L. Herman n: Vers. m. d. Fall-RheoLom iib. d. Erregungschw. des Muskels. 233

(Aus dem physiologischen Laboratorium in Ziirich.)

V e r s u c h e m i t d e m F a l l - R h e o t o m f i b e r d io E r r e g u n g s -

s c h w a n k u n g de s M u s k e l s .

u

L, H e r m a n n .

(Hierzu Tafel II. Fig. 12--15.)

Die Untersuehung der Erragungsschwankung am Fall-Rheotom beruht darauf, bel constaDter Sehlusszeit des Muskelkreises den Reizungsmoment zaitlich zu verschieben. Gegenfiber den Versuchen an dam repetirenden Rheotom hat der Versuch ara Fall-Rheotom, der auf eine einzelne Reizung sich beschr~nkt, den Nachthail riel ge�8 Wirkungen. Aber die ungemeine Empfindlichkeit meiner Boussole ftir schwache Momentanstr~ime ermuthigte mich zu dem Unternehmen, zumal da einige Vorversuche ergaben, dass eine ain- zelne vom Nerven aus erregte Zuckung des Gastr0enemius mit com- pensirtem Ruhestrom einen absteigenden Ausschlag von 40--60 Sealentheilen hervorbringt, eine schwerlich bisher erreichte Empfind- lichkeit.

In der Beschriinkung auf einzelne Zuckungen liegt aber zugleich der Vorzug des Fall-Rheotoms fur die Untersuchung der Schwan- kung. Das Diffaranzial-Rheotom untersucht die Schwankung unter, der Voraussetzung, dass eine fast bis zum Tetanus gehende rasche Aufeinanderfolge der Reize am Verlauf der einzelnen Schwankungen Nichts ~indere, eine Voraussetzung, die erst durch Controlversuche mit dem Fall-Rheotom zu lJrafeu ist. Z~,eitens ist der Versuch ara Differenzial-Rheotom mit starker Ermtidung des Muskels verbunden, und besonders ist der Ruhestrom in Folge der Erregungen in be-

st~ndiger Abnahme begriffen, Uebelstiinde, die beim Fall-Rheotom wegfallen. Schliesslich war es mir mSglich, mit dem Fall-Rheotom eine bisher noch nie untersuchte und nur dieser Vorrichtung zug~ng- liche Frage in Angriff zu nehmen, niimlich die Schwankung bai ho- taler directer Reizung des Muskels. Ira Ganzen ist das Differenzial-

234 L. H e r m a n n :

Rheotom verm(ige des Kunstgriffs der Repetition das empfindlichere und als solches far viele Fragen vor de�8 Hand unersetzbarc Instru- ment, das Fall-Rheotom aber hat rien Vortheil der einfacheren Verhi~ltnisse, wodurch es, soweit es anwendbar ist, �9 die Resultate mit dem Repetitions-Rheotom eine wiinschenswerthe Controle liefert, und fur gewisse Fragen ist es ausschliesslich anwendbar. Uebrigens wird sich die Anwendbarkeit des Apparats voraussichtlich noch aus- breiten, da wir erstens noch nicht an der Grenze der Empfindlich- keit der Boussolen angelangt sind, und zweitens die Wirkungen sich durch kettenartige Verbindung mehrerer Muskeln steigern lassen, ein Verfahren, das ich tibrigens nicht benutzt habe.

Der Reizschieber (Fig. 12, i3, 14).

Der Reizschieber besteht aus den schon oben S. 219 f. beschrie- benen Messingplatten ~ und ~, iiber deren gegenseitige Verschie- bung und Anbringung am Fall-Rheotom a. a.O. nachzulesen ist. In der Figur 12 sieht man diese Platten von der dem Rheotom abge- wandten Seite (Fig. 9 zeigte die andere), auf welcher ~ eine Milli= metertheilung und ~ einen Zeigerstrich ~ besitzt. Dus Quersttick der verschiebbaren Plattc ~ triigt den Ebonitklotz ~', der auf seiner freien, in Fig. 13 sichtbaren Fl~che mit zwei Contactvorrich- tungen versehen ist. Die untere besteht aus dem Hebel ~cii, der sich bel r auf einem Kl(itzchen mit Drahtloch dreht; bei a bat er einen Karneolansatz, welcher in die Fallbahn des Rheotoms hinein- ragt, das Ende b federt gegen den Ebonitklotz und hat an seinem unten schneidenfSrmigen Endknopf eine Platinbckleidung; 5 federt gegen ein in rien Ebonitklotz eingelas~nes Platinpliittchen b, dus mit der seitlichen Drahtklemme e verbunden ist. Der obere Contact ist ein Hebelchen ~~~ von ganz ~thnlicher Einrichtung, nur ist das mit der Drahtklemme f verbundene Pl~ittchen i, auf welchem das Ende ~) schleift, etwas iiber die Ebbnitplatte erhaben, so dass dus Hebelende ~), wenn es von i abgerieben wird, die Platinplatte b nicht bertihrt, sondern vor derselben schwebt. Wird der Hebel acli vom Fall- k5rper erfasst, so wird ti von b nach oben abgerieben, und (iffnet, indem es gegen die (isolirende) Kappe ~ stiisst, den Contact ~)i. Der obere Contact wird also beim Fall unmittelbar nach dem un- teren ebenfalls geSffnct.

Ftlr die Versuche mit indirecter Reizung wird der obere Con-

Versuche mit dem Fall-Rheotom iiber dieErrcgungsschwankung dœ 235

tact nich't gebraucht, sondern bleibt offen, indem der Hebcl ~g�9 vertical stehen ~ble�9

Die Sehwankung des in” gereizten Gastroenemius.

Der Gastrocnemius wird, wie Seite 197 bš mit Triceps- und Fussaponeurose priiparirt, und genau wie dort ara Muskeltr~ger, der aber nicht mehr am Fallrheotom steckt, mit den dort beschrie- benen Spannf~iden befestigt und mit den Electrodenzangen abgeleitet. Der Nerv ist aber dem Muskel gelassen worden, und wird in eine feuchte ReizrShre hineingezogen. Die Platinbleche der letzteren sind in den Kreis der secundiiren Spirale eines Inductionsapparates ein- geschaltet. Die primaire Spirale bildet einen Kreis mit einem Da- niell und dem unteren Contact ac5be des Reizschiebers. Dieser Contact wird vor jedem Versuch geschlossen, und durch den Fall geSttnet; der dadurch erzeugte Oeffrmngs-Inductionsschlag reizt den Nerven. Der Inductionsapparat ist von der Boussole weit entfernt dergestalt aufgestellt, dass er auf diese keine Fernewirkung ausfibt.

Der Reizschieber ist mit seinem Karneolstiick a so weit in die Fallbahn hineingeschoben, dass dieses vom FallkSrper er�9 wird. Der Moment der Oeffnung zwischen 5 und b ist von dem Theilstrich auf ~ abh~tngig, der dem Zeigerstrich ~ entspricht. Durch eine Reihe einfacher Versuche wurde diese Stellung auf die Hauptscala des Rheotoms reduci�9 ist n~imlich r der ebengenanntd Theilstri~h, auf den ~ zeigt, und n dis ZCigelstellung, so ist der Moment, wo der Reizcontact geSffnet wird, de�9 in welchem der Hauptcontact X geschlossen werden wf~rde, wenn der Zagel stiinde auf dem Theilstrich

n + 12 - - r Millimeter. Steht z. B. ~ auf dem Theilstrich r ~.25, und der Zttgel auf dem Theilstrich n = 1320, so ist der Moment der Reizung nus der Ta- belle S. 202 leicht zu entnehmen. Wir haben einfach unter 1320 + 12 - - 2 5 ~ 1307 m~chzusehen, und finden die Zahl 0,0059; d. h. die Reizung erfolgt in unserm Falle 0,0059 Sec. vor Oeffnung des Boussolkreises, und dy die Schliessung des Boussolkreises (n ----- 1320) nach der gleichen Tabelle 0,0034 Sec. vo�9 der Oeffnung erfolgt, so wgre also in dem Versuch die Reizung 0,0025 Sac. vor Schliessung und 0,0059 Sec. vor Oeffnung des Boussolkreises. Rechnungen sind durchaus nicht weiter nSthig~).

1) Ieh habe dem Mechaniker den Rath gegeben, bei kiinftig etwu zu bauenden Fall-Rheotomen deaa Reizschieber an einem besondere~l Ziigel

286 L. H e r m a n n :

Ich theile nun aus vielen Versuchen einige Beispiele mit. M~issig grosser Gastrocnemius. Abstand der unteren Reiz-

electrode 6 mm. veto Eintritt des Nerven in den Muske]. Rollen- Abstand ara inductionsapparat = 120 mm. l�9 Muskel hat einen aufsteigenden Ruhestrom (zuf~tllig ziemlich stark), welcher compen- sirt wird (W 100, c 1070 -=- 0,0201 D). Die Compensation wird w~thrend der Reizversuche bestiindig revidirt. Bei geschlossenem Boussolkreis giebt eine einzelne Zuckung einen absteigenden Aus- schlag von 41 sc.

n --~ 1320.

r = - 3 0 Ausschlag 2~, 3. Derselbe Muskel, nachdem der

35 5. ~ Sehnenspiegel mit ges/ittigter Koeh-

40 4, 6. ! salzlSsung angeiitzt ist.

45 4~. Ruhestrom T W20, o530 (~-0,0411 Dan.)

50 1 I r = 20 Auschlag 0

55 2 ! 25 0 60 2 20 0

Ohno

70

65

40

30 20

25

Roizung

$ $ $ 4 4 T T

0

0

4.

4. 0

4. 0

5

30 0

35 4` 2~ 40 4, 2~ 45 4. 2

50 4. 2 6O 0

7O 0

Ohne Reizung 0

Dieser Versuch ergiebt am ungeiitzten Muskel eine zuerst ab- steigende, dann aufsteigende Schwankung, best~itigt also auf das Sch5nste die Beobachtung von S. Mayer l ) . Nach der An~itzung ist nur eine einfache negative Schwankung vorhanden, und zwar ist diese schwticher, und tritt sp~iter auf als vorher. Letztere Unter-

anzubringen, se dass der Reizmoment von der Sehliessung des Boussolkreises ganz unabhiingig, ausgiebiger versehoben werden kann. Aueh der Muskel-

tr~ger sollte kiinftig nieht an dem den Sehliesseontaet tragenden Zfigš mit angebraeht sein. Um mehrere Ziigel ganz unabhiingig von einander ver-

schieben zu kSnnen, w ~ r e n b e i d e S~ulen zu benutzen und mit Theilungen zu versehen. Auch wiirde kiinftig die feinere Verstellung der Fisehhaut

gegen den Muskeltr~ger besser an diesem als ara FallkSrper anzubringen

sein. 1) Arch. L Anat. u. Physiol. 1868. ta 655.

Versuche mit dem F a l l - R h e o b m iiber die E r r egungsschwankung des Muskels. 237

schiede kiinnen sehr wohl davon herrtihren, dass der Muskel durch die Anitzung an Leistungsf'~higkeit eingebtisst hat.

Die negative (absteigende) Schwankung beg{nnt zwischen den Theilstrichen 20 und 25, der Uebergang in die positive findet Ss zwischen den Theilstrichen 50 und 55, die positive h(irt auf zwisehen 60 und 65. Nehmen wir als Grenzen die Zahlen 23, 53, 63, und suchen wir in der eben angegebenen Weise die zugehSrigen Zeiten, so ergiebt sich:

1) Dauer des Boussolschlusses (n ~ 1320) . . . . . . . 0,0034 Sec.

2) Der Beginn der negat iven Schwankung giebt s ich zu er-

kennen wenn die Reizung e r fo lg t : vor der BoussolSffnung 0,0055 ,

vor der BouBsolschliessung 0~0091 ,

3) Desgleichen der B e ~ n n der posi t iven Schwankung, wenn

die Reizung erfolgt : vor der BoussolSffnung . . . . . 0,0114 ,,

vor der Boussolschl iessung . . . . . 0,0080 ,

4) Desgle ichen das Ende der ganzen Schwanku ,g , wenn die

Re izung e r fo lg t : vor der BoussolSffnung . . . . . . . 0,0134 ,

vor der Boussolschl iessung . . . . . . . 0,0100 ,~

Eine einfache Ueberlegung ergiebt, dass die eigentlichen Mo- mente hiernach �9 sind:

Beginn der negativen Schwankung 0,0021 Sec. nach der Reizung Uebergang der neg. in pos. Schw.

zwischen 0,008 und 0~0114 ,, , ,, ,~ Ende der pos. Sehwankung 0,0134 ,, ,, ,, ,,

Sehr iihnliche Resultate ergaben auch alle iibrigen Versuche dieser Art. Ich vermochte es noch bei n ~ 1325, d. h. bel nur 0,0024 Secunden Schlusszeit, mit aller Sicherheit dieselben Versuche anzustellen, obgleich hier die Ablenkungen an der Grenze des ohne allzu aufreibende Anstrengung noch Verfolgbaren liegen und theile als Beispiel eine solche Versuchsreihe mit.

Kleiner Gastroonemius. Ruhes t rom 1" W 300, c 340 (0,0022 Dan.)

n-~--1325.

r ~ - - 1 5 Auschl.

20

30

40

50

60

70

0

0

0

4. 2, 1~

4. }, 1,.~. T 3 ~ 2 .

2~ 2"

r - ~ 65 Ausschl . ~ 2, 2. 60 ~ 1" ~

55 ~ .~ �89 1.

50 �87 4. 2, 3~ 3.

45 �87 4. 2, 2.

40 �87 4, 1, 1. 35 �87 0

r - ~ 30 Ausscht. 0

25 �87 O

20 �87 0

10 �87 0 60 �87 t �89

65 �87 I" 1

70 �87 1" 1

75 �87 t 2"

238 L. H e r m a n n :

Diesel, Versuch zeigt im ersten Theil: Beginn der negativen Schwankung zwischen 30 und 40, Uebergang zwischen 50 und 60, beim Zurfickgehen Uebergang zwischen 60 und 55; das Maximum der neg. Schwankung, das vorher bei 40 lag, lieg~ jetzt bel 50; Be- ginn der negativeu Schwankung zwischen 35 und 40;~Ende der po- sitiven Schwankung ist bel 75 noch nicht erreicht (weiter geht der Apparat nicht; deshalb ist die p. 235 Anm. erw~hnte Aenderung w~inschenswerth). Dass alle Stadien sich ira Laiife des u etwas hinausschieben, habe ich s ehr h~uf ig beobachtet. Nehmen wir als die drei Grenzwerthe 37, 57 und ~75, so erhaltea wir

Beginn der negativen Schwankung 0,0049 Sec. nach der Reizung Uebergang zwischen 0,0088 und 0,0112 ,, . . ,, Ende der posit. Schwank. sp~iter als 0,0148 ,, ,, , ,,

Als Mittel von 15 Versuchen dieser Art ergaben sich folgende Werth•

Beginn der negativen Schwankung 0,0036 Sec. nach der Reizung Richtungswechse] 0,0098 ,, , ,~ ,,

Ende der positiven Schwankung 0,0147 ,, , , ,, 99 Diese Werthe stimmen mit denen von S. M a y e r soweit iiber-

ein, als es den Umst~inden nach zu erwarten war. Jedenfalls bilden sie eine sch5ne Best~tigung der nach der Repetitionsmethode ge- wonnenen Resultate, die gewiss nicht tiberflassig ist, da bei meiner Methode die Bedingungen einfacher und von gewissen Bedenken (s. oben) frei sind. Zugleich zeigen sie die Leistungsfahigkeit meiner Vorrichtungen.

Untersuchung der Schwankung bei totaler direeter Reizung des Muskels.

Die Erregungsschwankung konnte bisher nur an indirect ge- reizten Muskelstellen untersucht werden, sel est dass die Erregung am Nerven oder an nicht abgeleiteten Theilen der Muskelfaser statt- fand. Da eine hinreichend exacte directe Erregung nicht anders

a l s auf electrischem Wege ausfiihrbar ist, so wtirde eine directe, totale Reizung des abgeleiteten Muskels erfordern, dass die ableiten- den Electroden zugleich Reiz-Electroden, also mit den Enden einer secund�9 Inductionsspirale verbunden sind. Damit aber der Reiz- strom nicht in die Boussole sich verzweigen kann, darf die Her- stellung des Boussolkreises erst nach der Reizung erfolgen, wodurch also eine Rheotom-Methode erfordert wird. Ferner muss zwischen

Versuohe mi~ dem Fall-Rheoiom iiber die Erregungsschwankung des Muskels. 239

Reizung und Schliessung des Boussolkreises die Leitung zur secun- d~tren Spirale unterbrochen werden, damit diese nicht eine Neben- schliessung zut Boussole bilde. Dies ist ara Differenzial-Rheotom vor der Hand nicht ausftihrbar ; dagegen leicht am Fall-Rheotom mittels des Doppelcontacts ara Reizschieber.

Eine weitere Schwierigkeit ist die nach noch so kurzen In- ductionsstrSmen auftretende innere Polarisation des Muskels, welche bei der bald nach der Reizung erfolgenden Ableitung zur Boussole mit zut Wirkung kommt. Doeh gelang e s mir auch dieser Schwie- rigkeit vollkommen Herr zu werden.

Die Versuche ergaben, dass die Polarisationsstr5me stets der Richtung des Inductionsstroms�87 welcher eingewirkt hatte, entgegen- gesetzt waren. Bel einfachen Oeffnungs-Indu'ctionsschliigen waren diese Wirkungen so stark, dass sie iiber die der Erregungsschwan- kung iiberwogen. Als .aber das verfahren so abge~indert wurde, dass der Hebel y in der Ruhe u n t e r b stand, so dass also beim Fall Sehliessung und Oeffnung raseh auf einander folgten, so war dar Polarisationsrtickstand ungemein klein, wenn auch immer noch deutlich vorhanden; er konnte nunmehr auf einfache Art durch regelm~issigen Richtungswechsel eliminirt werden (s. unten).

Die Anordnung des Versuchs wird durch Figur 15 schematisch veranschaulicht. X und 0 sind die beiden Contacte des Rheotoms, F dessen FallkSrper, ~' der Ebonitklotz des Reizschiebers, M der Muskel. Beim Falle schliesst der Fallklotz, a erfassend, vorfiber- gehend den Contact b d, der in den primiiren Kreis mit dem Da- niell Kr, dem Stromwender Wr, und der prim~ren Spirale p ein- geschaltet ist. Der Muskel M ist verbunden: einmal mit dem Kreise der secundfi.ren Spirale s, in welchen der obere Contact hi des Reizschiebers eingeschaltet ist, zweitens mit dem Boussolkreise M mB O XnM. Die ungetheilte Leitung m n enthiilt ausser dem Muskel auch den Compensator, bestehend ans Daniell Ko, Rheostat "r, Sehltissel S, Compensatordraht C und Wippe Wc. Der Compen- sator muss in den Muskelzweig mn eingeschaltet sein1).

1) Ich hatte anfangs, wie gewShnlioh den Compensator ira Boussolkreis, zwischen 0 und B. Hierbei zeigten sich eigenthfimliche StSrungen, deren ge- nauere Analyse ihren Ursprung in dem Umstando naohwies, dass der Muskel- strom, w~hrend der Schlies~ung des Contacts hi, durch die seound~re Spiralo ohne Compensation geschlossen war.

240 L. H e r m ~ n n :

Wahrend des Falles ist X geSffnet, 0 geschlossen, h i gc- schlossen, bd geSffnet. Zuerst ~rhiilt der Muskel, durch die rasche Schliessung und Osffnung in bd, einen Doppelinductionsschlag, gleich darauf wird der sacund~irs Kreis bel hi geSffaet, indem b die Ebo- nitkappe f erfasst. Jetzt ist der Musksl nur mit dem Boussolkreis in Verbindung, der nunmehr bei X geschlossen und d– bei O wieder ge~iffnet wird. Alls Zeiten sind nach S. 235 leicht zu entnehmen.

Zu den Versuchen diente durchweg d[e Gruppa des Gracilis und Semimembranosusl) curarisirter FrSsche. Die Muskehl blieben unten mit dem Knie und einem Stiick d•r Tibia in Verbindung. Das untere Ende sammt Knie und Tibia wurdeh in heisses Wasser ge- taucht, um eine sichrere Ableitung vom kiinstliehen Querschnitt mittels des wiirmestarren Endes zu gewinnen; der Vortheil dieses van mir zuerst – Verfahrens ~) ist seithe™ auch von du B o i s - R e y m o n d gewiirdigt wordenS). Die Muskeln wurdan in ge- w(ihnlicher Weisa ara Muskelhalter ausgespannt, indem die Haken der Spannfaden in Knie und Beckenrest eingeseu~t wurden. Die eine Electrodenzange fasste dia Tibia, dis andere drtickta ihr Zink- vitriolleder gegen ein kleines Lager von Kochsalzthon, das auf dem Ebonitlager r der Siiule q (Figur 1--4) dem Aequator der Muskel- grupps anlag. So war aine bequems und sichera~ von L~ngsschnitt und thermischem Querschnitt hergesteUt.

Zur erfo]greichsn und sicheren Reizung muss bai der relativ geringen Empfindlichkeit curarisirter Muskeln gegen Inductions- schl~ge dis secund~re Rolle ganz auf die primitra geschobsn sein (bei 1 Daniell). Ferner musste der Platinstreifen b eine Breite von 5--6 mm. haben, damit dis Schlusszeit der prim~tren Spirale, deren Ktirze fftr die Polarisationen gtinstig ist, f(tr dis Ausbildung des Strome~s nicht zu kurz sel; bei der gew~hlten Dimension (es wurden auch kleinere probirt, wie in Figur 13 durch eine Punetlinia angs- deutet ist) betrug sie 0,0014 Sec.

Nattirlich kann dis Beobachtung nicht die Zeit unmittelbar nach der Reizung mit umfassen. Der Reizmoment kann n~mlich nur so nahe an den Boussolschluss herangeschoben werden, dass die Oeffnung des Contacts ~)i schon erfolgt ist, wenn die Boussole

1) Die Inseriptionen (vgl. oben p. 223 Anm. 1) sind hier natiirlich ohne alle Bedeutung.

2) Dies Archiv Bd. IV. p. 167. 1871. 3) Arch. f. Anat. u. Physiol. 1875. 1�87 525 ff.

Versuche mitdemFall-Rheotomiiber dieErregungssehwankung desMuskels. 241

geschlossen wird. Fiele diese Oeffnung noch innerhalb der Boussol- schliessung, so wiirde einen Augenblick die secundiire Spirale eine Nebenschliessung zur Boussole bilden; fiele gar die Oeffnung oder auch die Schliessung des Contacts 5b in den Boussolschluss, so wiirde einer oder beide InductionsstrSme sich in die Boussole ver- zweigen. Beides ist natiirlich unzuliissig. - - Durch diese Umstiinde entgeht der allererste Theil der Schwankung der genauen Analyse.

Die Versuehe ergeben nun ausnahmslos eine absolut negative Schwankung. Bel jeder Stellung des Reizschiebers wird der Versuch bel beiden Lagen der Wippe W~ angestellt. Die Ablenkungen in diesen beiden Fitllen sind immer ungleich, die Differenz ist um so grSsser, je ktirzere Zeit die Reizung dem 13oussolsch]uss vorausgeht. Die Ursache dieser Differenz ist der oben erv~iihnte Polarisations- strom, der je nach der Lage der Wippe der Schwankung gleichsinnig oder entgegengesetzt ist. Offenbar ist die halbe Summe beider Ab- lenkungen der wahre Werth der Schwankung, und die halbe Differenz derselben der Werth der Polarisationsablenkung. Sehr schSn sieht man die so erhaltenen Werthe mit der Anniihœ zwischen Reiz. und Boussolschluss zunehmen, aber nach verschiedeuen Gesetzen.

Die Polarisationsablenkungen kann man auch fiir sich erhalten wenn man an einem starren Muskel arbeitet. Sie sind aber hier bedeutend kleiner als sie sich in der eben angegebenen Weise am lebenden Muskel ergeben. Der Grund liegt offenbar darin, dass wie ich friiher gefunden habe, die innere Polarisirbarkeit des Muskels durch die Starre sehr vermindert wirdl).

Als Beispiele theile ich aus einer grossen Anzahl einige Ver- suche mit.

I. Gracilis und Semimembranosus, eurarisirt. Unteres Ende wiirmestarr. Ruhestrom ff" W 20, e 770 ( = 0,0598 Dan.)

n ~ 1310. Die Compensation wird fortw~ihrend revidirt. r~--- 70 Richtg. 2Abl. 4. 2 - -3 I

�87 1 �87 4. 112__ 1 / Sehwankung 4. 3/4 , Polarisation 0

60 �87 1 �87 4- 3 [ �87 2 �87 4, 2'1~ 1 �87 4. 2~t, , +_'l~

ohne Roizung �87 0, 0. r = 60 Richtg. 1 Abl. 4, 2'/3 }

�87 2 �87 . 2 , s ,, .~ 2'1~ �9 _+o

1) Vgl. dies Arš Bd. V. p. 223 ff.

242 L. H e r m a n n :

r = 5 0 Rieht . 2Ab l . 4-

�87 1 �87 4-

40 )) 1 ~ 4-

�87 2 �87 4-

30 ~ 2 �9 4-

�87 1 �87 4.

20 �87 1 ~ 4.

�87 2 �87 4-

25 �87 2 ~ 4-

1 �87 4.

10 �87 1 �87

�87 2 �87 :~

ohne R. e izung �87 0,

II. Dieselben

r -~- 60 Riehtg . 1 Abl . 0

�87 2 �87 0

50 �87 2 �87 0

�87 1 �87 0

40 �87 1 �87 0

�87 2 �87 0

30 �87 2 �87 0

�87 1 �87 0

2 0 �87 1 �87 4. 1~/~ ~ , 2 �87 2" 11/~

21]~--3 } ~:!/2 Schwunkung 4. 3~/s Polar i sa t ion +s /8

6~/'~ } ~'~ 4 �87 4" o /4 �87 4-- 1 i/~

71/2 �87 4. 5a/4 �87 .---+ lS/a

11, f i l } i �87 4. 6 �87 + 5

31/2 } .71/2 �87 4. 51/~ �87 +_2

163

171

O.

bIuskeln~ ganz w~rmes ta r r , n = 1310.

III. Curar i s i r te r Gracilis mi t Semimembranosus . n----- 1325,

R u h e s t r o m I" W 20, c 815 ( = 0,0632 Dan.)

r--~- 17112 Richt . 1 Abl. 4- 21/2~ 2 / 2 �87 4- 31/2 ' 31/~ "! Schwankung 4- 25/s, Polaris . -~ 5/8

20 �87 2 �87 4. 2, 3

25 >, 1 �87 4- 31/2, 4 1 �87 2 �87 4.21/2, 1 I �87 + 23/y �87 + 1

30 �87 2 �87 4. 11]2~ 11/~ �87 1 �87 4. 4, 4 j �87 4- 23[, �87 +__ 1=/~

40 �87 1 �87 4- 31/2, 3 l �87 2 �87 4- a/2 ,1112 �87 4. 23/y �87 ! 18/y

20 �87 2 �87 4- 3. 2 } 1 �87 4 4, 4 �87 4. 31[y �87 +___ s[~

171/: ~ 1 �87 4- 27 2 �87 2 �87 4. 4 , 4 / �87 $ 3 �87 + 1

15" �87 2 �87 17~/~

�87 1 , "~" 131/'~

Versuche mit dem Fa l l -Rh• Liber die E r r egungsschwankung des Muskels. 243

IV. Ebenso l che r n = 1325. Ruhes t rom T W 20, c 645 (0,0501 D,

r~--- 171/2Richt. 1 A b l . 4. 11/2,3,31 �87 2 4. 2, 3 Schwankung .I~ 2~/2 Polaris. 0

20 �87 2 ~ 0, 0, 0 |

�87 i �87 4 " . 5 , 4 1 l ~ / �87 ~ 2~/~ �87 + 2 � 9

�87 2 , 0

25 �87 9 �87 r 1/�87 1t~ /

�87 1 �87 4. 31[�9 , 4 ~ �87 4, 21/s

30 �87 1 ~ 4. -3 '3 '31 l~ ! �87 2 �87 O~ 0 ' '> $ �9

I 171[2 , 2 ~ -b 2, 2 t

), 1 �87 4- 3, 3~/~ I �87 J" 2~/~ "

15" >) 1 " 4- 5

�87 2 �87 4. 10

40 �87 2 �87 0 /

�87 1 ,> 4" 21/~ l �87 -.L 3:/~

50 �87187 21 �87187 o'L 1112 -} �87 $ 3/4

Versueh.

�87 +_ 1~t~

+ 1 7 . ~) - - / 1 2

�87 + 11h

Sehwankung gleichsinnig, bel Richtung 2 entgegengesetzt sind, sind bel r ~ 60 und 70 unmerklich~ und nehmen zu mit der Verkiirzung der Zeit zwischen Reizung and Boussolschluss. - - Die Schwankung selber ist bel r ~ 70 noch nicht beendet, 4auert also jeden�9 Ringer als 0,0i15 Secunden nach der Reizung; �9 hat sie bel r = 20 ihr Maximum noch nicht sicher erreicht, obwohl m a n aus der Curve der Ablenkungen sieht, dass dasselbe sehr nahe ist. Je- denfalls liegt das Maximum nRher als 0,0069 Secunde an der

Seal.

6

r ~ 2 5 �87 �87 �87 0,0026 �87 �87 �87 0,0079 �87 ~ 5'/2

r = 3 0 �87 �87 �87 %0035 �87 , �87 0,0088 �87 �87 53/4

r ~ 4 0 �87 �87 �87 0,0055 �87 �87 �87 0,0108 �87 �87 51/4

r = 5 0 �87 �87 �87 00075 �87 �87 �87 0,0128 �87 �87 35/s

r ~ 6 0 �87 �87 �87 0,0095 �87 ,, �87 ' 0,0148 �87 ~ 2112--2a/4

r ~ 7 0 �87 �87 �87 0,0115 �87 �87 �87 0,0168 �87 �87 ~/a

Die Polarisationsablenkungen, welche bel Richtung 1 der

Ohne Reizung 0.

Ich habe gerade diese Beispiele ausgew~hlt, weil jedes ein Repfiisentant besonderer Erscheinungen ist. hn ersten Beispiel mit langer Schliessungsdauer (n = 1310 = 0,0053 Secunde), sieht man den zeitlichen Verlauf der Schw,~nkung sehr sch6n,; die Schwankungs-

ablenkung betriigt far Sec. Sec.

r ~ 20,d. h .Reizung0,0016 vor Schl iessung und 0,0069 vor Oeffnung:

2 4 4 L . H e r m a n n : V e r s u c h e mit~ d e m F a l l - R h e o t o m e t c .

Reizung. Mehr liisst sich aus diesem und allen ithnlichen Versuchen nicht folgern; eine riel grSssere Anniiherung des Reizes als bel r = 20 ist aus den S. 240 f. angegebenen Gr~inden nicht mSglich (man vergleiche die Ablenkungen bei r-~-10).

Das zweite Beispiel zeigt (las Verhalten der reinen Polarisa- tionsablenkungen beim starren Muskel; wie schon oben bemerkt, sind sie hier regelmi~ssig viel schw~cher als beim lcbenden und nur unmittelbar nach dem Inductionsstrom (bei r-----20) deutlich; ihre Richtung ist die gleiche wie beim lebenden Muskel.

Das dritte und vierte Beispiel gehSren zu denjenigen Ver- suchcn, in welchen die Schlusszeit so weit als irgend miiglich ver- k~lrzt wurde (n=1325~--0,0024 Sec., d. h. kleiner als in B e r n s t e i n ' s Versuchen), um so weit thunlich noch in den ersten Theil der Schwan- kung einzudringen. Ferner wurde auch die iiusserste noch zul~issige Anniiherung der Reizung an die Schliessung, nKmlich r = 17V2, mit verwandt (r = 15 ist wie man sieht nicht mehr verwendbar). Die Schwankungsablenkungen sind hier nattirlich sehr klein; sie be- tragen ftir

S e c . S e c . S c a l .

( I I I . ) r ---~ 171/2, d . h . R e i z u n g 0 , 0 0 1 1 v o r S c h l . u . 0 , 0 0 3 5 v o r O e f f n : 2 5 / s - - 3

r - - - - - 2 0 �87 �87 �87 0 , 0 0 1 6 �87 �87 �87 0 , 0 0 4 0 �87 ~ 2 1 / 2 - - 3 1 / 4

r ~ 2 5 �87 �87 .)) 0 , 0 0 2 5 �87 �87 �87 0 , 0 0 4 9 )) �87 2s/~

r ~ 3 0 �87 ~ �87 0 , 0 0 3 5 �87 ~ �87 0 , 0 0 5 9 �87 �87 2a/a

r = 4 0 �87 �87 �87 0 : 0 0 5 5 �87 �87 �87 0 , 0 0 7 9 �87 �87 2" / s

( I V . ) r = 171/2 �87 �87 �87 0 , 0 0 1 1 �87 �87 ,) 0 : 0 0 3 5 �87 �87 2 1 / 2 - - 2 5 / s

r = 2 0 �87 �87 ~ 0 , 0 0 1 6 �87 �87 �87 0 , 0 0 4 0 �87 �87 2 � 9

r ~ 2 5 �87 �87 �87 0 , 0 0 2 5 �87 �87 �87 0 , 0 0 4 9 �87 ~ 21/s

r = 3 0 �87 �87 �87 0 , 0 0 3 5 �87 �87 �87 0 , 0 0 5 9 �87 �87 l � 9 2

r ~ - - - 4 0 �87 �87 �87 0 , 0 0 5 5 �87 �87 �87 0 , 0 0 7 9 �87 �87 11/y

r = 50 �87 �87 ~ 0 , 0 0 7 4 �87 �87 �87 0 , 0 0 9 8 �87 �87 s/y

Man sieht, dass in diesen Versuchen auf das Aufsuchen des Endes der Schwankung kein Werth gelegt wurde (unzweifelhaft er- streckt sie sich auf mehr als 0,01 Secunde). Das Maximum ist mit r = 171/~ entweder erreicht oder schon tiberschritten; es fiillt also zwischen 0,0011 und 0,0035 Sec. nach der Reizung. Die Latenzzeit ist also kleiner, als dieser unbekannte Zwischenwerth, wahrschein- lich Null, wofiir andre, von B e r n s t e i n beigebrachte Grtinde spre- chen; unsre Versuche kSnnen hieriiber nichts aussagen. Sehr merk- wtirdig ist das Verhalten der Polarisationsst�9 und zwar trat

C. G r o s s m a n n u. M a y e r h a u s e n: Ueb. d. Leben d. Baeterlen in Gasen. 245

dies auch in allen i~hnlichen Versuchen auf. Bei r ----- 20 bis 17~/~ nimmt niimlich die Polarisationsablenkung, die bis dahin mit der Ann~therung an den Reizmoment zunahm, wieder ab, und kann sogar durch Null in die entgegengesetzte Richtung iibergehen, d.h. bei Richtung 2 statt bel Richtung 1 der Schwankung gleichgerichtet sein. Dies geschieht also etwa im 1. bis 2. Tausendstel Secunde na~h der Reizung. Es ist m(iglich, dass, da zwei einander entgegen- gesetzte InductionsstrSme sehr rasch einander folgen, ein Kampf ihrer Polarisationsrtickst~inde stattfindet, und erst etwas spiiter der des Oeffnungsstromes allein vorhanden ist.

Ueber das Verhalten des Gastrocnemius bel totaler directer Reizung habe ich ebenfalls Versuche angestellt, die aber noch nicht abgeschlossen sind 1).

U e b e r das L e b e n der B a c t e r i e n in Gasen.

Von

Dr. Carl Grossmann und Dr. Mayerhausen.

Bei den nachstehenden Untersuchungen, welche ira physiolo- gischen Labo�9 zu Utrecht angestellt wurden, hatten wir uns der freundlichsten Unterstiitzung der Herren Professoren D o n d e r s und E n g e l m a n n zu erfreuen. Wir ergreifen daher freudig die Ge- legenheit rien genannten Herren unsern herzlichsten Dank auszu- sprechen, nicht allein ftir die Liebenswiirdigkeit, welche uns durch Rath und That zu Theil wurde, sondern auch ftir die Liberalit~t, mit welcher uns alle Mittel des Laboratoriums zur Verffigang ge- stellt wurden. - -

Da von den Bacterien die merkwiirdige Thatsache nachge- wiesen ist, dass dieselben sich hohen Wiirmegraden gegentiber durch- aus anders verha]ten, als andere lebende Organismen, indem die- selben unbeschadet ihrer Lebensfi~higkeit Temperaturen ausgesetzt werden kSnnen, bel denen unter gew5hnlichen Verhiiltnissen alles Albumin gerinnt, so war es der Untersuchung werth zu erforschen,

1) Durch Versehen des Lithographen sind die Buehstaben in den Fi~ guren 9--14, statt wie ira Texte in Fractur~ in Antlqua ausgefiihrt.

E. Pflfiger, Archiv f. Physiologie. Bd. Xu 17

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