Versuche zur frage der individuellen futterverteilung bei der kleinen roten Waldameise (Formica polyctena Foerst.)

Insectes Sociaux, Paris. V o l u m e X l X , 1972, n ~ 3, p p . 279-299.

VERSUCHE ZUR

BEI

FRAGE DER INDIVIDUELLEN FUTTERVERTEILUNG

DER KLEINEN ROTEN WALDAMEISE

(FORMICA POLYCTENA FOERST.)

V o n PETER S C H N E I D E R

Instilut fiir Angewandte Zoologie, An der lmmenburg 1. 53 Bonn, Allemagne f~ddrale.

RgSVMR

La d i s t r i b u t i o n du b u t i n a 6t6 suivie i nd iv idue l l eme n t chez des ouvr i~res de Formica polyctena h l ' ex t6r ieur de la eolonie. On a observ6 la d i s t r i b u t i o n effeetu~e p a r une on p l u s i e u r s b u t i n e u s e s n o u r r i e s avec du naiet rad io- aetif , aprds des t e m p s var iables .

Malgr6 la d i s t r i bu t ion d 'une quan t i t6 de n o u r r i t u r e s u r a b o n d a n t e , on eons ta te que cer ta ins ind iv idus en re~oivent p lus que d ' au t res . I1 n 'y a j a m a i s dgalit6 de n iveau entre t ous les ind iv idus d ' u n groupe.

Les ouvr i~res de l 'ext6r ieur , qui ava i en t regu une large pa r t au c o m m e n - cemen t de la d i s t r ibu t ion , en ava ien t encore la p lu s g rande pa r t i e h la fin de l 'expdrience, t and i s que celles qui n ' a v a i e n t r ien on regu une p a r t m i n i m e ne les 6galaient j a m a i s .

Le andme r6su l ta t a 6t6 observd q u a n d la n o u r r i t u r e a 6t6 offerte direc- t e m e n t sans passe r p a r l ' i n t e rm6d ia i r e de bu t i neuse s . En u t i l i s a n t des ouvr i6res r amass~es h l ' ex t6r ienr d a n s la for~t six h e u r e s avan t l 'exp6rience, on t rouve 6galement les m~mes r6su l ta t s . Les ouvr i6 res a y a n t regu une r a t i on i m p o r t a n t e r e f u s e n t de la n o u r r i t u r e a u x q u 6 m a n d e u s e s q u a n d on les met au contact d 'ouvr ib res affamdes. Apr6s avo i r s6par6 les f o u r m i s a y a n t regu u n e grosse r a t i on et eelles n ' a y a n t r i en regu on tr~s pen, il est a p p a r u que ces derni~res n '6 ta ien t pas auss i ae t ives en ce qui eoncerne la d i s t r i - bu t ion . Cela est 6galement vra i q u a n d on offre le b u t i n d i r ec t emen t sans l ' i n t e rm~dia i re des bu t ineuses .

L ' obse rva t i on individuel le et l ' e n r e g i s t r e m e n t du b u t i n m o n t r e n t que l 'act i - vit6 des q u 6 m a n d e u s e s ne p r o v o q u e pas t o u j o u r s la t r a n s m i s s i o n . Celle-ei pen t dtre refus6e p a r des f o u r m i s au j a b o t b ien rempl i .

Le e o m p o r t e m e n t des four rn i s a y a n t requ une g rande r a t i on et eonse rvan t la n o u r r i t u r e dans l eur j a b o t est diseut6 en l i a i son avee la c i rcu la t ion de la n o u r r i t u r e darts le hid et l ' ex is tenee d ' insee tes <r t r a n s p o r t e u r s >>.

280 PETER SCHNEIDER

ZUSAMMENFASSUNG

Bei der individuellen Verfolgung von radioaktiven Futter bei kleinen Gruppen yon Aussendiensttieren der Ameise Formica polyclena treten auch bei optirnalem Futterangebot unterschiedliche Mengen bei den Einzelindi- viduen am Ende einer Verteilung auf.

In den Aussendienstgruppen haben meist die Tiere, die am Anfang viel erhalten haben, auch am Ende noch das meiste, oft noch stark gesteigert, whhrend Tiere, die am Anfang wenig erhalten hatten, auch am Ende noch am tiefsten lagen. Eine Parallelit~it zeichnet slch klar ab; auch bei freier Aufnahrne yon Futter.

Frisch gefangene Aussendiensttiere zeigten ein ~ihnliches Ergebnis. Die yon Einzeltieren aufgenomrnene grosse Menge wird auch beirn Zusetzen

hungriger Tiere oft irn Kropf zuriickbehalten. Wurden in einer Gruppe Tiere, die viel, und Tiere, die wenig erhalten

hatten, separiert, dann zeigten die schwach-radioaktiven Tiere eine weit geringere Verteilungs- und Aufnahrneaktivit~it als die Gruppe der stark- radioaktiven Tiere. Dies gilt auch fiir die Aufnahrne und SVeiterverteilung yon freiern Futter.

Bei der individuellen Beobachtung und Ausmessung weitergegebenen Futters zeigte sich, dass nicht unbedingt die BettelaktivitSt fiir die erhaltene Futtermenge entscheidend ist. Tiere rnit geffilltem Kropf verweigerten h~iufig bei Anbettelung cine XVeitergabe.

Das Verhalten yon Tieren, die w~hrend der verschiedenen Verteilungen das meiste erhielten und auch speicherten, wird im Zusammenhang a-nit dem Nahrungsfluss im Nest diskutiert, wobei auch das Vorhandensein yon r Transporttieren >> irn Aussendienstbereich erSrtert wird.

Einleitung

Die bekannte Tatsache, dass Ameisen Nah- rung im Kropf behal ten und ins Nest tragen,

mn sie dort wei te rzuver te i len , r e ~ immer

w iede r zu neuen Versuchen an, wobei sich

besonders die Methode mit rad ioakt iven Iso-

topen bew~hr t hat. Die Wei tergabe solchen

Kropffut ters du rch Regurgi ta t ion wurde

b isher yon ve r sch iedenen Gesichtspunkten untersucht .

GOSSWALD und KLOFT (1956, 1958 a und b,

1960 a und b, 1963) stellten zun~iehst allge- meine Vertei lungsgesetze anf. KNV.ITZ (1963)

pri i f te unter ande rem die Abh5ngigkeit der

Fu t t e rve r t e i lung yon der Tempera tu r und P. SCHNEIDER (1966) brachte einen Beitrag,

in dern die Fu t t e rve r t e i lung im Hinbl iek auf

KSrpergrSsse und Reihenfolge untersuch{

wurde . Nach HSLLDOBLER (1965) betei l igen

s ich auch die Geschlechts t iere an der Fut-

t e rwei te rgabe . LANGE (1967) l iefer te Hinweise

fiir die Beziehung zwischen Aussen- und

Innend iens t t i e ren , wobei e r v o r allem auf

die Un te r sche idung dieser beiden Arbei ter-

kasten e ing ing (vgl. auch KNEITZ, 1969).

In j i ingster Zeit wurde yon MARGIN (1970)

die Ameise I r i d o m y r m e x humil i s unter-

sucht, wobe i s ich eine Abh~ngigkeit von

Tempera tu r , Nahrungsangebot und physiolo-

g ischem Zustand der Kolonie fiir die Ver-

tei lung nachwei sen liess. GOSSWALD und KLOFT (1958 b) stellten bei

Ver te i lungsuntersuchungen fest, dass die Fu t t e rve r t e i lung durch Regurgi ta t ion weit-

gehend e iner Gauss-schen Normalver te i lung

entspr icht . Daraus geht h e r v o r , dass nich!

FORMICA POLYCTENA FOERST. 281

alle Tiere e iner Gruppe die gleichen Mengen

erhal ten, wenn aueh ein Grossteil der Tiere

oft ein anni ihernd i ihnliches Niveau erreieht . Diese Ver te i lungskurven waren aueh der

Anlass, nun das Fut te rver te i lungsverha l ten

bzw. die Fu t t e rwe i t e rgabe bei Formica pohJctena ind iv idue l l zu untersuchen, wobei

w i r uns erst e inmal auf Aussendienst t iere

besehri inkten.

Material und Methode.

Die un te r such ten Ameisen stammten bis auf eine Ausnahme aus einer Kolonie bei

Thf ingersheim (bei Wiirzburg). Um die Tiere ind iv idue l l zu kennzeichnen, wurden ihnen

kteine Numnle rnseh i ldchen mit Nagellack

auf den Thorax geklebt. Da wir nur 30-Pro-

benweehs le r zur Verffigung batten, wurde racist mit Gruppen dieser GrSsse gearbeitet

(bzw. 60 oder 90 Ind iv iduen in einer

Gruppe). Als Fut te r wurde eine 1 : 1 ver-

di innte Honigl6sung mit P'~" inarkier t (0,5 ml Honigwasser + 0,1 oder 0,2 ml Natriulnl)hos-

phat in i so ton iseher LSsung). Die Futter- 16sung w u r d e als k le iner Tropfen auf einem

umgekehr ten Uhrglfisehen geboten. Die Fut-

t e rver te i lungen fanden bei 24-25 ~ C statt. Die Versuehsgruppen ~vurden in kleinen,

mit Gips ausgegossenen Butterschalen gehalten, in denen aueh die Vertei lungen fiber

(tie jewei ls angegebenen Zeiten stattfanden.

Zur Messung kamen die Tiere einzeln in

Messgeffisse, w ie sic yon KLOFT (1959) be-

sehr ieben wurden . Die Messung der Radio- aktivitfit des aufgenommenen Fut ters erfolgte

mit [3-Zfihlrohren und Probenweehs le r in

Verb indung mi t ZiihlgerSt und Zei tdrucker (FRIESECKE und H6PFNEB). Die Messzeit der

Impuls ra te (Impulse p ro Minute) betrug pro T ie r nur 2 Minuten um die Isolationszeit der

e inzelnen T ie re e iner Gruppe wfihrend der

Messung mSgl ichs t klein zu h a r e m Die yon KLOFT (1960) diskut ier ten Fehlerquel len

bei e iner Messung der Radioaktivitfi t yon

aussen (Absorption, t /fickstreueffekt und

Verte i lung im K6rper) mussten bei der

Grosszahl der Ind iv iduen vernachlass ig t werden .

Bei den oft langen Versuchszei ten und der

Isol ierung wShrend der Messung liess es

sich nicht vermeiden , dass einzelne Tiere

wfihrend oder kurz nach dem Versuch star-

ben. ABe Tiere, deren Werte als reprodu-

z ierbar gelten sollten, w u r d e n noch einen

Tag nach Abschluss des Versuchcs bcob- achtet, erst dann wurden die Messdaten

verwer te t . Die Tiere, die w f h r e n d des Ver-

suehes s tarben oder die oben gennannten

Bedingungen nieht erffillten, wurden in den

Abbihlungen nicht mehr aufgefiihrt. In den graphischen Dars te l lungen wurden die Fut-

t e rzus t fnde der e inzelnen Ameisen indiv i -

duell auf tier << Abzisse >> aufgetragen, d.h. die im Block s tehenden Balken fiber den

T i e r n u m m e r n geben die Radioaktivi t i i t des

jewei l igen Tieres an, we lche die Tiere

nach den angegebenen Vertei lungszei ten aufwiesen.

Oft sind die hnpulse pro Minute an der oberen Kante der Balken in Zahlen ange-

geben; dies geschah bei der l inearen Dar-

stellung, die einen le iehteren Ueberb l ick

als die gew6hnl ieh angewandte halb-loga- r i thmische gibt, aus ze ieben techn ischen

Grfinden, um (lie Diagrainme nicht zu gross we rden zu lassen. In allen Dars te lhmgen

bedeuten die schwarzen Balken eine Fut ter-

ver te i lung bei Anwesenhei t eines oder meh-

re re r Fourageure (F), wiihrend die weissen

Balken Zwisehenver te i lungen ohne Foura-

geur angeben. Sehraff ier te Balken kenn-

ze iehnen frei aufgenolmnenes radioakt ives Futter .

Die Versuche wurden im Institut fur Ange- wandte Zoologie in Wiirzburg yore Friihsommer his Herbst 1966 durchgefiihrt, und ich m6chte Herrn Prof. Dr. K. GSSSWALD vielmals ftir sein steres Interesse und Herrn Prof. Dr. W. ]{LOFT fiir fruchtbare Diskussionen danken. Mein Dank gilt auch Frl. M. NOIIDMANN fiir ihre uner- miidliche Hilfe bei der Durchftihrung der Versuche.

282 PETER SCt lNEIDER

Gliederung und Fragestellung der Versuche.

Zum besseren Vers t~ndnis der durchgeff ihrten Versuche mSchte ich an den Anfang der Ergebn i sse e inen Ueberb l i ck fiber die Versuche stellen. ZunSchst sollte die Nah- rungsve r t e i l ung bei hungr igen und normal geffi t terten Aussend iens t t i e ren ind iv idue l l festgestell t we rden . Hierzu w u r d e n die Gruppen lnit e inem oder zwei F o u r a g e u r e n angeffi t ter t und nach ve r sch iedenen Ver- te i lungszei ten d ie Radioakt iv i t f i t bes t immt. Um eine Un te r sche idung zwischen Aussen- und Inncnd iens t noch deu t l i che r zu machen, w u r d c n auch Ameisen f r i sch im F r e i l a n d be im Aufst ieg auf cine Eiche gefangen und noch am gle ichen Tag untersucht . Im nfich- sten Versuch w u r d e n Hunge rg ruppen bei der Aufnahme von r ad ioak t i vem Fut te r un- te rsucht . Diescn Tiercn w u r d e dann die Gelegenhei t gegeben, frei soviel r ad ioak - fives Fu t t e r aufzunehmen, wie sie wol l ten; somit konnte cine Beziehung zwischen erbet- te l ten und f re i au fgenommenen Fu t t e r her - gestell t we rden . Zu diesen Tieren w u r d e n dann hungr ige , n i ch t - r ad ioak t ive Ameisen in m e h r e r e n Ser ien zugesetzt. So konnte beobach te t we rden , ob einzelne Tiere be- s t immtc F u t t e r m e n g e n zurf ickbehal ten, auch wenn sie d u r c h hungr ige T ie re s ta rk ange- bet te l t we rdcn .

Ansch l i e s send sollte durch inehre re Ver- t e i lungsser ien un te r ve r sch iedenen Bedin- gungen ermi t te l t we rden , ob einige Tie re viel im Kropf zurf ickbehal ten oder andere bei den Ver te i lungen nichts erhal ten. Die Gruppen w u r d e n nach Anff i t terung durch e inen ode r m e h r e r e Fourageu re in s tark- und s c h w a c h - r a d i o a k t i v e Gruppen eingetei l t ; so lche Gruppen w u r d e n separa t auf ih r Fut - t e rve r t e i l ungsve rha l t en untersucht . So w u r d e auch ein eventuel l auf t re tendes Konkur renz- ve rha l t en besonde r s akt iver Tiere ausge-

schaltet . Dieses K o n k u r r e n z v e r h a l t e n w a r auch ausgeschal te t , als im da rau f fo lgenden Versuch in e inem kle inen Model lnes t mi t 90 I n d i v i d u e n f re i Fu t t e r geboten wurde , und die Ver te i lung fiber l~ngere Zeit beobachte t wurde . Als Abschluss de r Versuchs- ser ie w u r d e versucht , du rch i nd iv idue l l e Beobach tung und Messung des aufgenommenen Fu t te r s eine Beziehung zwischen Bet- te lakt ivi t~t , Bet te lverha l ten und aufgenom- mener Fu t t e rmenge herzuste l len .

An d ieser Stelle mSchte ich noch einige Beobach tungen anffihren, die aus Vorversu- chen gewonnen wurden . Es zeigte s ich nSm- l ich, dass n ich t alle Ameisen als F o u r a g e u r gccignet w a r e n (auch bei hungr igen Grup- pen) . Aus e iner Gruppe mussten oft me h re r e Arbe i t e r innen << ausp rob ie r t >> w e rde n , denn nur solche Tie re fanden ats F o u r a g e u r Ver- wendung , die spontan und ohne Unterbre- chung r ad ioak t i ve Honigl6sung aufsaugten. Ve r suche zur Exkre t ion zeigten, dass auch nach Tagen noch kein Phospha t ausgeschie- den w o r d e n war ; dami t w a r h ie r bei 15nger d a u e r n d e n Versuchen kein Feh l e r zu e rwar - ten. Nach den Messungen, bei denen die Ameisen f/ir 1 Stunde in den Messgefiissen isol ier t waren , beobachte ten w i t nach dem Zusa lnmense tzen i m m e r w i e d e r eine rege Bettelaktivi t i i t , die auch nachts und in den frfihen Morgens tunden n ich t e r k e n n b a r s chw5che r wurde .

Ergebnisse.

Aussend iens t t i e re e iner 3 Jahre al ten Lahorzuch t w u r d e n 5 Tage ohne Fu t t e r gehal ten. Ein Fou rageu r (Nr. 1, Abb. 1) nahm 21.065 Imp. /Min . auf und w u r d e zu der Ver suchsg ruppe gesetzt. Nach d ieser Ver te i lung mi t e inem F o u r a g e u r (F, schwarze Balken), f anden noch 5 we i t e re Ver te i lungen ohne Neuanff i t te rung des Fou ra ge u r s statt (weisse Balken). Die Ver te i lungszei ten gehen aus Abb. 1 hervor .


x 1000 ]HP/HIN

2 3 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 24 25 26 27 28 30

ABB. 1. - - Individuelles Verteilungsdiagramm einer Formica-polyctena-Aussendienst- Gruppe. Auf der << Abzisse >> wurden die aufgenommenen Futtermengen als Balken aufgetragen und die Messungen bei den verschiedenen Verteilungszeiten pro Indi- viduum (1-30) als Block zusammengefasst.

* : 29 ~ ~ (1 Fourageur : 29 ~ ~). Schwarze Balken = aufgenommene Nahrung in Imp./Min. bei Anwesenheit eines Fourageurs (F), weisse Balken = aufgenommene Menge ohne angefiitterten Fourageur. Verteilungszeiten : I, 1 h (F); 2. 1 h; 3. 1 h; z~. 1 h 15"; 5. 1 h; 6. 6 h.

1)er Fourageur Nr. 1 hatte nach der

ersten Ver te i lung ca. 96 % seines Kropf- inhal tes abgegeben und nahm in der zwei-

ten Zwischenver t e i lung von anderen w iede r Nahrung auf. Bei manchen Tieren war eine

stetige Abgabe des zuerst erbettel ten Fut ters

zu beobachten (Nr. 2, 6 und 10). Whhrend

des 11 Stunden dauernden Versuches fan-

den immer w i e d e r Ffi t terungen start, vermut l ich hauptshchl ich du tch Nr. 10, whh-

rend sich andcre Tiere nicht mehr an der Verteilur_g bcteit igten. Die einzelnen Tiere

weisen un te r sch ied l i che Mengen aufgenommene r Nahrung auf und g le ichwohl in den

ve r sch iedenen Niveaus eine Abs~ittigung.

Eine normal gefiitterte Aussendienst- gruppe aus e inem 2-3 Monate alten Labornest

wurde durch e inen Fourageur mit Nahrung

versorgt (Abb. 2), wobei die sehwarzen Bal-

ken wieder die ver te i l ten Fut te rmengen nach

der Anff i t terung des Fourageurs Nr. 24 ange-

ben, whhrend die weissen Balken eine Wei- t e rver te i lung des s ieh <~ im Umlauf befind-

l i chen ~> Kropfinhal tes darstellen. Die Ver-

te i lungszei ten s ind in der Legende yon

Abb. 2 angegeben, wobei F h in ter den

I N S E C T E S S O C I A U X , T O M E XIX, N ~ 3 , 1972.

Zeiten immer eine Neuanff i t terung des Fou-

rageurs bedeutet . Nach Abb. 2 fanden nach der ersten Ver-

tei lung mit e inem Fourageur noch 4 wei te re Vertei lungen ohne Neuanfi i t terung yon Nr.

24 start. Wfihrend dieser Zeit stellte sich

ein festes Niveau bei den Einzel t ie ren ein (durchgezogene Linie), aber kein gleiches

Niveau bei der Gesamtheit der Tiere. Bei

den wei te ren Vertei lungen, wobei der Fou-

rageur noch zweimal angeffittert wurde , ve r schob sich das Niveau des aufgenmnmen-

en Fut ters bei allen T ie ren paral le l nach

oben, wobei die Tiere, die am Anfang am

meisten erhal ten hatten, immer mehr an die Spitze gingen. Dies w i r d besonders deut-

l ich durch die du rchbrochenen Linien, die

jewei ls vor e iner Neuanff i t terung des Fou-

rageurs die aufgenommen Mengen der einzelnen Tiere verb inden . Tiere , die zu Beginn

wen ig erhal ten hatten, lagen auch am Ende

des Versuchs bei Bet rachtung der erbettel-

ten Fu t t e rmenge immer noch am tiefsten. Unter f ihnl ichen Bedingungen l ief auch der

in Abb. 3 dargestel l te Versuch, der mit hun-

grigen T ie ren aus dem gleichen Nest zeit l ich

19

284 P E T E R S C H N E I D E R

3 4 6 7 10 11 12 13 1l, 15 18 19 20 21 22 23 ~ 25 26 27 28

ABB. 2 . - - - 1 ~ * : 29 ~ ~; Verteilungszeiten : I. 1 h (F): 2. 1 h: 3. 1 h; 4. 10,5 h; 5. 1 h; 6, 30' (F); 7. 1,5 h; 8. 13 h; 9. 45' (F); 10. 2 h. Um das Futterniveau der einzelnen Tiere besser verfolgen zu k6nnen, wurden die individuellen Futterzust~inde vor der Neuanfiitterung des F (schwarze Balken) mit Linien verbunden.

29

sp5ter durchgeff ihr t wurde . Die Verteilungs-

zei ten und Neuanff i t terungen s t immen mit

den Angaben yon Abb. 2 iiberein. In Abb. 3

w u r d e n ebenfalls die von den einzelnen

Ameisen au fgenommenen Mengen vor der

Ver te i lung durch einen neuangeffi t ter ten Fou-

rageur zur besseren Uebers icht mit Linien

verbunden . Dabei zeigte s ich wie in Abb. 2

deut l ich, dass die Tiere, die am Anfang das

meis te au fgenommen hatten, auch am Ende

des Versuchs am h6chsten lagen, w~hrend die am Anfang schwach rad ioakt iven Tiere

auch am Schluss noch wei t h in te r den

anderen lagen, obwohl sie sich - - wie die

Messwerte zeigen - - an der Fu t te rver te i lung

betei l igt haben mussten. Danach mussten also die erst genannten Tiere in tens iver

gebettelt und so m e h r erhaIten haben als

die anderen Nestgenossinnen.

hn folgenden Versuch w u r d e eine normal

geffitterte Aussendiens tgruppe von 2 Fou- rageuren angef/it tert . Wie Abb. 4 zeigt, wurde

nur bei der 2. Verteilung, die 3 h dauerte,

die Fourageure nicht neu angefiit tert . Be-

t rachte t man das Ver te i lungsd iagramm in Abb. 4 nach jeder Neuanf i i t terung (schwarze

Balken), so ergibt sich auch bei zwei Foura-

geuren das gleiche Bild wie bei den voran-

gegangenen Versuchen : eine paral le le Ver-

sch iebung der au fgenommenen Mengen bei

den E i n z e l i n d i v i d u e n , wobe i aber die aufgenommenen Mengen bei den einzelnen Tie-

ren un te r sch ied l i ch sind. Eine Ausnahme

bi ldet das T ie r mit der Nummer 10, das am Anfang nichts erhal ten hatte, am Schluss

jedoch die h5chs te Radioaktivit[ i t aufwies. Obwohl w i r uns bemiihten, aus den Labor-

nes tern nur Aussendiens t t ie re zu sammeln,

FORMICA P O L Y C T E N A F O E R S T . 285

xl03 IMPIHIN

7-

\

2 3 & 5 7

",, [ i / I1111,, "~ I,:'//Irltx i if' '">,/ " .....

12 13 1/~ 17 18 19 20 22 23 2/* 25 26 2 ~ 30

ABB. 3. - - Aussendiensttiere, die 5 Tage ohne Fut te r gehalten wurden. 9 * : 29 9 9 ; Verteilungszeiten : 1. I h (F) ; 2. 1 h (F) ; 3. 1 h ; 6. 10,5 h;

5. 1 h; 6. 30' (F); 7. 1,5 h; 8. 13 h ; 9. 45' (F ) ; 10. 2 h.

w u r d e n zu r d e u t l i c h e n U n t e r s c h e i d u n g im

f o l g e n d e n V e r s u c h A u s s e n d i e n s t t i e r e g en o m-

m e n , d ie im F r e i l a n d f r i s c h b e i m Aufs t i eg

an E i c h e n g e f a n g e n w o r d e n w a r e n u n d 6

S t u n d e n d a n a c h im L a b o r s c h o n u n t e r -

s u c h t w u r d e n . Bei e i n e r s o l c h e n A u s w a h l

sol] te m a n a n n e h m e n , dass es s i c h u m re la -

t iv h o m o g e n e G r u p p e n yon S a m m l e r n u n d /

o d e r J ~ g e r n h a n d e l n kSnn te , d ie s i ch e t w a

ill* g l e i c h e n o d e r w e n i g s t e n s 5 h n l i c h e n

xl000 IHP/HIN

3

,!l | !! j!!! j!t! J!!!! Jtlt

d~: 26 27 28 29 30

ABB. 4. - - 2 9 ~** : 28 ~ 9 ; Vertei lungszeit : 1. 1,5 h ('2 FF) ; 2. 3 h; 3. 14 h (1 F ) ; 6. 1 h (1 F) .


11

10

9

8

7

6

5

3

2

l

xlO00 I M P / M I N

1 2 3 .,; 5 6 7 # 12 13

Ann. 5. - - Frisch gefangene Aussendiensttiere, 6 Stunden nach dem Fang. 1 ~ * : 2 9 ~ ~; Verteilungszelt: 1, 13,5 h (F) ; 2. 2 h (F) ; 3. 2 h; 4. 1 h (F).

physiologischen Zustand befinden sollten. Aus dieser Gruppe wurde ein Fourageur (Nr. 9) ausgew~hlt, der in 4 Vertei lungen die Gruppe 3 mal mit radioakt ivem Futter ver- sorgte (Abb. 5). Selbst bei dieser ausgew~hl- ten, f r i schen Aussendiens tgruppe liegt ein stark unterschied l iches Endn iveau nach den 4 Vertei lungen vor, obwoh] der Foura- geur grSssere Mengen verteilt hatte. Hier zeigte sich ebenfalls, dass Tiere, die gleich zu Beginn das meiste aufgenommen hatten, auch noch am Schluss weir fiber den anderen ]agen, obwohl man annehmen sollte, dass in e iner solchen Gruppe sich ein e inhei t l iches E n d n i v e a u einstellen mfisste, viel le icht mi t ger ingen Unterschieden, die jeweils in de r KropfgrSsse der Einzel in- d iv iduen zu suchen w~ren; trotzdem ragen einige welt fiber das Niveau der Nestge- noss innen .

Aus e iner 5 Tage ohne Fut ter gehaltenen Aussendiens tgruppe wurden ffir den nun zu besp rechenden Versuch 30 Tiere ausge-

w~ihlt und durch e inen Fourageur (Nr. 26) angeffittert (Abb. 6 a). Danach fanden noch 6 Vertei lungen ohne Neuanfi i t terung des Fou- rageurs start. Nach der 4. Vertei lung (insge- saint 4 h + 3 Stunden Messzeit) gab der Fourageur nichts mehr ab und unter den anderen Ameisen fanden keine wei teren Vertei lungen mehr statt, vermut l ich war die aufgenommene Menge im Mitteldarm resor- biert.

Danach konn ten die Tiere aus Abb. 6 a frei radioakt ives Fut ter aufnehmen. Aus dieser Gruppe w u r d e n wil lki i r l ich 14 Tiere mit un te r sch ied l ichem Niveau ausgewhhlt. Dieser neue Ffi t terungszustand nach der f reien Aufnahme ist in Abb. 6 b durch die schraff ierten Balken gekennzeichnet . Zu diesen 14 Tieren wurden n u n nicht-radioakt ive , hungr ige Tiere zugesetzt und nach 30 Minu- ten der Fut te rzus tand der rad ioakt iven Tiere best immt. In ~hnl icher Weise wurde dies bei imnler neuer Zugabe von nicht-radioakt iven T ie ren noch 5 mal durchgeffihrt,


wie es aus Abb. 6 b hervorgeht (insgesamt 310 ~ ~ ).

Die Abgabe yon Fut ter an die immer wieder neu zugesetzten Tiere ist unterschied- lich. So gaben manche nach dem ersten Zusetzen yon 40 Tieren in 30 Minuten fiber die HSlfte ihres Kropfinhaltes ab, andere dagegen nu r wenig, obwohl sie mehr aufgenommen hat ten (z. B. Tier Nr. 1). Betrach- tet man die Ergebnisse in Abb. 6 b in ihrer Gesamtheit, so l~sst sich allgemein aussagen, dass die rad ioak t iven ~ ~ zunfichst einen grossen Teil des frei aufgenommenen Fut- ters an die hungr igen Tiere ~veitergegeben batten, dann aber immer weniger oder gar nichts mehr abgaben. Nachdem zum 3. Mal fiber 18 h 30 hungr ige Tiere zugesetzt worden waren , wurde prakt isch nichts mehr ausgetauscht, woraus man auf eine Resorb- t ion der Kopfnah rung schliessen kann. Man kann weiter schliessen, dass den Tieren ein versch iedener Sfittigungsgrad zukommt. Ein wei terer Diskuss ionspunkt wfre , dass nicht nu r das Betteln Tiere mit geffilltem Kropf zur Fut terabgabe stimuliert , denn sicher w u r d e n die radioakt iven genfigend von den zugesetzten Tieren angebettelt. 1)abei ist zu beachten, dass die Tiere 1 und

24 sogar noch Fut ter aufnahmen. Sicher kann man aber aus diesem Versuch ersehen, dass einzelne Tiere grSssere Mengen im Kropf zurfickbehalten.

In den wei teren Versuchen sollte geklfirt werden, wie sich Ameisen, die innerha lb e iner Gruppe viel erhalten, gegen/iber Nest- genoss innen derselben Gruppe, die wenig erhal ten hatten, getrennt verhalten. In dem ersten Versueh zu diesem Fragenkomplex wurden 58 Tiere von 2 Fourageuren angeffittert (2,5 h, schwarze Balken, Abb. 7, A). Diejenigen Tiere, die bei dieser Verteilung am meisten erhal ten bzw. erbettelt hatten (mit Punk t auf den schwarzen Balken) wurden aus der Gruppe herausgenommen und getrennt bis zum n~chsten Versuch gehalten. Die res t l ichen Tiere in A wurden

durch e inen Fourageur (Nr. 48) nochmals 2 h angeffittert. Nach dieser Vertei lung wurden zwei Gruppen gebildet : s tark-radioaktive Tiere - - zu denen die zuerst sepa- r ie r ten Tiere (schwarze Balken mit Punkt) aus A kamen - - und schwach-radioakt ive Tiere.

Mit d iesen beiden Gruppen w u r d e n nun folgende Versuche durchgeffihrt : Abb. 7, B (Mitte) zeigt, dass die s tark-radioaktive Gruppe (Punkt fiber den T i e r n u m m e r n ) zun~chst fiber 2,5 h durch e inen Fourageur (Nr. 48) versorgt wurde. Danach w u r d e n die 7 Tiere aus A, die bei den beiden ersten Ver- te i lungen nichts erhal ten hat ten (B, Nr. : 2, 18, 20, 24, 29, 30 und 59), nach e iner Neuan- ffitterung des Fourageurs Nr. 48 zu der s tark-radioakt iven Gruppe gesetzt (Abb. 7, B). Danach wurde der Fourageur nochmals angeffittert und konnte an die gemischte Gruppe ein zweites Mal fiber 1 h Fut ter ver- teilen. Vergleicht man nun die gemessenen Fut te rmengen der e inzelnen Tiere in dieser Gruppe (B), so ist e indeut ig festzustellen, dass die s tark-radioakt iven Ameisen bis auf zwei Ausnahmen (Fonrageur 48 und Tier Nr. 37) immer mehr Fut ter aufnehmen, viel mehr als die neu zugesetzten schwach- rad ioakt iven Tiere, die bei den ersten Ver- te i lungen prakt i sch nichts erhal ten hatten.

Obwohl alle diese Tiere als Aussendienst- tiere gesammelt worden waren , zeigt sich dieses stark unterschied l iche Verhalten bei Betrachtung des Endniveaus , wie w i r e s bei alien vorangegangenen Versuchen auch gesehen hatten, nu r ist es hier noch deut- l icher, da die s tark-radioakt iven Ameisen genfigend Fut ter im Kropf hatten, um es weiterzugeben.

Die res t l ichen 31 Tiere aus A (schwach- radioaktiv) w u r d e n durch e inen Fourageur zweimal fiber je 1 Stunde mit Fut ter ver- s o r ~ (Abb. 7, C). In dieser Gruppe ragen zwei Tiere heraus (Nr. 42 und 56), die rest- l ichen beteiIigen sich nur schwach an der Verteilung, ja man kSnnte fast von einem

288 P E T E R SCHNEIDER

gleichen E n d n i v e a u sprechen. Diese Tiere sche inen bet wei tem nicht so verteilungs- aktiv zu sein wie die Tiere der Gruppe, die am Anfang viel aufgenommen hat ten; diese sche inen also bet der Fu t te raufnahme besonders aktiv, viel leicht sogar praedes t in ier t

zu sein. E ine solche Auftei lung in stark- und

schwach-rad ioakt ive Gruppen wurde in den folgenden Versuchen unter anderen Gesichts- punk t en vorgenommen. So wurde z.B. eine 30-Gruppe von e inem Fourageur fiber 3,75 h angeffittert. Diese erste Vertei lung ist in Abb. 8 a mi t schwarzen Balken aufgetragen. Nach dieser schwachen Vertei lung wurde allen T ie ren freies radioaktives Fut ter (90.000 Imp. /Min.) angeboten (Abb. 8 a, schraffierte Balken). Danach wurden zu dieser Gruppe 30 n icht radioakt ive Tiere zugesetzt (Nr. 31-60), die dann fiber e inen Zei t raum von 21 h mit der ersten radioakti- yen Gruppe zusammen waren und Fut ter aus tauschen konn t en (weisse Balken). An- schl iessend wurde wieder eine kleine Menge radioakt iven Fut ters (17.431 Imp./Min.) fiir alle 60 Tiere geboten (weit schraffierte Bal- ken in Abb. 8 a). Aus dieser grossen Gruppe w u r d e n nun 4 Tiere als Fourageur ausge- w~hlt (Nr. 21, 25, 47 und 48) und die rest- l ichen Tiere wieder in stark- und schwach- radioakt ive Tiere eingeteilt. Beide Gruppen w u r d e n durch 2 Fourageures fiber je 1 h mit Fut te r versorgt (Abb. 8 b, schwarze Bal- ken). Anschl iessend wurde zu jeder Gruppe 10 ~1 radioakt ives Fut ter gestellt (81.907 und 81.301 Imp. /Min.) . Danach nahmen in der

schwach-radioakt iven Gruppe (Abb. 8 b, A) die Tiere 1, 2, 5, 13, 17, 29, 32, 34, 35, 39 u n d 52 prakt i sch nichts auf, 37 und 42 n u r sehr wenig. Da die Tiere fret Fut ter au fnehmen konn t e n und die s tark-radioakt iven Tiere, die sehr viel aufgenommen hatten, yon i h n e n ge t rennt worden waren , scheidet ein Konkur renzverha l t en wohl aus.

In der s tark-radioakt iven Gruppe (Abb. 8 b, B) s ind aber auch wieder einige Tiere, die sowohl bet Ffi t terung durch e inen Fou- rageur und bet der freien Aufnahme sehr viel Fut ter erhal ten (z.B. Nr. 8, 22, 43 und 55). Er erscheint unwahrsche in l i ch , class alle Tiere - - ausser den eben genann ten - - abge- s~ttigt sein sollten, denn wShrend den Ver- te i lungszei ten fanden immer wieder beob- achtete Bettelaktionen zwischen den einzelnen Tieren start. Danach mfissten die Spitzentiere die Nahrung im Kropf spei- chern, denn sie nahmen im Vergleich mi t den anderen sehr viel mehr auf - - jeden-

f a l l s mehr, als ffir den Eigenbedarf notwen- dig zu sein scheint. Auf diesen Punkt w i rd sp~ter noch n~iher e ingegangen werden. Eine Praedes t ina t ion einzelner Tiere ffir die Fu t t e rau fnahme und eine Art Speicherung scheint wohl vo rhanden zu sein.

In einem wei teren Versuch (Abb. 9) sollte geprfift werden, wie sich Tiere, die am Anfang viel erhal ten hatten, und wie sich Tiere der selben Gruppe, die am Anfang wenig erhal ten hatten, gegen fr isch zugesetzte, n icht radioakt ive Tiere verhal ten wfir- den. Hierzu wurde eine 30-Gruppe durch 3 Fourageure angeffittert (Abb. 9, A). In

ABB. 6 a. - - Aussendiensttiere, 5 Tage ohne Futter. 1 ~* : 29 ~ ~ ; Verteilungszeit : 1. 1 h (F); 2.-7. je 1 h.

ABB. 6 b. - - Aus der radioaktiven Gruppe yon Abb. 6 a wurden willkiirlich 14 ~ ausgew~ihlt, die zun~ichst fret radioaktives Futter aufnehmen konnten (schraffierte Balken). Danach wurden successiv frische, hungrige Tiere zugesetzt und jeweils die Radioaktivit~it der 14 ~ ~ gemessen (punktierte Balken). Verteilungszeiten und frisch zugesetzte Ameisen : 1. 30 '+40 ~ ~; 2. 1 h + 3 0 ~ ; 3. 18 h + 3 0 ~ ~; 4 . 3 0 ' + 3 0 ~ ; 5. 12 h + 6 0 ~ ; 6. 3 h + 120 ~ .


9

8

7

6"

5"

4

3

2.

1

x 103 IMPIMIN

1 2 3 4 S 6 8 9 11 13 14 15 17 20 21 22 24 25 26 27 28 30

1

9

8

?,

6"

5'

3'

2

1

x lO00 IMP/HIN

1 2 5 8 11 13 16 b

20 23 24

I1 25 27 30


~J

3 '

2 �84

3 i

xtO00 A IMP/t41N

( ~ 7 It 12 13 14 15 18 17 18 19 20 21 22 24 25 27 28 29 30 31 32 34 35 36 3"7 38 39 41 42 ~3 44 4,7~ 2 1; 5

x 1000 B 11,4P/MIN

2 13 I4 ~6 18 20 24 ~5 29 32 3*6 ,~7 3=8 44 (Z(~ �9

.J.,.Jl,i 49 50 51 53 54 55 56 57 58 59 60

J 58 59

l

~e _ 49 sl 53 54 55 6o

ABm 7. - - 60 Aussendienst t iere wurden naeh der Ff i t terung durch 2 Fourageure in stark- und sehwaeh-radioakt ive Gruppen eingeteilt .

A. 2 ~ ~ * : 58 ~ ~ (2,5 h) ; die s tark radioakt iven Tiere wurden separiert (schwarze Balken mit Punkt) und ein Fourageur noehmals angeffi t tert : 2. 1 ~ * : 47 ~ ~ (2 h).

B. Stark-radioaktive Gruppe (mit Punkt fiber den Tiernummern) : 1. 1 ~ * �9 10 ~ ~ (1 h). Zu dieser s tark-radioaktiven Gruppe kamen nun die Tiere, die in A niehts e rha l ten ha t ten : 2. 1 h (F); 3. 1 h (F).

C. Sehwaeh-radioaktive Gruppe : 1. 1 h (F) ; 52. 1 h (F).

Abb. 9 A s i n d d i e T i e r e s c h o n n a c h s t a rk -

b z w s c h w a c h - r a d i o a k t i v e n T ie re g e o r d n e t

e i n g e z e i c h n e t . F o l g e n d e T i e r e h a t t e n bei d e r

e r s t e n V e r t e i l u n g f iber d ie d r e i F o u r a g e u r e

vie] e r h a l t e n : 2, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 14, 23,

24 u n d 27.


iMP/MiN xlO 3

I 2 3 Z, 5 6 7 8 9 10 11 12 13 1/4 15 16 17 18 19 20 ~ '~ 22 23 2t. 25 26 27 28 29 30

IMP/MiN xlO 3

31 32 33 3t. 35 36 37 38 39 ItO t.1 It2 1.3 h It It5 50 52 5it 55 58 59

Aun. 8a. - - 1 ~ * : 29 ~ ~; 1. 3,75 h (F); 2. freie Aufnahme radioaktiven Futters (schraffierte Balken) fiber 15 h; 3. Zu dieser Gruppe kamen 30 nicht radioaktive Tiere (Nr. 31-60), die 21 h mit der radioaktiven Gruppe zusammen waren (weisse Balken); a. 1 h freie Futteraufnahme. Dann wurden die Tiere in stark und schwach- radioaktive Gruppen eingeteilt (s. Abb. 8 b).

Wenig erha l ten hatten : 1, 5, 13, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 25, 26, 28 und 29.

Nach e iner Neuanf i i t terung der Fourageure

wurde die Ver te i lung nochmals fiber eine Stunde regis t r ier t , und die Tiere 22 und 25

zu den s ta rk- rad ioakt iven Tieren gerechnet ;

anschl iessend w u r d e n beide Gruppen ge- t rennt . Zu jeder dieser Gruppe wurden nun

15 n ich t - rad ioak t ive Ameisen gesetzt und

diese neuen Gruppen mit je zwei angef/it- ter ten Fou rageu ren versehen, wobei sich in

Abb. 9 die schwach- rad ioak t ive Gruppe in

der Mitte (B) und die s tark-radioakt ive Gruppe unten (C) befinden. Bei beiden Dar-

stel lungen sind die fr isch zugesetzten Tiere

durch einen Punkt an den Nummern gekennzeichnet .

In der schwach- rad ioak t iven Gruppe (B)

nahmen die f r isch zugese tz ten Tiere (mit

Punkt) im Durchsni t t mehr auf, als die

schon v o r h e r mit r ad ioak t ivem Fut ter ver-

sorgten T ie re aus A. Unter den f r isch zuge-

setzten T ie ren gab es aber auch welche, die

s ich nicht oder nu t schwach an tier Vertei- lung betei l igten.

In der s ta rk- radioakt iven Gruppe (C)

zeigen sich ~hnl ich gelagerte Verhfiltnisse,

nur mi tumgekehr ten Vorzeichen. 3 Tiere gaben an die f r i sch zugesetzten Ameisen (mit

Punkt) grOssere Mengen ab, w~hrend andere

2 9 2 PETER SCt tNEIDER

6

5

4

3

2

1

6

5

4

3

2

1

IMP / MIN X 1000

A

16 17 @ 2 4 ( ~ 2 6 29 30 31 32 33 34 35 37 39 42 44 50 52 53 57 59 60 I 2 5 9 10 13

IMD/MIN ~H o

3 4 6 ? 8 12 14 15 18 I9 20 22 23 27 28 36 38 40 41 43 45 4 6 @ @ 4 9 51 54 55 56 58

A~u. 8 b . - - A. S e h w a c h - r a d i o a k t i v e O r u p p e a u s Abb. 8 a : 2 ~ ~ * : 27 ~ ~ (1 h ) ; d a n a c h f re ie A u f n a h m e r a d i o a k t i v e n F u t t e r s (1 h) .

B. S t a r k - r a d i o a k t i v e Gruppe a u s Abb. 8 a : 2 ~ ~ * : 28 ~ ~ (1 h ) ; d a n a c h f re ie A u f n a h m e r a d i o a k t i v e n F u t t e r s (1 h) ,

A~B. 9. - - B i l d u n g yon s t a r k - u n d s c h w a c h - r a d i o a k t i v e n G r u p p e n n a c h 2- m a l i g e m A n f f i t t e r n y o n 3 F o u r a g e u r e n . In A s i nd d ie beider t G r u p p e n s c h o n g e t r e n n t e i n - g e z e i c h n e t ( l i nks s t a r k - r a d i o a k t i v e G r u p p e ) .

B. S e h w a e h - r a d i o a k t i v e Gruppe . Z u d i e s e r G r u p p e w u r d e n 15 f r i s che , n i e h t r a d i o a k t i v e T ie re a-nit P u n k t z u g e s e t z t : 2 ~ ~ * : 15, ~ ~ ( aus A) + 1 5 n i e h t - r a d i o - a k t i v e T i e r e ; 1. 1 h (2 F F ) ; :2. 1 h (2 F F ) .

C. S t a r k - r a d i o a k t i v e Gruppe . Zu d i e s e r G r u p p e w u r d e n e b e n f a l l s 15 f r i s ehe , n i e h t - r a d i o a k t i v e Tiere z u g e s e t z t ( m i t P u n k t ) . 1. 1 h (2 F F ) .

FORMICA POLYCTENA F O E R S T . 293

7t~1~ i Imp/Min

8 It, 22 23 2L, 2S 27@ 1 5 13 15 16 17 18 19 20 21 26 28 29 (~3~

B 3

[i I i l i . . I i l l , , i ,Jil i , , i l~,, , l~ i ~ ' 17" 18"19" 20~ 22e23~176 ~ 1 5 13 15 16 17 ~8 19 20 21 26 28 29 ( ~ ( ~

C

7 9 10 11 1/. 2223 74 25 27(~ 1" 2e ~ ~ 5" 6e 7eSe 9e10"11"12e(~1tP15"

ABB, 9.

294 PETER SCHNEIDER

noch mehr aufnahmen. Die Unterschiede in der au fgenommenen Menge s ind stfirker dif- fenrenzier t als bet der schwach-radioakt iven

Gruppe B. Aus diesem Versuch l~sst sich ableiten,

dass i n n e r h a l b e iner Aussendienstgruppe immer wieder Tiere sein mfissen, die ent- weder bevorzugt gefiittert werden oder die besonders in tens iv betteln und so mehr erhal ten, als ffir den eigenen Bedarf notwen- dig zu sein scheint .

In f ihnlicher Fragestel lung wurde nun mit e iner gr6sseren Gruppe gearbeitet indem ein kleines Modellnest mit 90 Ind iv iduen untersucht wurde (Brut und KSnigin waren nicht anwesend und es wurde versucht, nur Aus- sendiens t t iere zu verwenden) . Die 90 Amei- sen befanden sich in e iner mit Nestmaterial gefiillten Butterschale, die ihrersei ts durch e inen Schlauch mit einer 2. Schale ver- b u n d e n war , in welcher das Fut ter angeboten wurde. Die Tiere konnten sich bei Honigwasser 2 Tage einlaufen. In die Fut- terschale wurde nun 20 ~l (46.485 Imp. / Min.) radioakt ive Fut ter lSsung gesetzt und die Tiere nach 2,5 Stunden zur Messung se-

par ier t (Abb. 10). Die schwarzen Balken in Abb. 10 symbol i s ie ren Tiere, die f/Jr ver- s torbene neu in den Versuch genommen worden waren . Wfihrend des 44,25 h dauernden Versuches ( + 4 Stunden Messzeit) wurden den Tieren folgende Mengen radioakt iven

Fritters zugesetzt.

1. 2,5 h, 20 ~l = 46.485 Imp. /Min.

2. 3 h, 20 ~l ---- 45.275 Imp./Min.

3. 19,75 h, 20 ~l = 45.067 Imp./Min. 4. 4,5 h, ohne Futterzugabe (weisse

Balken). 5. 14,5 h, 20 ~1 = 43.676 Imp./Min.

In diesem Versuch hatten alle Tiere --.

unabhfingig von e inem Fourageur mit gerin-

geren Mengen - - die gleiche Chance, Fut ter aufzunehmen, das in grSsseren Mengen geboten wurde. Trotzdem waren die aufgenom-

menen Mengen der e inzelnen Tiere wfihrend des ganzen Versuches un te rsch ied l ieh und aueh am Ende h a r e sich kein e inhei t l iehes Niveau eingependelt . Zwar liegen diesmal n ieht immer die Tiere, die am Aufaug viel erhal ten hatten, auch am Ende noeh an der Spitze; vermut l ich waren diese Tiere aber in dem Moment ffir die Messung isoliert worden, als sie gerade Fut ter aus der zwei- ten Schale eingetragen h a r e m Beispiele s ind die Tiere mit den Numrnern 1, 33, 41 und 48. Trotzdem zeigt auch dieser Versuch, dass es Tiere gibt, die sieh stark bzw. kaum an der Fu t t e raufnahme oder Weitergabe beteiligen. Anderersei ts geht aueh deutl ieh hervor, d a s s e s Spitzentiere gibt, die immer wieder gr6ssere Mengen aufnehmen und auch behalten.

h n letzten Versuch sollte versucht werden, eine Beziehung zwischen dem Bettelver- hal ten und der aufgenommenen Menge radioakt iven Futters zu f inden (Abb. 11 und Tab. 1). Aus 30 Tieren wurden 8 Fourageure ausgewShlt und angeffittert. Sie vertei l ten dann fiber eine Stunde das aufgenommene Futter , wobei ind iv idue l l alle Bettel- und F/ i t terakt ionen notiert wurden (Tab. I). Unter r Doppelt >> s ind Doppelffi t terungen zu ver- stehen, wobei beide Tiere mit gespreizten Mandibeln und der typischen Antennen- ha l tung einer Bettlerin sich aufgerichtet ge- genfiberstehen (vgl. KLOFT, 1954; P. SCHNEi- DER, 1966).

Die zweite Vertei lung ohne Fourageur dauerte 16 h. Bet der 3. Verteilung, wo zwei angeffitterte Fourageure zugegeben wurden (Nr. 14 und 27), wurden wieder fiber eine Stunde die Bettelaktionen der e inzelnen

A r b e i t e r i n n e n notier t (Tab. I, zweite SpaRe). Als letztes w ur de dieser Gruppe fiber e inen Zei t raum yon 1,5 h 20 ~1 Fut ter lSsung (53.808 Imp. /Min.) zur freien Aufnahme geboten (schraffierte Balken).

Am Schluss des Versuches hat ten die Tiere mit den N u m m e r n 2, 18, 22, 23 und 25 die gr6ssten Mengen aufgenommen. Die Tiere 4,


................................ % : , : , : ~ ~

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296 PETER SCHNEIDER

12

10

9

8

7

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3

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x I000 IMPlMIN

2 3 4 5 ? 12 ( ~ I0 It 15 I~ 17 18 _ 3 19 20 21 22 23 2(2(~ 28 29 30

ABB. 11. - - Eine Gruppe wurde 2 real fiber eine Stunde yon mehreren Fourageuren angefiittert und dabei individuell die Bettelaktivit~it beobachtet (s. Tab. I). N~ihrere Einzelheiten im Text. Danach konnten alle Tiere frei radioaktives Futter aufnahmen.

19, 26 und 30 hat ten fast nichts erhal ten;

bei ihnen war die Bettellaktivit:,it auch fast null. Von den Tieren, die das meiste er-

hal ten hatten, w a r nu t 25 am Anfang Fou-

rageur. Betrachte t man im Vergleich mit

Abb. 11 die Wer te der Tab. I, so wi rd er-

s icht l ich , dass 5 und 17 die h6chste Bettel-

aktivi tht entfaltet hatten, wobei 5 bei wei-

tern n ich t so viel erhielt , wie die fibrigen

Spi tzent iere , die weniger h~ufig gebettelt

hatten. So hat 5 bei der letzten, f reien Auf-

nahme re la t iv vieI aufgenommen, es musste

sich also um ein T ie r gehandel t haben, das

Fu t te r au fnehmen woll te - - worauf ja auch

sehon die grosse Bettelaktivitfit hinweist . Be-

t rach te t man andere Tiere dieser Versuchs-

gruppe, z.B. 22, das 8 real (aber immer sehr

kurz) bettelte und prakt i seh nichts erhielt ,

dann abet bei der freien Aufnahme sehr viel

Fut ter l6sung saugte. Die Tiere 11 und 23 er-

r e ich ten mit 5 real Betteln auch nur ger inge

Mengen, w~ihrend das Tier mit der Num-

mer 7 nfit nur 4 mal Betteln das meiste

w~hrend der ersten Vertei lung erhiel t

(24.794 Imp./Min.) . Sehr bemerkenswer t er-

scheint mi r auch in diesem Zusammenhang

die Beobachtung, die w iede rho l t bei be-

s t immten T ie ren gemacht wurde . Obwohl sie grosse Mengen erbettel t batten, ve rwei -

ger ten sie bei Anbet te lung die Futterabgabe.

Dabei 6ffneten sie zwar zunfichst die Man-

dibel, sti i lpten das Labium aber n icht vor

und dreh ten sich trotz hef l igen Betr i l lerns

der Bett ler in ab. Hieraus k6nnte man schlies-

sen, dass n ich t nu t die Bettelintensitfit und

die Bettelzeit ffir die Wei terabgabe wich t ig

ist (P. SCHNEIDER, 1966), sondern auch das

Anbie teverha l ten eine en t sche idende Rolle

FORMICA POLYCTENA F O E R S T . 297

TAB. I . - - BEOBACHTUNG DER BETTELAKTIVIT.~T UND W E I T E R F U T T E R U N G BEI AUSSENDIENSTTIEREN. D i e individuel len Fut te rmengen sind in Abb. 11 dargestell t . Jeweils fiber ein Stunde wurden individuell Bettel- und Ffitter-Aktion notiert . �9 Doppelt �9 bedeutet Doppelfiitterung.

Ameise Nr.

1 2 3 4 5 7 8

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 3O

BEOBACHTUNG 1 STUNDE BEOBACHTUNG 1 STUNDE

Fiittert Doppelt Better Fiittert Doppelt Better N N N N N N

1

2 1 5 1 4 4

3 4 4 5 1

1 3 1

2 7 7 1 4

4 3

L

1 m

9

3

1 3 1

1

2

1 20

4 2 1 5 1 1 1 1 3 6 4 3 1 1 8 5 2 4

1 1 2 2

6

3 7 2 6 2 1 1 5

12 7

5 7

9

3 2

12 5 1

11 1 5 1

2

2 2

1

3

1

10 6 4

11 4 4 9 5 3

10 5

13 3

4 5 3

7

2

sp ie l t . W e i t e r geh t aus d i e sen B e o b a c h t u n g e n

a b e r a u c h h e r v o r , da s s d ie F f i t t e r w e i t e r g a b e

k e i n R c f l e x s c h e m a ist, das u n t e r a l len Um-

s t S n d e n z w i s c h e n h u n g r i g e n u n d T i e r e n mi t

geff i l l tem K r o p f a b l a u f e n muss . In der Dis-

k u s s i o n w i r d au f d i e s e n P u n k t n S h e r e inge-

gangen .

D i s k u s s i o n .

U n t e r v e r s c h i e d e n e n B e d i n g u n g e n - -

se lbs t be i f r i s c h g e f a n g e n e n A u s s e n d i e n s t -

t i e r e n - - k o n n t e fes tges te l l t w e r d e n , dass in

A u s s e n d i e n s t g r u p p e n i m m e r w i e d e r e in-

ze lne T i e r e a u f t a u c h e n , die b e v o r z u g t F u t t e r

a u f n e h m e n , s i ch soga r v i e l f a c h w e i g e r n ,

d i e s e s in k l e i n e n V e r s u c h s g r u p p e n w e i t e r -

z u v e r t e i l e n , a u c h w e n n sie a n g e b e t t e l t w e r -

den (vgl. KNEITZ, 1963). B e t r a c h t e t m a n

(lie B e f u n d e , dass s o l c h e T i e r e Mengen << ffir

s i ch >> b e h a l t e n , d ie a n s c h e i n e n d w e i t f iber

d e n E i g e n b e d a r f g e h e n u n d a u c h n o c h n i c h t

im M i t t e l d a r m r e s o r b i e r t se in k S n n e n (Ver-

g l e i ch m i t a n d e r e n T i e r e n , d ie zur g l e i ch en

Zei t n o c h w e i t e r F u t t e r v e r t e i l e n , vgl. auch

GOSSWALD u n d KLOFT, 1958 b, 1960 b), so

k S n n t e m a n d i s k u t i e r e n , ob s o l ch e A m e i s e n

zur F f i t t e r a u f n a h m e p r a e d e s t i n i e r t s i n d u n d

n u r u n t e r b e s t i m m t e n B e d i n g u n g e n w e i t e r -

v e r t e i l e n . E i n e s o l ch e B e d i n g u n g k S n n t e de r

K o n t a k t m i t d e m N e s t i n n e r n , I n n e n d i e n s t -

t i e r e n o d e r m i t Bru t se in . KNEITZ (1963,

298 PETER SCItNEIDER

S. 47) pos tu i i e r t e (~ eine kon t inu ie r l i che Auf- ffillung yon Spe iche r t i e ren >> (vgl. auch Ks~.iTZ, 1964), d ie vom E r d n e s t b e r e i c h nach obenhin erfolgt . Die Funk t ion so lcher Spei- che r t i e re w u r d e von STu~pv.a (1961) bei Proformica nasuta am Ex t r embe i sp i e l der

Honig t6pfe >> untersucht . Die yon KNEITZ pos tu l i e r t en Spe iche r t i e r e w a r e n bei me inen Versuchen s i che r n icht in de r Zahl vor- handen , denn ers tens tauchten die Spitzen- t ie re vom F r i i h s o m m e r bis zum Herbst auf und zwei tens w u r d e versucht , m6gl ichs t nur Aussend iens t t i e re (abe t unbekann ten Alters) in den Versuch zu nehmen. In frf iheren Ar- be i ten s tel l ten G6SSWALD und KnOFT (1960 b) ebenfa l l s T ie re fest, die bei den Verte i lungen un te r ve r s eh i edenen Bedingungen n iehts erha l ten ha t ten und ffihrten es damals z.T. auf u n t e r o p t i m a l e Ver te i lungs tempera turen zur/ick. Dies muss also aueh ausgesehal te t we rden , da die Versuehe bei 24-25 ~ C dureh- geffihrt w o r d e n ~varen (KNEITZ, 1963).

Mit Recht k6nn te man die F rage stellen, ob bei den m a n c h m a l rech t langfr is t igen Versuchen noch genfigend Fu t t e r im Kropf war , um eine "Weiterffitterung zu gew/ihr- leisten. Dies w a r s i cher bei manchen Yersu- ehen n ich t m e h r der Fal l , wie es schon aus dem Ver te i lungss top hervorgeht , also s ich eine Art Abs~tt igung eingestel l t hat. Daten fiber den Verlauf der Nahrung l iegen in de r L i t e r a tu r vor. Naeh G6SSWALD und KLOFT (1960 b) s ind nach ca. 4,5 h e twa 20 % der au fgenommenen Nahrung im Mit- t e l da rm (vgl. aueh P. SCHNEIDEn, 1966); bei dem durch Regurg i ta t ion wei te rgegebenen Kropf inha l t s ind naeh 2,5 h sehon bis 80 % im Mi t t e lda rm (Totalakt ivi tSt d ieser Tiere 3.003-3.922 Imp. /Min . ) . Es mfissten also bei den vo r l i egenden Versuchen bei vielen Tie- ren i m m e r noeh genfigende Mengen im Kropf gewesen sein, um eine Wei t e rve r t e i lung im Fluss zu hal ten. In Abb. 11 z.B. hat das T ie r mi t de r N u m m e r 25 als Ends t and mehr als 10.000 Imp. /Min . , w~hrend Nr. 27 yon der au fgenommenen Menge (19.027 I m p . /

Min.) fast al les abgegeben hat te und dann kaum w i e d e r etwas erhiel t . Ein anderes wi l lk f i r l i ch herausgegr i f fenes Beispie l z~igt das g le iche Verhalten. Nach Abb. 3 nahm der F o u r a g e u r (29) 14.925 Imp. /Min . auf; dies en t sp r i ch t e twa 4,3 ~1 Fut te r l6sung. Dieser F o u r a g e u r gibt 14.665 Imp. /Min . ab

- - also p r a k t i s c h die gesamte aufgenommene Menge; dagegen ver te i l t das T ie r Nr. 12 mi t fast 4.000 hnp . /Min , n ichts mehr , w~h- r end ande re mi t wei t wen ige r Kropf inha l t we i t e r ver te i len . Diese Beispiele lassen s ich be l ieb ig ve rmehren , d.h. der Nahrungsf luss

l~iuft n ich t unges teuer t wei ter , s onde rn i r - gendwe lche Fak to ren , d ie bei bes t immten Ind iv idue n zu suchen w~ren, s teuern ihn.

Ein w e i t e r e r Diskuss ionspunkt wSre das Vorhandense in yon r T ra nspo r t t i e r e n >>, die N a h rung kurzf r i s t ig spe ichern , d.h. Koh- l e n h y d r a t n a h r u n g ausserha lb des Nestes - - z.B. in e ine r Bla t t lauskolonie - - aufnehmen oder dor tse lbs t erbet te ln , um sie dann

i n s Nest zu br ingen, wo die Abgabe un te r neuen Bedingungen, die bei den Versuchen n icht gegeben w a r e n (keine K6nigin , ke ine Brut, kein Nes t inneraum) , stat tf indet. Bei e ine r ande ren Frages te l lung fanden G6SS- WALD und KLOFT (1963), dass die b io logische Halbwer t sze i t von T ie ren in e iner Gruppe l~nger ist als bei einzeln gehal tenen Tieren, d.h. das Fu t t e r w i r d l~nger im K 6 r p e r gehal ten, wenn es ve r sch iedene Ind iv iduen pass i e ren kann. Dieser Gruppeneffekt (vgl. CHAUVIN, 1952) 16st also eine Z i rku la t ion und bessere Ausnutzung des Fu t te r s aus; t ro tzdem bef inden s ich in solchen Gruppen i m m e r w i e d e r Tiere, d ie s ich kaum an der Fu t t e rwe i t e rgabe , wohl aber an der Auf- nahme, betei l igen. Das un t e r sch i ed l i che End- n iveau der vermessenen Tie re l~sst s ich s i che r n ich t auf morpho log i sche Kropfun te r - sch iede zurfickffihren, da s ich die Mengen oft um m e h r e r e Mikrol i te r un te r sche iden . Da die K6rpergrf isse bei der Nahrungsver te i - lung ke ine Rol le spiel t (P. SCHNEIDER, 1966; LAN6~, 1967), sche ide t eine solche Diffe-

F O R M I C A P O L Y C T E N A F O E R S T . 299

r e n z i e r u n g aus , z u m a l be i e i n e m der d u r c h -

g e f f i h r t e n V e r s u c h e a u c h e in r e l a t i v k l e i n e s

T i e r m i t 1,4 m m K o p f k a p s e l b r e i t e S p i t z e n -

t i e r w u r d e . V i e l l e i c h t k S n n t e n O v a r i o l e n u n -

t e r s u e h u n g e n , w i e s ie LAN6E (1967) zu r Dif fe-

r e n z i e r u n g y o n A u s s e n - u n d I n n e n d i e n s t i e -

r e n d u r c h f f i h r t e , K l f i r u n g b r i n g e n .

D e r B e t t e l m e c h a n i s m u s (KLoFT, 1954;

H6LLDOBLER, 1967 u.a.) m i i s s t e n a c h d e n

v o r l i e g e n d e n U n t e r s u c h u n g e n g e n a u e r u n -

t e r s u c h t w e r d e n , v o r a l l e m w e l e h e A u s l S s e r

d ie A b g a b e y o n F u t t e r an e ine B e t t l e r i n

v e r h i n d e r n . W e n n a u e h i m a l l g e m e i n e n d ie

B e t t l e r i n dev a k t i v e r e u n d s t f i rke r aus lS-

s e n d e Te l l is t , so s c h e i n t da s A n b i e t e v e r -

h a l t e n d o e h e i n e e n t s e h e i d e n d e Ro l l e zu

s p i e l e n , w i e es w i e d e r h o l t be i A m e i s e n m i t

s t a r k ge f f i l l t em K r o p f b e o b a e h t e t w e r d e n

k o n n t e .

Die in d e r v o r l i e g e n d e n Avbei t zu r D i s k u s -

s i o n g e s t e l l t e n B e f u n d e z e i g e n d e u t l i e h , d a s s

d e r N a h r u n g s f l u s s s e h r k o m p l e x e r N a t u r

s e i n m u s s u n d v i e l l e i c h t s o g a r y o n e inze l -

h e n I n d i v i d u e n g e s t e u e r t w e r d e n k a n n .

LITERATUR

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Documents

Versuche zur frage der individuellen futterverteilung bei der kleinen roten Waldameise (Formica polyctena Foerst.)