Vorlesung Zellbiologie Teil Biologie: Evolution – Zellbiologie – Entwicklung [PPT-Folien ohne copyright Abb.] Institut für Biologie II Jörg Mey Institut

Vorlesung Zellbiologie Teil Biologie:

Evolution – Zellbiologie – Entwicklung[PPT-Folien ohne copyright Abb.]

Institut für Biologie II

Jörg Mey

Jörg Mey

Institut für Biologie IIRWTH Aachen

Evolution: Systematik der Biologie

Weshalb sollten Sie sich für Evolution und Systematik der Biologie interessieren?

Medizinische Grundlagenforschung und moderne Arzneimittelentwicklung beruhen auf der Übertragbarkeit der Erkenntnisse von Tierversuchen auf den Menschen.

Die wissenschaftliche Medizin kann als Teilgebiet der Zoologie aufgefasst werden.


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1. Methoden der Klassifikation

2. Systematik und Taxonomie

3. Phylogenetische Systematik: Phänetik vs. Kladistik

4. Homologien und Analogien

5. Belege für die Deszendenztheorie

6. Mechanismen der Evolution


Jörg Mey









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Methoden der Klassifikation

Hierarchische Systeme der Klassifikation, gruppiert nach Ähnlichkeiten

Mensch

Schimpanse

Maus

Forelle

Biene

Seegurke

Qualle


Mensch Schimp Maus Ratte Forelle

Primaten Nager

Säuger

Wirbeltiere


Abgestufte Ähnlichkeiten werden als Ausdruck unterschiedlichen Verwandtschaftsgrads interpretiert.

innerhalb einer Art: Rassen, Populationen, Familien

zwischen den Arten: Taxonomie


Species: Homo sapiensGattung: HomoFamilie: HominidaeUnterordnung: AnthropoideaOrdnung: PrimatesUnterklasse: PlacentaliaKlasse: MammaliaUnterstamm: VertebrataStamm: Chordata

Deuterostomia/NotoneuraliaCoelomataBilateriaReich: Metazoa


hierarchisch-enkaptisches System

Spezies – einzige streng definierte taxonomische Einheit

Serie höherrangiger Kategorien

Problem: Definition der Art


Definition der Art

1. Biospecies:

Gesamtheit aller Individuen die aktuell oder potentiell eine Fortpflanzungsgemeinschaft bilden, aus der fertile Nachkommen hervorgehen

2. Morphospecies:

Gesamtheit der Individuen, die in allen dem Betracher wichtig erscheinenden Merkmalen untereinander und mit ihren Nachkommen übereinstimmen


Hierarchische Systeme der Klassifikation, gruppiert nach Ählichkeiten

Carl von Linné 1707-1778

System der binären Nomenklatur

zwei alternative Grundauffaussungen:

1. Unwandelbarkeit der Arten

2. Deszendenztheorie


Hierarchische Systeme der Klassifikation, gruppiert nach Ählichkeiten

Unwandelbarkeit der Arten

Aristoteles (3. Jh. v.u.Z.)

Linné (1707-1778)

Cuvier (1769-1832)

Scala naturae

Scala naturaeCharles Bonnet, 1780

1. Stufe: Erde/Terra

...

6. Stufe: Edelsteine/Praetiosa

7. Stufe: Steingewächse/Litophyta; z.B. Korallen

...

12. Stufe: Moose/Mucus

13. Stufe: Farnkräuter/Filices

14. Stufe: Gräser/Gramina

...

16. Stufe: Kräuter/Herbae

17. Stufe: Empfindsame/Sensitiva; z.B. Mimose

18. Stufe: Pflanzentiere/Phytozoa; z.B. Hydra

19. Stufe: Würmer/Vermes; u.a. Bandwurm, Volvox, Höllendrache

...

24. Stufe: Insekten/Insecta

...

27. Stufe: Vögel/Aves

28. Stufe: vierfüßige Tiere/Quadrupes (Säugetiere)

29. Stufe: Geist/Genius; z.B. Schutzgeist G. bonus, Plagegeist G. malus

30. Stufe: Morgensterne/Beati

31. Stufe: Kinder Gottes/Angeli

32. Stufe: Engel des Bundes/Christus

33. Stufe: Der dreieinige Gott/Jehovah


Unwandelbarkeit der Arten

Scala naturae

- Ordnung nach unterschiedlicher Organisationshöhe

- Mensch als das Maß aller Dinge

- abgestufte, lückenlose Reihe, in der alle denkbaren Plätze besetzt sind

- unveränderlich, keine Entwicklung – natura non facit saltus


Deszendenztheorie

Alle Lebewesen auf der Erde stehen in einem historischen Verwandtschaftsverhältnis.

Die abgestufte Ähnlichkeit der heute lebenden Organismen ist Ausdruck eines historischen Evolutionsprozesses.

griechische Naturphilosophen (z.B. Anaximander, Empedokles)

18. Jh., z.B. Immanuel Kant, Georges Buffon, J. W. Goethe

19. Jh.: Geoffroy Saint-Hilaire, Erasmus Darwin, Jean-Baptiste de Lamarck, Charles Darwin, Alfred Russell Wallace, Ernst Haeckel


Deszendenztheorie



Je größer die Ähnlichkeit zwischen verschiedenen Arten, desto näher sind diese miteinander verwandt.

Problem:

Welche Ähnlichkeiten sind relevant?

Phänotypische Ähnlichkeiten/Genotypische Ähnlichkeiten

Bauplan: Anlageplan für die Organisation eines Organismus









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Abbildungen: Stammbaum Eubakterien/Archaebakterien/EukaryotenStammbaum der Lebewesen, z.B. Campbell 26.26

Theodor Schwann 1810-1882Mathias Jakob Schleiden1804-1881

Zelltheorie

Entstehung der Eukaryoten

Belege für die Endosymbiontentheorie

1. Mitochondriale DNA: Ringstruktur, keine Histone, ähnlich der bakteriellen DNA

2. Mitochondriale Ribosomen ähnlich denen der Bakterien, Größe, Kompatibilität der Untereinheiten

3. Doppelmembran 4. Zusammensetzung der inneren

Membran wie bei Bakterien, Details der Proteinbiosynthese: Hemmbarkeit durch Antibiotika, tRNAF-Met

5. Rezente Modellorganismen

Abbildung:Endosymbiontentheoriez.B. Campbell 26.1

Entwicklung der vielzelligen Organismen

• mehrfach unabhängig• Zusammenlagerung zu Kolonien• Spezialisierung von Zellen in

Verbindung mit Arbeitsteilung

Eukaryotische Algen sind die wichtigsten Primärproduzenten der aquatischen Ökosysteme

Koloniebildende und vielzellige Grünalgena) Volvox, Chlorophyta, limnisch; Diff. in

vegetativen und generative Zellenb) Bryopsis, Gezeitenzone des Mehres;

vielkernige Thallic) Ulva, Gezeitenzone; blattähnliche

Phylloide, Rhizoide zum Anheften

Illustration: ein- und vielzellige Algen

Eroberung des Landes durch die Pflanzen

• wachshaltige Cuticula mit Spaltöffnungen

• Embryophyten• heterophasischer

Generationswechsel• Gefäßpflanzen:

Wurzel und Spross, Leitsysteme

• Blüten und Früchte: Radiation der Angiospermen

Abbildung: Stammbaum der höheren Pflanzen, z.B. Campbell 27.3

Klassifizierung der Pflanzen

Nicht-Gefäßpflanzen

Laubmoose (10000), Lebermoose (6500), Hornmoose (100)

Gefäßpflanzen

SporenpflanzenNacktfarne (13), Bärlappe (1000), Schachtelhalme (15), Farne (12000)

SamenpflanzenGymnospermenKoniferen (550), Cycadeen (100), Ginkgo (1), Gnetum (70)

Angiospermen (235000)Illustrationen: Pilze, Samenpflanzen

Klassifizierung der Pilze

Jochpilze (600)

Schlauchpilze (60000)

Ständerpilze (25000)

Abb.: Hypothetischer Stammbaum der Tiere, z.B. Campbell 29.1

Illustrationen: Cnidaria, Plathelminthes, Nemathelminthes, Annelida, Mollusca. Arthropoda, Echinodermata, Cordata

Der Stamm Arthropoda hat mehr Arten als alle anderen Tierstämme zusammen. Über drei Viertel davon sind Insekten. Ein wichtiger Faktor ihres Erfolgs war der Evolutionsschritt zum Fliegen.

Arten: 5,00

Arten: 80,60

Arten: 318,60

Arten: 1300,00

Tierarten

Tiere: 20 Tiere: 5 Tiere: 9,7 Tiere: 16 Tiere: 12,5 Tiere: 17 Tiere: 130 Tiere: 900 Tiere: 6 Tiere: 54,4 Tiere: 6

ProtozoaPoriferaCoelenterataPlathelminthesNemathelmithesAnnelidaMolluscaArthropodaEchinodermataChordataSonstige

Tierstämme nach Artenzahlen

Pilze 80.000Bakterien 15.000

Tiere 1.3 Mio(20-30 Mio)

Pflanzen400.000

Vier Hauptverzweigungspunkte im Stammbaum der Tiere

1. Bildung von Geweben: Eumetazoa2. Bilaterale Symmetrie: Bilateria 3. echte Leibeshöhle: Coelomata4. Protostomia/Gastroneuralia

Deuterostomia/Notoneuralia

1

2

3

4

Abb.: Stammbaum der TiereStammbau und Evolution der Chordaten

„Fische“

ReptilienVögel

Säuger

TunicataAcrania

Arten: 5,00

Arten: 80,60

Arten: 318,60

Arten: 1300,00

Amphibien

Chordata 49.000nach Artenzahlen









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Deszendenztheorie



Definitionen:• Homologie: Merkmal, das auf eine gemeinsame Ausgangsform

zurückgeht – Grundlage der phylogenetischenTaxonomie• Analogie: Merkmal mit gleicher Funktion aber nicht gleichen

Ursprungs• Konvergenz: durch ähnliche Einflüsse der Umgebung, und daraus

resultierende Evolutionsdrucke entstandene Ähnlichkeiten

Phylogenetische Systematik

PhänetikEine Klassifizierung ist am aufschlussreichsten, wenn sie auf der

Gesamtähnlichkeit zwischen Arten beruht. Dies wird durch möglichst viele Merkmale gemessen.

Eine solche Klassifizierung kann nicht zwischen Homologien und Analogien unterscheiden.

Es werden Phänogramme mit ausgeklügelten mathematischen Formeln hergestellt und daraus das System abgeleitet: numerische Taxonomie

KladistikKlassifikation streng nach der historischen AbstammungIdentifizierung von ursprünglichen und abgeleiteten (neu entstandenen)

Merkmalen – Identifizierung von Homologien entscheidend


Phänetik

Probleme:

1. Analogien 2. Evolutionsgeschwindigkeiten

Die Phänogramme müssen nicht die wahre Phylogenie widerspiegeln, weil

1) ein gleicher Merkmalszustand sich unabhängig in 2 Linien entwickeln kann. Dann würden nicht verwandte Arten nahe im System zueinander gestellt.

2) unterschiedliche Evolutionsraten in zwei Linien eine Verzerrung herbeiführen könnten: Hier würde Arten die einen unterschiedlichen Verwandtschaftsgrad haben, auf die gleiche Ebene gestellt.


Kladistikphylogenetische Systematik (Hennig, 1950)Einteilung nur nach abgestufter Verwandtschaft aller Tiergruppen. So kann ein NATÜRLICHES System erstellt werden, ein System, das

allein nach Verwandtschaftskriterien geordnet ist.Das Vorgehen der phylogenetischen Systematik wird Kladismus genannt

(klados, griech. Zweig): Baum- oder ZweigstrukturDie Beziehungen zwischen den Arten werden in einem Kladogramm

dargestellt, das man als Schätzung des echten Stammbaums betrachten kann.

Anders als bei Linné, gibt es in einem solchen System keine Willkür.Nachteile: Unterschiedliche Evolutionsraten können nicht ausgedrückt

werden. Notwendigkeit der strikten Unterscheidung zwischen Homologien und Analogien.

Nach diesen Ergebnissen ist der Mensch den Schimpansen ähnlicher als diese den Gorillas. Es gibt widersprechende Daten.

• Kladogramme haben nur dichotome Verzweigungen.• Der zeitliche Abstand der Verzweigungen interessiert kaum.• Die Widerspruchslosigkeit des Kladogramms gilt als absolutes Kriterium (keineTaxa aufgrund von Praktikabilität wie „Reptilien“).









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Homologiekriterien

2. Kriterium der spezifischen QualitätFeinstruktur eines Organs, molekulare und biochemische Daten

3. Kriterium des ÜbergangsGraduelle Abweichungen einer Struktur bei verschiedenen rezenten oder ausgestorbenen Spezies, Graduelle Veränderung während der Embryonalentwicklung

1. Kriterium der LageLage von Strukturen zueinander und im Körper lässt auf gemeinsame Herkunft schließen

Kriterium der Lage

Beispiele: Fünfstrahlige Extremität der Wirbeltiere; Mundwerkzeuge bei Insekten

Homologiekriterien

Kriterium der spezifischen Qualität

Beispiel: Stammbaum aufgrund der 16S/18S-rRNA rezenter OrganismenBeispiel: Genexpression und histologische Feinstruktur des Vorderhirns der Tetrapoden

Kriterium des Übergangs

Beispiel: Balzverhalten bei EntenBeispiel: Entwicklung des sekundären Kiefergelenks der SäugetiereBeispiel: Gesetz der Embryonenähnlichkeit


Problem: Analogien durch Anpassung an die Umwelt ähnliche Merkmale, die aber in

verschiedenen Taxa unabhängig von einander entstanden sind

Beispiel: laminare Spindelform

Abb.: a) Hai, b) Schwertfisch, c) Ichtyosaurier, d) Pinguin, e) Delfin

Beispiel: Flügel bei Wirbeltieren

Abb.: a) Vogel, b)Fledermaus, c) Pterosaurier


Erstellung von Stammbäumen: 3-Taxa-Probleme

A: (Syn-)Apomorphie, abgeleitetes, neues, gemeinsames MerkmalB: (Sym-)Plesiomorphie, ursprüngliches, gemeinsames MerkmalC: Konvergenz/Analogie, unabhängig mehrmals entstandenes Merkmal


Kladistik, Definitionen:monophyletischAlle Abkömmlinge eines Taxons stammen von einer einzigen Stammart ab,

definiert durch Synapomorphien – Beispiel: Säugetiere

polyphyletischDie Abkömmlinge eines Taxons stammen von mehreren Stammarten ab. Fast alle Biologen sind sich einig, dass polyphyletische Taxa aufgelöst werden sollten; Konvergenzen, „Restgruppen“ – Beispiel: Algen

paraphyletischEin Taxon, das nicht alle Nachfahren einer Stammart beinhaltet – Beispiel: Reptilien


Ausschnitt aus dem Stammbaum der Reptilien

Fukuyama, Abb. 3, p. 328

Vögel, Krokodile, Schlangen+Echsen sind monophyletische Gruppen.




Reptilien als paraphyletische Gruppe




Dinosaurier sind eine polyphyletische Gruppe.









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Belege für die Deszendenztheorie

Vergleichende Biologie, Anatomie, Embryologie

Homologien – Übereinstimmung eines Merkmals bei verschiedenen Arten aufgrund ihrer Abstammung von einer gemeinsamen Ahnenform.Die Interpretation der Übereinstimmungen von Merkmalen als homologe Strukturen ist die Erklärung, die mit den wenigsten Zusatzannahmen auskommt.

Anatomie, Morphologie – Homologien

Embryologie – Beispiele: Gesetz der Embryonenähnlichkeit, Biogenetische Grundregel, Entwicklung der Gehörknöchelchen

Atavismen, rudimentäre Organe – Beispiele: Beckengürtel bei Walen, Schwanzrudiment, Milchleiste bei Menschen



Karl Ernst von Baer (1792-1876): Gesetz der Embryonenähnlichkeit

Ernst Haeckel (1834-1919): Biogenetisches GrundgesetzDie Embryonalentwicklung (Ontogenese) ist eine partielle Rekapitulation der Stammesentwicklung (Phylogenese).


Vergleichende Biologie, Anatomie, EmbryologieRudimentäre OrganeAbb.: Überreste des Beckengürtels bei Walen; Überreste von Hinterextremitäten bei der Pythonschlange; Rückbildungsstufen der Extremitäten bei Glattechsen

„Lebende Fossilien“Abb.: Latimeria Chalumnae, Limulus polyphemus, Nautilus

Vergleichenden EmbryologieAbb.: Gesetz der Embryonenähnölichkeit, Hox-Genexpression bei Drosophila und bei der Maus

Fossile BrückentiereAbb.: Archaeopteryx; Schädel der Hominidenevolution


Paläontologie

Überreste ausgestorbener Tierarten sind als Fossilien erhalten.

Die zeitliche Abfolge der Fossilien in Sedimentschichten entspricht dem hypothetischen Ablauf der Evolution.

Zwischenformen bilden Übergangsstufen zwischen rezenten Taxa. Solche Verbindungsglieder nennt man connecting links.

Meistens fehlen diese Zwischenstufen allerdings: Problem der Lückenhaftigkeit der fossilen Überlieferung

Daten aus Paläontologie und vergleichenden Biologie stimmen hinsichtlich der Deszendenztheorie weitgehend überein.

Der grobe Verlauf der Evolution auf der Erde ist durch Fossilien belegt.



Problem des tautologischen Ringschlusses:

Zwei Strukturen werden als homolog angesehen, weil eine gemeinsame Abstammung in der Phylogenese angenommen wird.

Eine gemeinsame Abstammung wird vermutet, weil homologe Strukturen diagnostiziert werden.

Empirischer Ausweg: Homologie-KriterienDie gemeinsame Abstammung als die einfachste Erklärung für die Gesamtheit der strukturellen Ähnlichkeiten zwischen den Arten


Die Deszendenztheorie ist durch Daten • der vergleichenden Anatomie, Physiologie, Biochemie,• der vergleichende Embryologie,• durch Sequenzvergleiche auf DNA- und Proteinebene,• durch Befunde der Tier- und Pflanzengeographie• und durch paleontologische Ergebnisseso gut belegt, dass sie als bewiesene Tatsache angesehen wird.

Problematisch sind oft Detailfragen der phylogenetischen Systematik. Über den zeitlichen Verlauf einzelner Evolutionsprozesse wird ebenfalls gestritten:graduelle Evolution vs. punctuated equilibrium









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Mechanismen der Evolution

Die Deszendenztheorie wird als bewiesene Tatsache angesehen.

Weniger gut belegt sind die Theorien zu den Mechanismen der Evolution.

Grob gesagt gibt es zwei widersprüchliche Interpretationen:Darwinismus - Lamarckismus

Diese Theorien entstanden im 19. Jahrhundert. Seit etwa 1930 ist der Neodarwinismus die vorherrschende Theorie.Modern synthesis: Synthetische Evolutionstheorie, in der Befunde aus Genetik, vergleichender Biologie, Paläontologie und anderer Disziplinen vereint wurden.


Jean-Baptiste de Lamarck 1744-1829

Philosophie zoologique (1809) Système des animaux sans vertèbres (1801, 1815-1822)


Jean-Baptiste de Lamarck 1744-1829

Beobachtung:Auffällige Anpassung der Organismen an ihre UmweltAusbildung von Strukturen entsprich ihrem Gebrauch (z.B. Muskulatur)Wechselwirkung von Umwelt und Anpassungen der Individuen

Theorie:modifikatorische Anpassung auch auf Ebene der ArtNichtgebrauch – Verschwinden von OrganenGebrauch – Wachsen, Verbesserung von OrganenVeränderung der Arten, Entstehung neuer Arten

Paradigma: Giraffenhals


Jean-Baptiste Lamarck 1744-1829

Philosophie zoologique (1809)

1. Die Vielfalt der Lebewesen ist das Ergebnis einer allmählichen Evolution der Arten durch Anpassung an die Umwelt.

2. Veränderungen der Strukturen geschehen durch Gebrauch und Nicht-Gebrauch und Interaktion zwischen den Individuen und ihrer Umwelt.

3. Die durch Anpassung an die Umwelt erzeugten Veränderungen werden vom Individuum auf die Nachkommen vererbt.

Erblichkeit erworbener Eigenschaften – „Lamarckismus“


Jean-Baptiste Lamarck 1744-1829

Erblichkeit erworbener Eigenschaften

Diese Theorie widerspricht den heutigen Kenntnissen der Genetik:Trennung von Soma und KeimbahnSomatische Modifikationen verändern den Genotyp nicht.

Vererbungsregeln: Gregor Johann Mendel 1822-1884Versuche über Pflanzenhybriden, 1866

wissenschaftliche Rezeption der Mendelschen Regeln erst um 1900August Weismann: Konzept der KeimbahnVor der empirischen Erforschung der Vererbungsgesetze war die Lamarcksche Theorie nicht weniger wissenschaftlich begründet als die Selektionstheorie.


Charles Darwin 1809-1882

The Origin of Species by Means of Natural Selectionor the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1859)


Charles Darwin 1809-1882Alfred Russel Wallace 1823-1913

Beobachtungen:1. Es gibt eine überall erkennbare natürliche Variabilität der Organismen,

die sich darin äußert, daß verschiedene Individuen einer Art sich fast nie völlig gleichen und

2. eine oft extreme "Überproduktion" an Nachkommen bei konstanter Individuenzahl der Arten.

3. Die Variabilität der Individuen wird auf ihre Nachkommen vererbt.

Theorie:Die Selektion der am besten an ihre Umwelt angepassten Indivuen führt

zu einer allmählichen Evolution der Arten.

Selektionstheorie – „Darwinismus“


Charles Darwin 1809-1882Alfred Russell Wallace 1823-1913

1858 gemeinsame Publikation der Selektionstheorie durch Wallace und Darwin

1859 Darwin, Origin of Species

- Darwin hat die Erblichkeit erworbener Eigenschaften nicht ausgeschlossen.

- keine Kenntnisse der Mechanismen von Veriabilität und Vererbung


Evolutionsfaktoren

1. Mutation

2. Rekombination

3. Selektion

4. Genetische Drift

5. Separation und Isolation


Mutation, Rekombination

Mutationen sind letztlich die Ursache aller beobachteten genetischen Variabilität.Mutationen sind ein ungerichteter Zufallsprozess.

Durch sexuelle Fortpflanzung kommt es zu einer ständigen Neukombination des genetischen Materials.


Selektion

Besser angepasste Individuen haben einen höheren Fortpflanzungserfolg als weniger gut angepasste.

Ergebnis: Im Genpool der nächsten Generation sind die Gene der besser angepassten Individuen stärker vertreten.

Selektion setzt am Phänotyp an, nicht am Genotyp.Als einziger der Evolutionsfaktoren hat Selektion eine auf bessere Anpassung gerichtete Komponente.

Tier- und Pflanznezüchtung liefern Belege für die Selektionstheorie

Abbildungen: Züchtung verschiedener Kohl-“Arten“

Tautologie-Vorwurf gegen die Selektionstheorie:

Fitness (Anpassung) wird definiert als Fortpflanzungserfolg


Genetische Drift

In sehr kleinen Populationen sorgen reine Zufallseffekte dafür, dass Allele mit überdurchschnittlicher Häufigkeit auftreten oder völlig verlogen gehen.• Gründerprinzip bei der Besiedelung neuer Lebensräume• Flaschenhals-Effekt bei Katastrophen

Der Selektionsvorteil eines Merkmals führt auch zur positiven Selektion aller anderen Merkmale des Individuums.

Zusammenfassung: Evolution

Phylogenetische Systematik Numerische Taxonomie vs. KladistikDeszendenztheorieBelege für die Deszendenztheorie:

vergleichende Anatomie, Physiologie, Verhaltensforschung

Biogeographie und ÖkologieEmbryologie, MolekularbiologiePaläontologie

SelektionstheorieBelege für die Selektionstheorie:

Genetik und MolekularbiologieZüchtungsforschung

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