Vorlesung Zellbiologie Teil Biologie:
Evolution – Zellbiologie – Entwicklung[PPT-Folien ohne copyright Abb.]
Institut für Biologie II
Jörg Mey
Jörg Mey
Institut für Biologie IIRWTH Aachen
Evolution: Systematik der Biologie
Weshalb sollten Sie sich für Evolution und Systematik der Biologie interessieren?
Medizinische Grundlagenforschung und moderne Arzneimittelentwicklung beruhen auf der Übertragbarkeit der Erkenntnisse von Tierversuchen auf den Menschen.
Die wissenschaftliche Medizin kann als Teilgebiet der Zoologie aufgefasst werden.
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Jörg Mey
Evolution: Systematik der Biologie
1. Methoden der Klassifikation
2. Systematik und Taxonomie
3. Phylogenetische Systematik: Phänetik vs. Kladistik
4. Homologien und Analogien
5. Belege für die Deszendenztheorie
6. Mechanismen der Evolution
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Jörg Mey
Evolution: Systematik der Biologie
1. Methoden der Klassifikation
2. Systematik und Taxonomie
3. Phylogenetische Systematik: Phänetik vs. Kladistik
4. Homologien und Analogien
5. Belege für die Deszendenztheorie
6. Mechanismen der Evolution
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Methoden der Klassifikation
Hierarchische Systeme der Klassifikation, gruppiert nach Ähnlichkeiten
Mensch
Schimpanse
Maus
Forelle
Biene
Seegurke
Qualle
Methoden der Klassifikation
Mensch Schimp Maus Ratte Forelle
Primaten Nager
Säuger
Wirbeltiere
Hierarchische Systeme der Klassifikation, gruppiert nach Ähnlichkeiten
Abgestufte Ähnlichkeiten werden als Ausdruck unterschiedlichen Verwandtschaftsgrads interpretiert.
innerhalb einer Art: Rassen, Populationen, Familien
zwischen den Arten: Taxonomie
Methoden der Klassifikation
Species: Homo sapiensGattung: HomoFamilie: HominidaeUnterordnung: AnthropoideaOrdnung: PrimatesUnterklasse: PlacentaliaKlasse: MammaliaUnterstamm: VertebrataStamm: Chordata
Deuterostomia/NotoneuraliaCoelomataBilateriaReich: Metazoa
Hierarchische Systeme der Klassifikation, gruppiert nach Ähnlichkeiten
hierarchisch-enkaptisches System
Spezies – einzige streng definierte taxonomische Einheit
Serie höherrangiger Kategorien
Problem: Definition der Art
Methoden der Klassifikation
Definition der Art
1. Biospecies:
Gesamtheit aller Individuen die aktuell oder potentiell eine Fortpflanzungsgemeinschaft bilden, aus der fertile Nachkommen hervorgehen
2. Morphospecies:
Gesamtheit der Individuen, die in allen dem Betracher wichtig erscheinenden Merkmalen untereinander und mit ihren Nachkommen übereinstimmen
Methoden der Klassifikation
Hierarchische Systeme der Klassifikation, gruppiert nach Ählichkeiten
Carl von Linné 1707-1778
System der binären Nomenklatur
zwei alternative Grundauffaussungen:
1. Unwandelbarkeit der Arten
2. Deszendenztheorie
Methoden der Klassifikation
Hierarchische Systeme der Klassifikation, gruppiert nach Ählichkeiten
Unwandelbarkeit der Arten
Aristoteles (3. Jh. v.u.Z.)
Linné (1707-1778)
Cuvier (1769-1832)
Scala naturae
Scala naturaeCharles Bonnet, 1780
1. Stufe: Erde/Terra
...
6. Stufe: Edelsteine/Praetiosa
7. Stufe: Steingewächse/Litophyta; z.B. Korallen
...
12. Stufe: Moose/Mucus
13. Stufe: Farnkräuter/Filices
14. Stufe: Gräser/Gramina
...
16. Stufe: Kräuter/Herbae
17. Stufe: Empfindsame/Sensitiva; z.B. Mimose
18. Stufe: Pflanzentiere/Phytozoa; z.B. Hydra
19. Stufe: Würmer/Vermes; u.a. Bandwurm, Volvox, Höllendrache
...
24. Stufe: Insekten/Insecta
...
27. Stufe: Vögel/Aves
28. Stufe: vierfüßige Tiere/Quadrupes (Säugetiere)
29. Stufe: Geist/Genius; z.B. Schutzgeist G. bonus, Plagegeist G. malus
30. Stufe: Morgensterne/Beati
31. Stufe: Kinder Gottes/Angeli
32. Stufe: Engel des Bundes/Christus
33. Stufe: Der dreieinige Gott/Jehovah
Methoden der Klassifikation
Unwandelbarkeit der Arten
Scala naturae
- Ordnung nach unterschiedlicher Organisationshöhe
- Mensch als das Maß aller Dinge
- abgestufte, lückenlose Reihe, in der alle denkbaren Plätze besetzt sind
- unveränderlich, keine Entwicklung – natura non facit saltus
Methoden der Klassifikation
Deszendenztheorie
Alle Lebewesen auf der Erde stehen in einem historischen Verwandtschaftsverhältnis.
Die abgestufte Ähnlichkeit der heute lebenden Organismen ist Ausdruck eines historischen Evolutionsprozesses.
griechische Naturphilosophen (z.B. Anaximander, Empedokles)
18. Jh., z.B. Immanuel Kant, Georges Buffon, J. W. Goethe
19. Jh.: Geoffroy Saint-Hilaire, Erasmus Darwin, Jean-Baptiste de Lamarck, Charles Darwin, Alfred Russell Wallace, Ernst Haeckel
Methoden der Klassifikation
Deszendenztheorie
Alle Lebewesen auf der Erde stehen in einem historischen Verwandtschaftsverhältnis.
Die abgestufte Ähnlichkeit der heute lebenden Organismen ist Ausdruck eines historischen Evolutionsprozesses.
Je größer die Ähnlichkeit zwischen verschiedenen Arten, desto näher sind diese miteinander verwandt.
Problem:
Welche Ähnlichkeiten sind relevant?
Phänotypische Ähnlichkeiten/Genotypische Ähnlichkeiten
Bauplan: Anlageplan für die Organisation eines Organismus
Evolution: Systematik der Biologie
1. Methoden der Klassifikation
2. Systematik und Taxonomie
3. Phylogenetische Systematik: Phänetik vs. Kladistik
4. Homologien und Analogien
5. Belege für die Deszendenztheorie
6. Mechanismen der Evolution
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Abbildungen: Stammbaum Eubakterien/Archaebakterien/EukaryotenStammbaum der Lebewesen, z.B. Campbell 26.26
Theodor Schwann 1810-1882Mathias Jakob Schleiden1804-1881
Zelltheorie
Entstehung der Eukaryoten
Belege für die Endosymbiontentheorie
1. Mitochondriale DNA: Ringstruktur, keine Histone, ähnlich der bakteriellen DNA
2. Mitochondriale Ribosomen ähnlich denen der Bakterien, Größe, Kompatibilität der Untereinheiten
3. Doppelmembran 4. Zusammensetzung der inneren
Membran wie bei Bakterien, Details der Proteinbiosynthese: Hemmbarkeit durch Antibiotika, tRNAF-Met
5. Rezente Modellorganismen
Abbildung:Endosymbiontentheoriez.B. Campbell 26.1
Entwicklung der vielzelligen Organismen
• mehrfach unabhängig• Zusammenlagerung zu Kolonien• Spezialisierung von Zellen in
Verbindung mit Arbeitsteilung
Eukaryotische Algen sind die wichtigsten Primärproduzenten der aquatischen Ökosysteme
Koloniebildende und vielzellige Grünalgena) Volvox, Chlorophyta, limnisch; Diff. in
vegetativen und generative Zellenb) Bryopsis, Gezeitenzone des Mehres;
vielkernige Thallic) Ulva, Gezeitenzone; blattähnliche
Phylloide, Rhizoide zum Anheften
Illustration: ein- und vielzellige Algen
Eroberung des Landes durch die Pflanzen
• wachshaltige Cuticula mit Spaltöffnungen
• Embryophyten• heterophasischer
Generationswechsel• Gefäßpflanzen:
Wurzel und Spross, Leitsysteme
• Blüten und Früchte: Radiation der Angiospermen
Abbildung: Stammbaum der höheren Pflanzen, z.B. Campbell 27.3
Klassifizierung der Pflanzen
Nicht-Gefäßpflanzen
Laubmoose (10000), Lebermoose (6500), Hornmoose (100)
Gefäßpflanzen
SporenpflanzenNacktfarne (13), Bärlappe (1000), Schachtelhalme (15), Farne (12000)
SamenpflanzenGymnospermenKoniferen (550), Cycadeen (100), Ginkgo (1), Gnetum (70)
Angiospermen (235000)Illustrationen: Pilze, Samenpflanzen
Klassifizierung der Pilze
Jochpilze (600)
Schlauchpilze (60000)
Ständerpilze (25000)
Abb.: Hypothetischer Stammbaum der Tiere, z.B. Campbell 29.1
Illustrationen: Cnidaria, Plathelminthes, Nemathelminthes, Annelida, Mollusca. Arthropoda, Echinodermata, Cordata
Der Stamm Arthropoda hat mehr Arten als alle anderen Tierstämme zusammen. Über drei Viertel davon sind Insekten. Ein wichtiger Faktor ihres Erfolgs war der Evolutionsschritt zum Fliegen.
Arten: 5,00
Arten: 80,60
Arten: 318,60
Arten: 1300,00
Tierarten
Tiere: 20 Tiere: 5 Tiere: 9,7 Tiere: 16 Tiere: 12,5 Tiere: 17 Tiere: 130 Tiere: 900 Tiere: 6 Tiere: 54,4 Tiere: 6
ProtozoaPoriferaCoelenterataPlathelminthesNemathelmithesAnnelidaMolluscaArthropodaEchinodermataChordataSonstige
Tierstämme nach Artenzahlen
Pilze 80.000Bakterien 15.000
Tiere 1.3 Mio(20-30 Mio)
Pflanzen400.000
Vier Hauptverzweigungspunkte im Stammbaum der Tiere
1. Bildung von Geweben: Eumetazoa2. Bilaterale Symmetrie: Bilateria 3. echte Leibeshöhle: Coelomata4. Protostomia/Gastroneuralia
Deuterostomia/Notoneuralia
1
2
3
4
Abb.: Stammbaum der TiereStammbau und Evolution der Chordaten
„Fische“
ReptilienVögel
Säuger
TunicataAcrania
Arten: 5,00
Arten: 80,60
Arten: 318,60
Arten: 1300,00
Amphibien
Chordata 49.000nach Artenzahlen
Evolution: Systematik der Biologie
1. Methoden der Klassifikation
2. Systematik und Taxonomie
3. Phylogenetische Systematik: Phänetik vs. Kladistik
4. Homologien und Analogien
5. Belege für die Deszendenztheorie
6. Mechanismen der Evolution
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Methoden der Klassifikation
Deszendenztheorie
Alle Lebewesen auf der Erde stehen in einem historischen Verwandtschaftsverhältnis.
Die abgestufte Ähnlichkeit der heute lebenden Organismen ist Ausdruck eines historischen Evolutionsprozesses.
Definitionen:• Homologie: Merkmal, das auf eine gemeinsame Ausgangsform
zurückgeht – Grundlage der phylogenetischenTaxonomie• Analogie: Merkmal mit gleicher Funktion aber nicht gleichen
Ursprungs• Konvergenz: durch ähnliche Einflüsse der Umgebung, und daraus
resultierende Evolutionsdrucke entstandene Ähnlichkeiten
Phylogenetische Systematik
PhänetikEine Klassifizierung ist am aufschlussreichsten, wenn sie auf der
Gesamtähnlichkeit zwischen Arten beruht. Dies wird durch möglichst viele Merkmale gemessen.
Eine solche Klassifizierung kann nicht zwischen Homologien und Analogien unterscheiden.
Es werden Phänogramme mit ausgeklügelten mathematischen Formeln hergestellt und daraus das System abgeleitet: numerische Taxonomie
KladistikKlassifikation streng nach der historischen AbstammungIdentifizierung von ursprünglichen und abgeleiteten (neu entstandenen)
Merkmalen – Identifizierung von Homologien entscheidend
Phylogenetische Systematik
Phänetik
Probleme:
1. Analogien 2. Evolutionsgeschwindigkeiten
Die Phänogramme müssen nicht die wahre Phylogenie widerspiegeln, weil
1) ein gleicher Merkmalszustand sich unabhängig in 2 Linien entwickeln kann. Dann würden nicht verwandte Arten nahe im System zueinander gestellt.
2) unterschiedliche Evolutionsraten in zwei Linien eine Verzerrung herbeiführen könnten: Hier würde Arten die einen unterschiedlichen Verwandtschaftsgrad haben, auf die gleiche Ebene gestellt.
Phylogenetische Systematik
Kladistikphylogenetische Systematik (Hennig, 1950)Einteilung nur nach abgestufter Verwandtschaft aller Tiergruppen. So kann ein NATÜRLICHES System erstellt werden, ein System, das
allein nach Verwandtschaftskriterien geordnet ist.Das Vorgehen der phylogenetischen Systematik wird Kladismus genannt
(klados, griech. Zweig): Baum- oder ZweigstrukturDie Beziehungen zwischen den Arten werden in einem Kladogramm
dargestellt, das man als Schätzung des echten Stammbaums betrachten kann.
Anders als bei Linné, gibt es in einem solchen System keine Willkür.Nachteile: Unterschiedliche Evolutionsraten können nicht ausgedrückt
werden. Notwendigkeit der strikten Unterscheidung zwischen Homologien und Analogien.
Nach diesen Ergebnissen ist der Mensch den Schimpansen ähnlicher als diese den Gorillas. Es gibt widersprechende Daten.
• Kladogramme haben nur dichotome Verzweigungen.• Der zeitliche Abstand der Verzweigungen interessiert kaum.• Die Widerspruchslosigkeit des Kladogramms gilt als absolutes Kriterium (keineTaxa aufgrund von Praktikabilität wie „Reptilien“).
Evolution: Systematik der Biologie
1. Methoden der Klassifikation
2. Systematik und Taxonomie
3. Phylogenetische Systematik: Phänetik vs. Kladistik
4. Homologien und Analogien
5. Belege für die Deszendenztheorie
6. Mechanismen der Evolution
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Phylogenetische Systematik
Homologiekriterien
2. Kriterium der spezifischen QualitätFeinstruktur eines Organs, molekulare und biochemische Daten
3. Kriterium des ÜbergangsGraduelle Abweichungen einer Struktur bei verschiedenen rezenten oder ausgestorbenen Spezies, Graduelle Veränderung während der Embryonalentwicklung
1. Kriterium der LageLage von Strukturen zueinander und im Körper lässt auf gemeinsame Herkunft schließen
Kriterium der Lage
Beispiele: Fünfstrahlige Extremität der Wirbeltiere; Mundwerkzeuge bei Insekten
Homologiekriterien
Kriterium der spezifischen Qualität
Beispiel: Stammbaum aufgrund der 16S/18S-rRNA rezenter OrganismenBeispiel: Genexpression und histologische Feinstruktur des Vorderhirns der Tetrapoden
Kriterium des Übergangs
Beispiel: Balzverhalten bei EntenBeispiel: Entwicklung des sekundären Kiefergelenks der SäugetiereBeispiel: Gesetz der Embryonenähnlichkeit
Phylogenetische Systematik
Problem: Analogien durch Anpassung an die Umwelt ähnliche Merkmale, die aber in
verschiedenen Taxa unabhängig von einander entstanden sind
Beispiel: laminare Spindelform
Abb.: a) Hai, b) Schwertfisch, c) Ichtyosaurier, d) Pinguin, e) Delfin
Beispiel: Flügel bei Wirbeltieren
Abb.: a) Vogel, b)Fledermaus, c) Pterosaurier
Phylogenetische Systematik
Erstellung von Stammbäumen: 3-Taxa-Probleme
A: (Syn-)Apomorphie, abgeleitetes, neues, gemeinsames MerkmalB: (Sym-)Plesiomorphie, ursprüngliches, gemeinsames MerkmalC: Konvergenz/Analogie, unabhängig mehrmals entstandenes Merkmal
Phylogenetische Systematik
Kladistik, Definitionen:monophyletischAlle Abkömmlinge eines Taxons stammen von einer einzigen Stammart ab,
definiert durch Synapomorphien – Beispiel: Säugetiere
polyphyletischDie Abkömmlinge eines Taxons stammen von mehreren Stammarten ab. Fast alle Biologen sind sich einig, dass polyphyletische Taxa aufgelöst werden sollten; Konvergenzen, „Restgruppen“ – Beispiel: Algen
paraphyletischEin Taxon, das nicht alle Nachfahren einer Stammart beinhaltet – Beispiel: Reptilien
Phylogenetische Systematik
Ausschnitt aus dem Stammbaum der Reptilien
Fukuyama, Abb. 3, p. 328
Vögel, Krokodile, Schlangen+Echsen sind monophyletische Gruppen.
Phylogenetische Systematik
Ausschnitt aus dem Stammbaum der Reptilien
Fukuyama, Abb. 3, p. 328
Reptilien als paraphyletische Gruppe
Phylogenetische Systematik
Ausschnitt aus dem Stammbaum der Reptilien
Fukuyama, Abb. 3, p. 328
Dinosaurier sind eine polyphyletische Gruppe.
Evolution: Systematik der Biologie
1. Methoden der Klassifikation
2. Systematik und Taxonomie
3. Phylogenetische Systematik: Phänetik vs. Kladistik
4. Homologien und Analogien
5. Belege für die Deszendenztheorie
6. Mechanismen der Evolution
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Belege für die Deszendenztheorie
Vergleichende Biologie, Anatomie, Embryologie
Homologien – Übereinstimmung eines Merkmals bei verschiedenen Arten aufgrund ihrer Abstammung von einer gemeinsamen Ahnenform.Die Interpretation der Übereinstimmungen von Merkmalen als homologe Strukturen ist die Erklärung, die mit den wenigsten Zusatzannahmen auskommt.
Anatomie, Morphologie – Homologien
Embryologie – Beispiele: Gesetz der Embryonenähnlichkeit, Biogenetische Grundregel, Entwicklung der Gehörknöchelchen
Atavismen, rudimentäre Organe – Beispiele: Beckengürtel bei Walen, Schwanzrudiment, Milchleiste bei Menschen
Belege für die Deszendenztheorie
Vergleichende Biologie, Anatomie, Embryologie
Karl Ernst von Baer (1792-1876): Gesetz der Embryonenähnlichkeit
Ernst Haeckel (1834-1919): Biogenetisches GrundgesetzDie Embryonalentwicklung (Ontogenese) ist eine partielle Rekapitulation der Stammesentwicklung (Phylogenese).
Belege für die Deszendenztheorie
Vergleichende Biologie, Anatomie, EmbryologieRudimentäre OrganeAbb.: Überreste des Beckengürtels bei Walen; Überreste von Hinterextremitäten bei der Pythonschlange; Rückbildungsstufen der Extremitäten bei Glattechsen
„Lebende Fossilien“Abb.: Latimeria Chalumnae, Limulus polyphemus, Nautilus
Vergleichenden EmbryologieAbb.: Gesetz der Embryonenähnölichkeit, Hox-Genexpression bei Drosophila und bei der Maus
Fossile BrückentiereAbb.: Archaeopteryx; Schädel der Hominidenevolution
Belege für die Deszendenztheorie
Paläontologie
Überreste ausgestorbener Tierarten sind als Fossilien erhalten.
Die zeitliche Abfolge der Fossilien in Sedimentschichten entspricht dem hypothetischen Ablauf der Evolution.
Zwischenformen bilden Übergangsstufen zwischen rezenten Taxa. Solche Verbindungsglieder nennt man connecting links.
Meistens fehlen diese Zwischenstufen allerdings: Problem der Lückenhaftigkeit der fossilen Überlieferung
Daten aus Paläontologie und vergleichenden Biologie stimmen hinsichtlich der Deszendenztheorie weitgehend überein.
Der grobe Verlauf der Evolution auf der Erde ist durch Fossilien belegt.
Belege für die Deszendenztheorie
Vergleichende Biologie, Anatomie, Embryologie
Problem des tautologischen Ringschlusses:
Zwei Strukturen werden als homolog angesehen, weil eine gemeinsame Abstammung in der Phylogenese angenommen wird.
Eine gemeinsame Abstammung wird vermutet, weil homologe Strukturen diagnostiziert werden.
Empirischer Ausweg: Homologie-KriterienDie gemeinsame Abstammung als die einfachste Erklärung für die Gesamtheit der strukturellen Ähnlichkeiten zwischen den Arten
Belege für die Deszendenztheorie
Die Deszendenztheorie ist durch Daten • der vergleichenden Anatomie, Physiologie, Biochemie,• der vergleichende Embryologie,• durch Sequenzvergleiche auf DNA- und Proteinebene,• durch Befunde der Tier- und Pflanzengeographie• und durch paleontologische Ergebnisseso gut belegt, dass sie als bewiesene Tatsache angesehen wird.
Problematisch sind oft Detailfragen der phylogenetischen Systematik. Über den zeitlichen Verlauf einzelner Evolutionsprozesse wird ebenfalls gestritten:graduelle Evolution vs. punctuated equilibrium
Evolution: Systematik der Biologie
1. Methoden der Klassifikation
2. Systematik und Taxonomie
3. Phylogenetische Systematik: Phänetik vs. Kladistik
4. Homologien und Analogien
5. Belege für die Deszendenztheorie
6. Mechanismen der Evolution
Institut für Biologie II
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Mechanismen der Evolution
Die Deszendenztheorie wird als bewiesene Tatsache angesehen.
Weniger gut belegt sind die Theorien zu den Mechanismen der Evolution.
Grob gesagt gibt es zwei widersprüchliche Interpretationen:Darwinismus - Lamarckismus
Diese Theorien entstanden im 19. Jahrhundert. Seit etwa 1930 ist der Neodarwinismus die vorherrschende Theorie.Modern synthesis: Synthetische Evolutionstheorie, in der Befunde aus Genetik, vergleichender Biologie, Paläontologie und anderer Disziplinen vereint wurden.
Mechanismen der Evolution
Jean-Baptiste de Lamarck 1744-1829
Philosophie zoologique (1809) Système des animaux sans vertèbres (1801, 1815-1822)
Mechanismen der Evolution
Jean-Baptiste de Lamarck 1744-1829
Beobachtung:Auffällige Anpassung der Organismen an ihre UmweltAusbildung von Strukturen entsprich ihrem Gebrauch (z.B. Muskulatur)Wechselwirkung von Umwelt und Anpassungen der Individuen
Theorie:modifikatorische Anpassung auch auf Ebene der ArtNichtgebrauch – Verschwinden von OrganenGebrauch – Wachsen, Verbesserung von OrganenVeränderung der Arten, Entstehung neuer Arten
Paradigma: Giraffenhals
Mechanismen der Evolution
Jean-Baptiste Lamarck 1744-1829
Philosophie zoologique (1809)
1. Die Vielfalt der Lebewesen ist das Ergebnis einer allmählichen Evolution der Arten durch Anpassung an die Umwelt.
2. Veränderungen der Strukturen geschehen durch Gebrauch und Nicht-Gebrauch und Interaktion zwischen den Individuen und ihrer Umwelt.
3. Die durch Anpassung an die Umwelt erzeugten Veränderungen werden vom Individuum auf die Nachkommen vererbt.
Erblichkeit erworbener Eigenschaften – „Lamarckismus“
Mechanismen der Evolution
Jean-Baptiste Lamarck 1744-1829
Erblichkeit erworbener Eigenschaften
Diese Theorie widerspricht den heutigen Kenntnissen der Genetik:Trennung von Soma und KeimbahnSomatische Modifikationen verändern den Genotyp nicht.
Vererbungsregeln: Gregor Johann Mendel 1822-1884Versuche über Pflanzenhybriden, 1866
wissenschaftliche Rezeption der Mendelschen Regeln erst um 1900August Weismann: Konzept der KeimbahnVor der empirischen Erforschung der Vererbungsgesetze war die Lamarcksche Theorie nicht weniger wissenschaftlich begründet als die Selektionstheorie.
Mechanismen der Evolution
Charles Darwin 1809-1882
The Origin of Species by Means of Natural Selectionor the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1859)
Mechanismen der Evolution
Charles Darwin 1809-1882Alfred Russel Wallace 1823-1913
Beobachtungen:1. Es gibt eine überall erkennbare natürliche Variabilität der Organismen,
die sich darin äußert, daß verschiedene Individuen einer Art sich fast nie völlig gleichen und
2. eine oft extreme "Überproduktion" an Nachkommen bei konstanter Individuenzahl der Arten.
3. Die Variabilität der Individuen wird auf ihre Nachkommen vererbt.
Theorie:Die Selektion der am besten an ihre Umwelt angepassten Indivuen führt
zu einer allmählichen Evolution der Arten.
Selektionstheorie – „Darwinismus“
Mechanismen der Evolution
Charles Darwin 1809-1882Alfred Russell Wallace 1823-1913
1858 gemeinsame Publikation der Selektionstheorie durch Wallace und Darwin
1859 Darwin, Origin of Species
- Darwin hat die Erblichkeit erworbener Eigenschaften nicht ausgeschlossen.
- keine Kenntnisse der Mechanismen von Veriabilität und Vererbung
Mechanismen der Evolution
Evolutionsfaktoren
1. Mutation
2. Rekombination
3. Selektion
4. Genetische Drift
5. Separation und Isolation
Mechanismen der Evolution
Mutation, Rekombination
Mutationen sind letztlich die Ursache aller beobachteten genetischen Variabilität.Mutationen sind ein ungerichteter Zufallsprozess.
Durch sexuelle Fortpflanzung kommt es zu einer ständigen Neukombination des genetischen Materials.
Mechanismen der Evolution
Selektion
Besser angepasste Individuen haben einen höheren Fortpflanzungserfolg als weniger gut angepasste.
Ergebnis: Im Genpool der nächsten Generation sind die Gene der besser angepassten Individuen stärker vertreten.
Selektion setzt am Phänotyp an, nicht am Genotyp.Als einziger der Evolutionsfaktoren hat Selektion eine auf bessere Anpassung gerichtete Komponente.
Tier- und Pflanznezüchtung liefern Belege für die Selektionstheorie
Abbildungen: Züchtung verschiedener Kohl-“Arten“
Tautologie-Vorwurf gegen die Selektionstheorie:
Fitness (Anpassung) wird definiert als Fortpflanzungserfolg
Mechanismen der Evolution
Genetische Drift
In sehr kleinen Populationen sorgen reine Zufallseffekte dafür, dass Allele mit überdurchschnittlicher Häufigkeit auftreten oder völlig verlogen gehen.• Gründerprinzip bei der Besiedelung neuer Lebensräume• Flaschenhals-Effekt bei Katastrophen
Der Selektionsvorteil eines Merkmals führt auch zur positiven Selektion aller anderen Merkmale des Individuums.
Zusammenfassung: Evolution
Phylogenetische Systematik Numerische Taxonomie vs. KladistikDeszendenztheorieBelege für die Deszendenztheorie:
vergleichende Anatomie, Physiologie, Verhaltensforschung
Biogeographie und ÖkologieEmbryologie, MolekularbiologiePaläontologie
SelektionstheorieBelege für die Selektionstheorie:
Genetik und MolekularbiologieZüchtungsforschung