J. Ornithol. 140, 87-91 (1999) © Deutsche Ornithologen-Gesellschaft/Blackwell Wissenschafts-Verlag, Berlin ISSN 0021-8375

Z u r B e d e u t u n g v o n K l e i n s t r u k t u r e n im A c k e r l a n d : B e v o r z u g t d i e F e l d l e r c h e (Alauda arvensis) S t 6 r s t e l l e n m i t K i i m m e r w u c h s ?

Martin Sch~n

Mohlstrage 54, D-72074 TUbingen

Summary

On the significance of micro-structures in arable land: does the Skylark (Alauda arvensis) show a preference for places with stunted growth?

Micro-structures in arable fields are apparently of great importance for the Skylark, a spe- cies which has declined over vast areas of Europe. In two study areas (U1, U2) in SW-Germany, in early summer the Skylark showed a preference for arable fields with low emergent crops, with 88% (58%) of the territories on 35% (33%) of the total area of U1 (U2), and with 3.0-3.8 (4.14.3) territories per 10 ha. The distribution of Skylark territo- ries showed a strong preference for "places with stunted growth" caused by traditional cul- tivation practices (clumping of abrupt changes in the direction of the edges of plots, shal- low depressions along the longer margins of plots with elevated central parts, i.e. furrow and ridge), or by microtopographical-geological conditions (doline over karst, wet or stony places); and a marked avoidance of arbitrary places anywhere in the fields; on the other hand, places with stunted growth caused by modern cultivation (edges of stands, clay- or grass-covered country-lanes) were used less frequently than expected (Fig. 1). The preferred places with stunted growth often originated around edges of plots in traditional small-scale cultivation, but are nowadays mostly situated within actual stands, the former edges having been tilled over. With respect to conservation, preferred places like these should be evenly dispersed over the arable fields, thus building up a mosaic of mi- cro-structures.

Key words: arable land, conservation, micro-structures, stunted growth, traditional land-use.

Zusammenfassung

Ftir die Feldlerche (Alauda arvensis) sind Kleinstrukturen des Ackerlandes offenbar von groger Bedeutung. In zwei Untersuchungsgebieten (U1, U2) in SW-Deutschland bevor- zugte die Feldlerche im F~hsommer Felder mit noch niedrigen Feldfrucht-Sorten, mit 88% (58%) der Reviere auf 35% (33%) der Gesamtfl~iche von U1 (U2), und mit 3,0-3,8 (4,1 - 4,3) R./10 ha. Im Vergleich mit Zufallsverteilungen zeigte die Verteilung der Feld- lerchen-Reviere eine starke Bevorzugung von ,,St6rstellen" mit Ktimmerwuchs, die durch traditionelle Bewirtschaftungsformen (kleinr~iumige H~iufung von Richtungswechseln im Verlauf der Flurstticksgrenzen, Kleinsenken an den L~ingsseiten von W/51b~ickern) oder mikrotopographisch-geologisch (Dolinen, staunasse oder steinige Stellen) bedingt waren; und eine starke Meidung von beliebigen Stellen frei im Feld; umgekehrt wurden durch moderne Bewirtschaftung bedingte St6rstellen (aktuelle Schlaggrenzen, Erdwege) signifi-

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0021-8375/99/14001-0087 $ 11.00/0

88 Journal fiir Ornithologie 140, 1999

kant seltener genutzt als zu erwarten war (Abb. 1). Die bevorzugten traditionellen St6rstel- len entstanden ursprtinglich oftmals an Grenzen von kleinr~iumiger traditioneller Bewirt- schaftung, liegen aber heute meistens innerhalb der jetzigen Bewirtschaftungseinheiten und werden tiberackert. Aus Sicht des Naturschutzes ist zu fordern, dab solche StOrstellen als Mosaik von Kleinstrukturen tiber Acker-Fl~ichen m6glichst gleichm~igig verteilt sein

sollten.

Einleitung

Auch eine noch vor wenigen Jahrzehnten tiber- aus hgufige Feldvogel-Art wie die Feldlerche (Alauda arvensis) ist heute in weiten Teilen Europas im Bestand rtickl~iufig (Tucker & He-

ath 1994, Hagemeijer & Blair 1997). Als ent- scheidende Rtickgangsursache wird die Inten- sivierung der landwirtschaftlichen Nutzung an-

gesehen (Bezzel 1993, Tucker & Heath 1994), die zu einer Verringerung von geeigneten Nist- und Nahrungsfl~ichen auf gr6geren Bewirt-

schaftungseinheiten ftihrte, infolge eines sich zu frtih einstellenden dichten, hohen Bo-

den-Bewuchses (Schl~ipfer 1988, Jenny 1990a, vgl. Wilson & Browne 1993, Wolfenden 1998). Hier soll am Beispiel einer Acker- land-Population in SW-Deutschland gezeigt

werden, dab die Feldlerche St6rstellen mit lii- ckig-niedrigem Bewuchs, die von traditioneUer Bewirtschaftung herrtihren, bevorzugt nutzt.

Methode

Die Untersuchungen erfolgten Anfang Juni - Mitte Juli 1997 im Vorland der Stidwestlichen Schw~ibi- schen Alb im Raum Haigerloch (BL) auf zwei Fl~i- chen, die i~berwiegend in Ackerbau genutzt werden und ca. 3 km voneinander entfemt liegen (U 1: bei Im- nan, 125 ha, 510-540 mNN, 8°46'E/48°25'N; U2: bei Trillfingen, 83 ha, 490-500 mNN, 8°49'E/ 48°24'N; submontanes Klima, mittlere Jahrestempe- ratur (7,5-) 8 °C, mittlerer Jahresniederschlag 700-725 mm; nach Deutscher Wetterdienst 1953). Dem in anderen Untersuchungen vorgeschlagenen Verfahren folgend (Busche 1982, Jenny 1990b: 3 4 Kartierungen, 13-21 min/10 ha) wurden dabei in 7 Beobachtungsgfingen, bei einem mittleren Zeitauf- wand yon 28,4 rain/10 ha, anhand von Revierverhal- ten (Start- und Landepunkte von M~innchen bei Sing- fltigen, Futteranfliige usw.) die Revier-Zentren der

Feldlerche kartiert (Flurkarte 1:2500). Bedingt durch den Zeitraum der Untersuchungen wurden t~berwie- gend sprite Bruten erfal3t. Far einige Reviere lagen nur wenige Beobachmngen vor (Brutverdacht: UI: 22,9%, U2: 5,6% aller Reviere), weshalb die Sied- lungsdichte als Wertespanne angegeben wird. Zum Vergleich herangezogen werden konnten Bestands- aufnahmen aus den Vorjahren (UI: 1995, 1996, U2: 1996; Daten: H. Hermann), sowie aus dem Jahr 1998, die z. T. die gesamte Brutzeit umfagten und so eine Unterteilung nach frtiher und sp~ter Brutzeit erm6g- lichten.

Daneben wurden die Schlaggrenzen und die ange- bauten Feldfrucht-Sorten parzellengenan aufgenom- men, wobei nach der Bewuchsh6he zwei Gruppen unterschieden wurden: 1. im Frt~hsommer noch nied- rige, sprit hochwachsende Sorten (Sommerweizen, -gerste, -raps, Senf, Hafer, Saubohne, Ackerbrache); und 2. friih hochwachsende Soften (Winterweizen, -gerste, -raps).

Die Kleinstrukturen des Ackerlandes, in Form von ,,St6rstellen" mit meist auffallend ltickig-niedrigem Ktimmerwuchs, wurden wie folgt zugeordnet: 1. kleinr~iumige H~iufung von starken Richtungs- wechseln im Verlauf der Flurstticksgrenzen, vor al- lem in der L~ingsrichtung der Flurst~cke und damit in der ursprfinglichen Bewirtschaftungsrichtung, be- dingt durch mehrere, auf engem Raum aufeinander- stogende Flurstticke (z. B. Anwander, Zwickel, MiB- formen), manchmal in Verbindung mit Treppwegen; 2. ,,Grenzsenken", in Form von feucht-staunassen Kleinsenken an Flurstticksgrenzen, mit 1-2 m Breite und 0,3-0,5 m Tiefe, vor allem an der L~ingsseite yon Flurstticken, als Hackgr~iben oder beim Zusammen- wurf der Schollen in W61b~ckern entstanden; 3. Doli- nen-Einbriiche, staunasse oder steinige Stellen (ein- schlieBlich begradigter QuellNiche, Wassergr~iben), die durch geologische oder mikrotopographische Ge- gebenheiten bedingt waren; 4. Erdwege (ohne Teer- wege oder Stragen); 5. Schlaggrenzen yon heutigen Bewirtschaftungseinheiten (einschlieglich Teerwe- gen und Stragen; falls nicht zugleich unter 1.-3. fal- lend). Damit bilden die Kleinstrukturen zwei Grup-

M. Sch6n - Feldlerche im Ackerland 89

pen: ,,traditionelle St6rstellen" (1. 3), die durch tra- ditionelle Bewirtschaftungsformen entstanden und teilweise erst auf der Karte erschlossen wurden (UI: 57% yon 84, U2: 40% von 38 St6rstellen unter 1.-3.); und ,,moderne St6rstellen" (4.-5.), die durch moder- ne Bewirtschaftung bedingt sind. Dabei wurde zu ei- ner St6rstelle auch deren nSahere Umgebung (Um- kreis bis 15 m) gerechnet und die Feldler- chen-Revierzentren bzw. Zufallspunkte dann unter- teilt in ,,ardbei" oder ,,nicht an" einer St6rstelle lie- gend.

Die beobachtete Verteilung der Feldlerchen- Revierzentren wurde mit Zufallsverteilungen vergli- chen, die aus tiber die Untersuchungsfl~ichen zuf~illig verteilten Punkten in derselben Anzahl wie die der Feldlerchen-Reviere bestanden. Die Koordinaten der Zufallspunkte wurden anhand von Zufallszahlen be- rechnet, wobei ftir jede der beiden Untersuchungsflfi- chen jeweils sechs Stichproben (S~itze) yon Zufalls- punkten mit jeweils unterschiedlichen Bezugsachsen erzeugt wurden. Als Erwarmngswerte wurden dann die arithmetischen Mittel aus 2, 3 . . . . . 6 S~itzen von Zufallspunkten in bezug auf deren Lage z.B. zu St6r- stellen berechnet. Unterschiede wurden anhand yon Vierfelder-za-Tests und Konfidenzbereich des Mit- telwertes auf Signifikanz gepriJft.

Ergebnisse

Die mittlere Revierdichte lag bei 3,0-3,8 R/10 ha (UI: N = 37-48 Rev.) bzw. bei 4,1-4,3 R/10

ha (U2: N = 34-36 Rev.). Die Reviere lagen im Frtihsommer bevorzugt in Feldern mit sp~it

hochwachsenden Feldfrucht-Sorten: 88% (58%)

der Reviere auf 35% (33%) der Gesamtflgche yon U1 (U2) (hochsignifikante Unterschiede zu Zufallsverteilungen aus sechs S~itzen von Zufallspunkten: anhand des Konfidenzberei- ches p < 0,001; anhand der Mittel in Vierfel- der-Tests: U I : ?(2 __ 6,42, p < 0,001 einseitig, N = 89~U2:~2 = 13,99, p < 0 ,001, N = 64).

Im Vergleich mit Zufallsverteilungen zeigte die Verteilung der Feldlerchen-Reviere in bei- den Untersuchungsgebieten eine starke Bevor- zugung von traditionellen St6rstellen mit lt~- ckig-niedrigem Bewuchs (durch traditionelle Bewirtschaftungsformen entstanden oder geo- logisch bedingt); und eine starke Meidung von beliebigen Stellen im Feld; umgekehrt wurden

moderne St6rstellen (durch moderne Bewirt-

schaftung bedingt) seltener genutzt als zu er- warten war (Abb. 1; ~ihnlich fiir 1998). Dabei

war die Bevorzugung von traditionellen St6r- stellen und die Meidung von strukturlosen be- liebigen Stellen sehr ausgepr~igt, denn die be- obachtete Revierverteilung wich jeweils stark von einer Zufallsverteilung ab (Unterschiede

zu Zufallsverteilungen anhand der Konfidenz- bereiche: p < 0,05 bereits im Vergleich mit vier S~itzen yon Zufallspunkten, p < 0,001 mit sechs S~itzen; Abb. 1). Die traditionellen St6rstellen, die urspNnglich oftmals in Zusammenhang mit Schlaggrenzen der kleinr~iumigen traditio- nellen Bewirtschaftung standen (Richtungs- wechsel von Flurstiicksgrenzen, Grenzsenken),

liegen nun meist innerhalb der heutigen gr6Be- ren Bewirtschaftungseinheiten, denn auch im SW-Alb-Gebiet sind Kleinparzellen zusam- mengelegt und die einstigen Flurstticksgrenzen

~berackert. Gleichwohl sind solche ehemali- gen Flurgrenzen h~iufig noch als St6rstellen im

hochwachsenden Getreide erkennbar und blei- ben offenbar auch nach dem Uberackern aber Jahre als Kleinstruktur erhalten.

An traditionellen St6rstellen lagen 2/5-3/5 aller Feldlerchen-Reviere (U1, 1997: 60,4% von N = 48, 1996: 50,5% von N -- 115, 1995:

51,9% yon N = 77; U2, 1997: 41,7% von N = 36, 1996: 36,7% von N = 60). Dabei wird die Mehrzahl dieser Stellen ,,irgendwann ein- real" als Revierzentrum genutzt (U1,

1995-1997: 81,0% von n = 84; U2, 1996-1997: 65,8% von n -- 38 traditionellen St6rstellen). Die Bevorzugung von traditionel- len St6rstellen scheint fruh und sp~it in der Brutzeit ~ihnlich stark ausgepr~igt zu sein (keine sicherbaren Unterschiede in Vierfelder-Tests: UI : ?(2 = 0,23, p > 0,50, N = 115; U2: Z 2 = 0,44,

p > 0 ,40 , N -- 60; Reviere von 1996 bezogen auf St6rstellen von 1997; ~ihnlich ft~r 1998).

Diskussion

Die im Gebiet der SW-Alb 1997 beobachteten Siedlungsdichten der Feldlerche sind ver- gleichsweise hoch (Reusstal: 1,1-2,0 R/10 ha,

90 Journal ftir Ornithologie 140, 1999

• N=48

30- • o11 } 10" i

® n N@36 = [ 95% ! T ] v 99% ~ 99,9%

20

o:!Tl _ o !

® ® 20- v T T T T

201 _ ~ v v 7 z i T T e + • l : - 10

I0

! ! l o : l o i T : u 1 a [] [ D ° [] D 10 : t_L! '0 , : , ,

; , . . . . . [ _~ , - : . . . .

1 2 3 4 5 6 X 1 2 3 4 5 f i x

Jenny 1990b; Basel: 0,9-3,0 R/10 ha, Schl~ipfer 1988; vgl. Bezzel 1993). Dabei diirften die SW-Alb-Werte verl~i61ich sein, denn die Dich- te lag in den Vorjahren (und 1998) in derselben Gr66enordnung: in U1 1996 bei 4,5 (5,1) R/10 ha frtih (sp~it) in der Brutzeit, 1995 bei 3,1 PU10 ha ffir Mittel aus frtiher und sp~iter Brut- zeit; in U2 1996 bei 3,4 (3,9) R/10 ha frtih (sp~it) in der Brutzeit.

Die starke Abh~ingigkeit der Feldlerche von Dichte und H6he des Boden-Bewuchses im Ackerland, wobei in h6her bewachsenem Um- feld sp~it hochwachsende, d.h. noch lti- ckig-niedrige Kulturen bevorzugt werden (z.B. Schl~ipfer 1988, Jenny 1990a,b, Wilson & Browne 1993, vgl. Glutz & Bauer 1985, Bezzel 1993, Wolfenden 1998), lie6 sich auch im Ge- biet der SW-Alb beobachten. Dementspre- chend steigt die Siedlungsdichte auch bei Ab- nahme der Schlaggr66e und Zunahme der Sor- ten-Vielfalt an. Dies diirfte darauf zurtickzu- ftihren sein, dag in kleinr~iumig gegliederten Feld-Landschaften ltickig-kurzrasige Nah- rungsfl~ichen und dichter bewachsene, de- ckungsreiche Nistm6glichkeiten h~iufig eng be- nachbart vorkommen, w~ihrend sie bei gro6fl~i-

Abb. 1. Feldlerchen-Vorkommen an Kleinstmkturen im Ackerland in zwei stidwestdeutschen Untersu- chungsgebieten (U1, U2): Vergleich von beobachte- ter Revier-Verteilung (ansgeftillte Symbole, linker Rand) und Zufallsverteilungen (offene Symbole: Mit- tel und Konfidenzbereich); x: Anzahl der S~tze von Zufallspunkten, aus denen Mittel und Konfidenzbe- reich berechnet werden; n: Anzahl der Reviere bzw. Zufallspunkte; N: Gesamtzahl der Reviere in U1 bzw. U2. Teilbilder: a: Vorkommen an traditionellen St6r- stellen; b: an modernen St6rstellen; c: an beliebigen Stellen (nicht an St6rstellen). Signifikanz-Niveaus entsprechend den Konfidenzbereichen (s. Einschub). Fig. 1. Association of centers of Skylark territories with micro-structures in arable land in two study areas (U1, U2) in SW-Germany: comparison of observed distribution of territories (filled symbols, left margin) and random distributions (open symbols: mean and confidence interval); x: number of samples of random points used to compute mean and confidence interval; n: number of territories or number of random points; N: total number of territories in U1, or U2. Graphs: a: association with places with stunted growth caused by traditional cultivation practices (clumping of ab- rupt changes in the direction of the edges of plots, shallow depressions along the longer margins of plots, doline, wet or stony places); b: item caused by modem cultivation (clay- or grass-covered coun- try-lanes, edges of actual stands); c: at arbitrary places without micro-structures. Level of significance accor- ding to confidence intervals (see box).

chiger Bewirtschaftung r~iumlich stfirker ge- trennt sind (Schl~ipfer 1988, Jenny 1990a,b, vgl. Evans 1997). Auch im SW-Alb-Gebiet war die Schlaggr/36e vergleichsweise gering (SW-Alb, UI : Median m = 0,44 ha, arithmet. Mittel 2 = 1,06 ha, N = 118; U2: m = 0,47 ha, : = 0,87 ha, N = 95; Reusstal: m = 1,1-2,1 ha, Jenny 1990b; Basel: 2 = 0,4-2,3 ha, Schl~ipfer 1988). Die gefundene Bevorzugung yon St6r- stellen belegt diesen Zusammenhang auch far Strukturen innerhalb der Felder. Als Folgerung ftir Naturschutz ergibt sich, dab solche Klein- strukturen mit Ktimmerwuchs auch innerhalb von Ackerfl~ichen erhalten oder neu angelegt werden sotlten.

D a n k Die Untersuchungen erfolgten teilweise im Rahmen eines Werkvertrages und wurden erm~Sglicht insbesondere durch

M. Sch6n - Feldlerche im Ackerland 91

Unterstt~tzung von BM R. Trojan und der Stadt Haigerloch und von S. Ritter, LFL Kornwestheim, sowie von F. Ktigner, J. Beyer, AFL Ttibingen, und yon H. Hermann und H. Fuchs, NABU Haigerloch, die Bestandsdaten ftir die Vorjahre zur Verft~gung stellten. Zwei anonyme Gutachter machten zahl- reiche Vorschl~ige zu einer frl]heren Fassung.

Literatur

Bezzel, E. ( 1993): Kompendium der V6gel Mitteleu- ropas. Passeres Singv6gel. Wiesbaden.

Busche, G. (1982): Zur Revier-Erfassung bei der Feldlerche (Alauda arvens~s) nach der Kartie- rungsmethode. Vogelwelt 103: 71-73.

Deutscher Wetterdienst (Hrsg., 1953): Klimaatlas yon Baden-Wtirttemberg. Bad Kissingen.

Evans, A. (1997): The importance of mixed farming for seed-eating birds in the UK. Pp.331-357 in: Pain, D. J. & Pienkowski, M. W. (Eds.): Farming and Birds in Europe. London.

Glutz von Blotzheim, U. N. & Bauer, K. (1985): Handbuch der V/Sgel Mitteleuropas. Bd. 10. Wies- baden.

Hagemeijer, W. J. M. & Blair, M. J. (Eds., 1997): The EBCC Atlas of European Breeding Birds. Their Distribution and Abundance. London.

Jenny, M. (1990a): Nahrungs6kologie der Feldlerche Alauda arvensis in einer intensiv genutzten Agrar- landschaft des schweizerischen Mittellandes. Orn. Beob. 87: 31-53.

Jenny, M. (1990b): Territorialit~it und Brutbiologie der Feldlerche in einer intensiv genutzten Agrar- landschaft. J. Ornithol. 131: 241-265.

Schl~ipfer, A. (1988): Populations0kologie der Feld- lerche in der intensiv genutzten Agrarlandschaft. Orn. Beob.85: 309-371.

Tucker, G.M. & Heath, M. E (1994): Birds in Europe. Their Conservation Status. Cambridge.

Wilson, J. D. & Browne, S. J. (1993): Habitat selec- tion and breeding success of Skylarks Alauda ar- vensis on organic and conventional farmland. BTO Research Report No.129: 1-47. Thefford.

Wolfenden, I. (1998): Thoughts on the decline of the Skylark. BTO News 215: 5.

Angenommen: 27. September 1998