(Aus der Klinik fiir Geschlech~s- und Hautkrankheiten - - u Hofrat Prof. Dr. Ernest Finger - - und dem Patholpgischen Institut der Poliklinik in Wien.

- - Vorstand: Prof. Dr. C. Sternberg.)

Zur Frage der Entwicklung der elastischen Fasern in der Haut.

Von

Dr. RiChard Geiger, Assistent der Klinik.

(Eingegangen am 25. Juli 1927).

Die Haut (Integumentum) entsteht entwieklungsgeschiehtlieh aus der Verbindung zweier ](eimbl~itter, dem ~uI~eren (Ektoderm), yon dem die Epidermis gebildet wird und dem Zwisehenblatt (Mesenehym), das fiir erstere seine Stiitzsubstanzen mit ihrer bindegewebigen Grund- lage ]iefert. Die urspriigliehe Form des ]etzteren ist das Gallertgewebe, das beim menschlichen Embryo einer hSher differenzierten Form -- dem kollagenen Gewebe - - Platz macht. Dieses, im fetalen Zustande bekanntlieh zellreich und faserarm, wird als unreifes Bindegewebe be- zeichnet, um sieh im Laufe der Fortentwicklung in ein zellarmes, faser- reiches - - reifes - - Bindegewebe umzuwande]n. Es bildet naeh der meist vertretenen Ansicht den Entstehungsort der elastisehen Substanz in der Haut .

Trotzdem bereits eine sehr umfangreiche Literatur zu diesem Thema vorliegt, sind so manche Punkte dieser Frage noch der Kl~rung bedfirftig. Der vorstehenden Mitteilung liegen Untersuehungen zugrunde, die ieh auf Anregung weiland Prof. K y r l e s unternommen habe.

Das untersuchte Material en t s tammt den pathologisehen Inst i tuten der Poliklinik und des Wiedener Krankenhauses, sowie dem embryo- logischen Universit~itsinstitut 1. Das seit l~ngerer Zeit konservierte Material erwies sich als nicht einwandfrei verwertbar, weil es sieh gegeniiber frischem, embryonalen Materiale, das den Elasticafarbstoff deutlieh annahm, nur undeutlieh fgrbte und versehwommene unklare Bilder ergab. Es werden daher vor allem die Ergebnisse der Unter- suchungen, die an 30 frisehen embryonalen Leiehen gewonnen wurden, in dieser Arbeit verwer te t .

1 l~tir die freundliche -~berlassung des Materials mSchte ich den Herren Professoren Sternberg und Fischel auch an dieser Stelle verbindlichst danken.

R. Geiger : Zur Frage der Entwieklung der elastischen Fasern in der Haut. 109

W a s die Techn ik an lang t , so wurde in al len F a l l e n in Serien nach der Weiger t sehen Methode gefarb~, daneben aber aueh die P ran te r sche Orcein- u n d Unna-Tanze r sche F a r b u n g herangezogen. A n Differenzial- f a rbungen wurden van Gieson u n d Mal lory angewendet . Aul~er Fa r - bungen der e inzelnen embryona l en P r~pa ra t e mi t diesen Fa rbs to f f en wurden auch m i t demse lben e las t isehen Fa rbs to f f e Kon t ro l l f a rbungen en t sp reehender Hau t s t f i eke eines 6 Monate a l t en Saugl ings vorgenommen.

Zun~chst m6chte ieh nun ganz kurz meine Befunde, soweit sic mi r no twendig erscheinen, n ieder legen:

Embryo: 6 em lang. Epidermis zweisehichtig, ganz eben dem zellreiehen Cerium aufliegend. Elastica: negativ.

Embryo: 7 em lang. In diesen ttautstiicken, in denen darunter liegender Knorpel mitexcidiert wurde, reichlieh elastisehe Fasern inmitten des Knorpel- gewebes; dieselben ziemlich grob kalibrig. In der Cutis darfiber Elastica: negativ.

Embryo: 13 cm lang. Epithel ein- bis zweischichtig, an einzelnen Stellen kolbige Zellanhaufung (Dr~senanlagen), Cerium zeigt Zellreiehtum, deren Form spindelf6rmig. Elastica: negativ.

Embryo: 14 cm lang. Epidermis drei- his vierschichtig, zeigt einige Drfisen- anlagen in Form yon kolbigen Zellanhaufungen, veto Corinm noch durch die Grenzmembran gesondert, Cerium zellreieh, Zellen zeigen mehr rundliche Form. F, lastica: In der tie~eren Sehiehte des Ceriums einzelne blM~blaugrau gef~rbte Ziige, die dem Aussehen nach elastisehe Fasern sind, aber als solche nicht sicher festgestellt werden kOnnen. Elastica interna und externa an den Gefiil3en gut erkennbar.

Embryo: 20 em tang. Epidermis viersehichtig, an der Oberflache Horn- lamellen, die zum Tell kernhaltig sind. Zellform schon mehr oder weniger differen- ziert, die Basalzellen zeigen langliche, die hOher gelegenen ovMe bis rundliche Form. Reiehliehst solide, flaschenf6rmige Retezapfen. Cerium ein yon spinde- ligen Zellen durehsetztes Masehenwerk, in dem sich Driisenkn~uel mit Lumen- bildung zeigen. Elastica: Elastische Substanz vorwiegend in Form grober KOrn- chen nur in der Tiefe des Ceriums und in den Wandungen grSl3erer Gef~13e sieher erkennbar.

Embryo: 25 em lang. Epidermis viersehichtig, Zellen zeigen in der Basal- schicht Zylinderform, die hOher gelegenen mehr rundlieh; die der Hornschieht entsprechenden Zellen zeigen bereits Verhornung, hie und da einen platten Kern. Epithel zeigt kolbige bis flasehenfOrmige Zellanh~ufungen, die bis tief ins Cerium reichen. Letzteres reich an Zellen yon ovaler Form. Elastica: Feine, spezifisch gefLtrbte Ziige, die ihrem Verhalten nach (starren, welligen Verlauf, kernlos) Ms elastisohe Fasern angesproohen werden m[issen. Elastiea interna und externa an den Gef~i3en gut erkennbar, an Quersehnitten yon Gef~en sieht man stellen- weise sehr sch6n, wie sich spezffisch gef~rbte K6rnchen rosenkranzartig aneinander lagern.

Embryo: 29 cm lang. Epidermis besteht aus drei- bis vier Reihen yon Zellen, an der Oberfl~che Hornlamellen. Cerium ~uSerst zellreich, Ansatz zur Papfllar- k6rperbildung, Cerium in allen Lagen reiehiichst durehsetzt yon epitheliMen Ele- menten, den SchweiJ~drfisenanlagen, die an einzelnen Stellen bereits Lumen- bildung zeigen. Elastica: Im Stratum retieulare spezifisch gefarbte K6rnehen und feine E~serchen. In der Wangenhaut dieses Embryos nur an den Gef~en, in der Grundsubstanz der Subcutis und Curls nur ganz sp~rlieh elastisehe Sub- stanz zu linden.

11,0 R. Geiger :

Embryo: 30 cm lang. Epidermis roll differenziert, seehsschichtig, Zellen des Stratum basilare zylinderfSrmig, gut entwiekeltes Stratum basilare, Stratum granulosum, lucidum und corneum. ScbweiBdrfisenzapfen ragen bis tier ins zell- reicbe Corium und bilden bier Kn~uel, die Lumenbildung zeigen. Elastica: Feinste elastische Fasern und spezifisch gefarbte Granula in den tieferen Lagen des Coriums.

Embryo: 33 cm lang. Epidermis roll differenziert, aueh ihre Zellformen, Stratum granulosum, lucidum und eorneum entwickelt. Drtisenkolben reiehen bis tier in das zellreiche Corium; Kn~uel zeigen Lumenbildung. Wangenhaut desselben Embryos zeigt weitgehend fortgeschrittene Entwicklung bezfiglleh der I-Iaarbildung. Die Haarzapfen weisen deutlich Differenzierung in Papille, Wurzel- seheide, Glashaut, Talgdrfisen-, Museulus arrectoranlage auf. Elastica: Wellig verlaufende, spezifiseh gef~rbte Fasern nnd zablreiche KSrnchen, besonders in den tieferen Coriumscbichten, im Stratum papillate bedeutend sparlicher. Elastiea interna und externa der Gef~$e deutlieh erkennbar.

Embryo: 35 cm lang. Epidermis sechs- his siebenreihig, gut differenziertes 1Rete Malphigi, Stratum granulosum, lucidum und corneum. Drfisenkn~uel zeige n ein deutlicbes Lumen. Corium sehr reich an langgestreckten Zellen. Elastica: tiler siebt man die elastische Substanz vorwiegend in Form feiner KSrnchen, sowohl in der PapillarkSrperschichte, als auch im Stratum reticulare, wo die KSrnehen dicker sind. Diese KSrnchen im PapillarkOrper, die nach meiner Be- urteilung den Anfang in der Bildung und dem Auftreten elastischer Substanz bilden, lassen sieh bei Fl~tchenverscbiebungen mit der ~ikrometersebraube nicht weiter verfolgen.

Von der weiteren SchJlderung meiner Befunde an ~lteren Haut - schnit ten, wo diese Verh~ltnisse immer deutlicher werden, glaube ich absehen zu kSnnen.

Die Fragestel lung beriicksichtigt vor allem die folgenden 3 Punk t e : 1. Warm t r i t t die elastische Substanz in der H a u t auf ? (Also die

Zeit ihres ersten Auftretens.) 2. Wo ist die elastische Substanz in der H a u t zuerst zu l inden ?

(Der 0 r t des ersten Auftretens.) 3. Wie erfolgt die Bildung der elastischen Substanz in der H a u t ?

(Art der BJldung und Form.) Ad 1. W e n n auch beziiglich der Zeit des ersten Auftre tens der

elastischen Substanz im allgemeinen die Li te ra turangaben nicht ganz tibereinstimmen, so k a n n wohl aus ihnen en tnommen werden, alas sic sowohl phylo- als ontogenetisch sp~t zur Entwicklung k o m m t (Schie]/er- decker, R6thig).

Bei niederen Tieren, wie Weichtieren (Mollusken) konnte elastisehe Substanz nicbt nachgewiesen werden (Argaud 1908--1909). Bei der Cellenser Teichmuschel (Anodonta cellensis) wurde sie yon Kollmann (1877) und Wetekamp (1915) in der Typhlosolis gefunden, wahrend sie SchieHerdecker (1911) bei dieser, beim Tinten- fisch (Sepia offieinalis), bei den Teich- und ~lul~muscheln (Anodonta cellensis- Unio), beim Lanzettfisch (Amphioxus) vermil~te, sie vielmebr beim groSen FluB- neunauge (I~etromyzon fluviatilis) und Rundm~ulern (Cyclostomen), bier zwar auch nut um die Chorda dorsalis (Elastica externa chordae) land. Dagegen konnte dieser Autor beim St6r (Accipenser sturio), Sterletr (Accipenser ruthenus), bei den Selachiern und allen hSher stehenden Tieren die elastische Substanz bereits fiber den ganzen KSrper verbreitet auffinden.

Zur Frage der Entwieklung der el~stischen Fasern in der Haul. 111

In der Itaut des menschlichen Embryo land J~obin elastische Substanz gegen Ende des 2. Intrauterinmonates, KrSsing erst zwischen 7. und 8. Fetalmonat.

Ieh konnte bei Durehsicht meiner Pr~parate (Serien) mit Sicher- he~t elastisehe Substanz friihestens bei einem Embryo yon 20cm (41/2 Monate) und zwar in der Plantarhaut nachweisen; um diese Zeit zeigt das Bindegewebe eine gewisse EntwieklungshShe, die sich mikro= skopisch darin kundtut , daf3 die Zellen, die zwar noch immer in ziem- lieh reichlicher Zahl vorhanden sind, doch im Vergleiche zum un- differenzierten, embryonalen Gewebe frfiherer Zeit an Masse weitaus gegeniiber der Zwischensubstanz (Grund-) in den Hintergrund geraten sind. Dabei ist auch eine gewisse Differenzierung der bis dahin mehr weniger amorphen Zwischensubstanz zu erkennen, eine Gruppierung in Fasern und Btindeln. Da dieser Befund an ~lteren Hautsehni t ten immer deutlicher zu erheben ist, also elastische Substanz im selben MaBe als das Bindegewebe seiner Ausreifung entgegengeht, immer reichlicher und deutlicher aufzufinden ist, so ist es naheliegend, einen Zusammenhang zwischen Ausreifung des Bindegewebes einerseits und Auftreten der elastischen Substanz andererseits anzunehmen. In der Tat ist auf diesen Umstand ja yon den verschiedenen Seiten hinge- wiesen worden (R6thig-Schie//erdecker).

An dem oben erwi~hnten Embryo yon 20 cm war elastisehe Sub- stanz in der Plantarhaut nachzuweisen, und zw~r besonders deutlich in den Wandungen der Gef~13e der Curls und Subcutis, ferner, wenn aueh sehr sp~rtieh, in Form yon in der Grundsubstanz eingelagerten KSrn- ehen und feinsten F~serehen in der Subcutis und in den tieferen Sehieh- ten der Cutis. Die elastische Substanz, die nun anseheinend ganz un- vermit tel t und plStzlich siehtbar wird, t r i t t in der Grundsubstanz aber nieht ungeordnet und regellos auf. Vielmehr kann man hie und da, insbesondere bei etwas iilteren embryonalen Sehnitten (es handelt sich fast durehwegs um Plantarhaut), ganz deutlieh erkennen, da{~ die elastisehe Substanz zun~chst die Fasern und Bfindel der Grundsubstanz umgibt. Dieser Befund, der meines Eraehtens erw~hnenswert ist, deu~et darauf hin, da~ sehon ~rtihzeitig eine besondere Inanspruehnahme der I t au t naeh ganz best immter Richtung erfolgt, die das Entstehen elastiseher Substanz an den betreffenden Stellen beeinflui~t bzw. be- sehleunigt.

Dabei entsteht offensichtlieh die elastische Substanz an verschie- denen Stellen der Hau t zu versehiedener Zeit. So konnte ich beispiels- weise bei einem Embryo yon 29 cm (etwa 6 Monate) in der Plantarhaut bereits gut ausgebildet und reiehlieh elastische Substanz finden, wiih- rend in der Wangenhaut desselben Embryos solehe nur an den Ge- f~13en und in der Grundsubstanz des Stra tum reticulare curls, bier aueh nur sehr sp~rlieh naehzuweisen war. Einen ~hnliehen Befund

112 R. Geiger :

erhob auch Schie]]erdecker (1921), weleher bei einem Embryo yon 5 Monaten in der Bauchwand schon ausgedehnte und feine elastische Netze linden konnte, w~hrend in der Wangenhaut nur sehr wenig davon zu sehen war. Dieses zeitlich verschiedene Auftreten elastischer Sub- stanz an dan verschiedenen Steilen der Haut diirfte wohl mit der ver- schiedenen Intensitht der biologischen Inanspruchnahme des Binde- gewebes in urs~chlicher Beziehung stehen, dies wie schon erw~hnt, offenbar die Bildung der Elastica beeinfiussen kann.

Im Zusammenhange damit mSehte ich auf Schie//erdeckers Angaben (1921) hinweisen, der neben interessanten vergleiehend anatomisehen Darlegungen, bemerkenswerte quantitative Untersehiede in der Ent- wieklung der elastischen Substanz beriehtete. Der Autor land ni~m- lich in der Wangenhaut der indoeurophischen VSlker eine ziemlich breite, gut entwickelte, unter dem Epithel gelegene Schicht yon in sich ein- gerollten, kn~uelfSrmigen elastisehen Fasern (Elastica mimica), wel- chen Befund er bei allen fibrigen Rassen und VSlkern nicht gleichm~ftig ausgebildet vorfinden konnte, bei den exotischen VStkern (Melanesier- Javaner usw.) vollkommen vermif~te. Aus dieser Rasseneigenart schliel3t Schie//erdecker auf eine ganz anders geartete, viel intensivere Beti~tigung der Mimik bei KulturvSlkern. Wir haben es demnach bei der indoeurop~ischen t~asse mit einer geradezu spezifisch ausgebilde- ten elastisehen Substanz in den Wangen zu tun. Diese Entwicklung bzw. Differenzierung ist wohl zweifelsohne auf eine friihzeitige, inten- sive biologische In~nspruehnahme der betreffenden Hautstellen zu- rfickzuffihren. Demnach kSnnen wir. in der Entwicklung der Elastica mimica Schie//erdeckers ein klassisehes Beispiel d~fiir erblicken, in welch hohem Mafte beim Entstehen der elastischen Substanz und der Mi~chtig- keit ihrer Differenzierung mechanische Momenta mit eine Rolle spielen. Differenzen in der Intensit~t der Beanspruchung des Bindegewebes also sind es, die nicht nut Verlaufsrichtung und M~ehtigkeit der elasti- schen Substanz beeinflussen, sondern gewiB auch ffir ihr erstes Ent- stehen mitbestimmend sind. Sicherlich mfissen dazu auch manch andere Vorbedingungen bereits erfiillt, ein gewisser t~eifezustand des Binde- gewebes und damit einhergehend eine gewisse Entwicklungsh6he der Grundsubstanz erreieht sein -- der mechanischen Komponente diirfte aber gewil~ ftir das erste Auftreten der elastischen Subst~nz keine ge- ringe Bedeutung zukommen.

v. Ebner, der Untersuchungen an der Chorda dorsalis der niederen Fische anstellte, meint, ,,daft die elastisehe Subst~nz bzw. deren Form nicht yon einer direkten plastischen Ti~tigkeit der Bindegewebszellen, sondern yon den mechanisehen Bedingungen ~bhgngt, unter welehen es der Aufgabe, Versehiebungen der Gewebe dutch Elastizit~tswirkung wieder auszugleichen, am besten geniigt". Stellt ja die elastisehe

Zur Frage der Entwieklung der elastisehen Fasern in der Naut. 113

Substanz ffir die weiehen, viel dehnbareren kollagenen Fasern einen Sehutzapparat dar, der letztere vor Uberdehnung bewahren und sie gleiehzeitig rasch wieder zum Ausgangszustand zuriickffihren soll. Nach Matohic/ci-Na/cai (1905) kommen die elastisehen Fasern in demjenigen Gewebe frfiher zur Entstehung, welches in embryonaler Zeit frfiher jener physikalischen Eigensehaft bedarf, verm6ge deren es naeh der Ausdehnung dutch irgendeine Kraf t beim Nachlassen derselben wie- der yon selbst auf seinen urspriinglichen Umfang sieh zurfickzieht (Elastizit~g im Chwalsonsehen Sinne). Wir k6nnen also in der elasti- sehen Substanz ein biologisch zwangsl~ufig gebildetes, zweekm~i3iges Anpassungsprodukt an ganz best immte und an den versehiedenen Stellen der /-Iaut verschiedene Beanspruchungsvorg~nge erblicken.

Ad 2. Beziiglich des Ortes des ersten Auftretens der elastischen Sub- stanz mSchte ieh zungchst auf einige, mir fiir diese Frage yon Wichtig- keit und Interesse erscheinende, phylogenetische Studien yon Spalte- holz, Matohicki-Na/cai und Teu/el aufmerksam machen.

Ersterer Autor, der umfangreiche Untersuchungen an Enten- und tttthner- embryonen anstellte, land bei 4 Tage alten Entenembryonen e]astisehe SubsCanz nut im Truncus arteriosus, bei 4 Tage alten Ittthnerembryonen dagegen bier schon sehr viele und kr~f~ige Fasern. Matohicki-Nakai8 Untersuchungen fSrderten ~hnliche l~esultate zu~age, so dab er zur Ansieht gelangte, dab sieh die Entwick- lung der elastischen Fasern in der Wand der Gef~Be yon ihrem Ursprunge gegen die Peripherie zu fortsetze. Teu]el, der Untersuchungen an fetalen Lungen an- stellte, meint, dag die elastischen Fasern sich in dieser stufenweise entwickeln, und zwar zuers~ an den Gef~gen (im 3. Intrauterinmonate); erst sparer sieht man sie auch an den Bronchien, Pleura, Alveolen, intraMveol~rem Gewebe auftreten.

An meinem Materiale habe ich die elastische Substanz in der Hau t zu einer Zeit, zu welcher in der Grundsubstanz der Curls und Suboutis noch gar nichts davon nachzuweisen war, bereits in den Wandungen der gr61?eren Blutgef~13e der Curls und Subcutis gefunden. Bei einem Embryo yon 14 cm Lgnge sind in meinen Schnitten diese Verh~ltnisse ganz deutlich zu erkennen. Die Grundsubstanz der Curls zeigt um diese Zeit noch keine Bildung von Elastin, wohl abet einen eigenarti- gen, blagblaugrauen Farbenton, den ich darauf zuriickffihren m6chte, da6 bier bereits eigenartige Anderungen in der chemischen Beschaffen- h e r der Grundsubstanz vor sich gegangen sind. Erst einige Zeit Zeit sparer ist auch elastische Substanz im Stra tum reticulare und bald darauf auch im Stra tum papillate cutis vorzufinden; so konnte ich bei einem Embryo yon 29 cm (etwa 6 Monate) einwandfrei spezffisch gef/~rbte K6rnchen und F'~serchen im Stra tum reticulate, bei einem Embryo yon 33 cm (61/2 Monate) solehe Elemente aueh deutlich, aller- dings sparlich, im St ra tum papillate nachweisen. Die Entwicklung bzw. das erste Auftreten elastischer Substanz sehreitet also in der Haut , wenn ich so sagen darf, yon der Tiefe gegen die Oberflaehe zu fort,

Archly f. Dermatologie u. Syphilis. Bd. 154.

114 1~. Geiger :

Befunde, die vielleicht auf Beziehungen des Gef~l~systems zur Bildung elastiseher Substanz hinweisen.

Ob wir deshalb schon tats~ehlich gezwungen sind, enge Beziehungen zwischen dem Entstehen der elastischen Substanz und dem Gef~i~- system annehmen zu miissen, bleibe dahingestellt; nicht nur in der Haut, sondern auch in ~nderen Organen linden wit die elastisehe Sub- stanz zuerst an den grS~eren Gefi~l]en, bzw. in den W~ndungen dieser vor und erst anschliel~end in der Umgebung dieser und zwar je weiter entfernt von diesen desto sparer (Matohicki-Nalcai-Teu/el-Spaltholz). Jedenfalls erheisehen naeh den in Punkt 1 ausgeffihrten Darlegungen in erster Linie und zwar gewil~ schon sehr friihzeitig die Gefi~Be bzw. deren Wandungen das Vorhandensein einer Elastica. Schon in utero hat das Gefiil~system des Embryos fiir die Zirkulation und Weiterbe- fSrderung des Blutes (peripheres Herz) unterstiitzend mitzuhelfen. Die- ser Anforderung kann es wohl nur dann vo]l und ganz gerecht werden, wenn ihre Wandungen Substanzen enthalten, die bef~higt sind, Ausdeh- nung und Erweiterung des Lumens der Gefi~l~e dureh Elastizit~tswirkung wieder auszugleichen. Diese mechanisch biologischen Bedingungen wer- den dureh friiheste Ausbildung und Entwicklung der el~stischen Sub- stanz in den Gef~l~w~ndungen erfiillt, wobei gewil~ die bier besonders giinstigen Stoffwechse]bedingungen ihr friihes Entstehen ermSgliehen und begiinstigen.

Ad, 3. Das Problem, auf welehe Weise die Bildung der Elastica erfolgt, ist alles eher als gelSst. Vom rein besehreibenden Standpunkte aus ist dies aueh nicht zu erwarten; man stSl~t dabei gewi~ auf immer wiederkehrende Besonderheiten, die yon der biologisehen Seite betrach- tet, nur hypothetisch beleuehtet werden kSnnen, so d~I~ die Darstel- lungen in der diesbezfiglichen Literatur den Stempel der Subjektivit~t, des PersSnlichen tragen.

Ich mSchte zu den bisherigen Arbeiten in dieser Frage nut kurz berichtend Stellung nehmen. Der Hauptsache naeh behandeln die wissenschaftlichen Auseinandersetzungen dariiber die Frage, ob die elastische Substanz intra- oder intercellulgir zur Entstehung gelangt, ob sie ein direktes Zellprodukt ist, oder ob sie unabhi~ngig yon cellu- listen Funktionen sich in der Grundsubstanz entwiekeln kSnne. Weiter steht auch die L6sung der Frage aus, in welcher Form elastische Sub- stanz zuerst in Erscheinung trit t .

Aus der l~eihe der Autoren, die fiir die intracelluYire Entstehung der ela- stischen Substanz eintraten, mSchte ich zuni~chst t~etterer erw~hnen; nach ihm differenziert slch das mesenchymale Gewebe, das ein homogenes Syncytium bfldet, in einen um den Kern gelagerten granulierten, chromophilen Teil und einen peripheren Tell (Hyaloplasma). Aus dem Teile, der die Kerne umgibt, entstehen verzweigte Forts~tze, die ein Netzwerk bilden; in den Maschen dieses Netzwerkes liege das ttyaloplasma, aus dem sich die eigentlichen Bindegewebs-

Zur Frage der Entwieklung der elastisehen Fasern in dcr ttaut. 115

fibrillen differenzieren, w~hrend die Fasern des Retieulum sowie die elastischen Fasern aus dem granulierten, chromophilen Anteile entstehen sollen. Mall unter- seheidet im mesenchymalen Syncytium einen um den Kern gelagerten granul~ren Anteil, wodurch es zu einer Differenzierung in einen endo- nnd ektoplasmatisehen Anteit kommt, in welch letzterem die Fasern des elastischen Gewebes sich ent= wiekeln sollen. Demnach wtirde die Bildung des eIastischen Gewebes ctureh Diffe- renzierung gewisser Teile des Protoplasmas erfolgen, eine Ansicht, der im Prinzip aueh Gerlach, Hertwig, Scttwann, Spuler und Spalteholz beipfliehten. •ol meint, dab die Elastinfasern kein Differenzierungsprodukt des Zellplasmas sind, sondern eine Ansseheidung, welche direkt oder erst mittelbar in Faserform gerinnt. Nach v. Ebner, der diesbeziiglieh Untersuehungen an der Chorda dorsa]is der niederen Fische anstellte, kommen ]eimgebende Fibrillen, sowie elastisehe Substanz gewil] auch ohne Kontakt mit Zellen znr En~stehung; dies gesehieht aber sekund~r unter Vor~ussetzung einer, wenn auch weitab yon diesen Bildungen vet sieh gehenden, entspreehenden Zellt~tigkeit, die das hierzu notwendige Material liefern mul]. Scl~a]]er (Lehrbuch der Histo]ogie und Histogenese) tritt im allgemeinen ebenfalls ftir das prim~re Enlbstehen der elastischen Substanz aus den Zellen selbs~ ein und zwar innerhalb der Bildungszellen, aber ganz oberfl~chlieh in Form feins~er K6rn- ehen, die erst sekundi~r zwisehen den Zellen zu Fasern versehmelzen. K6llicker, der ursprfinglich gleichfalls flit die cellulare Theorie eintrat, ~nderte in der 4. Auflage seines Handbuehes (1863) seine Mcinung dahin, dub die elastisehe Substanz dureh besondere Umwandlung der Grundsubstanz erfolge.

Im Gegensatz hierzu vertritt eine Reihe Autoren die Ansicht, dal3 die elastisehe Substanz in der Intercellularsubstanz zur Entstehung komme, wobei der sich abspielende Vorgang als Gerinnung, Abschei- dung, Umformung, Impr~gnierung usw. bezeichnet wird (Gerber, Rabel, Riickhard, Kolln~ann, Schi//mann, Schwalbe, Hueclc).

Kr6sing und Meiflner treten fiir die Entstehung elastischer Substanz in der Haut aus Bindegewebsfibrillen ein, indem diese mit in der Intereellularsubstanz zur Entstehung kommenden K6rnchen yon elastischer Substanz infi]triert werden, eine Ansicht, der sich auch Tuff ansehliel~t.

Wenn ieh zu diesen Fragen a u f Grund meiner Untersuchungen Stellung zu nehmen versuche, so mSchte ich auf folgende Befunde besonders hinweisen: Ieh habe bei genauestem Durehsehen yon Serien- schnitten meiner embryonalen Praparate elastische Substanz niemals /n den Zellen oder vorwiegend in innigster Bertihrung mit diesen en~- stehen gesehen, sondern ganz im Gegenteil, ausschlieftlich in der Grund- substanz, mehr weniger weitab yon ihnen; ieh habe im allgemeinen also nieht den Eindruek gewinnen kSnnen, dal3 die Bildung elastischer Substanz in der Haut im Zusammenhange oder in Abh~ngigkeit yon einer Zellt~tigkeit bzw. -funktion sttinde. Welter tri t t elastisehe Sub- stanz erst auf, wenn das Bindegewebe schon reif geworden, also die Grundsubstanz gegeniiber cellul~ren Elementen weitaus an Masse im Vordergrund steht. Ieh glaube daher, dab die Vorstellung einer cellu- l~ren Fern- bzw. Mitwirkung beim Entstehen elastischer Substanz in der Haut entbehrlich ist und befinde reich dabei in t)bereinstimmung mit Hueclc. In seiner Arbeit fiber das Mesenchym sprieht dieser Autor,

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1 ] 6 R. Geiger :

der die Entstehung der elastischen Substanz an Gelid[ten (Membrana elastica interna) verfolgte, als Grundlage dieser Membran das zwischen der Endothelsehicht und der innersten Sehieht der Aeeessoria auf- tretende H~utehen an, das anfangs einen chemisch ganz indifferenten Charakter. zeigt und in dem sieh sehr friih schon ein feines L~ngsfaser- netz ausbildet, das sich mit Elastin impri~gniert; diese elastische Mere- bran ist allseitig umgeben und in ihren Fenstern durchdrungen yon einer bindegewebigen Grundsubstanz, in der sie entstanden.

Bei Knoehenfischen, z.B. beim Heeht ist elastisehe Substanz in der Intervertebralregion (Elastiea externa ehordae) zwisehen der zellenlosen Faserseheide und dem ebenfalls volllcommen zeUenlosen inneren Periostbande des zellenlosen Knochens zu linden; sie stellt primer eine strukturlose Haut dar, die ohne Kontakt mit Zellen wi~chst und sieh zu einer durchlScherten Haut differenziert, teilweise auch zu einem elastisehen Fasernetz (SchaHer, Lehrbueh der Histologie und tIistogenese).

Solche Befunde sind biologisch ungezwungen zu erkli~ren, wenn wir der Grundsubstanz aktive Lebenstatigkeit zusehreiben, selbst- tatigen Auf- und Abbau der Stoffe. Wenn ihr auch nieht so hoehwertige biologisehe Funktionen wie den Zellen innewohnen, so besitzt sie doeh lebendige Kraft, vermSge deren ihre ehemisehe Besehaffenheit ent- sprechende ~nderungen erf~hrt. Sie ist veto Momente ihres Daseins ein lebendiger Faktor, der wohl nieht in absoluter Abh~ngigkeit yon irgendwelcher Zelltiitigkeit stehen kann (Hueclc). Kollmann, der meint, dal~ die Inter cellularsubstanz in dem einen Falle leimgebende Fibrillen, in dem anderen Falle elastische Fasern produziert, weist den Inter- cellularsubstanzen wie den Zellen ,,formative Krafte" zu. Nach Hueck entsteht demnaeh kollagene, wie elastisehe Substanz aus einer gleichen, einheitlichen, abet chemisch noch indifferenten morphologischen Grund- ]age, die sich wahrseheinlieh auf Grund verschiedener mechanischer Inanspruchnahme nachtri~glich entweder mit Kollagen oder Elastin impr~gniert. Er meint, da~ die Herde hyalin-elastoider Degeneration der Grundsubstanz zumeist einer neuerfolgten Impri~gnati0n der vor- handenen bindegewebigen Grundsubstanz ihre Entstehung verdanken- also eine Art Fortentwieklung, allerdings h5ehst unvollkommene End- ausreifung der bindegewebigen Grundsubstanz darstellen. Ist dies riehtig, so mfissen sowohl unter physiologisehen als auch patholog~schen Verh~ltnissen innige Wechselbeziehungen zwisehen elastisehem und kollagenem Gewebe bestehen, die in Umformungen und Umpr~gungen ihren morphologisehen Ausdruck finden (C. Sternberg). Die Richtigkeit dieser Vorstellung erkennen wir an verschiedenen pathologisehen Ge- sehehnissen in der Haut, woffir ich als Beispiel zun~ehst auf Ver~nde- rungen hinweisen m5chte, die wir in der Greisenhaut vorfinden, ttier

Zur Frage der Entwicklung der elastischen Fasern in der Haut. 117

sehen wit das Kollagen yon einer homogenen Masse ersetzt, die sich der Elastica f~rberisch ~ihnlich verh~lt, sich also mit dem Weigertschen Farbstoffe in gleicher Weise fgrbt (Kollastin nach Unna). Dabei er- fahren anch die elastischen Fasern hi~ufig Umpr~gungen, sie werden dicker, quellen auf, verlieren ihren zarten Charakter und zerfallen schliel]- lich k]umpig; ferner ~ndert sich ihr fiirberisches Verhalten, sie nehmen mit dem Weigertsehen Farbstoffe nicht mehr eine so sehSne sehwarze Fi~rbung an, sondern erseheinen cher braun, verhalten sich also ahn- lich wie wir dies eben vom kollagenen Gewebe gehSrt haben (Kollacin nach Unna). fl~hnliche Ver~nderungen sind auch an der Landmanns- Seemannshaut zu erheben, we wit die Erscheinung der totalen Umfor- mung oft noch viel sehSner zu sehen bekommen. Den Bindesubstanzen, die beim erwachsenen Menschen etwa ein Ffinftel des KSrpergewiehtes ausmachen, obliegen nicht nur rein mechanische Funktionen, sondern aueh wichtige biologisehe. Der weitaus grSl~te Teil dieser Bindesub- stanzen befindet sieh in der Haut, weshalb auch hier der Hauptsitz dieser 0rganfunktion (Schade) ]iegt. Die oben geschflderten patholo- gischen Ereignisse werden dureh AllgemeinstSrungen, wahrscheinlieh durch abnorme Stoffwechselverh~ltnisse verursaeht. Nicht nur an den erw~hnten Beispielen der Greisenhaut und der Landmannshaut ersehen wir, dal3 die Bindesubstanzen an den Stoffweehselvorg~ngen des gesamten Organismus erheblich mitwirken, sondern auch an vielen anderen abnormen Ereignissen dieser Art, bei denen Stoffweehselvor- giinge vorwiegend am Stfitzapparat der Haut reaktive Umformungen hervorrufen, die auf die Struktur des Organes abf~rben mfissen. Daraus ist wohl eindeutig zu ersehen, dai~ den Bindesubstanzen gewfl3 bio- logische Funktionen innewohnen, daI3 sie selbstt~tig am AuL und Ab- bau der Stoffe mitwirken.

Bezfiglich der Form des ersten Auftretens elastischer Substanz m(ichte ich dafiir eintrcten, da~ selbige zuniichst in KSrnehenform auftritt , die sich erst nachtriiglich zu F~serchen zusammenordnen. Ich verweise auf die Schilderung meines Befundes bei Embryo 35 cm lung, we die KSrnchen im Papillark5rper, die elektiv elastisehen Farb- stoff annehmen, sich bei Fliichenverschiebungen mit der Mikrometer- schraube nicht welter verfolgen lassen.

Wenn ich aueh ffir meine Auffassung, dal~ die e]astische Substanz in der Grundsubstanz zur Entstehung kommt -- wobei ieh eine cellul~ire Mitwirkung nieht ffir gegeben erachte -- keinen zwingenden Beweis erbringen konnte, so glaube ich doch auf Grund genauen Studiums dieser Dinge an Hand meiner Pri~parate und der diesbezfiglichen Lite- ratur zu dieser Ansieht gelangen zu mfissen. Eine endgiiltige Entschei- dung und LSsung dieser wissenschaftlichen Streitfrage wird erst dann zu erwarten sein, wenn wir fiber die genaue chemische Zusammensetzung

118 R. Geiger :

der elastischen Subsbanz or ient ier t sein werden. Wissen wir ja gar

nicht , ob die elastische Substanz nicht schon viel friiher als wir sic

t inktor ie l l an unseren Schni t t en erkennen k6nnen, vorhanden ist.

Zusammen/assung.

1. Ich konnte die elastische Substanz in der P l a n t a r h a u t frfihcstens

bei e inem 20 cm langen E m b r y o nachweisen. Sic en t s teh t an den ver-

schiedenen Stellen der H a u t nicht gleichzeitig, wobei die zeit l ich ver-

schiedene Inansp ruchnahme des Bindegewebes m i tbe s t im m end ist.

2. Die elastische Substanz in der t t a u t ist zuerst an den Gef~l~en

nachzuweisen und erst dann in der Umgebung dieser und zwar je wel ter

en t fe rn t yon diesen desto sparer.

3. Die elastische Substanz en t s teh t in der Grundsubstanz , die in

we i tgehendem Ma~e am Gesumtstoffwechsel des Organismus Ante i l

n immt , und zwar selbstt~tig durch en tsprechenden AuL und Abb~u

der Stoffe.

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