Weitere Untersuchungen Über die Wirkung des Hyperhypophysismus auf die Wachstums- und Entwicklungsvorgänge. (Versuche an Kaulquappen.)

(Aus der Sektion Iiir Ziichtungsbiologie im m~hrischen zootechnischen Landesforschungsinstitut in Briinn [C. S. R.], Publ. •r. 53.)

WEITERE UNTERSUCHUNGEN ~ B E R DIE WIRKUNG DES HYPERHYPOPHYSISMUS AUF DIE WACHSTUMS-

I3ND ENTWICKLUNGSVORG~NGE. (VERSUCHE AN KAULQUAPPEN.)

Von V p V

JAI~OSLAV KI~lZENECKY und JAN PODHRADSKY. (Eingeganffen am 28. November 1925.)

I. Einlei tende Bemerkungen. Trotzdem schon fiber den Einflul3 des Hyperhypophysismus (erzielt

entweder durch Verfiitterung yon Hypophysensubstanz oder dureh Auf- 15sung yon Hypophysenpr~paraten oder yon autolysierter Hypophysen- substanz [ABDERHALDEN] im Wasser) auf das Wachstum wie auch auf die Metamorphose der Kaulquappen schon zahlreiche Versuche vor- liegen, sind wir doch noch zu keinem einheitlichen Resultat gekommen und das hier sich ergebende Bild ist sehr weir yon jenem in dieser Richmng bezfiglich der Thyreoidea vorliegendem Bilde entfernt. Die bisher erzielten Resultate sind nicht nur sehr uneinheitlieh, sondern direkt kontritr. Wir halten as nicht ffir n6tig, die einzelnen vorlie- genden Versuche bier noch einmal fibersichtlich zu erw~hnen; alle die diesbezfiglichen Publikationen stammen durchwegs aus den letzten Jahren und sind jedem mit der Literatur ~ jour sieh befindenden Forscher bekannt. (Uber einige frfihere Versuche siehe die Ubersieht

v p v r bei KmZEN~CKu 1924.) Wir wollen nur betonen, dal3 zu kontraren Resultaten (Wachstumsdepression - - Wachstumssteigerung; Metamor- phosedepression -- Metamorphosebesehleunigung) nicht nur versehiedene Forseher gekommen sind, sondern dab sieh diese auch in den Versuchen ein und desselben l~orsehers gezeigt haben; wit weisen namentlieh auf die umfangreichen Versuehe von ABDERHALDEN mi t Autolysaten der Hypophyse hin.

Gleichfalls unklare Resul~ate ergaben abet auch die Exstirpations- versuche, welehe sozusagen spiegelbildlich den Ffitterungsversuchen gegenfiber stehen.

Vor etwa zwei Jahren ver6ffentliehte der erste von uns (K~i~]~- NECK~: 1924) Versuche an Kaulquappen yon Rana temporaria (/usca), aus denen es miiglich schien, den SchluI3 ziehen zu kSnnen, dab es

Weitere Untersuehungen fiber die Wirkung des Hyperhypophysismus usw. 281

fiir die Wirkung des Hyperhypophysismus yon grol]er Bedeutung ist, welcher Art die sonstige Nahrung war und zwar, ob neben dcr ani- malen (Fleisch- bzw. Driiseusubstanz) auch eine vegetabile Kost gegeben wird oder nicht. Bei Fiitterung ohne Zusatz yon pulverisierten Algen zeigte sich, dab die Kaulquappen, wclche die Substanz der Pars glandularis oder die Substanz der ganzen Hypophyse (es wurden Schweinehypophysen verwendet) erhielten, im Wachstum hinter der mit getrocknetem Kalbfleisch gef/itterten Kontrollserie blieben. Bei Zusatz yon pulverisierten Algen zeigte sich ein gesteigertes Wachstum bei den mit Pars glandularis geffitterten Kaulquappen gegeniiber den mit Kalbfleisch-~-Algen gef/itterten Kontrolltieren; die mit der Sub- stanz der ganzen Hypophyse gefiitterten Kaulquappen bleiben aber aueh bier zuriick. Andere Versuehe ausgefiihrt mit Pituitrin-HEISLER und Pituglandol ,,Roche" (aufgel(ist in Wasser), also mit Substanzen aus der Pars infundibularis und mit dieser Substanz selbst (per os verabreieht) zeigten dann ohne Zusatz der vegetabilen Kost eine Steige- rung des Waehstums.

Der erste yon uns glaubte aus dicsen Resultaten den SchluB ziehen zu kSnnen, dal] die vegetabile Nahrung die specifische Wirkung ein- zelner Teile der Hypophyse beim Hyperhypophysismus umzulcehren imstande ist: die Pars glandularis wirkt ohne Zusatz yon Vegetabilien wachstumshemmend, unter Zusatz yon Vegetabilien waehstumssteigernd; die ~Pars infundibularis wirkt ohne Zusatz yon Vegetabilien wachstumssteigernd, unter Zusatz von Vegetabilien waehstumshemmend.

Dieses Resultat schien ziemlieh bemerkenswert zu sein, besonders da es sieh zugleich gezeigt hat, dab die Wirkung des Hyperhypo- physismus auf die Pigmentation der Kaulquappen (teilweise Verdun- kelung, teilweise Hellwerden) unter dem Zusatz yon pulverisierten ge- troekneten Algen nicht vorkommt. Er deutete an, dab fiir die bis- herigen uneinheitlichen Versuehsergebnisse in der Art der iibrigen Nahrung ein Erkli~rungs- bzw. Korrelationsmittel gefunden werden kann~

Dieser Umstand veranlaBte uns weitere Untersuehungen vorzu- nehmen. Dazu gesellte sich aber gleich das Bedfirfnis, die ursprfing- lichen Versuche des ersten yon uns iiberhaupt yon Grund a~ff zu iiberpriifen. Den Anlal] dazu gaben die Untersuehungen yon BrLSKI (1921), der gefunden hat, dab eine Verkleinerung des relativen Lebensraumes (Vermehrung der Individuen in einem Gef/iB) bei Kaulquappen ziem- lich wachstumshemmend wirkt, eine VergriSBerung des Lebcnsraumes wieder wachstumsfSrdernd. BILSKI zieht aus diesen Befunden die richtige Fordemng, dab bei Versuchen, in welchen es sieh um ]nten- sitiit des Wachstnms der Kaulquappen handelt, streng darauf zu achten ist, dab die Zahl der Individuen in allen Serien die gleiche ist (und wohl auch die GefaBe gleich groBen Fassungsgehalt haben miissen)~

282 J. K[.i~eneck~ und J. Podhradsk~: Weitere Untersueh. fiber die Wirkung

Dieser Forderung entsprachen nun die Versuche des ersten von uns nicht und dies gerade der Versuch, der fiir die SchluBziehung yon besonderer Bedeutung war (der zweite ~iitterungsversuch (siehe bei K~I~E~ECK~ 1924 Tabelle auf Seite 648)zeigt grebe Differenzen. Da gerade die Serien, bei denen eine Depression gefunden wurde (gefiittert mit bloBer Substanz der Pars glandularis ohne pulverisierte Algen) eine grSBere Individuenanzahl (72--67) hat ten Ms die Kontrollserie (54--44) und jene Serie, die wiederum eine Steigerung des Wachs- rums aufwies (Pars glandularis-~-Algen) eine bedeutend kleinere In- dividuenanzahl (43--25 besaB als ihre ihr entsprechende Kontrollserie (57--40), lag der SehluB nahe, dab die beobaehteten Wachstumsdiffe- renzen yon den verschiedenen Individuenmengen abgeleitet werden kSnnen und dab also die vom ersten von uns gezogenen Schlfisse fraglich sind.

AuBerdem tra t noch ein anderes Bedenken auf. Da in den Fiitte- rungsversuchen bloB reine Substanz der Hypophyse bzw. ihrer Partien verffittert wurde und nut teilweise und zeitweise pulverisiertes Kalb- fleiseh zugegeben wurde, konnte auch mSglich sein, dab die beobach- teten Wachstumshemmungen nicht aus der speeifischen Wirkung, sondern aus nutrit iver Minderwertigkelt der Hypophysensubstanz resultieren. Die neuesten Versuche yon ROMEm (1925) fiber die Wirkung der Thy- musffitterung beweisen, dab dieses Bedenken vollkommen berechtigt war.

In unseren Versuehen wollten wit aber auch noch einen Umstand veffolgen, dem bisher in solchen Untersuehungen fast keine Beachtung gewidmet wurde: es ist dies die Zusammensetzung des K~irpers betreffs der Trockensubstanz, Wasser und Asche. Gerade bei den Versuchen fiber Hyperhypophysismus erschienen uns - - mit tt insicht auf die bekannte Rolle der Hypophyse im Wasserhaushalt des Organismus - - solche Untersuchungen besonders yon Bedeutung. Bisher besitzen wit in diesem Punkte keine experimentellen Resultate; nur an aus- gewaehsenen FrSschen bzw. Kriiten stellten BRtr~N und BIASOTTI (siehe BRUNN 1921) feat, dab bei ihnen eine Injektion yon Hypophysen- extrakten zur Vermehrung des Wassers im KSrper fiihrt. Wit wollten also auch untersuchen, ob dieser EinfluB der Hypophyse aueh bei den Kaulquappen zur Wirkung kommt.

I I . Methodik der Versuche . Die Versuehe wurden an verschieden alten Kaulquappen yon t~a~a tem-

poraria (/usca) ausgefiihrt. Die Kaulquappen waren zu Versuehsbeginn ira Alter yon 14 und 21 Tagen.

Diese zwei Altersklassen haben wit aus dem Grunde verwendet, um die Wirkung des Hyperhypophysismus in zwei hinsichtlich des Wasserhaushaltes 8ich tie/unterscheidenden Entwicklungsperioden priifen zu kSnnen. Wie bekannt (siehe SCHAP~R 1902) nehmen die Frosehkaulquappen im Alter yon 6 bis etwa

des Hyperhypophysismus auf die Wachstums- und Entwicklungsvorg~nge. 283

20--25 Tagen (vom Tage der Befruchtung gerechnet) stark an Wassergehalt zu: ihre Trockensubstanz sinkt dabei yon 30 v i i . auf etwa weniger als 5 v i i . Vom Alter yon 20--25 Tagen an bleibt dann ihre Trockensubstanz konstant in Grenzen yon etwa 5--7 vH., und erst im Alter yon 80 Tagen beginnt sie wieder zu steigen. Es handelt sich also um das Einsetzen des tIyperhypophysismus erstens in die Periode der m~chtigen relativen Wasserzunahme bzw. Trocken- substanzabnahme, zweitens in die Periode, in welcher sich der Wasscrhaushalt des K6rpers im rclativen Gleichgewichte befindet.

Die Kaulquappen wurden bei Versuchsbeginn immer gemessen, sp~tter noch einmal im Laufe des Versuches und beim Abschlul~ der Versuchc wiederum und wurden zugleic h zwecks Bestimmung des Lebendgewichtes, Trockensub- stanzgewichtes und der Asche verarbeitet. Vorher wurde noch der Zustand der Metamorphose bcs~imm~ und zwar auf die Weise, dab tabetlarisch festgestellt wurde, wieviel Kaulquappen in den einze]nen Serien bestimmte Entwicklungs- stadien erreicht haben. Dabei unterschieden wir neun Stadien:

Stadium I : Anlagen der Hinterbeine noch iiberhaupt unentwickclt oder blog als halbkugelf6rmige dunkel pigmenticrtc ErhShungen.

Stadium I I : Die Anlage der Hinterbeine als unpigmentierte AuswSlbungen, die sich cvcntuell am Ende schaufelf6rmig verbreiten.

Stadium I I I : An den Anlagen der Hinterbeine sind die Zehen schon deut- lich angedeutet, die Gelenke abcr unentwickelt.

Stadium IV: Dic ltinterbeine entwickelt (die Gelenke differenziert), liegen abet ihrcr ganzen L~nge nach dem Schwanze an.

Stadium V: Dic Hinterbeine vom Schwanze freigemacht, entweder nut in den Kniegelenken (wie man besonders beim Anblick yon oben sehcn kann oder sie h/~ngen ganz frei vom Schwanz, sind abet noch unbeweglich.

Stadium VI: :Die I:[interbeine schon bewcglich und die Kaulquappen be- nutzen sic zum Schwimmen.

Stadium VII : Von den Vorderbeinen ist entwedcr nur das eine (linke) durchgebrochen oder schon beide, und der Kopf hat ein froschghnliches Aus- sehen. Der Schwanz ist abet noch intakt.

Stadium VII I : Der Schwartz in Reduktion begriffen. Stadium IX: Der Schwanz bis auf eincn kleinen Stummel ggnzlich reduziert.

Zur Fiitterung in den Versuchsserien haben wir Hypophyse yon frisch geschlaphteten Pferden verwendct. Im frischen Zustande wurden yon den Driisen die Pars glandularis und Pars infundibularis abgetrennt und bei 60~ an der Luft getrocknet und danach pulverisiert. Die Versuchskaulquappen bekamen als Futter nur dieses Pulver der Pars glandularis bzw. Pars infundibularis ohzte ~ede weitere animaliache Futterzugabe. Wit machen ausdr~icklich auf diesen Umstand aus dem Grunde aufmerksam, um die Versuohsergebnisse richtig be- werten zu kOnncn. Man weiB n/imlich, wie besonders aus den letzten u yon ROMEIS (1925) bei Fiitterung der Kaulquappcn mi~ Thymus hervorgeht - - , dab die einzelncn incretorischen Drfisen allein ffir die Kaulquappen kcinc voll- wertige l~ahrung sein miissen, wodurch dann die cvbl. specifische Wirkung roll . kommen verdeckt werden kann.

Die Kontrollkaulquappen bekamen getrocknetes pulverisicrtcs Kalbfleisch. Zu diesen auf reiner animalischer Kost sich bcfindenden Serien kamen dana

in jedem u noch Serien, in denen die Kaulquappen neben der Hypophy- sensubstanz bzw. dem Kalbfleisch noch pulverisierte, bci 70--80 ~ C getrocknete Fadenalgen bekamen.

FfitLcrung immer ad libitum.

w. Roux ~ Archly f. Entwicklungsmechanik Bd. i07. 19

284 J. KH~eneck~ und J. Podhradsk~: Weitere Untersueh. fiber die Wirkung

Die Kaulquappen wurden in runden Porzellanschalen in 500 ccm Wasser gehalten. Wasserwechsel $/~glich, die Gef~fie dabei immer reingewaschen. Frisehes Wasser hatte eine Temperutur yon 12--13 ~ C, kam abet bald auf Zimmertemperatur yon 16--18 ~ C.

Die Aufzueht der Kaulquappen gesehah auf die Weise, dab wir Laichballen aus der Natur braehten und diese im Laboratorium bei Zimmertemperatur entwickeln liel~en; die ausgeschliipften Tiere wurden bis zum Anfang des Ver- suches mit getrocknetem Kalbfleiseh und getrockneten Algen geffittert.

l I I . B e s c h r e i b u n g de r u

Der erste Versuch. Anfang des Versuches am 5. V. Kaulquappen im Alter yon 21 Tagen. Ihre

Gesamtli~nge variierte yon 15,0--19,0 mm, Durchschnittsl~nge 16,38 mm. Die ~ul~eren Kiemen sehon seit etwa einer Woche vollkommen reduziert.

Es wurden folgende Serien eingesetzt:

Reines Kalbfteisch § Atgen. Reine Substanz der Pars glandularis. Substanz der Pars glandularis + Algen. Reine Substanz der Pars infundibularis. Substanz der Pars infundibularis + Algen.

I n jede Serie kamen je 13 Kaulquappen . Von diesen gingen in den Serien ,,Kalbfleisch" u n d ,,Kalbfleisch -~- Algen" wiihrend des Versuches je eine Kau lquappe zugrunde, in den fibrigen bl ieben alle 13 Tiere bis zum AbschluB des Versnches am Leben.

U m zu prfifen, inwiefern in solchen Versuchen eine Differenz in der Ind iv iduenanzah l das Wachs tum beeinflussen kann, haben wir noch eine Kontrollserie, geffittert mi t F l e i s c h - t - A l g e n eingeschaltet, in der aber 30 K a u l q u a p p e n gehal ten wurden, yon denen alle bis zum Ab- schlusse des Versuches am Leben blieben. (Ira weiteren bezeichnet als , ,Kontrollserie mi$ 3 0 Kaulquappen".)

Der Versuch wurde bis zum 27. V. gefiihrt. Messung der. Tiere am 15. V. n n d am 26. V.; am 27. V. d a n n Bes t immung des Lebend-,

Trocken- und Aschengewichtes.

Die KSrperldinge. Die Messung am 15. V. (naeh 10

Serie

Versuehstagen) ergab:

Schwankungen Durchschnitth d. KSrperl~ngen KSrperlange

Reines Kalbfleisch . . . . . . . . . 21,5--28,0 mm Kalbfleisch + Algen . . . . . . . . 24,0--34,0 mm Reine Pars glandutaris . . . . . . . 25,0--37,0 mm Pars glandularis + Algen . . . . . . 27,0--37,5 mm Reine Pars infundibularis . . . . . 25,0--34,5 mm Pars infundibularis + Algen . . . . . 28,0--37,5 mm Kontrollserie mit 30 Kaulquappen 23,0--35,0 mm

25,15 mm 25,88 mm 28,15 mm 30,58 mm 28,15 mm 31,73 mm 26.23 ram.

des Ityperhypophysismus auf die Waohstums- und Entwizklungsvorg~nge. '285

Wir sehen eine ausgesproehene Waehstumssteigerung bei allen vier Versuchsserien, wie bei Pars glandularis so auch bei Pars infundibularis; dabei ist diese Wachstumssteigerung in Serien, wo Algen zuge- setzt waren, immer gr51]er als in denen mit reinen Substanzen. In den Kontrollserien fibre die Zugabe yon Algen fast fiberhaupt keine Wirkung aus. Dabei finden wir in der Kontrollserie mit 30 Kaul- quappen ein gleich intensives Wachsbum wie in der Kontrollserie (Kalb- fleisch-~ Algen) mit 13 Exemplaren.

Dieselben Resultate ergab aueh die Messung am 26. V. (nach wei- Seren l l Versuchstagen, insgesamt nach 21 Versuchstagen) beim Ab- sehluB des Versuches:

Schwankungen Serie d. KSrperlangen

Reines Kalbfleisch . . . . . . . . . 29,5--37,0 mm Kalbfleisch + Algen . . . . . . . . 28,5--43,0 mm Reine Pars glandularis . . . . . . . 31,5--43,0 mm Pars glandularis + Algen . . . . . . 28,5--45,0 mm Rcire Pars infundibularis . . . . . 33,0--44,5 mm Pars infundibularis + Algen . . . . . 34,5--43,5 mm Koatrollserie mit 30 Kaulquappen . 26,5--42,5 mm

Durchsotmittl. K6rperl~nge 32,96 mm 32,38 mm 36,00 mm 38,19 mm 37,46 mm 39,15 mm 31,25 mm.

Die Kaulquappen in den beiden Kontrollserien sind fast von der- selben GrSBe, die in der Kontrollserie mit 30 Kaulquappen nur um etwa 1 mm kleiner ist, was fast keine Differenz ausmacht. Die mit Hypophysensubstanz geffitterten Kaulquappen zeigen eine ausge- sprochene Wachstumssteigerung, welehe deutlieh hervortritt, wenn die erreichten L~ngen umgerechnet werden, wobei man die LAnge der mit Fleisch + Algen gefiitterten Kaulquappen gleieh 100,00 setzt:

Serie: Reincs Kalbfleisch . . . . . . . . . 101,79 Kalbfleisch + Algen . . . . . . . . 100,00 geine Pars glandularis . . . . . . . 111,17 Pars glandularis + Algcn . . . . . . 117,94 Reine Pars infundibularis . . . . . . 115,68 Pars infundibularis + Algen . . . . . ]20,90 Kontrollseric mit 30 Kaulquappen . . 96,51.

Die Wachstumssteigerung, in Uberlgngen ausgedriickt, ist also am m~ehtigsten bei Pars infundibularis -[- Algen (20,90 vH.), darnach kommt Pars glandularis -}- Algen (17,94 vH.), dann reine Pars infundibularis (15,68 vH.) und zuletzt reine Pars glandularis (11,17 vH.). Beide Teile der Hypophyse wirkten also wachstumssteigernd, die Pars infundibularis starker als die Pars glandularis; durch Zugabe yon vegetabili- seher Nahrung wurde diese Wirkung in beiden F~llen verst~rkt. Bei mi~ Kalbfleisch gefiitterten Kaulquappen wirkte die vegetabilische l~ahrung nicht wachstumssteigernd, eher umgekehrt. Eine Vermehrung

19"

286 J. Ki.i~.eneck) ~ und J. Podhradsk~: Weitere Untersuch. fiber die Wirkung

yon I n d i v i d u e n u m 100 v i i . verursachte {Kontrollserie mi t 30 Kaul- quappen) zuletzt nu r eine sehr schwache W a c h s t u m s h e m m u n g (urn 3,49 vH.).

Hinsicht l ich des Lebendgewichtes ergab sich folgendes Bild:

Lebendgewieht Lebendgewicht. Serie absolut relativ

Reines Kalbfleisch . . . . . . . . . 261,7 mg 111,98 Kalbfleiseh + Algen . . . . . . . . 233,7 mg 100,00 Reine Pars glandularis . . . . . . . 341,0 mg 145,91 Pars glandularis + Algen . . . . . . 378,2 mg 161,83 Rehm Pars infundibularis . . . . . . 328,0 mg 140,35 Pars infundibularis + Algen . . . . . 360,2 mg 154,12 Kontrollserie mit 30 Kaulqu~ppen . . 220,2 mg 94,22.

Wi t sehen hier abermals eine Wachs tumss te igerung in al len vier Versuchsserien, wobei wieder die Zugabe yon Vegetabil ien diese Stei,

gerung immer verst~rkt hat. I n der Kontrol lserie mi t 30 Kau lquappen wiederum n u r eine sehr kleine Wachs tumshemmung .

Zum Unterschied von den Gesamtl~ngen gehen .aber hinsichtl ieh des Lebendgewichtes die Serien mi t Pars glandularis vor den ent- sprechenden Serien mi t Pars infundibularis . Es ware mSglieh, die Ursache dieses Unterschiedes in einer eventuel l besonderen W i r k u n g der Pars infundibular is auf das Schwanzwachstum zu erklaren: wirkte sie auf das Schwanzwachstum speziell wachstumssteigernd, d a n n kSnn ten wir Kau lquappen yon besonders groBen Gesamt langen bekommen, welcher gegeniiber abet das KSrpervolumen zurfiekgeblieben ware, da es sich eben .urn speziell intensives Waehs tum n u r des Schwanzes ge- handel t hatte. Dieser Fa l l trifft aber n ieht zu, da das relative Ver- h~Itnis der Sehwanzl~nge in beiden Serien mi t Pars i n f u n ~ b u l a r i s dasselbe war, wie in den Serien mit Pars glandularis bzw. in den Kon- trollserien, wie aus folgenden Zahlen hervorgeht :

Serie Gesamtlange

Reines Kalbfleisch . . . . . . . . . 32,96 mm Kalbfleisch + Algen . . . . . . . . 32,38 mm Reine Pars glandularis . . . . . . . 36,00 mm Pars glandularis + Algen . . . . . . 38,19 mm l~eine Pars infundibularis . . . . . . 37,46 mm Pars infundibularis + Algen . . . . . 39,15 mm Kontrollserie mit 30 .Kaulquappen . . 31,25 mm

Es ist also n6tig, die Ursache dieser Erscheinung in e ine r allgemein starkeren W i r k u n g der Pars infundibular is auf das Langenwachs tum gegenfiber dem Volum- bzw. Gewiehtswachstum zu suchen,

Schwanzl~nge absolut relativ zur

Gesamtl~nge 21,79 mm 66,11 21,50 mm 66,39 23,94 mm 66,50 25,54 mm 66,89 25,04 mm 66,84 26,35 mm 66,41 20,68 mm 66,17.

des Hyperhypophysismus au~ die Wachstums- und Entwieklungsvorgiinge. 287

Die Bes~immung der Trockensubs tanz ergab folgendes:

Trockensubstanz

Serie absolug relativ iu vH. d. Ge- samtgewichtes

Reines Kalbfleisch . . . . . . . . . 19,4 mg 112,15 7,41 Kalbflcisch + Algen . . . . . . . . . 17,3 rag 100,00 7,44 Reine Pars gIanduIaris . . . . . . . 24,8 mg 143,35 7,26 Pars glandul~ris + Algen . . . . . . 31,9 mg 184,87 8,44 Reine Pars infundibularis . . . . . . 27,4 mg 158,38 8,36 Pars iafundibularis + Algen . . . . . 31,2 rag 180,34 8,67 Kontrollserie mi~ 30 Kaulquappcn . 16,1 mg 93,06 7,32.

Die Wachs tumss t e ige rung war die grS~te Pars g l a n d u l a r i s - ~ - A l g e n , da rauf folgt Pars

u n t e r dem EinfiuB der in fundibular i s -q- Algen,

dann re ine Pars g landu la r i s und d a n n reine Pars in fundibular i s - - also d iese lbe Reihenfolge wie be im Lebendgewich te .

D a b e i b le ib t die p rozen tue l l e Trockensubs tanz in al len Versuchs- ser ien fast d ieselbe wie bei den Kontro l l ser ien . Es ergibt sieh blol~ eine Erh6hung von kaum 1 vH. in den Serien ,,Pars g landula r i s - ~ Algen" und ,,reine Pa r s infundibular is" ; in der Serie , ,Pars in fund ibu la r i s -~ - Algen" mach t diese ErhShung etwas fiber 1 v i i . W i r wagon abe r n ich t aus diesen Differenzen i rgendwelche Schliisse auf eine Beein- flussung des Wasse rhausha l t e s bei den K a u l q u a p p e n u n t e r dem ]~in- flu6 des Hype rhypophys i smus zu ziehen. I m Vergleieh mi t den An- gabon von SCHAPER fiir K a u l q u a p p e n im Al te r yon 43 Tagen (5,98 vH.) zeigten unsere Tiere etwas h6here Trockensubs tanz , abe t ahnl ich wie in den Versuchsser ien so auch in den Kont ro l l se r ien . I n der KontroUser ie mi t 30 K a u l q u a p p e n eine schwache Hemmung , die Trockensubs tanz in P rozen t en war aber dieselbe wie in de r Kont ro l l se r ie F le i sch -~- Algen.

Die B e s t i m m u n g der Asche ergab folgende Zah len :

Serie absolut relativ

l~eines Kalbfleisch . . . . . . . . . 1,7 mg 121,42 Kalbfteisch + Algcn . . . . . . . . 1,4 mg 100,00 Reine Pars glandularis . . . . . . . 2,4 mg 171,42 Pars glandularis + Algen . . . . . . 3,1 mg 221,42 Reine Pars infundibularis . . . . . . 2,3 mg 164,28 Pars infundibularis + Algen . . . . . 3,6 mg 257,14 Kontrollserie mit 30 Kaulquappen . . 1,4 mg 100,00

in vH. des in vH. der Lebend- Trocken-

gewichtes substanz 0,65 8,81 0,66 8,83 0,70 9,60 0,82 9,73 0,70 8,36 0,99 11,37 0,63 8,69.

Die a l lgemeine Wachs tumss t e ige rung un te r dem EinfluB der Hyper - hypophys i smus spiegel t sich aueh in der Aschensubstanz. I n der ab- soluten Asehensubs tanz i s t die Serie ,,reine Pars g landular is" vor de r Serie , ,reine Pa r s infundibular is" , wie im Lebend- , so auch im Trocken- gewichte; u n t e r Zugabe yon vegetabi l i scher Nahrung finden wir aber eine s t~rkere Ste igerung der Asche un te r dem EinfluB der Pal 's in-

288 J. Ki-i~eneck~ und J. Podhradsk~: Weitere Untersueh. fiber die Wirkung

fundibularis als unter dem EinfluB der Pars glandularis. Daraus resultiert dann eine Vermehrung der Asclle wie im Verh~ltnis zum Lebend- gewiehte so auch im Verhi~lmis zur Troekensubstanz: wogegen in allen iibrigen Versuehsserien die Prozente der Asche rund dieselben bleiben wie in den Kontrollserien, sind diese Zahlen bei der ,,Pars infundibularis-+-Algen"-Serie ausgesproehen vergrSSert. Bei der Kontrollserie mit 30 Kaulquappen finden wir normale Verhi~ltnisse.

Die Bestimmung des Entwicklungsgrades der Kaulquappen in den einzelnen Serien zeigte folgendes Bild:

Entwieklungsstadien: I ] I I I I IV Reines Kalbfleisch . . . . . . . . . - - 6 4 1 Kalbfleisch + Algen . . . . . . . . 8 4 Reine Pars glandularis . . . . . . . 2 9 1 l Pars glandularis + Algen . . . . . . 3 6 1 3 Reine Pars infundibularis . . . . . . 2 5 4 2 Pars infundibularis + Algen . . . . . 1 6 1 5

Kontrollserie mit 30 Kaulquappen . . --- 23 1 6

V VI VII VIII IX

1

Auf den ersten Blick erkennt man, das in den Versuchsserien eine Beschleunigung der Metamorphose stattgefunden hat: im Stadium II befand sich in den Versuchsserien keine einzige Kaulquappe, anderer- seits hatten aber mehrere Kaulquappen (die Entwicklungsstadien V und VI frequentier$: eine allgemeine Verschiebung der Kaulquappen in den Versuehsserien nach reehts in die hSheren Entwicklungsstufen:.

Eine Beeinflussung der Pigmentation zeigte sich in diesem Versuche nicht. Hie und da konnten wir zwar voriibergehende Schwankungen in der Pigmentation beobaehten, abet nicht nur in den Versuchsserien, sondern auch in den Kontrollserien. Sonst war keine Unregelm~il]ig- keit wahrznnehmen. Es handelt sich offenbar um Pigmentationsver-" ~inderungen, welche in den Rahmen der gel~ufigen Pigmentationsver- ~1~derungen fallen, die manchmal in Kaulquappenzuchten erscheinen und versehiedene uns noch nicht gut bekannte Ursachen haben kSnnen.

Der zweite Versuch. Anfang des Versuches am 9. V. Kaulquappen im Alter yon ].4 Tagen. Ihre

Gesamtlhnge variierte yon 8,0 mm bls 13,5 ram, die Durchschnittsl/~nge betrug 11,12 ram. Die ~ul~eren Kiemen eben reduziert.

Wit haben dieselben Kontrollserien und Versuchsserien eingestellt wie im ersten Versuche (mit Ausnahme der KontroUserie mit 30 Kaul- quappen). In jede Serie kamen 25 Kaulquappen. Von diesen gingen in den Serien: reines Kalbfleiseh, Kalbfleisch ~- Algen, reine Pars glandularis and Pars infundibularis -f- Algen je eine Kaulquappe zugrunde, in der Serie reine Pars infundibularis zwei Kaulquappen; in der Serie Pars glandularis-~ AIgen blieben bis zum Abschlusse des Versuches alle Tiere am Leben.

des Hyperhypophysismus auf die Wachs~ums- und En$wicklungsvorgSnge. 289

Die K a u l q u a p p e n wurden am 16. V. und am 26. V. gemessen u n d am 31. V. wurde der Versuch abgeschlossen, wobei die K a u l q u a p p e n zwecks Bes t immung des Lebend-, Trocken- u n d Aschengewiehtes ver- arbei tet wurden.

Die KSrperldnge : Die Messung am 16. V. (nach 7 Versuehstagen) ergab:

Schwankungcn Durchschnittl. Seric d. KSrperl~ngen KSrperliingc

l~eines Kalbfleisch . . . . . . . . . 20,5--26,0 mm 24,00 mm Kalbfleisch 4- A]gen . . . . . . . . . 13,5--27,5 mm 23,02 mm ReinePars glandularis . . . . . . . . 17,5--25,0 mm 22,68 mm Pars glandularis 4- Algen . . . . . . 18,0--26,5 mm 22,94 mm I~eine Pars infundibularis . . . . . . 13,0--26,0 mm 22,08 ram Pars infundibularis 4- Algen . . . . . 17,0--27,5 mm 24,02 mm.

In dieser Messung zeigten sich keine Differenzen - - der Hyperhypo- physismus ha t t e in der ersten Woche ke inen EinfluB auf das Wachs- tum gehabt.

Die Messung am 26. V. (nach weiteren 10 Tagen, insgesamt nach 17 Versuchstagen) ergab:

Schwankungen Durchsehnittl. Serie d. KSrperl~ingen KSrperlangc

Reines Kalbfleisch . . . . . . . . . 29,5--36,5 mm 33,62 mm Kalbfleisch 4- Algen . . . . . . . . 28,0--35,0 mm 31,63 mm Reine Pars glandularis . . . . . . . 28,5--39,5 mm 34,72 mm Pars glandu]aris + Algen . . . . . . 31,0--41,0 mm 36,56 mm Reino Pars infundibularis . . . . . . 29,0--3%0 mm 33,46 mm Pars infundibularis + Algen . . . . . 26,5--46,0 mm 37,14 mm.

I n al len Versuchsserien mi t Ausnahme der Serie mi t reiner Pars infundibular is f inden wir n u n eine ausgesproohene Wachstumssteige- rung. Berechnet m a n die erreichten I)urchschnittsl~ingen im Verhi~lt- his zu der Kalbf le ischq-Algen-Ser ie , welche man mi t 100,00 festsetzt, bekommt m a n :

Serie: Reines Kalbfleisch . . . . . . . . . 106,29 Kalbfleisch + Algen . . . . . . . . 100,00 Reine Pars glandularis . . . . . . . 109,76 Pars glandul~ris 4. Algen . . . . . . 115,58 Reine Pars infundibularis . . . . . 105,78 Pars infundibularis + Algen . . . . 117,42.

I m Verh~ltnis zum ersten Versuche ist bier die Wachstumssteigc- rung bedeu tend kleiner. I n Ubergewichten ausgedriiekt, steigt sie fiber 10 v i i . nu r in den zwei Versuehsserien mi t Algenzulagen (15,58 v i i . bzw. 17,42 vH.). Reine Pars glandularis stimulierfe das L~ngenwachs- turn nu r u m 9,76 vH. und die reine Pars infundibular is bl ieb fast ohne jeder Wirkung. Ubere ins t immend mit dem ersten Versuche finden

290 J. KH~eneck~ und J. Podhradsk~: Weitere Untersuch. fiber die Wirkung

wir aber hier, dab un te r Zulagen yon Vegetabi l ien die Pars infundibularis eine st~rkere Wachs tumss te igerung (117,42) als die Pars glandularis (115,58) verursachte.

Das Lebendgewicht zeigte am 31. V. (nach insgesamt 21 Versuchs- tagen) folgende Wer t e :

Lebendgcwicht Lebendgewicht Serie absolut relativ

Reines Kalbfleiseh . . . . . . . . . 316,9 mg 132,42 Kalbfleisch + Algen . . . . . . . . 239,3 mg 100,00 Reine Pars glandularis . . . . . . . 228,6 mg 95,52 Pars glandularis + Algen . . . . . . 358,8 mg ]49,93 Reine Pars infundibularis . . . . . 241,8 mg 101,04 Pars infundibularis + Algen . . . . . 327,0 mg 136,64.

Von einer Wachs tumss te igerung kann bier nur in den zwei Ver-

suchsserien mi t Zulagen von vegetabi ler Kos t gesprochen werden, wohl

aber nur im Verhifltnis zu den en tsprechenden Kontro l l ser ien (Kalb- f le isch-~-Algen) . Gegeni iber den in tens iv wachsenden Kau lquappen

auf re inem Kalbfleisch zeigten die Serien mi t F i i t t e rung yon reiner

Pars glandularis und Pars infundibularis eher eine Wachs tumshemmung . Auch in diesem Versuche f inden wir aber, dab zum Unterschiede yon

dem Langenwachs tum das Gewichtswachstum giinst iger durch Kos t Pars g landular is -[- Algen als durch die Kos t Pars infundibularis ~ -

Algen beeinfluBt wurde. Auch bier kann aber nicht gesagt werden , dal~ dieser U m s t a n d

viel le icht durch ein macht iges W a c h s t u m des Schwanzes verursacht wiire, da auch hier die KSrperpropor t ion keine Abweichung zeigte:

8erie Gesamtli~nge

t~eines Kalbfleisch . . . . . . . . 33,62 mm Kalbfleisch + Algen . . . . . . 31,63 mm Reine Pars glandularis . . . . . 34,72 mm Pars gl~ndul~ris + Algen . . . . 36,20 mm Reine Pars infundibularis . . . . 33,46 mm Pars infundibularis + Algen . . . 37,14 mm

Schwanzl~nge relativ zur

absolut Gesamtl~tnge

22,18 mm 65,97 20,75 mm 65,60 23,22 mm 66,88 24,20 mm 66,85 22,22 mm 66,40 24,76 mm 66,66.

Dasselbe Bild wie b e i m Lebendgewich te ergab sich auch bei der

B e s t i m m u n g des Trockensubstanzgewichtes: Trockensubstanz

Serie a bsolut

Reines Kalbfleisch . . �9 �9 �9 F . 16,9mg Kalbfleisch + Algen . . . . . . . ]2,6 mg Reine Pars glandularis . . . . . 11,8 mg Pars glandularis + Algen . . . . 20,9 mg Reine Pars infundibularis . . . . 12,8 mg Pars infundibularis + Algen . . . 20,7 mg

in vi i . zum relativ ]3ebendgewicht

134,12 5,35 100,00 5,27 93,65 5,15

165,87 5,83 101,58 5,27 164,28 6,34.

des tIyperhypophysismus auf die Wachstums- und Entwieklungsvorg~nge. 291

Die Wachs tumss t e ige rung in don ,,Pars g l andu la r i s -~ -Algen - " und ,,Pars infundibular i s :f- Algen"-Serien is t im Verhiil tnis zu der F le i sch -~- Algen-Serie vo l lkommen deut l ich ; in den Versuchsserien ohne Zulage yon vege tab i l e r N a h r u n g zeigr sich abe r eine Wachs tumshemmung . I n vH. ausgedr i ick t b le ib t die Trockensubs tanz i iberal l normal, hSch- s tens in der Serie mi t Pa r s in fundibula r i s d - A l g e n kSnnte man yon einer S te igerung der Trockensubs tanz "spreehen.

Die B e s t i m m u n g des Aschengewichtes ergab:

Serie absolut relativ

Rcincs Kalbfleisch . . . . . . 2,4 mg 133,33 Kalbfleisch § Algen . . . . . . 1,8 mg 100,00 Rcinc Pars glandularis . . . . 1,6 mg 88,88 Pars glandularis § A]gen . . . 3,2 mg 170,13 Reine Pars infundibularis . . 2,0 mg 111,11 Pars infundibularis § Algen. . 3,5 mg 194,44

Die Wachs tumss t e ige rung in den

invH. d. invH. d. Lebend- Trocken-

gcwiehtes substanz 0,75 14,10 0,76 14,40 0,70 13,59 0,89 15,31 0,81 15,41 1,07 16,79.

Versuchsser ien mi t Zulage von

Von e incr Beschleunigung der Metamorphose kann hier nu t in den Serien : Pars g landular i s d - Algen und Pa r s infundibular i s -~- Algen gesprochen werden, also in j enen Serien, w o e s zur S~eigerung des Wachs- rums kam. Dieser U m s t a n d li~Bt ve rmuten , dad diese Entwicklungs- beschleunigung, auch wie sie sich im ers ten Versuche gezeigt hat , keine specifische W i r k u n g ist, sondern eben nur aus dem ges te iger ten d . h . beschleunig ten W a c h s t u m resul t ier t . F i i r diese Vermutung spr icht auch der U m s t a n d , daf~ in d iescm Versuche in de r Versuchsserie , ,reines Kalbfleisch", in welcher das W a c h s t u m in tens iver war als in der Serie,

IX Entwicklungsstadien: I I I I I I IV V VI VII VII I ~eines Kalbfleisch . . . . . - - - - 3 17 4 Kalbflcisch + Algen . . . . - - - - 22 2 Reine Pars glandularis . . - - - - 8 12 4 Pars glandularis + A]gen . . 1 15 9 Reine Pars infundibularis . . 6 17 Pars infundibularis + Algen . - - - - 2 1 13 8

vege tab i le r Kos t zeig~ sich also auch in der Aschensubs tanz . Dabe i b le ib t der p rozen tua le Geha l t an Asche in al len Ser ien derselbe wie in bezug auf das Lebendgewich t so auch in bezug auf das Trocken- substanzgewicht . E ine Ausnahme m a c h t n u t dic Serie mi t Pars in- f u n d i b u l a r i s - t - A l g e n , die i~hnlich wie im ers ten Versuche e inen ab- weichend hohen Aschengeha l t au fwe i s t , was auf eine ges te iger te Be- re icherung des K6rpe r s an Minera l subs tanzen hinweist .

Bei B e s t i m m u n g des En twick lungsgrades bei den K a u l q u a p p e n in den e inzelnen Ser ien ergab sich folgendes:

292 5. KH~,eneek~ und J. Podhradsk)',: Wei~ere Untersueh. fiber die Wirkung

,,Kalbfleisch-Algen", auch ein Vorsprung in der Metamorphose kon- statiert werden kann (siehe und vgl. die Frequenzen der Stadien III und IV!).

Beziiglich der Pigmentation haben wir in diesem Versuche iiberhaupt keine Veriinderungen notieren kSnnen.

IV. Besprechung .der Versuchsergebnisse . Wir wollen zuni~chst die Ergebnisse zusammenfassen, welche wir

aus den besehriebenen Versuchen ziehen zu k6nnen glauben. Die wachstumssteigernde Wirkung der Pars glandularis und Pars

infundibularis im Falle, dab beide unter Zulage yon vegetabiler Nah- rung gereicht werden, geht aus dem Versuche zweifellos hervor. Be- ziiglieh der Wirkung beider Teile der Hypophyse, wenn sie als einzige Nahrung gereicht werden, ist die Sache unklar. Im ersten Versuche zeigte sich aueh dann eine wachstumssteigernde Wirkung gegeniiber den mit reinen Fleisch wie auch den mit Fleisch -~- Algen gefiitterten Kaulquappen. Im zweiten Versuche blieb aber die Pars infundibularis ohne jede Wirkung und die Pars glandularis wirkte eher waehstumshemmend (Lebendgewicht, Troekensubstanzgewicht) -- wenn man sie n~mlich mit der Wirkung der Nahrung Fleiseh-~-Algen vergleicht. Die reine Fleischfiitterung wirkte in diesem Falle im Verhiiltnis zur gemischten Nahrung aulfallend wachstumssteigemd, was in dem ersten Versuche nicht der Fall war; im Verh~ltnis zu dieser mit reinem Fleisch geffitterten Serie zeigte sich dann in den Serien mit reinen Substanzen Pars glandularis und Pars infundibularis eine Wachstums- hemmung.

Wir sind der Ansicht, dab es sich in diesem Falle um abnormale Wachstumsverh~ltnisse gehandelt hat, welche wahrscheinlich mit der rein animalischen Ern~hrung zusammenh~ngen. Es ist auch nicht ausgeschlossen, dab dabei auch das niedrigere Alter der Kaulquappen (14 Tage gegeniiber 21 Tagen im ersten Versuche) eine Rolle gespielt hat.

Die wachstumssteigernde Wirkung der Pars infundibularis zeigt sieh in bezug au/ dab LSngenwachstum starker zu sein als die der Pars glandularis und zwar ebenso unter Zugabe von vegetabiler Nab- rung als auch ohne ihr (der erste Versuch).

In bezug auf das Massenwachstum, d .h . auf das Lebendgewicht und Trockensubstanzgewieht wirkt mi~chtiger die Pars glandularis und zwar abermals wie mit so auch ohne Zugabe yon vegetabiler Nahrung. Dies bedeutet mit anderen Worten, dab die Pars infundibularis neben ihrer allgemeinen wachstumssteigernden Wirkung noch specifisch auf das Liingenwachstum, d .h . auf das Wachstum des Skelettes wirkt.

Was die Trockensubstanz und Asche in Prozenten anbelangt, bleibt die Zusammensetzung der Kaulquappen bei der Fiitterung mit Pars

des Hyperhypophysismus auf die Wachstums- und Entwicklungsvorginge. 293

glandularis mit nnd ohne Algen und bet der Ffitterung mit der reinen Pars infundibularis unver~indert; ebenfalls ist die Zusammensetzung dieselbe aueh bet der Ffitterung mit reinem Fleisch bzw. mit Fleisch + Algen. Bet der :Fiitterung mit Pars infundibularis ~- Algen zeigte sich in beiden Versuchen eine deutliche Vermehrung der Asehensubstanz; damit h~tngt vielleicht auch die schwach erhShte Trockensubstanz in diesen beiden Serien (besonders im zweiten Versuche) zusammen. Dieser Umstand weist auf eine erh6hte Assimilation der mineralischen .Bestand- teile der Nahrung unter dem Einflufl der Pars in/undibularis kin. DaB dieser Moment nicht bet Ffitterung mit reiner Substanz der Pars infundibularis zum Ausdrucke kommt, hat wahrscheinlich seine Ursache darin, dag die reine Substanz nicht die dazu n6tige Menge der Aschen- substanzen bieten konnte.

Pigmentver~inderungen, aus denen auf eine Wirkung der geprfiften Teile der Hypophyse auf die Pigmentation der Kaulquappen gedeutet werden k6nnte, haben wir in diesen Versuehen keine beobachtet.

Die Metamorphose war in allen Versuchsserien, in welchen die Pars glandularis und Pars infundibularis wachstumssteigernd gewirkt haben, eine besehleunigte. Dieser Umstand weist darauf kin, dag die specifische Wirkung der Hypophysenteile auf die Metamorphose durch ihre Wirkung auf das Wachstum minimal bedingt ist; es ist aber nicht ausgeschlossen, ja wir halten es fiir sehr wahrscheinlich, dal] hier iiberhaupt keine specifische Wirkung vorliegt, sondern dab die beobachtete beschleunigte Metamorphose NoB eine Folge des beschleunigten Wachs- turns, also eine Funktion der erreichten KSrpergrSfle war.

Durch diese Resultate werden die Ergebnisse der schon zitierten friiheren Arbeit des ersten von uns teilweise erginzt und teilweise vertieft bzw. korrigiert.

Die Ergiinzung bilden die festgestellten Tatsachen fiber die Zu- sammensetzung der im Hyperhypophysismus lebenden Kaulquappen in bezug auf Trockensubstanz und Asche.

Vertie/t bzw. korrigiert werden die "Angaben fiber Pigmentation, Metamorphose und hauptsichlich fiber das Wachstum.

Auf die Pigmentation der Kaulquappen scheint die Hypophyse bzw. der Hypophysismus keine besondere Wirkung zu haben. Die Ver- ~inderungen, welehe der erste von uns in seinen frfiheren Versuchen beobachtet hatte, scheinen nur gewShnliehe Pigmentationsverinderungen zu sein, wie sie oft bet Kaulquappen beobachtet werden k6nnen, als Reaktion auf Temperatur, Belichtung, Nahrung (bet reiner Fleisch- fiitterung konnten wir oft in anderen Versuchen ein ttellwerden be- obachten) erscheinen und auch individuell viel begrfindet sind. DaB bet gemischter Nahrung (d. h. + Algen) im zweiten Ffitterungsversuehe

KR1ZENECKu l.e. u. des ersten yon uns (siehe . . . . S. 645 f.) die Pigmenta-

294 J. KH~eneck~ und J. Podhradsk:~: Weitere Untersueh. fiber die Wirkung

tionsver~tnderungen nicht erschienen, in den Serien ohne Algenzulage aber ja, laBt sich dureh die korrigierende bzw. regulative Wirkung der vegetabilen Substanzen, welche sie im Stoffwechsel der omnivoren Kaulquappen begreiflicherweise haben mfissen, erkl~ren. Sonst erscheinen die Pigmentationsver~nderungen in den friiheren Versuchen in Serien, welche lebende Algen erhielten, yon denen die den ])etritus

KRIZENECKu fressenden Kaulquappen nicht viel ausnfitzen kSnnen (siehe . . . . 1924, S. 634 u. 645).

Von der Metamorphose zog der erste yon uns aus seinen friiheren Versuchen (siehe 1. c. S. 655 u. f.) den Schlul3, dal~ sie unter dem Ein- flusse der Pars glandularis etwas gehemmt wird; Pars infundibularis zeigt keine bestimmte Wirkung. Unsere neuen ]3efunde wfirden also diesen Resultaten in vollkommenem Gegensatz gegenfiber stehen.

])ieser Gegensatz ist aber doch nicht so groB. Es zeigte sieh namlieh auch in den frfiheren Versuchen eine gewisse beschleunigende Wirkung der Pars glandularis wie auch der Pars inflmdibularis, nut ersehien sie dem ersten von uns damals verhi~ltnismi~i3ig nicht ganz dora beschleunigtem Wachstum zu entsprechen. Fiir ein solches Ur- teil besitzen wir abet - - diesbeziiglich wollen wir das frfihere Vorgehen des ersten von uns korrigieren - - keine verlaBliehen Anhaltspunkte: wir kSnnen eben nicht sagen, welche Beschleunigung der Metamor- phose einem best immten Grad der Wachstumssteigerung normalerweise entspreche. ])as normale Wachstum ist eben kein rein quantitativer Vorgang, sondern ist immer mit der qualitativ vor sich gehenden Ent- wicklung untrennbar verkniipfl. I)emgegenfiber kann ein fiber die Norm gesteigertes Wachstum eben nur eine rein quanti tat ive Steigerung der Assimilationsvorgange, nicht abet eine Beschleunigung des Wachstums (und der Entwicklung) sein.

Aus diesem Grunde - - glauben wir - - ist es nicht rnSglich, die Metamorphose als untrennbar verknfipft mit dem Wachstum zu be- t rachten; die Metamorphose sell separat beurteitt werden. Von diesem Standpunkte aus gesehen, zeigten also schon einige von den friiheren Versuchen eine gewisse Beschleunigung der Metamorphose; wohl zeigte sich hier in ande ren Versuehen auch eine Hemmung der Metamor- phose. Unsere neueren Versuche sprechen nunmehr Iiir eine beschleunigte Wirkunff sowotd der Pars glandularis wie auch der Pars in/undibularis. ])er Umstand aber, dal3 dieso beschleunigte Wirkung nur in Fallen ersehien, we eine Steigerung des Wachstums stattgefunden hat, macht es fraglich, ob es sich hier um eine specifische Wirkung der Hypophysensubstanzen handelt oder um ein bloi3es Produkt eines beschleunigenden Wachstums. Diese Frage ist abet - - aus oben an- gefiihrten Griinden - - nicht m(iglich zu 15sen.

Die Hauptresul tate unserer Versuche beziehen sieh auf das Wachstum.

des Hyperhypophysismus auf die Waehstums- und Entwieklungsvorg~nge. 295

Zuerst wollen wit feststellen,, da[~ die Ursache der verschiedenen Wachstumsintensit~ten in den friiheren Versuchen nlcht die verschieden grofle Individuenmenge in den einzelnen Serien sein konnte, dab also auch bier nicht die Differenzen zwisehen den friiheren Versuchen des ersten yon uns und unseren neueren Versuchen ihren Ursprung haben kSnnen. I m Kontrollversuche mit 30 Kaulquappen war die Waehs- tumsintensit~tt fast dieselbe wie in der gleichartig gefiitterten Kon- trollserie mit 13 Tieren. Daraus geht hervor, da~ in unseren Ver- h~ltnissen (500 ecru Wasser) und bei einer Individuenzahl yon 13 Kaul- quappen eine mehr als 100 proz. Vermehrung der Individuenzahl keine Wirkung ~uf das Wachstum ausiibtl).

I n den friiheren Versuehen wirkte die Pars infundibularis in beiden Versuehen mit Pituitrin bzw. Pituglandol und im ersten Fiitte- rungsversuehe, wo die Pars infundibularis rein gereicht wurde (siehe Tabellen auf S. 534, 636, 640) wachstumssteigernd. Es handelte sich um Versuehe ohne Zugabe von Vegetabilien {lebende Algen kSnnen yon den Kaulquappen nur sehr wenig ausgenutzt werden). Auf die wachstumshemmende Wirkung der Pars infundibularis, wenn sie zusammen mit Vegetabilien gereicht wird, wurde indirekt aus dem Er- gebnisse tier Serie mit Fii t terung der ganzen Hypophyse-~-Algen des zweiten Fiitterungsversuehes (Tabelie S. 648) geurteilt. Demgegeniiber stehen die Ergebnisse unserer neuen Versuehe, wo bei direkter Appli- kation der Pars infundibularis in beiden F~llen mit Zugabe yon Vege- tabilien eine Wachstumssteigerung ersehien. Auf Grund dieser Ver- suche sehliel~en wir, dab die Pars infundibularis aueh dann wachstumssteigernd wirkt, wenn sie mi t Vegetabilien gereicht wird. In dem negativen Resultate der erw~hnten Serie des zweiten Fiitterungsver- suches sehen wir eine abnormale Abweichung, deren Ursache unbe- kannt ist.

DaB die Pars infundibularis auch bei rein animalischer Fiitterungs- weise wachstumssteigernd wirkt, beweisen die friiheren Untersuchungen deutlieh und der erste Versuch unserer neueren Untersuehungen. In dem negativen Resultate der Serie mit reiner Pars infundibularis im zweiten Versuche sehen wir eine abnormale Abweichung aus ebenfalls unbekannten Ursachen.

1) Wir betonen ausdrfieklich, dab wir in dieser Feststellung keinen Gegcn- satz zu BILSKIS Resultaten sehen. BI•sKI experimentierte mit geringerer In- dividuenzahl und grSBerer Wassermenge (5--15 Individuen auf 1--140 ccm Wasser). Es kann selbstverst~ndlieh sein, dal~ ftir die Wirkung des relativen Lebensraumes einerseits der zunehmende absolute Lebensraum, anderseits die zunehmende Individuenzahl eine Grenze bedeuten kann. Diese Verhi~ltnisse werdea n~her durch Versuche beleuchtet, welehe in der hiesigea Sektion eben an Kaulcluappen in den letzten 2 Jahren ausgefiihrt worden waren und dem- n~chst zur VerSffentlichung gelangen.

296 J. Ki-i~eneek~ und J. Podhradsk~: Weitere Untersuch. fiber die Wirkung

DaB die Pars glandularis auf das Wachstum hemmend wirkt, wenn sie ohne Vegetabilien gereicht wird, wurde in den friiheren Unter- suehungen auf Grnnd der negativen Resultate der betreffenden Serien in beiden Ffitterungsversuchen (siehe Tabelle S. 640 u. 648) geurteilt: im ersten Falle zeigte sich eine kaum annehmbare Steigerung, im zweiten ]~'alle eine gewisse Depression. Demgegenfiber stehen die Resultate unserer neuen Versuche, welche deutlieh yon einer waehstumssteigernden Wirkung auch tier reinen Pars glandu,laris spreehen.

Die Ursaehe darin zu suehen, dab es sieh in den frfiheren Ver- suchen um Schweinehypophysen gehandelt hat, in unseren neueren Versuchen aber um Pferdehypophysen, erschien uns nicht gut mSglich. Eher wollen wir die Ursache in dem Umstande sehen, dab bier eine rein animalisehe Ernahrungsart vorhanden war. Die rein animalische Ern~hrungsart kann nicht als normal f/Jr die normal omnivoren Kaul- quappen angesehen werden und muB damit gereehnet werden, dab sie zu versehiedenen StoffwechselstSrungen fiihren kann, welche sieh neben anderen (yon den Pigmentationsver~nderungen war schon oben die Rede) aueh durch StSrungen des Wachstums manifestieren kSnnen, d. h. eventuell dureh Hemmung oder eventuell dureh Steigerung. Wir weisen z .B. auf die auffallige Waehstumssteigerung bei d e n rein mit Fleisch gefiitterten Kaulquappen in unserem zweiten Versuehe (gegenfiber der Serie mit Fleiseh-f-Algen); auch im ersten Versuehe zeigt sich bei reiner Fleisehffitterung eine gewisse Steigerung. Dagegen konnte tier erste yon uns in seinen fr/iheren Versuchen bei reiner Fleischfiitterung eine Depression konstatieren, welche Erfahrung wit fibrigens aueh bei anderen Kaulquappenversuchen maehen konnten.

Eine rein animalische Ernahrungsart ruff also bei Kaulquappen Unregelmii/3igkeiten im Wachstum hervor. Darans sehliel3en wir, dab nur diejenigen Versuche verl~131iehe Resultate geben k(innen, in welehen die Kaulquappen yon gemi~chter Nah~ang geleb$ haben. Die Diffe- renzen zwisehen den frfiheren nnd unseren neuen Versuchen wollen wir deshalb von diesem Gesiehtspunkte betrachten - - und da erscheinen uns diese Differenzen als damit erkl~rlich, da$ es sich um Unregelm~ifligkeiten infolge rein animalischer ~'fitterung handelt.

Dal~ die Pars glandularis unter Zugabe yon Vegetabilien waehstumssteigernd wirkt, besti~tigen unsere neuen Versuehe und stimmen darin vollkommen mit den Resultaten der friiheren Untersuchungen des ersten yon uns iiberein.

Die Art der Fiitterung, ob n~mlieh rein animalische oder gemisehte Nahrung gegeben wird, beeinfluBt also die specifische Wirkung der Hypophyse nicht auf die Weise, dab die Vegetabilien die waehstums- hemmende Wirkung der Pars glandularis in eine wachstumssteigernde umi~ndern und umgekehrt die wachstumssteigernde der Pars infundi-

des Hyperhypophysismus auf die Wachstums- und Entwicklungsvorghnge. 297

bularis in eine wachstumshemmende. Darin wollen wir die fr/iheren Versuche des ers~en yon uns korrigieren. Die Vegetabilien besitzen aber trotzdem eine grol~e Bedeutung ffir die specifische Wirkung der Itypophyse, dadurch n~mlieh, dab nur bei gemischler Nahrung mit normal vorsichgehende~ Sto]]wechselvorgSngen fferechnet werden kann, unter welchen sich die 8pecifizche Wirkung ungest6rt mani/estieren Icann; bei rein animalischer Nahrung kann demgegeniiber die specifische Wirkung durch sekund~re Stoffwechselst6rungen und den daraus resultierenden sekund'~ren Wachstumsunregelm~Bigkeiten alteriert bzw. verwischt werden. (Vgl. z. B. unsere Versuche in bezug auf die Serie ,,reine Pars infundibularis".)

Aus diesen Erfahrungen ziehen wir dann die allgemeine Forderung, bei 6hnlichen Versuchen auch mit anderen Driisen immer au/ Grund einer gemischten Erniihrungsart vorzugehen.

Bei gemischter Ernahrungsart zeigt sich die Wirkung der Pars glandularis und der Pars infundibularis bei den Froschkaulquappen als eine waehstumssteigernde.

V. Zusammenfassung der Ergebnisse. 1. In Fortsetzung der frfiheren'Versuche yon K~IZENECKY (1924)

wurden Kaulquappen yon Rana temporaria mit getrockneten, pulverisierten und abgetrennten Teilen (Pars glandularis und Pars infundibularis) der Pferdehypophyse gef/ittert mi~ und ohne Zugabe yon pulverisierten Vegetabilien (Algen).

2, ~ber die specifisehe Wirkung yon incretorischen Driisen bei Kaulquappen kSnnen verlaBliehe Resultate nut diejenigen Versuehe geben, in denen die I)riisensubstanzen im Rahmen gemisehter Erni~hrungsart gegeben werden. Rein animMische Fiitterung wirkt st/Srend und maeht die Resultate unbestimmt und unverl~l~lich.

3. Eine Umwandlung der waehstumssteigernden Wirkung der reinen Pars infundibularis in eine wachstumshemmende und der wachstums- hemmenden Wirkung der reinen Pars glandularis in eine wachstumssteigernde durch Vegetabilien gib~ es nieht. Dadurch werden die

v �9 ,~ t

friiheren Schliisse yon KRlZENECKY korrigiert. 4. Die beiden Teile der Hypophyse (Pars glandularis und Pars in-

fundibularis) wirken waehstumssteigernd. Bei Applikation yon reinen Substanzen (ohne Vegetabilien) kann diese Wirkung verwischt oder in eine entgegengesetzte verwandelt werden.

5. ])urch die Pars infundibularis wird mehr das L~ngenwachstum gesteigert, weniger das Volumen- bzw. Gewichtswaehstum; durch die Pars glandularis mehr das Gewichtswaehstum und weniger das L~tngen- wachstum.

6. Auf die Zusammensetzung des K6rpers iibt die Pars glandu-

298 J. Ki:f~eneck57 und J. Podhradsk:~: Weitere Untersuchungen usw.

laris keinen :Einflul3 aus: weder auf die Trockensubstanz noeh auf die Asche; die normalen ~nderungen des Wassergehaltes, wie sic fiir die Kaulquappenentwicklung in den einzelnen Phasen charakteristisch sind, gehen ungest6rt vor sich. Die Pars infundibularis ruft eine Vermeh- rung der Aschensubstanz (in vH.)hervor, was sieh event, auch an der etwas erhShten Trockensubstanz zeigen kann; bei Ffitterung mit reiner Substanz der Pars infundibularis zeigt sich diese Wirkung nicht.

7. Die Metamorphose wird dutch beide Teile der Hypophyse immer dort beschleunigt, w o e s zur Wachstumssteigerung kommt. Dieser Umstand l~13t vermuten, da0 diese Metamorphosenbeschleunigung keine specifische Wirkung darstellt, sondern blol3 aus dem beschleunigten Waehstum resultiert.

8. Auf die Pigmentation der Kaulquappen zeigte weder die Pars glandularis noch die Pars infundibularis eine specifische Wirkung. Die

v , v t

in friiheren Versuchen yon KRlZENECKY beobaehteten Pigmentations- verimderungen seheinen Folgen von StSrungen im Stoffweehsel, ver- ursaeht durch rein animalische Erni~hrungsart, zu sein.

9. Bei allen diesen Versuchen war stets in den Versuchsserien und Kontrollserien dieselbe Zahl yon Individuen. Ein besonderer Parallel- versuch zeigte fibrigens, dal3 bei einer Zahl von 13 Kaulquappen und mehr in 500 ccm Wasser die verschiedene (urn fiber 100 vH. diffe- rierende) Individuenzahl keinen besonderen Einflul~ auf das Wachstum ausiibt.

VI. Zit ierte Li tera tur . Bilsk|~ Fr.: ~ber den EinfluI~ des Lcbcnsraumes auI das Wachstum der

Kaulquappen. Pflfigers Arch. f. d. gcs. Physiol. 188, 354. 1921. - - Brunn~ F.: Wirkung yon Hypophysenextrakten auf den Wasserhaushalt des Frosches. Zeitschr. f. exp. Meal. 2~, 179. 1921. - - K~l~eneeky, J.: Ubcr den ]~influl~ des I-[yperhypophysismus auf das Wachstum, die Entwicklung und Pigmentation der Amphibienlarven. Arch. f. mikroskop. Anat. u. Entwicklungsmech. 101, 621. 1924. - - Romeis~ B.: Die Wirkung der Verfiitterung frischer Thymus auf Froschlarven. Ebend~ 104, H. 1--2, 273--312. 1925. - - Sehape~, A.: Beitrage zur AnMyse des tierischen Wachstums. Arch. f. Entwictdungsmech. d. Orga- nismen 14, 307. 1902.

Documents

Weitere Untersuchungen Über die Wirkung des Hyperhypophysismus auf die Wachstums- und Entwicklungsvorgänge. (Versuche an Kaulquappen.)