nach 14 Versuchen). Die

Gesamtmatrix (Abb. 25) korrelierte statistisch signifikant mit der Anzahl der Feldgrillen

pro Hektar (Monte Carlo Permutation Test: R2 = 0,1172; p = 0,031; n = 59). Auf der ersten

Achse korrelierten die Stickstoffzahlen negativ, die Licht- und Temperaturzahlen hingegen

positiv. Diese Zeigerwerte bestimmen damit maßgeblich die Anordnung der

Konfiguration, da die erklärte Varianz auf der zweiten Achse deutlich kleiner ist (Abb. 25).

Sowohl die mittlere Licht- als auch die mittlere Temperaturzahl schwankten auf den

untersuchten Flächen allerdings lediglich zwischen 6,6 und 7,4 (Lichtzahl) sowie 5,2 und

5,9 (Temperaturzahl). Da die Ellenberg’sche Skala allerdings nur natürliche Zahlen

umfasst, lässt sich nur die Aussage treffen, dass auf allen untersuchten Flächen im Mittel

Halblichtpflanzen (meist bei vollem Licht, aber auch im Schatten bis etwa 30% relative

Beleuchtung, ELLENBERG 1996) und Mäßigwärmezeiger (von tiefen bis in montane Lagen,

Schwergewicht in submontan-temperaten Bereichen, ELLENBERG 1996) vorkamen, wobei

die Grillendichte mit höheren Mittelwerten zunahm.


40

Abb. 25:

Plot der ersten beiden Achsen einer nichtmetrischen multidimensionalen Skalierung (NMDS) der Untersuchungsflächen anhand der Zeigerwerte (nach ELLENBERG 1996). Die Untersuchungsflächen sind als rote Punkte dargestellt, der Durchmesser symbolisiert die Feldgrillendichte. Unausgefüllte Punkte symbolisieren unbesiedelte Flächen. Die unterschiedlichen mittleren Zeigerwerte der Vegetation, anhand derer die Ähnlichkeiten der Flächen ermittelt wurden, sind als Dreiecke in der Gesamtmatrix angeordnet und beschriftet. Je weiter sie vom Nullpunkt (Mitte) entfernt liegen, desto größer ist ihre Bedeutung für die Erklärung der Gesamtanordnung. Dicht besiedelte Flächen wiesen hohe Licht- und Temperaturzahlen sowie niedrige Stickstoff- und Reaktionszahlen auf.

Entlang der zweiten Achse fällt besonders die Feuchtezahl auf. Pflanzen auf Flächen mit

hohen Feldgrillendichten zeigten hauptsächlich niedrige Feuchtezahlen zwischen 3,5 und

4,5 (Trockniszeiger, auf trockenen Böden häufiger vorkommend als auf frischen; auf

feuchten Böden fehlend, ELLENBERG 1996). Auch die Reaktionszahl und damit der pH-

Wert nahmen mit zunehmender Grillendichte ab, Pflanzen auf dicht besiedelte Flächen

wiesen Werte zwischen 2,5 und 3,5 auf (Säurezeiger, Schwergewicht auf sauren Böden,

ausnahmsweise bis in den neutralen Bereich, ELLENBERG 1996). Der Einfluss von Feuchte-

und Reaktionszahl ist in Abb. 26 detailliert dargestellt. Die Kontinentalitätszahl lag bei

allen Flächen ungefähr bei 3. Dieser Wert beschreibt die Vorkommen in Mitteleuropa als

zwischen ozeanischer und subozeanischer Ausprägung stehend (ELLENBERG 1996) und hat

damit keinen Einfluss auf die Feldgrillenverteilung innerhalb des Landschaftsraumes

Senne.


41

Abb. 26:

Ordination der ersten beiden Achsen der nichtmetrischen Multidimensionalen Skalierung (NMDS) der Untersuchungsflächen (rote Punkte, Grillendichte durch die Punktgröße dargestellt) anhand der mittleren Zeigerwerte nach ELLENBERG (1996). Die Variation der Feuchtezahlen (blaue Isoklinen) und der Reaktionszahlen (grüne Isoklinen) innerhalb der Gesamtmatrix sind eingepasst. Die höchsten Feldgrillendichten finden sich auf Flächen mit mittleren Feuchtezahlen zwischen 3,5 und 4,5 sowie mittleren Reaktionszahlen zwischen 2,5 und 3,5.

Ein deutlicher Einfluss zeigte sich bei den mittleren Stickstoffzahlen (Abb. 27). Mit

abnehmender Stickstoffzahl stieg die Grillendichte. Pflanzen auf Flächen mit hohen

Grillendichten wiesen mittlere Stickstoffzahlen zwischen 2 und 3,5 auf. Nach ELLENBERG

(1996) sind solche Pflanzen auf stickstoffarmen Standorten häufiger als auf mittelmäßigen

und nur ausnahmsweise auf stickstoffreicheren Standorten zu finden. Die höchsten

Grillendichten wurden damit auf stickstoffarmen Flächen nachgewiesen.

Detaillierte Angaben zu den auf den Flächen kartierten Pflanzen finden sich im Anhang

(Anhang 3: Tab. 2). Der von Feldgrillen unbesiedelte Flugplatz Windelsbleiche zeigte

bezüglich der Zeigerwerte keine auffälligen Abweichungen zu den dicht besiedelten

Flächen.


42

Abb. 27:

Ordination der ersten beiden Achsen der NMDS der Untersuchungsflächen (rote Punkte, Grillendichte durch die Punktgröße dargestellt) anhand der mittleren Zeigerwerte nach ELLENBERG (1996). Die Variation der Stickstoffzahlen sind als grüne Isoklinen in die Gesamtmatrix eingepasst. Die höchsten Feldgrillendichten finden auf Flächen mit mittleren Stickstoffzahlen unter 3,5.

3.6.4. Umgebende Raumstrukturen und Isolationswirkung

Die NMDS der Untersuchungsflächen anhand der angrenzenden Biotopstrukturen

(STRESS = 17,99 %, 2 konvergente Lösungen nach 11 Versuchen) zeigt, dass eine

Begrenzung der Flächen durch Kiefernwald (auch von mehreren Seiten) keine negativen

Auswirkungen auf die Feldgrillendichte hatte. Im Gegenteil, gerade die Flächen, die von

mehreren Seiten von Kiefernwald begrenzt waren, wiesen eine hohe Besiedlungsdichte

auf. Flächen mit angrenzenden Sandmagerrasen zeigten ebenfalls hohe

Besiedlungsdichten. Die Gesamtmatrix (Abb. 28) zeigt jedoch nur einen Trend zur

Korrelation mit der Anzahl der Feldgrillen pro Hektar (Monte Carlo Permutation Test:

R2 = 0,088, p = 0,07; n = 59).

Kap. 4: Diskussion 4.1. Einfluss von Witterung und saisonaler Entwicklung auf die Ergebnisse

43

Abb. 28:

Plot der ersten beiden Achsen einer NMDS der Untersuchungsflächen anhand der umgebenden Biotopstrukturen. Die Untersuchungsflächen sind als rote Punkte dargestellt, der Durchmesser symbolisiert die Feldgrillendichte. Unausgefüllte Punkte stehen für unbesiedelte Flächen. Die unterschiedlichen angrenzenden Strukturen, anhand derer die Ähnlichkeiten der Flächen ermittelt wurden, sind als Dreiecke in der Gesamtmatrix angeordnet und beschriftet. Je weiter sie vom Nullpunkt entfernt liegen, desto größer ist ihre Bedeutung für die Erklärung der Gesamtanordnung. Die Graphik verdeutlicht, dass die dicht besiedelten Flächen hauptsächlich von Kiefernwald und/oder Sandmagerrasen umgeben waren.

4. Diskussion

4.1. Einfluss von Witterung und saisonaler Entwicklung auf die Ergebnisse

Die dokumentierte Populationsentwicklung auf der Dauerbeobachtungsfläche zeigt, dass

die Anzahl der erfassten singenden Feldgrillen ganz entscheidend der saisonalen

Entwicklung unterliegt. Je später in der Saison eine Fläche kartiert wurde, desto größer ist

die Differenz zwischen erfassten und ursprünglich tatsächlich vorhandenen Männchen. Die

festgestellte sukzessive Imaginalmortalität ähnelt den Ergebnissen von RITZ (2000), der

eine Population auf einem Südhang nahe Jena untersuchte und das Sterben der Adulti als

Folge von Prädation und Parasitenbefall interpretierte. Auf der Dauerbeobachtungsfläche

konnten Zauneidechsen (Lacerta agilis) und mehrere Vogelarten als mögliche Prädatoren

Kap.: 4: Diskussion 4.1. Einfluss von Witterung und saisonaler Entwicklung auf die Ergebnisse

44

beobachtet werden. Zudem wurden sieben Tiere tot aufgefunden, die in zwei

weggeworfenen Getränkeflaschen gekrochen waren und nicht wieder hinaus kamen.

Die ermittelte Zeitspanne bis zum Erreichen der Maximalzahl stridulierender Männchen

war mit knapp drei Wochen deutlich länger als die Ergebnisse von RITZ (2000) und

FARTMANN (1997), bei deren Untersuchungen die maximal festgestellte Dichte innerhalb

von sieben beziehungsweise neun Tagen erreicht wurde. Es ist aber anzunehmen, dass die

lange Schlechtwetterphase Ende Mai einen entscheidenden Einfluss auf diese verzögerte

Entwicklung hatte.

Die insgesamt festgestellte Imaginalphase von der Erfassung der ersten bis zum letzten

stridulierenden Männchen war mit 66 Tagen geringfügig länger als in einer kleinen

Population in Ostbrandenburg im Jahr 1994 (FARTMANN 1997, 56 Tage), allerdings

deutlich kürzer als ein Vergleichswert von HISSMANN (1990), die die Lebensdauer der

Imagines einer individuenreichen Population am Rande des Schwarzwaldes mit 80 –

100 Tagen für das Jahr 1986 angibt. In der Senne zeigte sich, dass auf Flächen, auf denen

nur sehr wenige Feldgrillen festgestellt wurden, bei Spontankontrollen schon sehr früh

keine Tiere mehr gehört werden konnten. Auf der individuenreichen Biwakfläche hingegen

konnte am 24. Juli, also zu einem Zeitpunkt, als auf der Hauptzählfläche keine Tiere mehr

festgestellt werden konnten, noch sechs Männchen gehört werden.

Nach HISSMANN (1990) hat die Populationsdichte einen entscheidenden Einfluss auf die

Gesangsaktivität. Ihre Untersuchungen zeigten, dass bei niedrigen Populationsdichten fast

alle Männchen sangen, um Weibchen anzulocken. Auf Flächen mit hohen

Populationsdichten (ca. 5 Individuen pro m2) sang hingegen lediglich ca. ein Drittel der

Männchen, während die restlichen entweder stumm vor ihrer Höhle auf Weibchen

warteten, oder ohne zu stridulieren über die Fläche wanderten. Berücksichtigt man diese

Erkenntnisse, so ist davon auszugehen, dass die ermittelten Daten auf den Flächen mit

hohen Populationsdichten deutlich niedriger liegen als die tatsächlich vorhandene

Männchenanzahl. Zudem ändert sich nach HISSMANN (1990) im Laufe der saisonalen

Entwicklung mit der damit einhergehenden Abnahme der Populationsdichte das Verhältnis

wieder zu einem größeren Anteil singender Männchen. Männchen, die zu Beginn der

Imaginalphase nicht singen, sparen Energie und mindern das Risiko, der Prädation zum

Opfer zu fallen. Dies könnte erklären, warum auf individuenreichen Flächen auch spät im

Juli noch Einzeltiere gehört werden konnten.

Kap. 4: Diskussion 4.2. Methodenkritik

45

Aber nicht nur der fortschreitende Entwicklungszyklus der Feldgrillen, sondern auch

Witterung und Tageszeit spielten eine sehr große Rolle bezüglich der Erfassung der

Populationsgrößen. So sangen beispielsweise am 12. Juni - jahreszeitlich gesehen in einer

Phase hoher Rufaktivität - mittags um 14 Uhr bei hohen Temperaturen auf der

Dauerbeobachtungsfläche lediglich zwei Männchen, also nicht einmal 1,3 % der am

02. Juni ermittelten Maximalzahl. Schon HARZ (1957) weist darauf hin, dass Feldgrillen an

sehr heißen und trockenen Tagen in der Mittagszeit „schweigen“, und FARTMANN (1997)

stellte sogar fest, dass bei hohen Temperaturen die Gesangsphasen auf den Abend

beschränkt bleiben. Die geringe Aktivität bei hohen Temperaturen ist vermutlich eine

Schutzreaktion vor dem Austrocknen. Während der Mittagshitze konnten viele Tiere

bewegungslos und mit eng an den Körper angelegten Gliedmaßen ungefähr 3-5 cm tief in

ihrem Gang sitzend gefunden werden.

Aber auch an kühleren Tagen nahm die Gesangsaktivität der Tiere in der Mittagszeit stark

ab. Untersuchungen bezüglich des Einflusses von Tageszeit und Temperatur auf die

Gesangsaktivität von Feldgrillen finden sich in der Literatur recht wenige. ROST &

HONEGGER (1987) stellten fest, dass von 12 untersuchten Männchen die Hälfte

hauptsächlich nachtaktiv war, wobei die „nächtliche“ Aktivitätsphase zwei bis drei

Stunden vor Sonnenuntergang begann. Eventuell lässt sich die Gesangsinaktivität damit

erklären, dass zwischen 12 und 14 Uhr viele Paarungen stattfinden und die Männchen nach

der Paarung bis zu eine Stunde lang nicht singen (ROST & HONEGGER 1987). Dieser

Interpretation widersprechen allerdings die Ergebnisse von RITZ (2000), bei dessen

Untersuchungen die meisten Paarungen vormittags zwischen 9 - 12 Uhr stattfanden.

4.2. Methodenkritik

Die beschriebenen Schwankungen der Rufaktivität (Kap. 4.1.) sind zu berücksichtigen,

wenn die durch Gesang ermittelten Populationsgrößenangaben beurteilt werden. Auch

wenn darauf geachtet wurde, die im Rahmen dieser Untersuchung durchgeführten

Kartierungen während optimaler Bedingungen durchzuführen (hauptsächlich in den

Abendstunden und bei geeignetem Wetter), so sind die ermittelten Zahlen stets als

Mindestgröße zu verstehen. Aufgrund der Größe des Untersuchungsgebietes war es nicht

möglich, den gesamten Landschaftsraum Senne innerhalb einer kurzen Zeitspanne zu

untersuchen oder Flächen mehrfach aufzusuchen. Es ist daher davon auszugehen, dass

Kap. 4: Diskussion 4.3. Zur Verbreitung der Feldgrille im Landschaftsraum Senne

46

nicht alle Vorkommen, insbesondere Einzeltiere entlang von Ausbreitungstrassen, erfasst

wurden und dass auf einzelnen Flächen die Anzahl tatsächlich vorhandener Männchen

wesentlich höher liegt als die ermittelte Anzahl.

Das enge zeitliche Fenster, in dem Feldgrillenpopulationen quantitativ erfasst werden

können, dessen Startzeitraum zudem noch alljährlich variiert (1990 sangen die ersten

Männchen bereits am 30. April; RETZLAFF & ROBRECHT 1991) und tageszeitliche

Schwankungen beinhaltet, erfordert eine kritische Betrachtung einmalig erhobener

Momentaufnahmedaten. Auch bei der Beurteilung quantitativer Literaturangaben

vergangener Jahre muss diese Tatsache berücksichtigt werden.

Bezüglich der Habitatparameteruntersuchungen ist zu beachten, dass es sich bei den

ermittelten Anzahlen stridulierender Feldgrillen um eine Untersuchung der aktuellen

Vorkommen handelt. Über die Stabilität der einzelnen Vorkommen liegen keine Angaben

vor, denn lediglich von den beiden Stromleitungstrassen am Behrends- und Markengrund

sowie bei einigen kleineren Vorkommen waren methodisch vergleichbare

Populationsgrößenangaben aus den Vorjahren bekannt. Es ist also durchaus auch möglich,

dass aktuell vorgefundene kleine Vorkommen sich noch im Aufbau befinden

(Gründerpopulationen), oder individuenstarke Populationen in Folge negativer Einflüsse

auf die Flächen bereits im Rückgang begriffen sind.

4.3. Zur Verbreitung der Feldgrille im Landschaftsraum Senne

Die bisher publizierten Angaben zur Verbreitung der Feldgrille in der Senne spiegeln eine

sehr wechselhafte Populationsentwicklung wieder. Während die Feldgrille um 1950 in der

gesamten Senne noch überall häufig war, wurde die Art Anfang der 1970er Jahre nur noch

lokal in warmtrockenen Calluna-Heiden gefunden (RETZLAFF 1972). Als Fundorte werden

die Oerlinghauser Senne, Augustdorf, die Fläche unter der Hochspannungsleitung

zwischen Stukenbrock und Schloß Holte, Flächen bei der Emsquelle und mehrere Stellen

auf dem Truppenübungsplatz genannt (ebd.). Mit Ausnahme der Hochspannungstrasse

konnten in allen genannten Gebieten im Jahr 2006 Feldgrillen nachgewiesen werden.

Zudem wurden einige Individuen in der Nähe der erwähnten Hochspannungstrasse

festgestellt.


47

Anfang der 1980er Jahre war die Feldgrille an den meisten bekannten Fundorten

verschwunden. Im „Juni/Juli 1982/83 [konnte] nur noch je ein singendes Männchen in

Stukenbrock - Senne und im NSG Moosheide gehört werden“ (RETZLAFF 1984, S. 77).

Leider existieren keine genaueren Angaben zu Datum, Tageszeit und Temperatur der

Kartiertage. Aufgrund oben aufgeführter Schwierigkeiten qualitativer Erfassungen

(Kap. 4.1) ist diese Angabe kritisch zu betrachten. Mit Sicherheit kann aber davon

ausgegangen werden, dass zu Beginn der 80er Jahre die Bestände der Feldgrille stark

abgenommen hatten und nur noch geringe Populationsgrößen auftraten. Dies ist umso

erstaunlicher, da zu diesem Zeitpunkt die Moosheide bereits als Naturschutzgebiet

ausgewiesen war und sich in ihrem Erscheinungsbild nicht deutlich vom heutigen

Landschaftsbild unterschied, sondern lediglich einen höheren Heideanteil aufwies.

REMMERT (1979) erklärt solche Populationsschwankungen mit witterungsbedingten

Einflüssen, er dokumentierte Schwankungen der jährlichen Populationsgröße um mehr als

das 100-fache. Bereits 1984 konnten im NSG Moosheide bei Hövelhof „auf einer sandigen

Brache ca. 100 Männchen gehört werden“ (RETZLAFF 1986, S. 75). Dieses Vorkommen

galt damals als einziges außerhalb des Truppenübungsplatzes und wird von RETZLAFF

(1986) als Folge der extrem warmtrockenen zweiten Jahreshälfte von 1983 gedeutet.

Ab Mitte der 80er Jahre nahmen die Bestände der Feldgrille in der Senne wieder deutlich

zu (RETZLAFF & ROBRECHT 1991). 1989 konnten an vielen Stellen „Dutzende bis Hunderte

von Lautäußerungen gehört werden“ (ebd., S.14), wobei die Art laut RETZLAFF &

ROBRECHT (1991) als Folge des trockenen Sommers 1989 aus den extrem trockenen

Habitaten abwanderte und 1990 in angrenzenden, etwas feuchteren Gebieten zu finden

war. So konnten Feldgrillen in einer gemähten Wiese, in einem bewirtschafteten Acker

oder auch an Asphaltstraßenrändern gehört werden, was auch im Rahmen der hier

vorliegenden Untersuchung festgestellt wurde. Die Art besiedelte auch „augenscheinlich

suboptimale Strukturen“ (BRINKMANN 1991; S. 45), so beispielsweise einen Maisacker im

NSG Moosheide, was auch im Jahr 2006 wieder beobachtet wurde.

Für das Jahr 1990 nennen RETZLAFF & ROBRECHT (1991) die Linie Stuckenbrock -

Oerlinghausen als nördlichste, Bad Lippspringe als südlichste Verbreitungsgrenze der

Feldgrille in der Senne. Mit Ausnahme der Oerlinghauser Senne und der

Autobahnböschung in Stuckenbrock nahe des Rathauses konnten im Jahre 2006 alle bei

RETZLAFF & ROBRECHT (1991) genannten „kleinen isolierten“ Vorkommen erneut

bestätigt, zudem aber auch sechs weitere Vorkommen nördlich der genannten Linie


48

nachgewiesen werden (vgl. Anhang 1: Karte 1a). Mit einem sehr kleinen Vorkommen in

der Nähe des Metternichdenkmals bei Mastbruch sowie einem Vorkommen von 50 Tieren

westlich des Altensenner Sees wurden auch zwei Vorkommen süd(-west)lich von Bad

Lippspringe festgestellt. Bis auf wenige Ausnahmen konnten im Rahmen dieser Arbeit alle

seit Ende der 1980er Jahre bekannten Vorkommen der Feldgrille (vgl. auch VENNE &

AHNFELD 2003) bestätigt und zudem noch eine Reihe neuer Vorkommen gefunden werden.

Von besonderer Bedeutung ist der deutliche Ost-West Gradient des Verbreitungsmusters.

Es ist davon auszugehen, dass der Truppenübungsplatz individuenstarke

Feldgrillenpopulationen beherbergt und damit den Schwerpunkt der Verbreitung der

Feldgrille in der Senne bildet, da sich hier großflächige Offenlebensräume finden.

Dennoch finden sich auch im restlichen Landschaftsraum Senne eine große Zahl teilweise

sehr individuenstarker Vorkommen, deren Existenz weitgehend unabhängig von den

Vorkommen auf dem Truppenübungsplatz zu sein scheint. Allein die Biwakfläche im NSG

Moosheide erreicht mit mehr als 5,3 ha Fläche schon fast das Doppelte des von REMMERT

(1979) geforderten Minimalareals für Feldgrillenschutzgebiete. Die dortige Population

kann als weitgehend unabhängig von den Vorkommen auf dem Truppenübungsplatz

betrachtet werden. Insbesondere aber die räumlich stark vom Truppenübungsplatz

isolierten Vorkommen (Hövelhof, Altensenner See, Behrends- und Markengrund), auf

denen Populationszusammenbrüche nicht durch Zuwanderung vom Truppenübungsplatz

kompensiert werden können, bedürfen eines besonderen Schutzes (Kap. 4.6.).

Eine Gegenüberstellung der maximalen Besiedlungsdichten der Untersuchungsflächen mit

den Angaben von REMMERT (1992) zeigt, dass sie durchweg sehr gering sind. REMMERT

(1992) konnte in Franken 1977 zwei singende Männchen pro Quadratmeter (!) feststellen,

auf der Dauerbeobachtungsfläche (MH 33) konnten im Vergleich dazu gerade mal 0,010,

auf der östlichen Biwakfläche (Hochrechnung) immerhin 0,013 Grillen/m2 festgestellt

werden. Die Ergebnisse zeigen Ähnlichkeiten zu den Untersuchungen von FARTMANN

(1997), der auf Flächen in Ostbrandenburg im Jahr 1994 eine maximale Abundanz von

0,02 singenden Männchen pro Quadratmeter feststellte. Da Feldgrillen in Abhängigkeit

vom Klima starken Populationsschwankungen unterliegen (REMMERT 1979 & 1992, vgl.

auch RETZLAFF & ROBRECHT 1991), führt FARTMANN (1997) die geringen Abundanzen bei

seinen Untersuchungen auf ungünstige Witterungsverhältnisse zurück. Die

Besiedlungsdichten in der Senne könnten eventuell durch die regenreichen Monate Juli

und August des Vorjahres verringert sein. Da aber für die im Rahmen dieser Arbeit

Kap. 4: Diskussion 4.4. Überlegungen zur Ausbreitungsstrategie der Feldgrille

49

untersuchten Flächen keine Abundanzangaben der Vorjahre vorliegen, kann nicht beurteilt

werden, ob die erfassten Vorkommen außergewöhnlich geringe Dichten aufweisen.

Lediglich für die Flächen am Behrends- und Markengrund liegen methodisch

vergleichbare Daten der vergangenen fünf Jahre vor (siehe Kap. 4.4., Tab. 1), die

allerdings nicht auf ein schlechtes Feldgrillenjahr schließen lassen.

Abundanzvergleichswerte zu anderen Flächen in Nordrhein-Westfalen liegen leider nicht

vor. Methodisch vergleichbare Untersuchungen in der Diepholzer Moorniederung

(Niedersachsen) im Jahr 2006 zeigten, dass die maximalen Siedlungsdichten dort noch

geringer als bei den hier vorliegenden Untersuchungen waren (max. 0,006 stridulierende

Männchen/m2 auf einer Sandheidefläche; WITZENBERGER, schrift. Mitt. 2006). Der

Vergleich mit den langjährigen Monitoringdaten (seit 1990) aus der Diepholzer

Moorniederung zeigt, dass bisher dort auf keiner Fläche höhere Werte ermittelt wurden,

die Angaben allerdings über die Jahre von Fläche zu Fläche stark schwankten und auch

innerhalb der Saison Tiere auf angrenzende Flächen wanderten (WITZENBERGER, schriftl.

Mitt. 2006). Vermutlich sind großräumige Dichteangaben daher aussagekräftiger. Es ist

aber davon auszugehen, dass die Besiedlungsdichten in Norddeutschland prinzipiell

deutlich unter den von REMMERT (1992) für Franken angegebenen Werten liegen. Zu

beachten ist zudem, dass die Verteilung der Feldgrillen auf den meisten Flächen stark

aggregiert war, lokal konnten also durchaus mehrere Männchen pro Quadratmeter singen,

während andere Bereiche derselben Fläche nur gering besiedelt waren. RITZ (2000) weist

darauf hin, dass mit abnehmender Populationsdichte eine geklumpte Verteilung der

Grillenhöhlen zunimmt. Da die Abgrenzung der Flächen anhand der

Bewirtschaftungseinheiten erfolgte, bezieht sich die Grillendichte immer auf die gesamte

Fläche, auch wenn hauptsächlich nur ein Teilbereich besiedelt war (insbesondere bei

Ackerflächen).

4.4. Überlegungen zur Ausbreitungsstrategie der Feldgrille

Die geringe Zahl von Vorkommen westlich der A 33 deutet einerseits darauf hin, dass die

zwischen 1960 und 1970 gebaute Autobahn als Ausbreitungshindernis wirkt, anderseits

muss berücksichtigt werden, dass diese teilweise auch identisch mit der Grenze der beiden

Landschaftsteilräume Trocken- und Feuchtsenne verläuft. Die in Kap. 3.4 beschriebenen

Einzelbeobachtungen bestätigen, dass Einzelindividuen von G. campestris durchaus in der

Lage sind, Asphaltstraßen zu überqueren und auf diese Weise auch Autobahnbrücken oder


50

-tunnels zu nutzen. Die Frage ist jedoch, ob diese Barrieren von genügend Tieren

überschritten werden können, um existenzfähige Populationen aufzubauen und ob sich

westlich der Autobahn in einem Gebiet starker landwirtschaftlicher Nutzung, geeignete

Lebensräume finden. Hierzu werden nähere Untersuchungen benötigt, beispielsweise eine

flächendeckende Biotoptypenkartierung, die im Rahmen dieser Arbeit nicht durchgeführt

werden konnte.

REMMERT (1992) zeigte, dass es bei sehr hohen Populationsdichten (mittlere Entfernung

der Grillenlöcher voneinander ca. 50 cm) zu einer Massenemigration der männlichen

Imagines kommt. Eine derart hohe Besiedlungsdichte wurde im Untersuchungsgebiet

Senne nirgends erreicht. FARTMANN (1997) wies zudem auch für die Larven eine hohe

Mobilität nach. Welches die aktivere Ausbreitungsform ist, Larve oder Imago, ist bisher

unbekannt (FARTMANN 1997). Im Rahmen dieser Untersuchung konnte die Mobilität

adulter Tiere bestätigt werden. Insgesamt kann die Art trotz ihrer Flugunfähigkeit als

migrationsfähig betrachtet werden (vgl. RETZLAFF & ROBRECHT 1991) und durch einzelne

Wanderer auch Flächen in weiterer Umgebung besiedeln. HOCHKIRCH (1996) wies

Besiedlungen von Flächen in bis zu 1 km Entfernung von der Ursprungspopulation nach,

FARTMANN (1997) konnte ein einzelnes Männchen ca. 3 km von der nächsten Population

entfernt auf einem Getreidefeld feststellen. Bei Fernfunden ist immer zu berücksichtigen,

dass insbesondere Einzelvorkommen beziehungsweise kleinere Vorkommen leicht zu

übersehen sind. Aufgrund der großen Anzahl an Eiern, die ein befruchtetes Weibchen legt

(zwischen 20 und 60, WAEBER & MEßLINGER 2003), ist theoretisch die Wanderung eines

einzigen Weibchens ausreichend, um im Folgejahr ein neues Kleinstvorkommen entstehen

zu lassen.

Die beiden Vorkommen nahe Hövelhof lagen mehr als 4,5 km Luftlinie von den nächsten

größeren Vorkommen in der Moosheide entfernt. Dazwischen finden sich große Siedlungs-

und Waldbereiche sowie die Autobahn (Anhang 1: Karte 1c). Ob es sich bei diesem

Vorkommen um ein Reliktvorkommen oder tatsächlich um eine nach dem

Populationszusammenbruch Mitte der 1980er Jahre neu besiedelte Fläche handelt, ist nur

schwerlich zu beurteilen, da nicht bekannt ist, wie lange das Vorkommen schon existiert.

Ebenso verhält es sich mit dem Vorkommen am Altensenner See, das immerhin mehr als

2 km (Luftlinie) von den größeren Vorkommen am Güsenhofsee entfernt ist (Anhang 1:

Karte 1c). Genauso unklar ist, woher die drei Tiere am Baggersee nahe des Apelhofes

stammen (Anhang 1: Karte 1c). Um Klarheit über diese Verteilung zu erhalten, sind


51

weitere Untersuchungen zur Ausbreitungsstrategie der Feldgrillen von Nöten. Besonders

interessant erscheint auch der „Wanderkorridor“ zwischen Hövelriege und Riege

(Anhang 1: Karte 1b), innerhalb dessen sich mehrere Kleinstvorkommen mit Abständen

bis zu 1,5 km (Luftlinie) aneinanderreihen.

Von besonderem Interesse sind die isoliert liegenden Vorkommen auf den Flächen des

Schafzuges entlang der Stromleitungstrassen Behrends- und Markengrund, auf denen im

Jahr 2001 bzw. 2002 erstmals Feldgrillen nachgewiesen wurden, wobei beide Flächen

zuvor nachweislich nicht besiedelt waren (VENNE & AHNFELD 2003). Nach einem

Populationsrückgang im Jahr 2004 konnten 2006 wieder 29 Tiere am Behrendsgrund

gezählt werden (vgl. Tab. 1). Zudem konnten im Rahmen der vorliegenden Arbeit zwei

weitere Tiere ca. 600 m entfernt von dem Vorkommen festgestellt werden.

Tab. 1: Entwicklung der Anzahl stridulierender Feldgrillen unter der Stromleitungstrasse am Behrensgrund. Unveröffentlichte Daten der Biologischen Station Senne.

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006

0 1 16 31 6 7 29

Die Ansiedlung in diesem Gebiet, das knapp 8 km von den nächsten größeren

Feldgrillenvorkommen entfernt ist, sowie die weitere Ansiedlung im Bereich des

Markengrundes mit möglicher Verbreitung durch Schafe, wurde von VENNE & AHNFELD

(2003) diskutiert. Die im Rahmen der Untersuchungen nachgewiesenen Vorkommen am

Schopketalweg weisen auf eine weitere Ausbreitung der Feldgrille in diesem Gebiet hin.

Interessant ist, dass der Flugplatz Windelsbleiche, der keine deutlichen Abweichungen

bezüglich der untersuchten Umweltparameter zu den dicht besiedelten Flächen aufwies,

von G. campestris bisher nicht besiedelt ist. Eine frühere Besiedlung ist nach VENNE &

AHNFELD (2003) durchaus anzunehmen, da auch im Bereich von Bielefeld-Sennestadt zu

Anfang des vorigen Jahrhunderts Zwergstrauchheiden und Trockenrasen großflächig

vorhanden waren. Im Jahr 2001 konnte im Randbereich eines trockenen Sandweges auf

einer Fläche des Landesplatzes ein stridulierendes Männchen nachgewiesen werden

(SCHULZE, mdl. Mitt., zit. n. VENNE & AHNFELD 2003). In den Folgejahren wurden dort

keine Feldgrillen festgestellt. Potentiell dürfte es sich bei diesem mehr als 30 Hektar

umfassenden Gebiet um einen für Feldgrillen geeigneten Lebensraum handeln. Allerdings

liegt der Flugplatz im nur gering von Feldgrillen besiedelten Norden der Senne. Das

nächste Vorkommen, die Fläche unter der Stromleitungstrasse am Behrendsgrund liegt

Kap. 4: Diskussion 4.5. Makrohabitatstrukturen

52

zwar nur knapp 1,5 km Luftlinie entfernt, umfasst aber nur relativ wenige Tiere, die zur

Besiedlung des Flugplatzes die zweispurige und stark befahrene B 68 überqueren müssten.

Eine Besiedlung aus eigener Kraft ist daher relativ unwahrscheinlich. Aufgrund des

Rückgangs der Feldgrillenpopulationen in Nordrhein-Westfalen (VOLPERS 1998) wäre der

Aufbau eines weiteren Vorkommens auf dem Landeplatz, von dem aus eventuell auch

umliegende Grünlandstrukturen besiedelt werden könnten, wünschenswert. Zudem spielt

die Feldgrille eine wichtige Nahrungsgrundlage im Ökosystem und könnte daher die

Bestände weiterer gefährdeter Arten (z. B. der Heidelerche Lullula arborea) stärken.

Anhand der für Feldgrillen geeigneten Biotopstrukturen und seiner großen räumlichen

Ausdehnung ist der Flugplatz als (Wieder-) Ansiedlungsfläche für Feldgrillen besonders zu

empfehlen. In der Diepholzer Moorniederung (Niedersachsen) wurden gute Erfolge mit

einem Wiederansiedlungsprojekt der Feldgrille erzielt (HOCHKIRCH et al. 2006).

4.5. Makrohabitatstrukturen

Eine hohe Populationsdichte lässt sich im Allgemeinen als guter und – anders als die

Reproduktionsrate - auch vergleichsweise einfach ermittelbarer Indikator für die

Habitatqualität betrachten (KÖHLER 1999), weshalb in der vorliegenden Arbeit den in der

Senne vorgefundenen Flächen mit den höchsten Feldgrillendichten eine große

Aussagekraft bezüglich der Habitatfaktoren zugesprochen wird.

Die Vegetationsstruktur erwies sich als wichtiger Faktor bezüglich der Populationsdichte.

Bemerkenswert ist der relativ niedrige Offenbodenanteil von maximal 10 % auf den dicht

besiedelten Flächen. Dieser Offenbodenanteil war zudem in der Regel gleichmäßig über

die Fläche verteilt und bewirkte damit eine lückige Vegetationsverteilung. Flächen mit

größeren zusammenhängenden Offenbodenbereichen wurden gemieden. Vermutlich spielt

hier die Prädationsgefahr eine entscheidende Rolle: Beim Überqueren von

Offenbodenbereichen zur Nahrungs- oder Partnersuche dürfte die Wahrscheinlichkeit, von

Prädatoren entdeckt zu werden, deutlich höher sein als innerhalb der Vegetation. Nach

REMMERT (1992) suchen Feldgrillen regelmäßig Gebiete mit dichter Vegetation von 15 -

30 cm Höhe auf und meiden Gebiete, in denen die Gesamtdeckung nur 60 - 80 % erreicht.

Im Rahmen der vorliegenden Untersuchung fanden sich alle Vorkommen mit hohen

Abundanzen auf Flächen mit minimal 90 % Gesamtdeckung. G. campestris kann daher für

die Senne als stenopotent gegenüber dem Deckungsgrad bezeichnet werden. Dies


53

widerspricht den Ergebnissen von WALLASCHEK (1995), der die Feldgrille im östlichen

Harzvorland gegenüber dem Deckungsgrad als polyeurypotent bezeichnete.

Ein zu dichter Bewuchs, insbesondere in der Höhe, wirkt sich aber ebenfalls negativ auf

die Besiedlungsdichte aus. Dies zeigt die statistisch signifikant negative Korrelation des

Raumwiderstandes in 40 - 50 cm Höhe mit der Grillendichte. Zu ähnlichen Ergebnissen

kam auch FARTMANN (1997) im Rahmen seiner Untersuchungen bezüglich der

Mikrohabitatpräferenzen von G. campestris. Vermutlich behindert ein großer

Raumwiderstand der Vegetation in der Höhe das Sonnen der Tiere vor ihren Höhlen und

somit die Thermoregulation (vgl. KÖHLER 2003, REMMERT 1985). Die Grasdeckung von

lediglich 40 – 60 % auf den dicht besiedelten Flächen ist ein weiteres Indiz für die

Präferenz einer lückigen Vegetation von G. campestris.

Dicht besiedelte Lebensräume wiesen häufig eine gut ausgebildete Moosschicht auf, wobei

diese meist zwischen 30 und 50 % lag und innerhalb der Flächen stark variierte. Auch

WITZENBERGER (2004) und FARTMANN (1997) stellten im Rahmen von Meso- bzw.

Mikrohabitatuntersuchungen hohe Deckungsgrade von Moosen in Feldgrillenhabitaten

fest. Das Moos gewährleistet vermutlich eine gewisse Deckung (besonders für die Larven),

stellt eine Nahrungsgrundlage bzw. Wasserquelle dar und behindert die Besonnung kaum.

Zudem dürften die Moospolster einen entscheidenden Einfluss auf das Mikroklima haben

(s. u.)

Die ermittelten mittleren Licht- und Temperaturzahlen charakterisieren die dicht

besiedelten Flächen als wärme- und sonnenreiche Standorte. Die Ergebnisse der

Thermologgermessungen zeigen ebenfalls, dass die besiedelten Standorte relativ hohe

Temperaturen aufwiesen. JAKOVLEV (1961, zit. n. WALLASCHEK 1995) ermittelte für

Gryllus campestris eine Vorzugstemperatur von 30 bis 35 ° C. Dieser Temperaturbereich

wurde bei den Messungen im Offenbodenbereich (Flugplatz Windelsbleiche) relativ häufig

überschritten. Die unter der Vegetation ausgelegten Logger auf der Biwakfläche zeigten

hingegen deutlich niedrigere Maximalwerte (vgl. Anhang 4, Abb. 1). Die Überschreitung

des Vorzugstemperaturbereiches hat eine übermäßige Zunahme der Transpiration mit

anschließendem Austrocknen der Tiere zur Folge (INGRISCH & KÖHLER 1998). Besonders

die Larven schützen sich durch Rückzug unter Steine oder Erdlöcher vor Austrocknung.

Auf gesteinslosen Flugsandflächen dürfte daher Moospolstern eine entscheidende Rolle

zum Schutz vor dem Austrocknen zukommen. Flächen, die hohe Licht- und

Temperaturwerte aufweisen und gleichzeitig durch variationsreiche Vegetationsstrukturen


54

den Tieren die Möglichkeit einer aktiven Thermoregulation bieten, scheinen daher

besonders für Feldgrillen geeignet zu sein. Es ist anzunehmen, dass für die

unterschiedlichen Ansprüche im Lebenszyklus der Feldgrille verschiedene

Vegetationsstrukturen notwendig sind, die je nach Jahreszeit, Tageszeit und Wetter

unterschiedlich genutzt werden. Für nähere Aussagen sind Untersuchungen im Rahmen der

Mikrohabitatnutzung in unterschiedlichen Entwicklungsstadien der Feldgrille notwendig.

Erstaunlich ist der scheinbar negative Einfluss von Zwergsträuchern (hauptsächlich

Calluna vulgaris) auf die Populationsdichte. Auf Flächen mit hohen Populationsdichten

betrug er nie mehr als 15 %. Noch Anfang der 1970er Jahre waren die Grillenvorkommen

auf die Calluna-Heiden beschränkt (RETZLAFF 1972), bereits 1990 wurden allerdings diese

extrem trockenen Gebiete gemieden (RETZLAFF & ROBRECHT 1991). In der Diepholzer

Moorniederung (Niedersachsen), wo bisher auf den von C. vulgaris dominierten Flächen

die größten Grillenvorkommen gefunden wurden, kam es 2006 ebenfalls zu einer

Abwanderung in feuchtere Gebiete (HOCHKIRCH, mdl. Mitt. 2006). Ursachen für diese

Entwicklung sind bisher nicht bekannt. In der Senne kommt es in den letzen Jahren in

Folge sehr heißer Sommer zu einer starken Zurückdrängung von C. vulgaris und damit zu

einer zunehmenden Vergrasung (mdl. Mitt. C. VENNE & W. DELIUS 2006). Heidebereiche

finden sich hier nur noch kleinflächig und dann meist mit einem erhöhten Anteil von

offenen Bodenstellen aufgrund von abgestorbenen C. vulgaris Pflanzen. Eventuell hat

diese Entwicklung Einfluss auf die Feldgrillendichte, da sie nicht die Deckungsansprüche

der Tiere erfüllen (s. o.). WITZENBERGER (2004) konnte in der Diepholzer Moorniederung

allerdings keinen negativen Einfluss von abgestorbenen Pflanzen auf die Wahl der

Höhlenstandorte von Feldgrillen nachweisen, sondern stattdessen sogar Einzeltiere beim

Fressen abgestorbener Pflanzenteile beobachten.

Zum Einfluss von Bäumen und größeren Sträuchern kann im Rahmen dieser Arbeit nur

indirekt eine Aussage getroffen werden, weil die untersuchten Flächen kaum

Baumbestände aufwiesen. Da die Flächen mit hohen Populationsdichten aber allesamt

hohe Lichtzahlen aufweisen, ist davon auszugehen, dass sich Baum- oder Strauchbewuchs

negativ auswirken, da sie zu einer Beschattung der Flächen führen. Allerdings waren die

meisten dicht besiedelten Flächen auf mehreren Seiten von Kiefernwäldern umgeben. Dies

betrifft vor allem die Flächen im NSG Moosheide, in dem große Gebiete von

Kiefernwäldern bewachsen sind. Der negative Einfluss der Beschattung auf diesen Flächen

kann aber als relativ gering angesehen werden, da die meisten Offenlandflächen recht groß


55

waren. Auffällig war aber, dass an den Rändern der Flächen, in unmittelbarer Nähe der

Kiefernwälder, kaum Feldgrillen sangen. Es ist davon auszugehen, dass die Kiefernwälder

des NSG Moosheide nur eine geringe Isolationswirkung besitzen, denn nahezu alle im

NSG verteilten Offenlandbereiche wurden von Feldgrillen besiedelt. Eventuell nutzen die

Feldgrillen die Wanderwege durch das Gebiet (schmale Sandwege) oder die

Brandschutzschneisen, um die Kiefernbereiche zu durchwandern.

Bezüglich der Feuchte schwanken die dicht besiedelten Flächen zwischen trockenen und

mittelfeuchten Böden, mit einer Tendenz zu feuchteren Böden. Auf keiner Fläche konnten

Starktrockniszeiger nachgewiesen werden, auf einigen Flächen hingegen Feuchte- und in

Einzelfällen sogar Nässezeiger. Eine enge Stenökie bezüglich der Trockenheit konnte nicht

festgestellt werden (vgl. auch WALLASCHEK 1995). Dies stimmt mit den Ergebnissen von

OSCHMANN (1991) überein, der für die Feldgrille als Bindung an die Bodenfeuchte auf

einer Skala von eins (sehr trocken) bis neun (sehr nass) den Bereich von zwei (trocken) bis

vier (frisch) angibt und die Art als mesophil bezeichnet. Eine höhere Bodenfeuchte dürfte

gleichzeitig mit einem höheren Moos und einem geringeren Offenbodenanteil einhergehen.

Im Untersuchungsgebiet konnten am Haustenbach auf einer dicht bewachsenen

Feuchtwiese zehn singende Männchen nachgewiesen werden. Diese Wiese wurde als

Flösswiese bewirtschaftet, was bedeutet, dass der die Fläche durchquerende Haustenbach

regelmäßig aufgestaut wird, über die Fläche fließt und durch Gräben wieder in das

Bachbett zurückgeleitet wird. Nach Aussage des bewirtschaftenden Landwirtes wurden die

Flächen an Ostern das erste Mal im Jahr 2006 bewässert, eine zweite Bewässerung erfolgte

um den 20. Juni bereits nach der ersten Mahd. Drei Tiere stridulierten am 18. Mai direkt

neben dem Bach. Dies zeigt, dass die Tiere entweder nach dem Flösstermin an Ostern vom

nahe gelegenen Truppenübungsplatz eingewandert sein mussten, oder aber die Überflutung

der Wiese überlebten, indem sie sich beispielsweise an Grashalmen festklammerten, nach

oben kletterten, beziehungsweise kleinräumig auswichen. Die Tiere waren beidseitig des

Baches (der an dieser Stelle parallel zum Truppenübungsplatz fließt) anzutreffen. Nach

TEERLING & HOCHKIRCH (2002) sind Feldgrillen in der Lage, kleinere Gräben zu

überqueren. Die Beobachtung zeigt, dass adulte Feldgrillen feuchte Standorte durchaus

tolerieren können, ob es zu einer erfolgreichen Reproduktion kommen kann, ist allerdings

fraglich, da keine dauerhaft trockenen Bereiche für die Eiablage vorhanden sind. Auch die

Besiedlung im feuchten Kastental der Ems, in dem sehr hohe Temperaturen gemessen

wurden, bestärkt die Aussage von RÖBER (1951), der die Feldgrille weniger als xero- denn

Kap. 4.: Diskussion 4.6. Nutzung der Feldgrillenlebensräume in der Senne und Hinweise zur Gefährdung

56

als thermophile Art beschreibt. Insgesamt wurden in den feuchten Gebieten allerdings nur

sehr niedrige Populationsdichten nachgewiesen.

Zwischen hoher Stickstoffzahl und abnehmender Grillendichte zeigte sich eine klare

Korrelation. Da erhöhte Stickstoffwerte zu höherer Bodendeckung, dichterer und höherer

Vegetation führen, dürften sie den Ansprüchen der Art an ihren Lebensraum entgegen

wirken. Eine Ausnahme bilden hierbei die bewirtschafteten Äcker, die zwar stickstoffreich

sind, gleichzeitig aber durch die Bodenbearbeitung einen stets lückigen Bewuchs

aufweisen. Insbesondere extensiv bewirtschaftete Getreidefelder mit ihrer lückigen

Vegetationsstruktur, vor allem wenn die Getreideähren noch nicht die volle Höhe erreicht

haben, und einem zu vermutenden höherem Anteil von Nahrungspflanzen

(Ackerwildkräuter) dürften den Vorlieben der Feldgrille ähneln. Zur

Überlebenswahrscheinlichkeit von (Teil-) Populationen auf ackerbaulich genutzten

Flächen kann allerdings keine Aussage gemacht werden (vgl. Kap. 4.6)

Die berechneten mittleren Reaktionszahlen der untersuchten Flächen umfassten mit

Werten von zwei bis sechs eine weite Spanne der Bodenacidität, während dicht besiedelte

Flächen in der Tendenz mehr Säurezeiger aufwiesen. Da aber im Gebiet silikathaltige

Böden dominieren, ist eine diesbezügliche Aussage weder möglich noch relevant.

4.6. Nutzung der Feldgrillenlebensräume in der Senne und Hinweise zur Gefährdung

Die größten Vorkommen der Feldgrille in der Senne wurden auf Sandmagerrasenflächen

gefunden. Auch in der Literatur werden Magerrasen als die typischen

Feldgrillenlebensräume beschrieben (vgl. KÖHLER 2003, KÖHLER & REINHARDT 1992,

DETZEL 1998). Gleichzeitig wurde eine große Anzahl an Tieren auch in extensiv genutzten

Grünlandbereichen gefunden, die auch in Bayern und Baden-Württemberg als

Lebensräume genutzt werden (WAEBER & MEßLINGER 2003, DETZEL 1998). Die

Wohnröhren wurden hier häufig im Schutz von Grasbüscheln gegraben.

Auf intensiv genutzten Wirtschaftswiesen hingegen konnten keine Feldgrillen

nachgewiesen werden, auch brach gefallene Grünlandflächen zeigten nur geringe

Siedlungsdichten. BEINLICH & PLACHTER (1993, zit. n. WAEBER & MEßLINGER 2003)

bezeichnen die Feldgrille daher auch als Indikatorart für extensive Nutzung im

Wirtschaftsgrünland, was erklären würde, warum mit steigender Nutzungsintensität die

Kap. 4.: Diskussion 4.6. Nutzung der Feldgrillenlebensräume in der Senne und Hinweise zur Gefährdung

57

Feldgrille in der Feldflur nahezu völlig verschwunden ist. Dort war sie bis in die zweite

Hälfte des 20. Jahrhunderts noch regional verbreitet. WAEBER & MEßLINGER (2003) führen

daher auch den Namen Feldgrille auf die weite Verbreitung in der „Feld“flur zurück. Auch

KÖHLER & REINHARDT (1992) berichten, dass die Feldgrille in Thüringen „ausgesprochen

landwirtschaftlich genutzte Rasenflächen“ meidet, während einschürige Mähwiesen, sofern

die Mahd erst spät im Juni stattfindet, toleriert werden.

Die Ergebnisse der Untersuchung zeigen, dass die höchsten Feldgrillendichten auf

Sandmagerrasen vorkommen, die unter Betreuung der Biologischen Station Senne nach

naturschutzfachlichen Kriterien gepflegt werden. Dies umfasst hauptsächlich die

Beweidung mit Heidschnucken, die von der Heidschnuckenschäferei Senne mit über 1.000

Tieren durchgeführt wird. Die Beweidung findet einmal im Februar/März statt und meist

noch einmal im Mai oder später. Eine besiedelte Fläche des Untersuchungsgebietes wird

im Rahmen des Beweidungsprojektes „Wildbahn Senner Pferde“ fünf Monate im Jahr mit

Pferden beweidet. Zusätzlich werden die Flächen ein bis zweimal jährlich entkusselt, um

Gehölzaufwuchs zu verhindern. Die systematische Bekämpfung der Spätblühenden

Traubenkirsche (Padus serotina), die Mahd von Landreitgras (Calamagrostis epigejos)

und Brombeere (Rubus spp.), punktuelles Abplaggen sowie Aufharken der Moose um die

Keimung der Besenheide (Calluna vulgaris) zu stärken, ergänzen die Pflegemaßnahmen.

Diese Maßnahmen werden hauptsächlich auf den Sandmagerrasen und Heideflächen im

NSG Moosheide durchgeführt. Die Flächen unter den Stromleitungstrassen Markengrund

und Behrendsgrund, die ehemals Fichtenjungforste waren, werden durch Coburger

Fuchsschafe (ca. 900 Individuen, Schafzug) beweidet. Zudem werden Störpflanzen durch

Tieffräsen, Mulchen und Mahd bekämpft. Diese Pflegemaßnahmen sollen das Verbuschen

der Flächen verhindern und dienen auch dem Nährstoffentzug, wodurch ein lichter Wuchs

gefördert wird. Durch die Maßnahmen werden daher die Strukturen gefördert, die auf

Flächen mit hohen Feldgrillendichten dominieren. Insbesondere die extensive

Schafbeweidung wird auch bei anderen Autoren als vorteilhafte Biotoppflegemaßnahme

für Feldgrillenlebensräume genannt (HOCHKIRCH 1996; KÖHLER & REINHARDT 1992).

Werden diese Pflegemaßnahmen auch weiterhin durchgeführt, so ist auch in Zukunft mit

einer hohen Habitatqualität für die Feldgrille auf diesen bisher relativ dicht besiedelten

Flächen zu rechnen.

Die isoliert gelegenen Vorkommen am Ramsbrock, westlich von Hövelhof und nahe des

Altensenner Sees, erstrecken sich hingegen ausschließlich über landwirtschaftliche

Kap. 4.: Diskussion 4.7. Forschungsbedarf

58

Nutzflächen, die von Schafen beweidet (Ramsbrock, Standweide) oder gemäht werden

(Hövelhof, Altensenner See). Um diese Vorkommen auch für die Zukunft zu erhalten,

muss sichergestellt werden, dass die Flächen weiterhin extensiv bewirtschaftet werden und

nicht beispielsweise in Äcker umgewandelt oder stark gedüngt werden. Insbesondere auf

den Flächen bei Hövelhof und am Altensenner See würde es sich anbieten, die

angrenzenden intensiv bewirtschafteten Äcker (Mais, Getreide) in eine extensive

Grünlandnutzung zu überführen. Auf keinen Fall sollte die Nutzung aufgegeben werden,

da die Ergebnisse zeigen, dass Brachen nur bedingt (jung) als Habitat der Feldgrille

geeignet sind. Es ist zu prüfen, ob diese Flächen im Rahmen von

Vertragsnaturschutzmaßnahmen betreut werden können, um die dortigen Vorkommen

dauerhaft zu erhalten, sofern nicht anderweitige, „konkurrierende“ naturschutzfachliche

Interessen entgegenstehen.

Die Besiedlung der Ackerflächen ist kritisch zu betrachten. Während es vor allem auf den

Getreideflächen wohl durchaus zur Paarung und Eiablage kommt, ist es fraglich, ob es

trotz des Umbruchs der Flächen zur erfolgreichen Überwinterung kommen kann. Dies ist

auf Wintergetreideanbau wegen der Bodenbearbeitungszeiträume noch eher vorstellbar als

auf Sommergetreidefeldern. Nach TEERLING et al. (2003, zit. n. WITZENBERGER 2004)

kommt es auf Flächen mit Bodenbearbeitung nicht zur dauerhaften Ansiedlung. Besonders

auf Flächen, auf denen Mais angebaut wird, sind die Auswirkungen von Düngemitteln und

Pestiziden auf die Eier und Larven der Feldgrille näher zu untersuchen. Zur

Reproduktionsfähigkeit und dauerhaften Existenz von Populationen auf Ackerflächen kann

im Rahmen dieser Arbeit keine Aussage getroffen werden.

4.7. Forschungsbedarf

Die vorliegende Arbeit stützt sich auf Ergebnisse des Jahres 2006. Zur Stabilität der

einzelnen Vorkommen können daher keine Aussagen gemacht werden. Insbesondere die

isoliert liegenden Vorkommen bedürfen einer kontinuierlichen Beobachtung, um die

Gefährdung der einzelnen Populationen beurteilen zu können. Hierzu sind regelmäßige

Populationsgrößenerfassungen erforderlich. Um die Ausbreitungsmöglichkeiten von G.

campestris einschätzen zu können, sind nähere Untersuchungen zur Ausbreitungsstrategie

erforderlich.

Kap. 5: Zusammenfassung

59

5. Zusammenfassung

Die Verbreitung der Feldgrille (Gryllus campestris) wurde mit Ausnahme der militärischen

Truppenübungsplätze flächendeckend und quantitativ mittels Gesangskartierung im

Landschaftsraum Senne (ca. 38.000 ha) erfasst. Es zeigte sich eine lückige Verbreitung der

Feldgrille in allen drei Landschaftsteilräumen mit besonders großen Vorkommen im

Naturschutzgebiet Moosheide, aber auch mit isolierten Populationen im Norden und

Südwesten des Gebietes. Insgesamt wurden deutlich mehr Vorkommen nachgewiesen, als

bisher bekannt waren.

Die Untersuchungen der Makrohabitatstrukturen ergaben, dass Flächen mit hohen

Feldgrillendichten eine lückige Bodendeckung von mehr als 90 % aufwiesen, die sich

hauptsächlich aus Gräsern und Moosen zusammensetzte. Heideanteile waren nur in

geringem Maße vorhanden. Zudem nahm der Raumwiderstand der Vegetation mit der

Höhe stark ab. Besiedelte Flächen waren fast immer baum- und gehölzfrei und die

Vegetation wies hohe Temperatur- und Lichtzahlen auf. Hohe Stickstoffgehalte wirkten

sich negativ auf die Feldgrillendichte aus. Eine Isolationswirkung umgebender

Kiefernwälder konnte nicht festgestellt werden.

Die von der Biologischen Station Senne koordinierten Pflegemaßnahmen (vor allem

Schafbeweidung) der Sandmagerrasen- und Heideflächen fördern die Habitatqualität für

die Feldgrillen. Neben Sandmagerrasen und Heideflächen werden besonders extensiv

bewirtschaftete Grünlandflächen, die eine lichte Vegetation aufweisen, von G. campestris

als Lebensraum genutzt. Da die Vorkommen auf Grünlandflächen meist außerhalb von

Naturschutzgebieten und isoliert von den individuenstarken Populationen der

Truppenübungsplätze in der Senne verteilt liegen, sind sie durch mögliche

Bewirtschaftungsänderungen besonders bedroht. Es wird empfohlen die extensive Nutzung

dieser Flächen langfristig zu sichern und die Vorkommen eventuell durch Extensivierung

angrenzender Flächen zu vergrößern.

Kap. 6: Danksagung

60

6. Danksagung

Die vorliegende Arbeit wäre in dieser Form ohne die freundliche Unterstützung einer

Vielzahl von Menschen, denen ich herzlich Danken möchte, nicht möglich gewesen:

Mein herzlicher Dank gilt DR. OLIVER D. FINCH für die gute Betreuung und dafür, dass er

mir die Freiheit zur eigenen Themenwahl gewährte sowie PROF. DR. VOLKER HAESELER,

der sich freundlicherweise als Zweitprüfer zur Verfügung stellte.

Ein besonders herzlicher Dank geht an Dipl.-Biol. CHRISTIAN VENNE von der Biologischen

Station Senne (BSS), der mich nicht nur für die Feldgrillen und die Senne begeisterte,

sondern jederzeit als Ansprechpartner bereit stand und mich ganz wunderbar an seinem

Wissen hat teilhaben lassen! Vielen Dank auch an Dipl. Biol. FRANK AHNFELD für seine

vielen Tipps und tatkräftige Unterstützung bei größeren und kleineren Problemen sowie an

Dipl.-Biol. PETER RÜTHER für seine geduldige Einführung in die Pflanzenwelt der Senne

und der Hilfe beim Bestimmen zahlreicher Gräser. Ich danke allen MITARBEITER/INNEN in

der Station für die herzliche Aufnahme in Eure Gemeinschaft und der Bereitstellung des

Zimmers (die „Grillenhöhle“). Ich habe viel bei Euch gelernt, Spaß gehabt und immer

jemanden gefunden, der mir hilfreich zur Seite stand, wenn Probleme oder Fragen

auftauchten.

Ein ganz großer Dank gilt den vielen KartierhelferInnen, die teilweise nach Feierabend mit

mir in der Hitze standen und auf die Fußballweltmeisterschaft verzichteten. Namentlich

sind das: FRANK A., IRENE J., JANINE S., MAIKE O., MIA K.-H., SEBASTIAN K., THOMAS B.,

TIM G. und natürlich CHRISTIAN VENNE, der in seiner Freizeit den Nord-Westen des

Gebietes per Rad kartierte.

Ganz besonders bedanken möchte ich mich bei DR. AXEL HOCHKIRCH von der Universität

Osnabrück, der von Anfang an bei der Ideenentwicklung für die Untersuchungen

mitwirkte, zahlreiche wertvolle Ratschläge gab und sich viel Zeit für meine Fragen nahm.

Bei der statistischen Auswertung war er mir eine große Stütze, indem er mich in die

komplizierte Welt von „R“ einführte und mir das Verfahren der NMDS vorstellte.

Danke auch an die AG ÖKOLOGIE der Universität Osnabrück für die Ausleihe der

Thermologger und hier ganz besonders an Dipl.-Biol. JULIA GRÖNING für das

Programmieren und Auslesen der Geräte.

Kap. 6: Danksagung

61

Vielen Dank auch an SVEN VAN CROMBRUGGE, der mir bei der Erschaffung der Karten half

und auch bei einem Kurzschluss noch die Nerven behielt; an BERNHARDT KILIMANN für

die Bereitstellung der Klimadaten; an WOLF DELIUS, der mir die entlegendsten

(Feldgrillen-) Ecken des Truppenübungsplatzes Senne zeigte und an die UNTERE

NATURSCHUTZBEHÖRDEN der Landkreise Paderborn und Gütersloh für die Genehmigung

einer Betretungserlaubnis des Naturschutzgebietes „Moosheide“.

Nicht zu vergessen ist natürlich mein „Oldenburger Betreuungsteam“: alle meine Freunde

und Mitbewohner, die sich in der Mensa oder noch vorm Frühstück komplizierte

Diagramme ansehen mussten und mir immer gute Ratschläge gegeben haben. Herzlichen

Dank Euch allen und ganz besonders an EVA, TOM und KILIAN!

Ein ganz besonderer Dank geht an meine Eltern IRENE und OSWALD: Danke, dass Ihr mich

immer unterstützt habt, Interesse an meinem Studium zeigtet und zuletzt auch noch

Verständnis dafür aufbrachtet, dass sich der Abschluss aufgrund der umfangreichen

Untersuchung noch etwas verzögert hat. Ich weiß Eure Unterstützung zu schätzen! Danke

auch für die Rechtschreibkorrekturen.

Und nun zuletzt: Danke an meinen Freund THOMAS fürs stundenlange Zuhören, für Dein

Interesse und dass Du immer an mich geglaubt hast. Und natürlich auch dafür, dass Du

meine stets sandigen Senne-Socken und auch die restlichen Klamotten als treuer

„Wäschedienst“ gewaschen hast ☺ !

Kap. 7: Literaturverzeichnis

62

7. Literaturverzeichnis

ALEXANDER, R. D. (1968): Life cycle origins, speciation, and related phenomena in crickets. – The Quarterly Review of Biology 43 (1): 1-41.

BACKHAUS, K.; ERICHSON, B.; PLINKE, W. & R. WEIBER (2006): Multivariate Analysemethoden. Eine anwendungsorientierte Einführung. 11. Aufl., Berlin, Heidelberg, New York: Springer.

BAUR, B.; BAUR, H.; ROESTI, C. & D. ROESTI (2006): Die Heuschrecken der Schweiz. Bern: Haupt.

BELLMANN, H. (2006): Der Kosmos Heuschreckenführer. Die Arten Mitteleuropas sicher bestimmen. Stuttgart: Franckh-Kosmos-Verlag.

BORG, I. & P. GROENEN (1997): Modern multidimensional scaling: theory and applications. Springer Series in Statistics. New York, Berlin, Heidelberg: Springer.

BORTZ, J. & N. DÖRING (2002): Forschungsmethoden und Evaluation: für Human- und Sozialwissenschaftler. 3. überarb. Aufl., Berlin, Heidelberg, New York: Springer.

BRINKMANN, R. (1991): Erhebung und Auswertung faunistisch-tierökologischer Grundlagendaten für die Landschaftsplanung – dargestellt am Beispiel der Heuschreckenfauna des Kreises Paderborn. Unveröffentlichte Diplomarbeit am Fachbereich Landespflege der Universität Hannover.

DEBINSKI, D. M.; VANNIMWEGEN, R. E. & M. E. JAKUBAUSKAS (2006): Quantifying relationships between bird and butterfly community shifts and environmental change. – Ecological Applications, 16(1), 380-393.

DETZEL, P. (1998): Gryllus campestris. - In: DETZEL, P.: Die Heuschrecken Baden-Württembergs. Stuttgart: Ulmer. 293-298.

DIXON, P. (2003): VEGAN, a package of R functions for community ecology. – Journal of Vegetation Science, 14, 927-930.

DRACHENFELS, O. v. (2004): Kartierschlüssel für Biotoptypen in Niedersachsen unter besonderer Berücksichtung der nach § 28a und & 28b NNatG geschützten Biotope sowie der Lebensraumtypen von Anhang I der FFH-Richtlinie. Naturschutz Landschaftspfl. Niedersachs. H. A/4. Hildesheim.

DYTHAM, C. (2003): Choosing and using statistics: a biologist’s guide. 2. Aufl. Malden, Oxford, Carlton: Blackwell Science.

ELLENBERG, H. (1996): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht. 5., stark veränd. und verb. Aufl. Stuttgart: Ulmer.

FARTMANN, T. (1997): Biozönologische Untersuchungen zur Heuschreckenfauna auf Magerrasen im Naturpark Märkische Schweiz (Ostbrandenburg). – MATTES, H. (Hrsg.): Ökologische Untersuchungen zur Heuschreckenfauna in Brandenburg und


63

Westfalen. Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie Westfälische Wilhelms- Universität, Münster, Bd. 3.

HARTEISEN, U. (2000): Die Senne. Eine Historisch-Ökologische Landschaftsanalyse als Planungsinstrument im Naturschutz. – Siedlung und Landschaft in Westfalen Bd. 28. Schriftenreihe der Geographischen Kommission für Westfalen. Münster: Ardey-Verlag.

HARZ, K. (1957): Die Geradflügler Mitteleuropas. Jena: VEB Gustav Fischer.

HISSMANN, K. (1990): Strategies of mate finding in the European field cricket (Gryllus campestris) at different population densities: a field study. – Ecological Entomology, 15, 281-291.

HOCHKIRCH, A. (1996): Die Feldgrille (Gryllus campestris, L., 1758) als Zielart für die Entwicklung eines Sandheidereliktes in Nordwestdeutschland. – Articulata, 11 (1): 11-17.

HOCHKIRCH, A.; WITZENBERGER, K. A.; TEERLING, A. & F. NIEMEYER (2006): Translocation of an endangered insect species, the field cricket, Gryllus campestris Linnaeus, 1758, in northern Germany. – Biodivers Conserv DOI 10.1007/s10531-006-9123-9.

HÜPPE, J.; POTT, R. & D. STÖRMER (1989): Landschaftsökologisch-vegetations-geschichtliche Studien im Kiefernwuchsgebiet der nördlichen Senne. – Abhandlungen aus dem Westfälischen Museum für Naturkunde, 51 (3).

INGRISCH, S. & G. KÖHLER (1998a): Rote Liste der Geradflügler (Orthoptera) – Bundesamt für Naturschutz (Hrsg.): Rote Liste gefährdeter Tiere Deutschlands. Schriftenreihe für Landschaftspflege und Naturschutz, H. 55. Münster: BfN-Schriftenvertrieb. 252-254.

INGRISCH, S. & G. KÖHLER (1998b): Die Heuschrecken Mitteleuropas. Magdeburg: Westarp-Wiss. (Die Neue Brehm-Bücherei; Bd. 629).

KLEUKERS, R. & R. KREKELS (2004): Sprinkhanen en krekels. Veldgids. Utrecht: KNNV Uitgeverij.

KÖHLER, G. & K. REINHARDT (1992): Beitrag zur Kenntnis der Feldgrille (Gryllus campestris L.) in Thüringen. – Articulata, 7: 63-76.

KÖHLER, G. (1999): Ökologische Grundlagen von Aussterbeprozessen: Fallstudien an Heuschrecken (Caelifera et Ensifera). Bochum: Laurenti-Verlag.

KÖHLER, G. (2003): Die Feldgrille, Gryllus campestris LINNAEUS, 1758 (Ensifera, Gryllidae) – Das Insekt des Jahres 2003. – Entomologische Nachrichten und Berichte, 47 (1): 1-11.

LEVINS, R. (1970): Extinction. – The American Mathematical Society (Hrsg.): Some Mathematical Questions in Biology. (Lectures on Mathematics in the Life Sciences, Volume 2). Providence, Rhode Island. 75-107.


64

MAAS, S.; DETZEL, P. & A. STAUDT (2002): Gefährdungsanalysen der Heuschrecken Deuschlands. Verbreitungsatlas, Gefährdungseinstufung und Schutzkonzepte. Hrsg: Bundesamt für Naturschutz. Bonn – Bad Godesberg.

MERTENS, H. (1980): Die Böden der Senne, ihre Nutzung und ihre Bedeutung für die Besiedlung der Landschaft. In: SERAPHIM, E. T. (Hrsg.): Beiträge zur Ökologie der Senne. II. Teil. – Ber. des Naturwiss. Vereins für Bielefeld und Umgegend e. V. Sonderheft. Bielefeld: Selbstverlag. 9-34.

MINCHIN, P.R. (1987): An evaluation of relative robustness of techniques for ecological ordi-nations. – Vegetatio, 69: 89-107.

MÜHLENBERG, M. (1989): Freilandökologie. 2., neu bearb. Aufl. Heidelberg, Wiesbaden: Quelle u. Meyer. UTB.

OKSANEN, J. (2004): Multivariate Analysis in Ecology – Lecture Notes. Department of Biology, University of Oulu. http://cc.oulu.fi/~jarioksa/opetus/metodi/notes.pdf Abgerufen am: 20.09.2006.

OKSANEN, J. (2006): Multivariate Analysis in Ecology Communities in R: vegan tutorial. Department of Biology. University of Oulu. http://cc.oulu.fi/~jarioksa/opetus/metodi/vegantutor.pdf Abgerufen am: 20.09.2006

OSCHMANN, M. (1991): Zur Klassifizierung der ökologischen Ansprüche von Schaben (Blattodea) und Heuschrecken (Orthoptera). – Faun. Abh. Mus. Tierk. Dresden 18: 51-57.

QUANTE, A. (2006): Die Binnendünen der Senne – eine Übersicht über Entstehung, Verbreitung und Bestandssituation. Unveröffentl. Gutachten der Biologischen Station Senne.

R DEVELOPMENT CORE TEAM (2006): R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Wien, Österreicht, ISBN 3-900051-00-3, http://www.Rproject.org.

REGEN, J. (1906): Untersuchungen über den Winterschlaf der Larven von GRYLLUS

CAMPESTRIS L. Ein Beitrag zur Physiologie der Atmung und Pigmentbildung bei den Insekten. – Zoologischer Anzeiger, 30 (5): 131-135.

REMMERT, H. (1979): Grillen – oder wie groß müssen Naturschutzgebiete sein? – Nationalpark, 22 (1): 6-9.

REMMERT, H. (1985): Crickets in Sunshine. Oecologia, 68: 29-33.

REMMERT, H. (1992): Ökologie. Ein Lehrbuch. 5. neubearb. Aufl. Berlin, Heidelberg, New York: Springer Verlag.

RETZLAFF, H. (1972): Mitteilungen zur Insektenfauna in Ostwestfalen-Lippe 1. – Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft ostwestfälisch-lippischer Entomologen im Naturwiss. Verein für Bielefeld u. Umgegend e.V., 16: 9-11.

RETZLAFF, H. (1984): Mitteilungen zur Insektenfauna in Ostwestfalen-Lippe. – Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft ostwestfälisch-lippischer Entomologen, 30: 77-79.


65

RETZLAFF, H. (1986): Mitteilungen zur Insektenfauna in Ostwestfalen-Lippe IV. – Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft ostwestfälisch-lippischer Entomologen, 34: S. 75-79.

RETZLAFF, H. & D. ROBRECHT (1991): Insektenfauna und Ökologie der Binnendünen in der südlichen Senne. IV. Teil Springschrecken (Saltatoria). – Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft ostwestfälisch-lippischer Entomologen, 7 (1).

RITZ, M. (2000): Verhalten der Männchen in einer Wildpopulation der Feldgrille (Gryllus campestris L.). – Artikulata, 15 (1): 87-98.

RÖBER, H. (1951): Die Dermapteren und Orthopteren Westfalens in ökologischer Betrachtung. – Abhandlungen aus dem Landesmuseum für Naturkunde zu Münster in Westfalen, 14 (1): 3-60.

ROST, R. & H. W. HONEGGER (1987): The timing of premating and mating behavior in a field population of the cricket Gryllus campestris L. – Behavioral Ecology and Sociobiology, 21: 279-289).

ROTHMALER, W. (2000): Exkursionsflora von Deutschland. Bd. 3 Gefäßpflanzen: Atlasband. Hrsg: M. Bäßler, 10. durchges. Aufl., Heidelberg, Berlin: Spektrum Akademischer Verlag GmbH.

RÜTHER, P. & C. SCHROEDER (1994): Senne und Teutoburger Wald. Natur entdecken und erleben. Euronatur Erlebnisführer. Weitbrecht.

SCHMEIL-FITSCHEN (2000): Flora von Deutschland und angrenzender Länder. 91., überarb. Aufl., Wiebelsheim: Quelle & Meyer Verlag.

SCHUPP, D.; BEHM-BERKELMANN, K.; HERRMANN, T.; PILGRIM, B. & A. SCHACHERER (2001): Arten brauchen Daten – Erfassung von Tier- und Pflanzenarten in Niedersachsen. – Informationsdienst Naturschutz Niedersachsen, 21 (5): 209-240.

SERAPHIM, E. T. (1978): Erdgeschichte, Landschaftsformen und geomorphologische Gliederung der Senne. – In: SERAPHIM, E. T. (Hrsg.): Beiträge zur Ökologie der Senne. I. Teil. – Ber. des Naturwiss. Vereins für Bielefeld und Umgegend e. V. Sonderheft. Bielefeld: Selbstverlag. 7-24.

SERAPHIM, E. T. (1992): Zur Entstehung der Sennelandschaft. – Regierungspräsident Detmold; Oberfinanzdirektion Münster, Britische Rheinarmee (Hrsg.): Truppenübungsplatz Senne. Militär und Naturschutz. Selbstverlag. 57-61.

SKUPIN, K. (1985): Senne – Geologisches Landesamt Nordrhein-Westfalen (Hrsg.): Geologische Karte von Nordrhein-Westfalen 1:100.000. Erläuterungen C 4318 Paderborn. 42-45.

TEERLING, A. & A. HOCHKIRCH (2002): 10 Jahre Schutz der Feldgrille in der Diepholzer Moorniederung – Ziele, Erfolge und Perspektiven. – Verhandlungen der Gesellschaft für Ökologie 32: 407.

VENABLES, W. N. & B. D. RIPLEY (2002): Modern Applied Statistics with S. Forth Edition. –Statistics and Computing. New York: Springer.


66

VENNE, C. & F. AHNFELDT (2003): Neuansiedlung der Feldgrille (Gryllus campestris) in Bielefeld? – Ber. Naturwiss. Verein für Bielefeld u. Umgegend, 43: 407-417.

VERZANI, J. (2005): Using R for introductiory statistics. Boca Raton, Florida: Chapman & Hall/CRC Press.

VOLPERS, M., CONZE, K.-J., KRONSHAGE, A. & J. SCHLEEF (1995): Heuschrecken in Nordrhein-Westfalen. 2., akt. Aufl. Osnabrück: Selbstverlag.

VOLPERS, M. (1997): Rote Liste der in Nordrhein-Westfalen gefährdeten Heuschrecken (Saltatoria) und kommentiere Faunenliste. AK Heuschrecken Nordrhein-Westfalen. http://www.uni-muenster.de/Landschaftsoekologie/ag_bioz/heus_nrw/. Abgerufen am: 15.05.2006.

VOLPERS, M. (1998): Zur Verbreitungs- und Gefährdungssituation der Heuschrecken (Saltatoria) in Nordrhein-Westfalen. – Artikulata H. 13 (1): 71 – 79.

VOLPERS, M. (2003): Verbreitung der Feldgrille in Nordrhein-Westfalen. AK Heuschrecken NRW. http://www.dgfo-articulata.de/nrw. Abgerufen am: 22.10.2006.

WAEBER, G. & U. MEßLINGER (2003): Feldgrille Gryllus campestris. – In: H. SCHLUMPRECHT & G. WAEBER: Heuschrecken in Bayern. Stuttgart: Ulmer. 146–149.

WALLASCHEK, M. (1991a): Ein neuer Fund von Gryllus campestris var. caudata KRAUSS 1886. – Articulata, 6 (2): 173.

WALLASCHEK, M. (1991b): Zur Larvalentwicklung von Gryllus campestris L. 1758 (Orthoptera: Saltatoria: Gryllidae). – Articulata, 6 (2): 163 – 170.

WALLASCHEK, M. (1995): Untersuchungen zur Zoozönologie und Zönotopbindung von Heuschrecken (Saltatoria) im Naturraum “Östliches Harzvorland“. - Articulata, Beiheft 5: 1-153.

WITZENBERGER, K. A. (2004): Habitatpräferenzen der Feldgrille (Gryllus campestris) und der Erfolg von Naturschutzmaßnahmen in der Diepholzer Moorniederung. Unveröffentl. Bachelorarbeit an der Universität Osnabrück, AG Ökologie.

Die gezeichnete Feldgrille in der Kopfzeile und auf den Karten stammt von ARMIN CORAY, Naturhistorisches Museum, Basel. http://www.bba.de/mitteil/presse/021216_01.htm Abgerufen am: 05.07.2006

Kap. 8: Anhang

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8. Anhang

� Anhang 1:

Verbreitung der Feldgrille (Gryllus campestris) in der Senne.

� Karte 1 – Übersichtskarte

� Karte 1a – Senne-Nord

� Karte 1b – Senne-Mitte

� Karte 1c – Senne-Süd

� Karte 1d – Senne-Ost

� Karte 1e – NSG Moosheide

� Anhang 2:

Tab. 1: Untersuchte Parameter auf den Probeflächen.

� Anhang 3:

Tab. 2: Vegetationszusammensetzung auf den Probeflächen.

� Anhang 4:

Abb. 1: Maximale Tagesbodentemperaturwerte unterschiedlicher Standorte im Vergleich.

� Anhang 5:

Abb. 2: Minima, Maxima und Tagesmittelwerte der Bodentemperaturmessungen

unterschiedlicher Standorte.

Persönliche Erklärung

Ich bin damit einverstanden, dass die von mir gefertigte Hausarbeit mit dem Thema

„Untersuchungen zur Verbreitung und zu den Lebensraumansprüchen der Feldgrille

(Gryllus campestris, LINNAEUS 1758) in der Senne (Nordrhein-Westfalen)“ zur Einsicht

durch andere Personen zur Verfügung gestellt wird. Ich habe auch keine Bedenken, dass

meine Hausarbeit Interessenten ausgeliehen wird. Mir ist bekannt, dass eine Ausleihe erst 5

Jahre nach Ablauf des Kalenderjahres möglich ist, in dem mir das endgültige Ergebnis

meiner Prüfung mitgeteilt worden ist.

Hiermit versichere ich, dass ich die Arbeit selbstständig verfasst und keine anderen als die

angegeben Hilfsmittel benutzt habe.

Ort, Datum, Unterschrift ____________________________________________________

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Untersuchungen zur Verbreitung und zu den ......Schriftliche Hausarbeit zur Prüfung für das Lehramt an Gymnasien Thema der Arbeit: Untersuchungen zur Verbreitung und zu den Lebensraumansprüchen