Zur Biologie der Trauermeise(Parus lugubris)

Heft 21 1966 t 167

(Aus dem Max-Planck-Institut fiir Verhaltensphysiologie~ Vogelwarte Radolfzell)

Zur Biologie der Trauermeise (Parus lugubris) (Mit Bemerkungen fiber die Uniergattung Poecile)

Von Hans LShrl, MSggingen

Einffihrung

Unter den europ~iischen Meisen ist die Trauermeise offenbar am wenigsten bekannt. Vergleicht man die Verbreitungskarten der Meisen etwa in Voous 0962) , so geht daraus hervor, dab sie nur ein verh~iltnism~Big kleines Gebiet bewohnt, und innerhalb dieses Gebietes ist der geeignete Biotop auilerordentlich zerstreut zu finden. Diese Art kann also als die seltenste europ~iische Meise gelten, sofern es nicht die seltenste Meise iiberhaupt ist. Zweifellos geht dies zu einem groilen Tell auf menschliche Einfliisse zuriick; denn gerade die Waldgebiete, welche die Art im 5stlichen Mittelmeerraum und in Kleinasien bewohnt, sind grollenteils durch menschlichen Einfluil auf einzelne Relikte zusammengeschmolzen.

Offenkundig besteht vielfach keine Verbindung zwischen diesen Gebieten, und so hat auch VAURI~. (1959) trotz des kleinen Verbreitungsgebietes nicht weniger als sechs geographische Rassen anerkannt,

Bei der Durchsicht der diesbeziiglichen Literatur ist festzustellen, dab etwa HB~LMAYR (1903), HARrSRT (1910) U. a. zwar Angaben fiber den Biotop, nicht aber fiber die Brut- biologie machen kSnnen. Auch NrErH*~MER (1943) und K~ER~OEW (1961) ziihlen nur Fundorte auf bzw. machen Angaben fiber den Biotop, ohne jedoch auf die Brutbiologie einzugehen. Dasselbe gilt ffir P~.us (1954); MA~TSen (1950) stellt gleichfalls im wesentlichen Fundorte zusammen und macht Bemerkungen fiber den entsprechenden Biotop. Zur Brutbiologie erwigant er die Notiz FF.H~r~GE~S, der ,,bereits am 13. IV. brfitende Weib- chen und noch anfangs August Alte mit frisch ausgeflogenen Jungen feststellte '~ uncl deshalb vermutete, dab die Art drei Bruten mache.

Der einzige Hinweis auf einen europiiischen Nestfund in den letzten Jahrzehnten geht a uf SrEINFAT'r (1954) zurfick, der 1944 trotz aller Bemiihungen nur ein Nest fand, obwoh! er mehrere Paare und EinzelvSgel beobachten konnte. Die yon SrErNFArr beobachtete Bru~ wurde nur von einem Altvogel gefiittert. Seine daraus gezogene Folgerung, ,,es saheine!~ bei tier Trauermeise besondere Brutverhiiltnisse, wie ja z.B. auch bei der Beutelmeise, zu bestehen", ist nach meinen Beob~chtungen indessen nicht zutreffend. Es war offenbar ein Zufall, dab gerade bei diesem Paar ein Altvogel verschwunden war.

Meine Absicht, reich niiher mit Parus lugubris zu besch~iftigen, wurde in entgegen- kommender Weise yon Herrn und Frau Dr. RUCNER (Zagreb) unterstiitzt, die mir auch die Genehmigung ztun Entnehmen einiger JungvSgel beschafften. Prof. RUCNSR gab mir auch einen Standort an, wo er mehrere Exemplare gesammelt hatte. Sp~iter erfuhr ich jed0ch yon Dr. CLAUS KSNm (miindlich), dal3 er etwas weiter nSrdlich, im Gebiet der Cetina-Miindung, die Trauermeise beobachtet hatte. So beschloll ich, diesen yon mir aus niichstgelegenen Punkt einer sicheren Beobaehtung in den letzten Jahren aufzusuchen.

Als ich am 26. April 1965 zusammen mit meiner Frau den mutmaillichen Bio- top yon Omi~ aus soeben erreicht hatte, hSrte ich einen mir fremden Meisen- Lockruf, und da sail auch schon ein P/irchen der Trauermeise vor mir auf einer Eiche. Nachdem wires etwa eine Viertelstunde beobachtet hatten, verschwand es

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bergaufw~rts, wohin wir im FelsgerSll und dichten Dornengestrfipp nicht folgen konnten. An einer anderen Stelle trafen wir jedoch erneut einen Einzelvogel dieser Art an. Das Auffinden war nach Kenntnis der entsprechenden Stimmfiihlungs- und Erregungslaute schon wesentlich erleichtert. Planm~il]iges Ansitzen an einigen als Brutbiiume in Frage kommenden Gruppen yon Flaumeichen fiihrten dann auch nach einigen Stunden zum Erfolg: ein zweiter Altvogel bettelte flfigelzitternd um Futter und wurde auch gefiittert, worauf beide gemeinsam abflogen. In unmittelbarer N~he befand sich die BruthShle.

Weitere Beobachtungen in den niichsten beiden Tagen ergaben noch weitere zwei Paare, eine weitere BruthShle und ein wahrscheinlich lediges ~, das trotz tier fortgeschrittenen Jahreszeit in den Morgenstunden seinen Gesang lebhaft er- ~Snen liefl und dabei sein gesamtes Territorium markierte, so daft ich auch dessen GrSBe einigermaflen erfassen konnte.

W~hrend einer kurzen zweiten Reise in Begleitung yon Dr. THI~LCKE habe ich dana einer der beiden BruthShlen vier JungvSgel im Alter yon 14 Tagen ent- nommen. Au~erdem konnten wit dabei wenigstens das erregte Schn~rren der Meisen mit dem Tonband aufnehmen.

Biotop Bqi cler Trauemeise ist es wahrscheinlich wie bei anderen Arten: im Grenz-

gebiet cler Verbreitung werden wohl strengere Bedingungen an den Biotop ge-: stellt wie in zentraleren Gebieten mit giinstigerem Klima. Eines scheint ffir alle

Abb. 1. Biotop der Trauermeise, in der Mitte ein Brutbaum.

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Schilderungen des Biotops von Parus lugubris zuzutreffen: sie bewohnen keine dichten Waldbest~nde, sondern parkartig aufgelockerte Baumbest~nde, die durch Gebiischgruppen, in erster Linie Wacholder (wohl Juniperus oxycedrus), mitein- ander verbunden sind. In dem beobachteten Gel~nde in Mitteldalmatien schien die Trauermeise an Flaumeichenbest~nde (Quercus pubescens) gebnnden zu sein. Dies betont auch MA~TROVI~ (1942), der u. a. KOLOMBATOVId zitiert: ,,Ira Gebirge Stazadvogel, doch nur in der Region der Quercus pubeseens, tiefer herab kommt sie nicht." Dieselbe Schildenmg gibt R c c ~ (1952/53), der das Gebiet der Berg- abh~nge des Neretva-Tales in fiinf Biotope aufteilt und Parus lugubris erw~hnt fiir den ,,Biotop hoher Eichen- und Steinlindenw~ldchen": ,,Sie bestehen haupt- s~chlich aus Quercus pubescens". Die Bergabh~nge des unteren Cetina-Tales befinden sich nur rund 80 km nordwestlich des yon RUCNER beschriebenen Biotops, der auch die/ibrigen Geh61zarten aufz~i~hlt und auf dessen Beschreibung hier ver- wiesen sei. NI~THAMMER (1943) beschreibt den Biotop im Peloponnes foigender' mal3en: ,,Ofters Gel~de wenig unterhalb der Tannenwaldgrenze: yon Steinw~llen und Kermeseichengestrfipp begrenzte und oft terrassenartig angelegte Getreide- folder mit einzelnen wilden Birnb~umen, in denen sich offenbar die Brnth6hlen b efanden. Im gleichen Gebiet lebten auch Kohl- und Blaumeise." Voous (1962) schreibt zusammenfassend: ,,Vorwiegend liehter, montaner Eichenwald; auch Buchenwald und in Mazedonien sogar Bergw~lder mit vorwiegender Schwarz- kiefer; aueh Wein- und Obstg~irten im mediterranen Tiefland und Laubwald an Flfissen mit Weiden und Pappeln." STEINFArr (1954) endlich beobachtete die Art in Attika in einem ,Birnwald, dem parkartigen Gel~nde des Sfidteils des Waldes von Tatoi, wo es viele Wildbirnb~ume (Pirus amygdaliformis) gibt." Andere Paare bewohnten ,,die mit Platanen bestandenen Eintalungen oder die mit Eichen (Quercus spee.) durchsetzten Best~nde" eines Waldes. STEINFArT betont, dab die Trauermeise kein Waldvogel sei, ,,sondern ein Vogel der Parklandschaft".

Um die Unterschiede zu den Verh~ltnissen in Mitteldalmatien deutlich zu machen, seien auch die Arten aufgefiihrt, die Sr~INFAVr als ,,Wohnnachbarn" aufz~hlt: ,,Kappen- und Griechena~nmer, Rotkopfwfirger, Stummel- und Heide- lerche, Brachpieper, SamtkSpfchen und Sgngergrasmiicke".

Wie schon erw~ihnt, war der Biotop in Mitteldalmatien eharakterisiert durch Flaumeichen, darnnter vereinzelte Tranbeneichen, die getrennt waren dutch zahl- reiche FelsblScke und Steinhaufen und die fiblichen dornigen Maechienbest~inde. Dazwischen standen vereinzelte und gelegentlich geschlossene Best~nde yon Kie- fern, einzelne Oliven als Relikte fr/iheren Anbaus. Reviernachbarn waren hier vor allem: Nachtigall, Amsel, M6nchsgrasmficke, Buchfink, Stieglitz, Griin]ing, Mitten meersteinschm~tzer und Bartgrasm/icke, vereinzelt Zilpzalp, Kohlmeise, Blan- meise, Wiedehopf, Wendehals und Kuckuck. Ob der dort beobachtete Halbring- schn~pper, Ficedula semitorquata, welcher sang und eine BruthShle beflog, orts- ans~ssig oder noch auf dem Dnrchzug war, wurde nicht ermittelt.

Die beobachteten BruthShlen und die Wohnr~ume weiterer Paare lagen in einer MeereshShe yon rund 250 m. Das einzelne singende ~ war jedoch schon in den

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untersten Flaumeichenbest~nden zwischen 50 und 100m MeereshShe festzustellen.

Bmtbiologie Schon STEINFATT beobachtete, wie bei der Trauermeise ein Partner den anderen

ffitterte. Dieses Ffittern yon der Zeit des Nestbaues an gilt ja wohl flit al!e Parus-Arten.

Am 26.4. 1965 sah ida um 13.50 h, wie eine Trauermeise yon der anderen gefiittert wurde, worauf beide gemeins~m abflogen. Erst nach 40 Minuten kam der weib]iche Vogel allein zuriiek und verschwand blitzschnell in der BruthShle. Er brachte Nistmaterial mit. (Schon einige Stunden friiher sah ida ihn mit Nistmaterial in die Richtung der erst sp~ter gefundenen Bruth~hle fliegen.) Die lange Brutpause erkl~irt sich wohl daraus, dab der Stature, tier die BruthShle barg, in dieser Zeit stark yon der Sonne beschienen wurde, so dal] die Bruth~hle m~glicherweise angew~xmt war. 15.15 h flog das 9, ohne yore ~ ab- geholt zu werden, aus der HShle und fiber alle B~ume hinweg steil den Berg hinah. 15.32 h erschien es wieder lautlos und seblfipfte ein. 15.58 h ersehien das ~ mit Futter, lockte zun~chst und warnte dann bei unserem Anblick, flog in Deckung zum Nistbaum, lockte deft, worauf das ~ am Flugloch erschien und sida bettelnd zum ~ begab, das es ffitterte. Dann flogen beide ab.

Es kommt bekanntlich bei wohl allen Parus-Arten ebenso wie bei Sitta europaea vor, dab die Weibchen nach den Brutpausen gelegentlich noda Polster- material eintragen. Bei der Trauermeise konnte ich deutlida Federn erkennen. Schon kam ida in Versuchung, auf Grund des mehrmaligen Eintragens yon Nist- material anzunehmen, die Bebrfitung babe noch nicht lange begonnen, da stellte sich heraus, dab am folgenden Tag schon die Jungen schliipften. Das ~ hat also noda unmittelbar vor dem Schliipfen der Jungen mehrmals Nistmaterial ein-

getragen. Die eine B r u t h 5 h I e befand sich in einer der grSBten unter den vorhan-

denen Flaumeichen, deren ~s te einst wiederholt abges~gt worden waren*). Der Stammdurdamesser betrug gut 50 era. Die BruthShle lag in einer HShe yon 6--7 Metern, der Eingang war unregelm~iBig geformt, etwa 3,5 em im Durda- sdanitt, und das Nest lag gut 20 em tief. Leider kann ida fiber das Nest -- aul3er dab es mit Federn ausgepolstert war -- keine Anssagen maehen, obwohl es inter- essant gewesen wiire festzustellen, ob es auda, wie das yon S~INFArr beschriebene Nest, kein Moos enthielt. Bei der sp~iteren Entnahme der Jungen war das Nest infolge der Arbeiten, die zum IDffnen der HShle nSfig waren, fiber und fiber mit S~gesp~nen und Holzsplittern beded~t. Ida kormte es mit den Fingern nieht ga~uz erreidaen, sondern nur gerade die Jungen herausangeln.

Die zweite BruthShle, die wir fanden, befand sieh im Sta~am einer Flaumeiehe in etwa 2,5 m HShe (Abb. 1). Es handelte sida dabei um eine yon aul3en viel grSBer anssehende HShle, die sieh jedoeh tridaterfSrmig so verengte, dab sie ffir die Meisen gerade riehtig war. Bei dem sp~iteren Besuda am 11.5. 1965 war diese HShle immer wieder Anziehnngspunkt ffir zwei Wiedehopfe, die auf HShlensudae

*) Bei einigen abges~igtert Eidaen geringerer Dicke z~ihlte ida fund 150 Jahresringe. Danach sind die st~rksten B~iume mindestens 250 J:ahre alt.

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waren und unentwegt versuchten, dort einzudringen. Der eigentliche Eingang der HShle war doppelt so hoch als breit. Ich konnte meine Hand his zum Daumen einschieben. Die Jungen dieser HShle waren -- den Bettelrufen nach -- am 28.4. etwa 3 Tage alt, also etwas frfiher geschliipft als die der anderen BruthShle. Geht man yon einer durchsehnittlichen Bratdauer yon 13 Tagen aus, so w~re der Brat- beginn am 12.--14.4. anzunehmen und der Legebeginn dfirfte bei beiden Paaren vor dem 10. April gelegen haben.

Die yon mir geSffnete BruthShle enthielt 6 Junge; in die andere hatte ich keinen Einblick.

In einer nach Abschlul3 des Manuskripts erschienenen Arbeit berichtet WARNCK~ (1964) fiber 2 Nester, die er in Kleinasien in Felsspalten fand. In einem waren am 22.4. noch 7 Eier, im anderen am 2.5 . kleine Junge.

Ob die Trauermeise tats~chlich zwei Bruten ma~ht, wie es verschiedentlich in der Literatur hefl3t, scheint mir vorerst unbewiesen. Das Vorhandensein yon Jungen im Juni kann ebenso auf Nachbruten zuriickgehen. Ein Beweis mfil3te, wenn nicht dureh Beringung, so doch wenigstens durch die Feststellung zweier Braten in derselben BrathShle erbracht werden.

ReviergrSt~e

Auf einer Strecke von rand 1500 m L~nge, auf der -- mit Unterbrechungen -- lockere Flaumeiehen-Gruppen standen, fanden wit mit Sicherheit vier verschiedene Paare, w~hrend sich welter unten das ausdauernd singende ~ befand, das vielleicht ledig war. Da sein Territorium yon oben her gut eingesehen werden konnte, war es relativ leieht, festzustellen, dab die verschiedenen Gesangspunkte sowohl yon oben naeh unten wie nach den Seiten fiber 300 m weir voneinander entfernt lagen. Das Revier war jedoch nicht kreisrund, sondern, bedingt durch die Ver- teilung der Biiume, eher quadratiseh zu nennen, wobei jeweils ein Zacken nach oben und nach unten sowie naeh den Seiten herausragte.

Aul]er dem Territorium dieses M[~nncbens erstreckten sich noeh zwei weitere Reviere extrem weit yon oben nach unten. Die HShenunterschiede innerhalb dieser Reviere betrugen dabei sicher mehr als 100 m, wahrscheinlich gegen 200 m. Ge- rade die Partner des am Nest beobachteten Trauermeisen-Paares flogen mehrmals bei der Nahrungssuche fiber die BSume hinweg steil naeh unten ins Tal hinab. Sie fanden dort offenbar in der frfihen Jahreszeit eher Futter als in der Umge- bung der BruthShle, wo sich die Knospen der Flaumeichen eben erst entfalteten, als schon die Jungen geschliipft waren. Man kann also mit gewissem Vorbehalt sagen, dab der durchschnittliehe Revierdurchmesser im geeigneten Biotop 300 bis 400 m betragen dfirfte.

Verhalten im Revier

Eine Auseinandersetzung mit Artgenossen konnte ich in der kurzen Zeit nicht beobachten. Das zum Nest zuriickkehrende Weibchen verjagte einmal, als es noch fund 50 m yore Nest entfernt war, unter Erregtmgsrafen einen anderen Vogel, der ihm zufiillig auf dem Bantu, auf dem es rastete, entgegengekommen war.

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Einmal war das fiir seine dungen Nahrung suchende P/irehen offenkundig in die N/ihe der BruthShle einer Kohlmeise gekommen. Die Kohlmeise zeigte deutlich gehemmtes Aggressivverhalten gegeniiber den Trauermeisen. Die m/innliche Trauermeise ging auf die Kohlmeise zu, ohne jedoeh irgend eine Angriffstendenz erkennen zu lassen. Die Kohlmeise wich vorsichtig zur~ek. Als die Trauermeise nachriickte, verlieB die Kohlmeise den Baum und flog, da kein zweiter Baum in unmittelbarer N~ihe stand, in das Gebiiseh, wo sie sich weiterhin erregt benahm. Mindestens in diesem Fall schien also die Trauermeise der Kohlmeise iiberlegen.

Andere Auseinandersetzungen mit NachbarvSgeln sah ich nicht. Als die Wiede- hopfe in die BruthShle einzudringen versuehten, zeigten die Trauermeisen wenig Erregung, sondern warteten auf dem Baum einfach ab, bis die Wiedehopfe wieder verschwunden waren, und ffitterten dann weiter. Wahrscheinlich hatten sie schon so h/iufig diese StSrnng erlebt, dab sie sie nicht mehr ernst nahmen.

Neben der Kohlmeise briitete im Gebiet auch die Blaumeise. Bei dem anwesen- den P~rchen wurde alas ~ gef/ittert, hatte also noeh keine dungen.

Als ernsthafte Gefahr fiir die Bruten tier Trauermeise k~me hSchstens tier Wendehals in Frage, dessen Rufreihen in diesem Gel/inde immer wieder zu hSren waren. Eigenartigerweise sah ich in der ganzen Gegend keine Spur yon Spechten. Keine tier zum Toil schon halb abgestorbenen Eiehen zeigte irgendwelehe Einhiebe. Offenbar wird das Gehiet auch in der Zugzeit kaum yon Spechten aufgesucht. Mitte November 1965 fehlten unter zahlreichen Oberwinterern und Durchz/iglern wiederum die Spechte.

Nahrnngssuche und Verhalten im Freien

Bei der Nahrungssuche hielt das P~rchen, sofern das ~? nicht br/itete oder huderte, stets zusammen. Die Meisen h~ngten sich nieht nur an die aufgehenden Eichenknospen, sondern beflogen h~ufig die starken Xste, und ein ~ kletterte nach Kleiberart relativ gut am Stamm und im Hauptast einer Eiche empor, wobei es immer wieder die Seiten wechselte. Das zuerst beobachtete Paar, das often- kundig noch nicht briitete, hielt sieh mehrere Minuten lang am Boden auf. Ich konnte nieht sehen, was dort geschah, denn sie waren gerade hinter einem Stein- m~uerchen verborgen. Kurz nach dem Sehliipfen der Jungen bestand das Futter der Meisen wiederholt aus Fluginsekten. Dies mag daran liegen, daft die Vege- tation in diesem Friihjahr 1965 auch im Mittelmeerraum sehr weit zuriickgeblie- ben war. Es ist denkbar, daft nomalerweise die Entwicklung der Eichen weiter fortgeschritten ist, wenn die jungen Trauermeisen schl/ipfen, und dann das Nah- rungsangebot grSBer ist.

In der zweiten BruthShle, in der sich die seh~tzungsweise 3 Tage alten dungen befanden, fiitterten die Trauermeisen von 14.50 his 15.20 h insgesamt 6 mal, das

huderto wiihrend dieser Zeit 18 Minuten lang die Jungen und beteiligte sich nut einmal am Fiittern.

Obwohl in dem Beobachtungsgebiet sieher nicht auf ViSgel geschossen wird, waren die Trauerrneisen am Nest auBerordentlich vorsichtig und leicht erregt. W~hrend alas eine Paar/iberhaupt nicht in der N~,he erschien, wenn ieh reich in

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n~chster N/ihe der HShle aufhielt oder den Baum bestieg, 15rmte das andere Paar heftig, sobald es auch nur in der N~ihe Menschen sail. Das 0ffnen der Brut- hShle vollzog sich unter den Warnrufen von d r e i Futter tragenden AltvSgeln. Obwohl ich bei Parus-Arten noch nie derartiges feststellen konnte, hatte ich hier doch den Eindruck, dab diese drei VSgel irgendwie zusammengehSrten und viel- leieht gemeinsam die Jungen ffitterten. MSglicherweise handelte es sich bei dem dritten Vogel um das benaehbarte d, das ieh beim Aufenthalt im Gebiet fiir ledig gehalten und nie mit einem Partner gesehen hatte.

Beobaehtungen bei der Ffitterung waren an diesem Nest nieht mSglieh, well die VSgel in unserer Anwesenheit nieht ffitterten. Natfirlieh ist es denkbar, daft das groBe Mil3trauen yon der ersten Besteigung des Brutbaums 14 Tage vorher her- zuleiten war. Die VSgel waren jedoch sehon v o r dieser ersten Besteigung auffallend furehtsam und ihr ganzes Verhalten war mehr oder weniger dureh unsere Anwesenheit beeinfluBt.

Wghrend der Nahrungssuche nahmen die Trauermeisen keine Notiz yon uns und konnten ohne weiteres mit dem Fernglas beobachtet werden, zwar nieht aus ngehster N~ihe, aber doch in normaler Entfernung yon etwa 20 m.

Da fiber das Verhalten der Trauenneisen im Winterhalbjahr noch kaum etwas bekannt war, fuhr ieh Mitre November 1965 zusammen mit meiner Frau noeh- mals in das Brutgebiet. Obwohl uns aueh in Jugoslawien, zwischen Triest und Opatija, heftiges Sehneetreiben begleitete, war doeh im siidlieheren Brutgebiet der Herbst noeh nieht so weir fortgesehritten, wie das erwfinscht gewesen w~ire. Das Laub der Eichen war nut in den HShenlagen etwas verfgrbt, sonst noch satt grfin. Leider fruehteten die Eichen, vor allem Quercus pubescens, in diesem Jahr nieht. Immerhin sahen wir ein bei uns fiir Sumpfmeisen typisehes Verhalten: Zwei Trauermeisen flogen yon einer Eiehe herunter auf Stauden der Goldrute (Solidago virga aurea), um dort die Samen bfindelweise abzunehmen. Sie flogen damit auf den n//chsten Baum. Leider war diese samentragende Goldrute so sehr im Gebiet verbreitet, dab die VSgel eine grof3e Auswahl hatten und nirgends mehrmals zur Futterquelle zuriickkehren muBten. Im fibrigen hielten sich die Trauermeisen auf den Eiehen auf und waren sehr unstet. Es war offenkundig, dab sie sich nur gelegentlieh an ihren hShergelegenen Brutbgumen (250 m fiber dem Meer) auf- hielten. Ein andermal bet~ttigten sieh wiederum zwei P. lugubris in Gemeinschaft von KDhl-, Blau- und Tannenmeisen sowie Goldhghnehen in einer Kieferngruppe im Brutgebiet. Unser Erseheinen hatte zur Folge, dab sie warnten und als einzige den Meisensehwarm verliel3en, um in tiefere Regionen zu fliegen. Dort, in den Baumbestiinden in Flul3n~ihe war offenbar ihr bevorzugter Aufenthalt in dieser Jahreszeit. Die Bindung an die Gemeinschaften der fibrigen Meisen war allem nach nur lose, wie wir das wiedermn von Sumpfmeisen kennen. Immerhin trafen wir sie wiederholt in Gemeinsehaft mit Kohl- und Blamneisen an, die in den Tal- gebieten reeht zahlreieh waren.

STE~NFATT hatte den Eindruek geringerer Aktivit~it der Trauermeisen im Ver- gleieh zu anderen Arten der Gattung. Ieh kann nut sagen, dab ieh diesen Eindruek weder bei den freilebenden Paaren hatte noeh bei meinen VSgeln in der Voliere,


die allen anderen Meisen in nichts nachstehen; eher noeh kDnnte man den Ein- druck grSBerer Aktivit£t gewinnen. Richtiger scheint mir die Sehilderung zu sein, die FRIDERICtt-BAu (1923) gibt. Danach ist die Trauermeise ,,ein sehr beweglicher, aber ungeselliger, seheuer Vogel".

RuIe

Scilon FRIEDRICIt-BAu (1923) hat die auffallendsten Rule ansehaulich mit zi zi terrerr beschrieben. Ira iibrigen geht STEINFATT n~her darauf ein. Als auffallendsten Ruf beschreibt er das Sehn~rren, er nennt den Ruf einen ,,schnirrenden Lockruf, der offenbar eine leichte Erregung ausdriiekt". Das ist tats£chlieh der Fall. Bei groBer Erregung steigert sich das Schnirren, das reich am ehesten an einen Laut des Haussperlings erinnerte, wenn man sich an dessen Nest zu schaf- fen maeht (Abb. 2). Wenn das Paar bei der Nahrungssuche ohne jede Erregung einander folgt, so hSrt man ein hohes ,,ssi", das STEINFATT wohl meint, wenn er

Abb. 2. Oben: Erregtes Schn~rren, eingeleitet yon zwei ssi-Lauten; Unten: Standortlaut eines Jungvogels am Tage des Ausfliegens.

von einem goldammer~hnlichen, heiseren , ,snipp" spricht. Dieses ,,ssi" ist -- im Gegensatz zu unseren Meisen -- leicht gerollt und selten einzeln, meist ]edoch als Doppellaut gebracht, wobei der zweite Laut tiefer liegt als der erste, so daI] es etwa wie ,,ssisso" klingt. Gelegentlich hSrte ich den Ruf aueh dreisilbig, also ,,ssississo", gleichfalls der zweite und dritte Laut jeweils etwas tiefer als der erste. Diesen Ruf hSrt man nicht weir; es ist jedoch der einzige, den das Nahrung suehende Paar als Stimmfiihlungslaut dauernd von sieh gibt und der einen am ehesten auf die VSgel aufmerksam macht. Bei der geringsten Erregung schliel]t sich dann unmittelbar das Schn~irren an, nach STEINFATT wie ,,tSrr" klingend, je nach Erregung nut ein kurzes ,,tSrr" oder ein sehr ausgedehntes. GI~ROUDET (1963) driickt diese Rule mit ,,tsitsi krkrkr~" aus.

Diese beiden Rufe sind bereits im Standortlaut der JungvSgel enthalten, vor allem das ,,tSrr", das allerdings dabei nicht so tier und durchdringend klingt wie beim Altvogel (Abb. 2).

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Als Gesang hSrte ich Ende April zwei vSllig verschiedenartige Strophen. In der einen iiberwiegen die rrr-Laute und zeigen eine Verwandtschaft mit dem Erregungs- ruf t6rr. Ich notierte den Gesang mit ,,diirre diirre diirre diirre" (Betonung auf der ersten Silbe). Meist besteht die Strophe aus vier, selten aus 5 aneinander gereihten Lauten dieser Art. Diese Gesangsstrophe kann, wenn sie ein gutes Dutzend Mal gebraeht wurde, plStzlich durch eine andere ersetzt werden, die weniger stimmvoll ist, sondern mehr geprel3t und aus sss-Lauten besteht. Der Einzellaut wird deutlich nach oben gefiihrt. In Buchstaben kSnnte man diesen Gesang etwa mit ,,wuisst wuisst wuisst" umschreiben. STEINFATT besehreibt noch einen weiteren Laut, den im Sitzen ausgestogenen Lockruf, mit ,,t5pp", der etwas an den Ruf der Sehwanzmeise erinnere. Denselben Vergleich notierte ich, ohne den Hinweis STEINFATTS ZU kennen. Wahrscheinlich ist dieser Ruf nichts anderes als ein ein- ziges Element des t6rr-Rufes, entspricht also allergeringster Erregung. Ich schliel3e dies daraus, dab sich bei Untersuehungen der Spektrogramme yon Schwanzmeisen- Lauten gezeigt hat, dal3 der Stimmfiihlungslaut der Schwanzmeise einfach ein ein- ziges Element des zerr-Lautes darstdlt . Dementsprechend ist dasselbe bei der Trauermeise zu erwarten.

Jungenaufzucht

Am 26.4. 1965 briitete das ~ in dem zuerst gefundenen Nest noch, am 28.4. waren die inzwischen geschliipften Jungen, die ich mit Hilfe eines Spiegels be- leuchten konnte, offenkundig einen Tag alt. Schl/ipftag war demnach der 27. April. Da wir nicht so lange bleiben konnten, bis die Jungen grol3 genug waren, aul3er- dem kein geeignetes Futter dabei hatten, fuhren wit naeh Hause zurfick. Bei der zweiten Fahrt waren wit am 9.5. gestartet und am 11.5. morgens 5ffnete ieh die BruthShle, in der die Jungen inzwischen 14 Tage alt geworden waren. Ich ent- nahm dem Nest 4 der 6 JungvSgel. In diesem Alter sind die JungvSgel relativ widerstandsfghig, doch ertragen sie die dauernden Ersehiitterungen im Kraftwagen nicht gut und nahmen nur wenig Nahrung. Wir hatten den Eindruck, dal? es hSchste Zeit war, als wir am 13.5. zu Hause ankamen.

Die JungvSgel entwickelten si& gut. Sie erhielten vor allem tiefgefrorene, wieder aufgetaute Ameisenpuppen mit Federvit-Zusatz, ebensolche Wespenlarven, daneben frisehe Bienenlarven und Nachtfalter.

Als sie 19 Tage alt waren, lieBen sieh die jungen Trauermeisen nieht mehr im Nest halten. Sie waren roll fliigge und imstande, vom Boden aus relativ stei] nach oben zu fliegen. Das Gewicht beim Ausfliegen schwankte zwischen 15,75 und 16,25 Gramm (Abb. 3).

In der Erregung strgubten sie die Kopffedern relativ steil. Sie lieBen dauernd den Standortlaut hSren (Abb. 2 unten), auch dann, wenn sie vSllig satt waren und angebotenes Futter nicht mehr annahmen. Daraus lgl3t sich erkennen, dab der Standortlaut nicht stets mit dem Bettellaut identisch zu sein braucht.

i:lber die ersten Regungen selbstgndiger Nahrungsaufnahme kann ich keine Aussagen machen. Um die VSgel spfiterhin gut beobachten zu kSnnen, legen wit Wert darauf, da.13 sie zahm bleiben. Die Erfahrung hat gera.de bei Meisen gezeigt,

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Abb. 3. Junge Trauermeisen, soeben fliigge.

Abb. 4. Erwaehsene Trauenneise i~1 der Voliere.

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dab sie umso eher handzahm bleiben, je l~nger sie aus der Hand gefiitte~ werden und je sp~ter sie selbst~indig und damit yore Menschen unabh~ngig werden. Wit f~tterten dementsprechend auch unsere Trauermeisen in kurzen Abst~nden ganz satt, so dab ihre Aktivit~it, die Voraussetzung zur selbst~ndigen Nahrungsauf- nahme, gering blieb. Es pflegt dann eine gewisse Stauung einzutreten, bis die Aktivit~t spontan hervorbricht; darm l~Bt sich die Selbst~ndigkeit nicht mehr hinausschieben. Am 7. Tag naeh dem Ausfliegen, also am 26. Lebenstag, war es soweit. Sie behEmmerten alles mSgliche, die Sitzstangen und jedes hervorstehende Rindenstiickchen, lasen alle mSglichen Objekte als ,,Ersatz" auf, hielten sie in iiblicher Weise mit den Zehen lest und klopften darauf herum. ~berraschend war dabei, dal~ sie teilweise sofort b e i d e FfiBe zuhilfe nahmen, manchmal allerdings auch nut einen. Es fiel ihnen sichtlich leicht, beide FfiI3e zu verwenden. Bei anderen Meisenarten ist dies nicht der Fall, sondem man sieht s i e - z. B. Tannen- meisen -- wochenlang nut mit einem FuB auf der Nahrtmg stehen. Es ging dann an diesem 26. Lebenstag schon so welt, dab sie gelegenflich eine groBe Ameisen- puppe nicht sofort ganz verschluckten, sondern unter die Zehen nahmen und in Einzelstiicken aufzehrten.

Das Gewicht hatte sich seit dem Ausfliegen kaum mehr ge~indert, die Meisen wogen nun 15,2 bis 16,4 Gramm.

Die v511ige UnabhEngigkeit vom futterspendenden Pfleger erreichten sie nun ohne weiteren ~lbergang und am 31. Tag, also 12 Tage nach dem Ausfiiegen, nahmen sie nicht nur Ameisenpuppen, sondern ohne ,,UmgewShnung" auch alle Kunst- futterarten sowie Pinienkerne, die relativ welch und bei allen europ~ischen Mei- sen beliebt sind. Am 30. Lebenstag erhielten sie erstmals Badegelegenheit, nach kurzer Zeit waren sie alle tropfnaB.

An ihrem 35. Lebenstag kamen die VSgel in die Freivoliere (MaBe: 3,25 X 4,00 m, HShe 2,80 m) bewachsen mit natfirlichem Gebiisch und zusiitzlich ver- sehen mit Zweigen und dfirren, halbmorschen ~sten, so dab sie nun ihre Fiihig- keiten voll entfalten konnten. Selbstverst~ndlich waren die Trauermeisen zu- niichst allein in der Voliere. Sparer gesellte ich einen kleinen Kleiber der Art Sitta krueperi dazu.

Verhalten in der Voliere

Schon vor dem Einbringen in die Voliere waren die V~igel bei gutem Wetter den Tag fiber in eine Behelfsvoliere gebracht worden, damit sie sich an die Natur, vor allem an belanbte Zweige, gew5hnen konnten. Die noch unselbst~ndigen Jungen bewegten sich dabei ohne Scheu und flogen selbst auf den Boden herab. Schon im Kleinkiifig war mir die geringe Bodenscheu aufgefallen. Andere Meisen-Arten, vor allem Tannenmeisen, scheuen den Boden im K~fig zunKchst und lernen viel schnel- ler, selbst~ndig Futter aufzunehmen, wenn man das FuttergefKB im oberen Be- reich des K~figs anh~ngt, als wenn man es auf den Boden stellt. Bei Parus lugubris war yon einer solchen Bodenfurcht zun~chst nichts zu bemerken. Umso mehr fiel es anf, wie vorsichtig die inzwischen selbst~ixidig gewordenen V5gel nun in der neuen Voliere waren. Es dauerte fund zwei Wochen, bis sie es wagten, auf

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den Bodan zu hiipfen und den Boden in ihre Nahnmgssuche aktiv mit einzube- ziehen. Ihr MiBtrauen war fiir Meisen ganz auffallend und ist es geblieben. Gibt man in eine Voliere mit Tannenmeisen einen neuen Fichtenzweig hinein, so ist der Ast in Sekundenschnelle von allen Insassen bevSlkert, die eifrig fiberall herum- suchen. In der Trauermeisen-Voliere dagegen gibt es bei jeder Anderung heftige, anhaltende Warnrufe. Die VSgel kommen zwar naugierig herbei, betrachten aber den neuen Ast nut von sicherer Warte aus der Umgebung. Das Mfl3trauen kann aber so groB sein, da~ selbst der dem neuen Ast n~chststehende vertraute Zweig eine ,,GefahrtSnung" mitbekommt und nun gemieden wird, wail er zu nahe bei dem furchterweckenden Objekt steht. So geht es fiinf bis zehn Minuten, bis der erste Vogel es wagt, fiir den Bruchteil einer Sekunde auf den neuen Ast zu sitzan -- bis endlich die Scheu iiberwunden ist und die Untersuchung des Astes beginnt. Mein Versuch, diese Furcht durch das Beispiel eines ,,Furchtlosen" zu beheben, scheiterte vGllig. Als ida die arglose Sitta kruaperi da~ugab, benahm sich dieser vierj~hrige Vogel in gewohnter Weise. Ein neuer Ast wird von ihm sofort beflogen und eingehend untersucht. Dies hatte indessen auf die Meisen nicht den geringsten Einflul3. Ihre Zeit der Zuriiakhaltung wurde dadurch nicht verkiirzt.

In solcher Weise reagieren die Trauermeisen gegenfiber allem Neuen, auch einer neuen Futtermischung, ja selbst dem vertrauten Futter, wenn es in einem neuartigen Gef~13 geboten wird. Die ersten Sonnenblumenkerne hatten zur Folge, da~ die Tranermeisen nur mehr fiber dem vertrauten Futtergef~13 rfittelten. Die ersten Beriihrungen erfolgten so, als ob im Moment der Berfihrung ein elektrischer Schlag vom Futtergef~B ausgegangen w~re. Erst nach fortgesetzten Versuchen wagt man endlich den Anflug. Lasse ich eine Samenart auch nur 14 Tage weg, so 1Gst ihr Wiedererscheinen ebenfalls das Furchtverhalten aus; allerdings danert es dann nicht mehr so lange, bis die Trauermeisen wagen, daranzugehen.

Dieses Verhalten kGnnen die Meisen nicht gelernt haben; denn sie machten nie schlechte Erfahrungen, und alle VGgel der Umgabung sind zahm und ohne Mil]- trauan. Es handelt sich also offenkundig um eine angeborene Reaktion anf alles Fremdartige. Es diirfte kein Zufall sein, daft der einzige Vogel unter meinen handaufgezogenen Arten, vor allem der Meisen und Kleiber, der ganz entspre- chend regagierte, der Felsenkleiber Sitta neumayer war, der den unmittelbar angranzenden Biotop bewohnt. Ein jung aufgezogener, im Zimmer gehaltener Felsenkleiber blieb zeitlebens ungemein miBtranisch gegeniiber allem irgendwie Neuartigen. Jeder neue Stein im Kiifig erregte ihn und bewog ihn zu minuten- langen Erregungsrufen und zu erregtem Knicksen und Fliigelzucken, und bis er sial1 auf ein neues Objekt setzte, dauerte es viele Minuten. Auch gegenfiber fremden Besuchern benahm sich der Felsenkleiber ~hnlich.

Da beide Vogelarten in demselben Gel~nde leben und sich zeitweilig auf dem Boden anfhalten -- der Felsenkleiber bewegt sich vor allem auf dem Boden, d.h. auf FelsblScken hiipfend fort --, dfirfte das Verhalten selektiv gegen einen Boden- feind gemfinzt sein. Ich kann mir nur denken, da~ es sich um das Vemeiden von Seb_langengefahr handelt. Bei meinen wenigen Besuchen des Nistbaumes yon Parus luguSris stie~ ich auf einer Strecke von knapp 300 m jedesmal auf Schlan-

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gen, obwohl ich keinerlei ~bung im Entdecken von Reptilien habe. Es erscheint mir also wohl denkbar, daft VSgel, die gezwungen sind, sich oft auf dem Boden aufzuhalten, nur dann lJberlebenschaneen haben, wenn sie mit iiuflerster Vorsicht vorgehen und jeden neuen Ort mil3trauisch betrachten, bevor sie sich dorthin wagen.

Die Arglosigkeit der iibrigen Meisenarten wie einer Reihe yon baumbewohnen- den Kleibern ist bekannt, und jeder Beringer weifl, wie leicht sie zu fangen sind. Wenn nun zwei sich fernstehende Arten unmittelbar benachbarter Biotope so iihnliche, yon ihrer Verwandtschaftsgruppe verschiedene Verhaltensweisen zeigen, ist es sehr wahrscheinlich, daft diese auf dieselbe Ursache zuriickgehen. Ich kann mir aufler den Schlangen nichts anderes vorstellen, das die VSgel bedrohen kSnnte. Die Vogeljagd durch Menschen ist ja im kroatischen Kiistengebiet nicht fiblich und scheidet daher als Selektionsfaktor aus.

Die Jugendmauser zog sich relativ lange, bis in die letzte Augusth~lfte, bin. Kurze Zeit sp~ter flogen die VSgel sehr viel umber und anfangs September ~n- derte sich die bisherige Rangordnung. Ein Vogel begann zu singen und zwar zwei verschiedene Strophen, wovon ich die eine sofort als typisch wiedererkannte. Das ist eigenartig, denn andere Meisenarten, die ich aufzog, iinderten in ihren Laut- £ul3erungen stark ab. Bei der zweiten Gesangsstrophe ist noch unklar, ob sie im Freien in ~ihnlicher Form vorkommt.

Kurz nach Gesangsbeginn begann eine starke Aggressivit~t untereinander. Das Drohen war h~ufig zu sehen. Es besteht, wie bei allen bisher daraufhin unter- ~uchten Parus-Arten, aus dem Kopf-Hochhalten und tier Demonstration des Kehlflecks; bisweilen wird das Kleingefieder gestr~iubt. Dazwischen folgte erregtes Obersprungpicken, entweder auf Asten, wobei wie beim Kleiber Rinde gelSst wurde (LSnR~ 1958), oder auf dem Boden, wobei auch Laub erfal3t und weg- geschleudert wurde. Die erregten Jagden und Angriffe ffihrten dann zur Unter- driickung eines Vogels, der sich im dichten Gebiisch versteckte und offenbar ira Kampf unterlegen war. Er war vSllig erschSpft und wagte sich nieht mehr zum Futtergefiil3. Um Verluste anszuschliel3en, trennte ieh sodann alle drei VSgel. Der vierte war n~mlieh schon vor der Jugendmauser an einem Tag, als sie sich h~ufig spielerisch jagten, umgebracht worden. Der Vogel hatte einen Fliigel verzerrt und war flugbehindert gewesen. Offenbar stieB er beim Umherhetzen gegen die Fensterscheibe, fiel daraufhin zu Boden und wurde nun von den anderen getStet. Der Kopf war vSllig gerupft und eine blutige Masse. Dieser Fall l~13t indessen keine besondere Aussage zu, da es sieh in dieser Periode nicht ura einen voll- wertigen, sondern um einen vielleicht sogar bet~ubten Vogel gehandelt hatte.

Die Trennung hatte lebhafte Stimmfiihlung zur Folge und wochenlang Ges~nge des dominant gewesenen Vogels. Die anderen VSgel sangen nicht.

Eine der Tranermeisen vertrug sich gut mit einer Albino-Kohlmeise und einigen indischen Kronenmeisen.

Anfa~gs November brachte ich zwei der Trauermeisen wieder zusammen, indem ich die Verbindungstiir zwischen den benachbarten Volieren 5ffnete. Es gab

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aber nur einige Tage lang gegenseitigss Drohen ohne ernstliehe Gef~hrdung. Aueh sine Sumpf- sowie eine Tannsnmeise bliebsn unbehellig~ in derselben Voliere,

Das Geschleeht meiner Trauermeisen war lange unklar. Zun~iehst waren keine Untersehiede in der Kspff/irbung zu erkennen. Im Lauf des Winters jedoch ver- blaBte die schwarze Kappe boi einem der V6gel zusehends, so dab man die beiden von da ab ohne weitsres unterscheiden konnte. Es handelte sieh bei meinen VSgeln also um 2 ~ und 1 9.

Interssse fiir NisthShlen ist seit dem Herbst vorhanden. Teilweise wurde am Eingang herumgeklopft, gelegentlich eingesehliipft. Die Meisen fibernachten jedoeh nicht darin, sondern in dichten Zweigen. Lediglieh die Kohlmeiss benutzt seit Ende November, wie aueh sdaon im vorigen Winter, die NisthShle.

Futterbehandlung und Vorratsammeln

W~ihrend einige in warmen Zonen lebende Meisenarten in der Voliere -- und wohl auch in ihrer Heimat -- nur ungern Samen verzehren und erst reeht keine versteeken, wie etwa die indischsn Parus major nipalensis, Parus xanthogenys und selbst der im Himalaya lebende P. monticolus, lieB bei der immerhin aueh auf warme Gebiete besehr~nkten Parus lugubris sehon der dicks Schnabsl darauf sehlieBen, dab sie auf Samen nieht verziehten wiirde. Tats~ehlich zeigten die Mei- sen, sobald sie selbst~/ndig warsn, Interesse fiir Samen, und naehdem sie d ie Scheu vor dem Boden in ihrsr Voliere iiberwunden batten, durehsuehten sie das deft aufgesehiittete Fallaub intensiv naeh Samen und allem ~ihnlichen, etwa leerea Hiillen yon Bucheekern, Schoten von Robinien u. ~. Sie trugen das Geftmdene auf ~ste und h~mmerten darauf herum. Ihre Bet~tigung besteht groBenteils darin, irgendwelehe 0bjekte veto Boden anfzunehmen nnd zu beh~mmern. Die ersten dargebotenen Sonnenblumen und Hanfsamen h~immerten sie yon Anfang an -- naeh tJberwinden der Scheu vor dem Neuen -- ohne Schwierigkeit auf, auch Hanf- samen entfiel ihnen nieht, obwohl freilebende Alpenmeisen, Parus montanus, Schwierigkeiten damit batten, als ieh sie ihnen erstmals darbot (LSHRL 1955). Bei Parus lugubris ging alles so, als ob sie sehon ~bung gehabt h~tten.

Beim Festhalten und 0ffnen hartsehaliger oder groBer Samen bedienen sie sieh allerdings einer Methode, die reich tiberraschte. Bekanntlieh besteht ein grund- legender Untersehied zwischen Meisen und Kleibern darin, dab erstere Samen und andere Nahrungsbroeken mit den Zehen festhalten und sie daun dureh kr~ftige Sehnabelhiebe zerkleinern, w~hrend Kleiber die Nahrung in eine Spalt e oder ein Loeb einklemmen und in dieser Weise bearbeiten. Zwisehen diesen beiden Methoden land ich nur wenige Male und nut andeutungsweise einen ~bergang (LtiH~r~ 1964) bei Parus varius, dem beim eifrigen Verstecken gelegentlieh ein Mehlwurm aufplatzte, wenn er ihn in einer Spalte festh~mmern wollte. Er verzehrte dann den Inhalt wie ein Kleiber, ohne den Mehlwurm noclunals her ' auszuholen und unter die Zehen zu nehmen. Diese wenigen Beobaehtungen batten also ein ,,ungewolltes" Aufplatzen des Mehlwurms zur Voraussetzung. Die Bunt- meisen lernten nie, die Effahrung zu verwerten und nun e~,va Nahrungsbrocken oder Sarnen nut zum Verzehren festzuklemmen.

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Umso fiberraschender war es, dab die Trauermeisen sehr rasch lernten, harte Sa~en nicht nur mit den Zehen festzuhalten, sondern dab sie daffir eine passende Unterlage suchten. Sie nallmen zwar die Zehen zu Hilfe, legten aber den Samen ll~ufig in eine Vertiefung, so dab den Zehen nur noeh die Aufgabe zufiel, den Samen so zu beschweren, dab er nicht aus der Vertiefung rutschen konnte. Bei weiteren Beobachtungen h~uften sich die F~]le, in denen der Samen sofort ein- geklemmt und teilweise gar nicht mehr festgehalten wurde. Die Ffi~e standen dabei zu beiden Seiten der festgekeilten Nahrung. So ist es bis jetzt geblieben. Der Unterschied zwischen Kleibern und Parus lugubris besteht nut noch darin, da~ die Trauermeise stets quer auf dem Ast steht und sich die FfiBe beiderseits des eingeklemmten Samens befinden, w/ihrend die Kleiber sich welter veto Objekt entfernen, indem sie meist 1/ings des Astes stehen. Auf diese Weise ist bei Sirra die Hebelwirkung verst~Lrkt, mit der sie auf den Samen einsehlagen k5nnen. Im- merhin zeigt hier Parus lugubris bei der Nahrungszerkleinerung eine weite An- n/~herung an die Methoden der Kteiber, wobei die Methode allerdings nicht, wie bei Kleibern, die aussehlieBliehe, sondern nut die gelegentlich angewandte ist. Bei der Zerkleinerung yon Insekten, auch yon groBen Noctuiden, haben die Trauer- meisen bisher immer nur die Fiil3e zum Festhalten verwendet.

Es war zu erwarten, dab bei dieser Vorliebe fiir Samen aueh das V o r r a t s - s a m m e 1 n vork/ime. Tats~iehlich wurden schon in den ersten Julitagen viele Samen einfach festgeh£mmert und dann steeken gelassen. Inzwischen beginnen die Meisen meist sofort mit dem Verstecken, sobald sie dafiir geeignete Samen erhalten. Die Samen werden dabei unter eine Bedeckung gesehoben und fest- bzw. weiter unter das Versteek geklopft, bis sie unsiehtbar sind, soweit dies m5glich ist. Ein zus/~tzliches Bedeeken, wie es die Kleiber, aber auch einzelne Meisenarten, z. B. Parus varius, ferner P. cristatus machen, habe ich trotz vieler Beobaehtungen nicht feststellen kSnnen.

Das Verstecken erinnert weitgehend an die Methode yon P. paluslris (LSHRL 1950). Wahrscheinlich als Gefangenschaftserseheinung zu werten ist die Vorliebe, Versteckpl~itze auf dem Boden zu suehen, was in der Voliere bei allen mir bekannten Arten geschieht, die verstecken. Dies ist wohl auf die geringe Auswahl anderer geeigneter Pl~itze zuriickzufiihren, und die Bodenn£he, in der sich die VSgel bier stets befinden. In freier Natur ist die Auswahl yon Versteckpl~tzen grSSer und der Wag zum Boden meist weiter, soweit nicht eine Bodenscheu die VSgel ohnehin davon abh£1t, dort zu verstecken. Biologisch w~ren solche Versteck- pl~tze aneh wenig zweckm~il~ig, weft natiirlich M£use das Versteckte nachts hervor- holen wiirden oder aber Schnee die Versteckpl~tze bedeckte.

Pants lugubris und die /ibrigen Graumeisen (Untergattung Poecile)

Die Trauermeise ist offenbar die grSl3te Art unter den Graumeisen (Abb. 4), <lie HELL~AYR (1903) als Untergattung Poecile Kaup zusammengefal3t hat. Zwei- fellos haben diese je nach Auffassung der Systematiker zwSlf bis vierzehn Arten -¢iele Gemeinsamkeiten; andererseits haben alle ,,echten" Meisen zusammen so

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viele ~bereinstimmungen, dab ihre Zusammenfassung unter die Gattung Parus gerechtfertigt erscheint, solange nicht weitere wesentliche Unterschiede aufgezeigt werden.

Die Graumeisen sind in der ganzen Pal~arktis verbreitet, dariiber hinaus in ganz Nordamerika bis nach Mexiko. Ein besonderes Kennzeichen ist ihre Winterh~rte. Die Meisen des hSchsten Nordens, Parus cinctus und P. hudsonicus, aber auch P. atricapillus und P. montanus gehSren ebenso dieser Untergattung an wie die in den Gebirgen am hSchsten verbreiteten P. superciliosus in Asien, die Gebirgs- rasse von P. montanus in den Alpen und P. gambeli in Amerika. Aber auch die meisten der iibrigen Arten leben entweder in Bergw~ldern oder in n5rdlichen Gebieten. Ausnahmen machen nur die Trauermeise in Europa und Kleinasien und P. carolinensis, die bis in den Sfiden Floridas vorkommt.

Die Winterh~rte h~ngt wohl eng zusammen mit der Ern~hrung im Winter. Bei neun der zwSlf Arten ist Samennahrung im Winterhalbjahr verbiirgt, nur ffir die schwer zu beobachtenden P. superciliosus (Asiatisches Hochland), P. gambeli (Hochgebirge im westlichen Nordamerika) und P. davidi (Hochland in West- China) fehlen entsprechende Hinweise. Diese Samennahrung ist wohl die Voraus- setzung fiir die Verhaltensweise des Versteckens -- obwohl auch Insekten ver- steekt werden. Allerdings liegen bei den amerikanischen Arten, soweit ich die Literatur iiberblicken kann, nur fiir P. atrieapillus und P. carolinensls (BRv.WSR 1963) entsprechende Beobachtungen vor. In Europa verstecken P. palustris, P. montanus, P, cinctus (HAFTORN 1953) und, wie wir oben sahen, auch P. lugubris; es ist sehr wahrscheinlich, dab alle AngehSrigen dot Graumeisen so verfah- ren. Auch andere Meisenarten kSnnen dies bekanntlich, vor allem unsere Hau- benmeise P. cristatus, die wohl, mit dem amerikanischen P. wollweberi und dem asiatischen P. dichrous zur Untergattung Lophophanes Kaup vereinigt, den Grau- meisen relativ nahe steht. Weiterhin ist das Verstecken bekannt yon der Tannen- meise, Parus ater, und der japanischen Buntmeise, P. varius, wobei allerdings bei P. ater die Versteckaktivit~it nur gering ist.

Im Gegensatz dazu schgtzen, soweit bekannt, die bunten, subtr0pischen Meisen- arten, bei denen meist die gelbe Unterseite hervorsticht, Samen nicht; die mir ans der Voliere bekannten P. xanthogenys und P. monticolus verstecken auch nicht.

Die adulten Graumeisen sind wohl bei allen Arten StandvSgel, die ihr Brut- territorium wi~hrend des ganzen Jahres nicht verlassen, wenn sich auch die Grenzen etwas erweitern mSgen. Die Vorratswirtschaft hat nur einen biologischen Sinn, wenn die VSgel auch den Winter dort zubringen, wo sie im Herbst gesammelt haben. In ~3bereinstimmung damit zeigen sie ein stKrker ausgepr~gtes Terri- torialverhalten, als wir das bei P. ma~or und P. caeruleus kennen, sowie vor allem eine entsprechende ReviergrSl3e. Bei AngehSrigen der Poecile-Gruppe diirfte das Revier im Durchschnitt stets grSl3er als 1 ha sein. Fiir P. atricapillus bzw. caro~ linensi6 gibt BR~.WER (1963) 3,6 acres, d. h. rund 1,5 ha, an. A.MANN (1954) land in eineln Auwald yon 90 ha 14--17 Paare von P: palustris, so da/3 das Revier im Durchschnitt 5--6 ha grol3 war. In einem unserer Versuchsgebiete, einem dicht mit

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NisthShlen beh~ngten Auwald-Teil yon 8,4 ha Gr5Be bei Lahr am Oberrhein brfit~ten maximal 6 Paare P. palustris. In demselben Gebiet wurden gleichzeitig (1964) 41 Brutpaare yon P. ma~or und 19 yon P. caeruleus ermittelt.

Dieser Vergleich zeigt eindrucksvoll den Unterschied zwischen der ReviergrS~e der Parus-Arten. Bei P. major entfallen hier fund 5 Paare auf 1 ha, bei P. caeruleus mehr als 2, w~hrend ein Brutpaar yon P. palustris im Durchschnitt 1,4 ha~ benStigte. Auch P. ater erreicht eine wesentlich hShere Dichte Ms die Graumeisen. In einem klimatisch giinstigen Teil des Schwarzwalds, wo die Wei•tanne (Abies) vor der Fichte (Picea) vorherrscht, schwankte die Zahl der Brutpaare yon P. ate~" zwischen 5 und 17 bei 10 ha Versuchsfl~che. Nur P. cristatus bewohnt Reviere, die in der GrSBe denen der Poecile-Arten entsprechen.

Dazu kommt ein weiterer Punkt: Soweit bisher bekannt, neigen die Graumeisen dazu, ihre BruthShlen selbst herzustellen, was fiir P. montanus und P. cinctus (gelegentlich) und die amerikanischen P. atricapillus, carolinensis, sclateri und rufescens sicher bewiesen ist (BE~r 1946), wghrend fiir P. cinctus in Amerika und ffir P. hudsonicus nur bekannt ist, dab sie vorgefundene HShlen beniitzen k 5 n - .11 e n -- was indessen fiir alle Arten gilt, auch solche, die selbstgemachte HShlen vorziehen. DaB P. palustris meist in fertigen HShlen briitet, sollte nicht dariiber hinwegt~uschen, dab sie h~ufig und intensiv an der Erweiterung yon NaturhShlen arbeitet, aber dann meist zugunsten fertiger HShlen oder kfinstlicher NisthShlen aufgibt, wenn sie auf zu harte Holzteile stSBt. Die Tendenz zum Herstellen eigener HShlen ist bei der Sumpfmeise zweifellos vorhanden. Wie es bei P. lugubris steht, ist unbekannt. Die EinfluglScher der yon mir aufgefundenen HShlen waren sicher durch F~ulnis entstanden. Ob aber der Brutraum yon den Meisen ausgehShlt oder erweitert wurde, lie~ sich nachtr~glich nicht feststellen.

Es ist jedoch mSglich, dab die gr5~ten Poecile-Arten tats~ichlich auf die Selbst- herstellung der BruthShlen verzichten mfissen, und zwar aus technischen Griinden. Auger den Spechten, die nicht auf morsches Holz angewiesen sind, handelt es sich bei Kleibern und Meisen, soweit sie ihre BruthShlen selbst zimmern, um die kleineren Arten. Morsche HSlzer mit einem Durchmesser, wie sie als BruthShlen fiir die grS~eren Arten benStigt wiirden, sind wesentlich seltener als diinne St~mme und Aste dieser Beschaffenheit. Wo sie vorhanden sind, ist meist nur ein Teil des Holzes faul und zum Bearbeiten geeignet, so bei der korsischen Schwarzkiefer, wo Sitta whiteheadi (LSmu, 1960) die HShle in das Splintholz zwischen der Borke und dem harten Kernholz zu schlagen pflegt, eine Holzschicht, die selbst bei mittelgroBen B~umen nur wenige Zentimeter stark ist. Vielleicht ma~ht also dieser Umstand die grSBeren Meisen und Kleiber tats~chlich von vorgefunde- hen HShlen abh~ngig. Dieselben HShlen werden aber yon der vitalen Kohlmeise benStigt. Sitta europaea vermeidet die Konkurrenz, indem sie HShlen mit weitem Eingang verwendbar macht, an denen Parus malor kein Interesse hat.

Die Tatsache aber, dab Parus lugubris als grSl3te und kr~ftigste Graumeise nur ein so beschr~nktes Verbreitungsgebie~ hat, kSnnte auf die BruthShlenkonkurrenz durch die Kohlmeise zurfid~gehen, deren Siedlungsdichte die aller Graumeisen

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iibersteigt. In die selbstgefertigten BruthShlen der kleinen Graumeisen kann die Kohlmeise nur in Ausnahmef~llen oder nach Erweiterung einschliipfen, der enge Brutraum reicht flit sie nicht aus. Die grSBere Lapplandmeise, P. cinctus, die mSglicherweise P. lugubris nahesteht, bewohnt die nSrdliehsten Gebiete der Hol- arktis, in denen die Kohlmeise grSBtenteils fehlt; in den mediterranen und klein- asiatischen Reliktw~ldern, wo P. lugubris lebt, ist dies zwar nicht der Fall, doeh kommt P. major dort nur sehr sp~rlich vor; sie bevorzugt in diesen Gebieten dichtere, iippigere Baumgruppen und W~ilder, die P. lugubris meidet. Die Kohl- meise nimmt dort also nicht mit jedem Biotop in gleicher Weise vorlieb, wie in den n5rdlicheren Gebieten ihrer grSBten H~ufigkeit.

Das Verbreitungsgebiet der Trauermeise ist mSglicherweise ihr Refugium, w~ihrend sie in nSrdlicheren Gebieten der Konkurrenz der Kohlmeise erlag. Anders w~ire es kaum verst~ndlich, dal] sieh ausgerechnet im begiinstigten Klima des Mittelmeerraumes, wo kaum jemals Schnee die Nahrungssuche erschwert, ein so auffallender Sammeltrieb entwickelt haben sollte. Auch die Vorliebe fiir S~ime- reien paBt nicht eigentlich in diesen Raum.

THSm~N (1962) wies darauf hin, dab die HShlenkonkurrenz durch andere Parus-Arten ein bedeutender Faktor in der Verbreitung sein kann. Danach scheint fiir P. montanus deren ,,besonders im westlichen Europa so lokale Verbreitung zu einem wesentlichen Teil die Folge einer Elimination durch andere HShlen- briiter . . . . zu sein". Als Konkurrent kommt bei dieser Art vor allem P. palustris in Frage. Auch WEH~ER (1964) diskutiert die Beziehungen yon P. montanus zu palustris, die griindlich untersucht werden sollten.

Zusammenfassung Parus lugubris bewohnt nur beschr~inkte Gebiete in Siiclosteuropa, Klein~sien und dem

angrenzenden Persien. Auch i~a Verbreitungsgebiet. lebt sie nut in vielfach isolierten Reliktw~Idern in Berglagen. Uber den Biotop gibt es einige Mitteilungen in der Literatur. In Jugoslawien briitet die Trauermeise bevorzugt im Gebiet yon Quercus pubescens, also in Bergw~ildern mit lichtem Laubwald. Zwischen den B~umen befinden sich Gebfisch und Steinw~.lle.

~J'ber ihro Brutblologie let sehr wenig bekannt, Mehrere Reisen in das dalmatinische Brutgebiet sowie die Aufzucht und Haltung einiger VSgel in der Voliere im Jahre 1965 sollten diese Lficken schliel~en. Die Beobachtungen erfolgten im Gebiet der Cetina- Mfindung bei Omit. Dort fanden sich mehrere Paare und zwei Bruth~hlen in 250 m MeereshShe. Beide waren in ~lteren Flaumeichen 2,5 bzw. 6--7 m fiber dem Bodem Die einen Jungen schliipften ~m 27.4., die anderen etwa am 25. 4., was einen Brutbeginn zwisdaen dem 10. ur~ ]5.4. und einen Legebeginn vor dem 10. 4. ergibt. Die aufgezog~. nen Jungen waren mit 19 Tagen flugf~hig.

Das Territorium eines noch singenden (~ umfaBte ein Gebiet yon fund 300 m ~ . Auf oiner Strecke yon etwa 1,5 kin L~inge befanden sich 4 verschiede~e Paare, deren Reviere welt ins Tal hinabreichten. Bei der Nahrungssuche hielten die Paare stets zusammen. Im Herbst (Mitte November) waren die Paare teils einzeln, teils in lockerer Verbindung mit anderen Meisenarten.

Unter den Rufen ist typisch ein Schn~rren, das yon einigen ssi-Lauten eingeleitet wird (s. Spektrograrmn). Der Gesang besteht aus wenig melodischen, gleichfSrmigen Strophen. Die JungvSgel haben einen Standortlaut, der aus schnell gereihten Einzellauten besteht.

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Beim Ausfliegen wogen die Jungen rund 16 g. Am 26. Tag zeigto s i(h starkes Neugier- verhalten. Am 31. Tag waren sie vSllig un~bh~ingig und nahmen alle Futterartea an. Auf- fallend war ihre gro•e Vorsicht gogeniiber allem Neuen, auch neuartigem Futter. Ihr Mil]trauen untersehiec~ sie yon allen iibrigen, nnter gleiehen Bedingungen aufgezogenen einheimischen Meisen. Auch das Beispiel anderer in der Voliere lebender Arten behob das Vorsirhtsverhalten nicht. Die Jugendmanser dauerte bis Ende August. AnsehlieBend wurden die VSgel aggressiv gogeneinander und wurden getrennt. Gloichzeitig begann ein Vogel zu singen.

Trauermeisen sind hnstande, anch harte Samen zu 5ffnen. Sie halten diese nicht nut mit den Zehon fest anf einer Unter]age, sondern stecken sie in Spalten, we sie ohne Mit- hilfe der FfiBe geSffnet werden kSnnen. Ihre Vorliebe fiir Samen steigert sich im Herbst. Gleichzeitig verstecken die Meisen sehr eifrig Samen aller Art in Vertiefungen und auf dem Berlin, wie es von P. palustris bekannt ist.

Parus lugubris gehSrt mit den iibrigen Graumeisen zur Untergattung Poecile. Die AngehSrigen dieser Gruppe sind besonders winterhart. Alle Artea im hSchsten Norden und die moisten Gobirgsformen gehSren zur Untergattung Poecile. Soweit bekannt, fressen alle im Winter teilweise Samen und verstecken fiberflfissiges Futter. Das Territorial- verhalten ist bei Poecile-Arten ausgepr~gter als bei anderen Arten. Die Reviere sind grSl3er und die Dichte ist geringer als etwa bei P. major, caeruleus oder ater. Nur die Haubenmeise P. cristatus (Untergattuug Lophophanes) hat ein iihnliches Verhalten.

Die moisten Poecile-Arten zimmern ihre BruthShlen selbst. Parus lugubris, die als einzige in der GrSl3e der Kohlmeise, P. major, ~ihnlich ist, lebt m5glicherweise nut deshalb in einem beschr~nkten Gebiet, weft dort die Konkurrenz der Kohlmeise geringer ist als in n5rdlieheren Gebieten. Diese bezieht sich weniger anf die Nahrung als auf die BruthShlen. Alle iibrigen Parus-Arten benStigen kleinere HShlen, die ffir P. major nicht ausreichen. Auch die n~chstgrSl3te Art, P. cinctus, bewohnt ein Areal im hohen Norden, in dem P. major fehlt.

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Zur Biologie der Trauermeise(Parus lugubris)