176 S e h u m a e h e r : Zur Frage naeh den Stoffbewegungen im Pflanzenk0rper. [ Die Natur- - wissenschaften

FossilhorizonL ein geologisch wesentlieh anderes Alter zuzusehreiben ist nieht angangig (1947. l l b S. 11).

M6ge die Zeit nieht fern sein, wo wieder MitLel und Arbeitskrafte for wissenschaftliehe Ausgrabungen zur Verfagung stehen, die uns im FluBgebiet des Ur- Rheines in Flheinhessen sicher noeh grol3e Ergebnisse auf dem Gebiet der S~iugetierverbreitung und viel- leieht aueh der Menschheitsentwieklung bringen werden.

E i n g e g a n g e n a m 18. N o v e m b e r 1947.

Lileratur. (1) A b e l , 0 . , Lebensb i lde r aus der Tierwel t der u Ver lag

G. F ischer , J e n a (1922). - - (2) B a r t z , J . , Das Unterplioz~in in Bhe inhessen . Mitt . d. Ober rhe in i sch . Geolog. Vereins B. X X V , S. 119 bis 226 (1936). - - (3) G i e s e l e r , W. , Ztir B e u r t e i l u n g des Eppe ls - he imer F e m u r . V e r h . d. Ges. f. P h y s . An th ropo log ie , S. 3 4 - 4 5 (1926). - - (4a) H a u p t , O., Andere Wi rbe l t i e r e des Neozo ikums . 9. He f t des Ober rhe in i schen Foss i lka ta logs . Ver lag Gebr . Borntr~iger (heraus- gegeben v o n Salomon-Calvi) , . B e r l i n ( 1 9 3 5 ) . - ( 4 b ) H a u p t , O., B e m e r k u n g e n fiber die Hi r sche aus dem D i n o t h e r i e n s a n d B h e i n - hessens (3 Tar . ) Notizbl . d. Hess. Gedl. L a n d . A n s t a l t D a r m s t a d t V. Folge, 16. He f t (1935). - - (5a) K a u p , J . J . Desc r ip t ion d 'osse- m e n t s fossiles de Mammif~res i nconnues jusqu a p resen t , qui "se t r o u v e n t a u Museum g r a n d - d u c a l de D a r m s t a d t , H . 1 - - 5 (1832-1839).

- - (5b) K a u p , J . J . , Bei t r / ige zur nf iheren K e n n t n i s der u rwe l t - l ichen Siiugetiere, He f t 1 - - 5 , D a r m s t a d t ( 1854 - - -186 I ) : - - ( 6a ) K l~ ihn , H. , Der U r - R h e i n , seine A b l a g e r u n g e n u n d de ren palf iont . I nha l t . Abh . N a t u r f . G e s . . R o s t o c k , I I I . Folge, S. 2 3 5 - - 2 4 0 (1927/29). - - (6b) K ! ~ i h n , H. , Rheinhess . P l ioc~n bes. Unterplioc~in im R a h m e n des Mitteleurop~iischen Pl ioc~ns. Geol. Palf iontol . Abh . N. FoIge, Bd . 18, He f t 5 S. 1 - - 6 (1931). - - (7a) K 6 n i g s w a l d , B. v o n , B e m e r k u n g e n zur S~uget ie r l ' auna der rhe inhess i sehen D i n o t h e r i e a - sande S e n c k e n b e r g i a n a Bd. 11, S. 267--'27.9 (1929). (Tb) K 6 n i g s - w a l d , 13. y o n , I e t i t h e r i u m aus dem Unterpl ioef in y o n Eppe l she im u n d F r o h n s t e t t e n . Zbl. f. Min. Abt . B, S. 6 4 6 ~ 6 4 9 (1928). - - (8) L a m p r e e h t , K . , Aves im Foss i l ium Ca ta logus I An lma l i a , p. 12. Ber l in ( 1 9 2 1 ) . : - - H a n d b u c h der Pa laeorn i tho log ie . Ber l in (1933): - - (9) P o h l i g , H. , P a i d 0 p i t h e x l=(henanus n .g .n . sp . , ]e s inge a n t h r o - p o m o r p h e du Plioc@ne rh~nan . Bull . Sac: Belge de Geol., de Pal@ont. e t d ' H y d r o l . T IX . (1895). - - (10) S t a e s e h e , K. , Sump[seh i l d - k r 6 t e n aus Hess l schen T e r t i g r a b l a g e r u n g e n . Abh . Hess . Geol. L a n d . Ans t . D a r m s t a d t B.8 H. 4, $. 1 - - 7 2 (1928), - - ( l l a ) W a g n e r , W. , Das M a i n z e r Becken. Eine Zusamme.ns te l lung u n t e r bes. Ber i ick- s i c h t i g u n g tier R h e i n t a l t e k t o n i k . Mit l Idea lprof i l d: Mainzer Beckens , 3 Bhe in ta lp ro f i l e , 1 t ek t . U b e r s i c h t s k a r t e u n d 1 geol. K a r t e des Mainzer Beckens." Mit t . d. Ober rhe in . Geol. Vereins, Bd: X X V I I , S. 2 5 - - 6 2 (1938). - - ( l l b ) W a g n e r , W. , Die un te rp l ioz~ne W i r b e l - { ie r fauna yore Wii?berg bei G a u - W e i n h e i m in Rhe inhessen . Wissen - schaf t l . VerSf[ent l . d. Teehn. Hochsch . D a r m s t a d t , Bd . 1, 4. B e i t r a g (1947). - - (12) W e i l e r , W. , Gab es einen un te rp l iozf inen , ,Eppe l s - he imer F l u g " in R h e i n h e s s e n ? Ztbl . f. Min. B , S. 168 170 (1922). - - (13) W e i t z e l , K. , None A m p h i e y o n i d e n aus dem Mainzer Becken (7 Tar . ) Not izbl . d. Hess. Geol. L a n d . A n s t D a r m s t a d t V. Folge, H , 13, S. 80 102 ( 1 9 3 1 ) . - - (14) W e h r l i , H . , D ie .Cha l i eo the r i en aus den D i n o t h e r i e n s a n d e n Rheinhessens . Mit. d. Re i chsamtes L B o d e n f o r s c h u n g , Zweigs t . D a r m s t a d t V H. 21 (1939):

Zur Fra9e naeh den Stoffbewegun9en im Pfianzenk6rper.

V o n W a l t e r S c h u m a c h e r , Bonn.

Die Pflanzen benutzen als Leitungsbahnen ftir den Stoffferntransport die Leitbtindel, die aus 2 Teilen bestehen, dem Siebteil and dem GefaBteil. DaB der Gefal3teil zur Leitung wlissriger LSsungen dient, ist schon lange bekannt, dagegen sind erst etwa 15 Jahre vergangen, seitdem es gelang, den exakten Beweis daftir zu erbringen, dal3 die Siebr6hren der Siebteile die besonderen Fernleitungsorgane fiir den Transport organischer Substanzen sin& Ob- wohl Mason und seine Mitarbeiter in Trinidad in, welt ausgedehnten quantitativen Versuchen gefunden hatten, dal3 Konzentrationsschwankungen yon Zuk- kern und N-Verbindungen in den Bl~ittern rail kurzer zeitlicher Verz6gerung in den inneren RintlenLeilen des Stammes widergespiegelt wurden, und der Ver- fasser die direkte Durchwanderung isolierter Sieb- teile yon Leitb~indeln bewiesen haLLe, war noch immer die Lokalisationsfrage innerhalb der sieb- rShrenhaltigen Gewebe often. Erst die Beobachtung, dab SiebrShren, die unter der Einwirkung yon Eosin die Poren ihrer Platten abgeriegelt hatten, den Stoff- transport nieht mehr erlaubten, sowie endlich der Nachweis, dab der Farbstoff Fluoreszein sich auf weite Strecken mit groBer Geschwindigkeit aus- sehlieBlich in den SiebrOhren auszubreiten vermoehte, 15ste die letzten Zweifel (10, 1930 u. 1933). Seitdem steht ]edoch die Frage naeh den treibenden Kr~iften der Stoffbewegung in den SiebrOhren im Vordergrund des Interesses, ohne dab es bisher schon gelungen ware, hier Klarheit zn schaffen. Es mag im gegen- wfirtigen Zeitpunkt vielleieht nieht unwillkommen sein, unter Verzicht auf die uns leider noeh immer unzugfingliehe ausl~indisehe Literatur eine knappe Darstellung des gegenwartigen Standes zu geben.

Noeh bevor die experimentellen Unterlagen ge- sehaffen waren; dab wirklieh in den Siebr6hren der Pflanze ein Ferntransport organischer Substanzen erfolgg, war yon Mtinch 1930 (7 ) e i n weitausge- spannter theoretischerVersueh unternommenworden, die Meehanik des Stofftransportes im Pflanzen- k6rper zu erklaren. Mtinch unterstellte, dab osmo- tisehe Druekdifferenzen im Siebr6hrensystem eine Str6mung des Siebr6hrenzellsaftes zu den Orten

niederen Druckes bewirken miil~te, wobei das tiber- schtissige L6snngsmittel am Ziel der Wanderung austreten und im wesentliehen in den GefaBbahnen aufgenommen werden sollte. Die Hypothese haLLe in ihrer Klarheit etwas sehr Bestechendes, mugte sieh aber auf versehiedene unbewiesene Voratls- setzungen sttitzen. Sie setzte voraus, dab der orga- nische Stofftransport im Pflanzenk6rper in Form einer strSmenden L6sung im Siebr6hreninneren er- folgte, wobei die gel6sLen Sub~tanzen nattirlich nicht "anabMngig voneinander bewegt werden konnten. Sie setzte ferner vorau's, dab der Transport immer nur in Pdehtung eines Konzentrationsgefalles, nie- reals hber gegen ein solches verlaufen konnte, und dab die anatomischen Strukturen der Leitbahn den Anforderungen einer solchen ,,DmckstrSmung" ent- spraehen.

Als reale Grundlage der ganzen Druekstromhypo- these Miinchs war zunaehst nehen einem reinen Modellversucli nur die Beobachtung vorhanden, dab bei manchenB~iumen zu gewissen Zeiten nach An- schneider/der Rinde ein wassriger Salt aufgefangen werden konnte, der reich an Zuckern und Stickstoff- verbindungen war und wahrseheinlich aus den Sieb- r6hren stammte. Daraus wurde gefolgert, dab bei dem geringen Volumen der SiebrShren eine gewisse WegsamkeiL derselben ftir Fltissigkeiten bestehen miisse und dab der ausgestoBene Saft der normale StoffsLrom, der ,,Assimilatstrom" im Pflanzenk6rper sei. H u b e r (5) land, dab eine gewisse tagesperiodi- sche R hythmik in der Konzentration solcher Sieb- r~Shrensafte auftrat, die von ihm mit der Assimila- tionstiitigkeit der Laubkrone in Verbindung gebracht wurde.

Dagegen muBten jedoeh versehiedene Einwen- dungen gemacht werden. Der Sa[tfluB aus ange- schnittenen ttinden ist durchaus nicht bei allen Pflanzen, ja tatsiichlich nur bei relativ wenigen und dann nicht zu allen Zeiten zu beobachten. Ein Beweis daftir, ddB er in unmittelbarer Verbindung rail einem normalen Stofftransport steht, war nieht erbraeht worden. Es konnte sich ~ihnlich wie beim Milchsaft- erguB aus angeschnittenen Milehr6hren um eine

Heft 6 ~947 ] S e h u m a c h e r : Zur Frage naeh den Stoffbewegungen im PflanzenkOrper. 177

pathologisehe Erscheinung handeln. Die Konzentra- tionsschwankungen im Siebr6hrensaft konnten durch Exkretion und Speicherungsvorgange in den Vaku- olen der Siebr6hren zustandekommen, ohne unmit- telbar mit einem Stofftransport in Verbindung zu stehen. Der Versuch M~inehs, eine Wasserausschei- dung aus dem Phloem halbseitig abgel6ster Rinden- streifen nachzuweisen, war mit unzulanglichen ex- perimentelten Sicherungen angestellt worden und konnte in einer exakteren Nachpr~ifung yon W e e v e r s und W e s t e n b e r g (14) nichVbestaLigt werden. Aueh D 6 p p (2) konnte sich bei wachsenden Karbisfrfichten nicht davon fiberzeugen, dab in den Gef~l~en ein racklaufiger Wasserstrom vorhanden war, wie er yon der Druckstr0mhypothese gefordert wurde.

Aber auch in rein anatomischer Hinsicht muBten Bedenken gegen die M~inehsche HypoLhese auf- kommen. Der Verfasser haLLe soforL nach der Ver- 5ffentlichung M ~inchs darauf aufmerksam gemacht, dab die anatomische Struktur der Siebr0hrenbahn eigentlich dem Grundgedanken seiner Konzeption v611ig widersprach. Die glatte RShrenstruktur einer MilchrShre, die heute allgemein nicht mehr als ein Transportorgan angesehen wird, rouBLe ffir eine solche ~ DruekstrOmung weir geeigneter erscheinen, als die SiebrOhren rail ihrer dauerndenUnterbrechung der Leitbahn durch Querwande, die zwar siebartig dur.chbroehen sind, deren Poren aber doch in vielen Fallen so rein sind, dab sie die Dimension yon Plasmo- desmen annehmen. Bei den gesamtentNadelhSlzern , aber aueh bei vielen anderen Pflanzen, i~t die M~inch- sche Voraussetzung eiuer offenen Vdkuolenverbin- dung yon einem SiebrOhrenglied zum anderen durch die Poren hindurch bestimmt nient zutreffend. Die Poren sind yon homogenem Plasma erffillt, und ein Flfissigkeitsstrom, der hier hindurchtreten sollte, m~ifJte entweder durch dieses Plasma hindurchfiltrie- ren oder den Porus durchstoI3en. Letzteres triLL m0g- lieherweise beim Anschneiden der SiebrOhren ein, zumal ein Saftaustritt immer nur bei sehr groB- porigen SiebrOhren znr Beobachtung kommt. Hilfs- konstruktionen, wie die, dab das Plasma abnorme DurchlassigkeitsverhMtnisse aufweisen sollte, konn- ten nicht befriedigen, zumal sie teilweise auf unrich- tigen Beobachtungen beruhten. Weder war eine ab- norme PermeabiliL~t nachzuweisen, noch das Fehlen eines TonoplasLen, ja die allen Beobachtungen "con S e hmi d t (13), da$ von dem wandstandigen Plasma- belag tier SiebrOhren aus feine Plasmafaden und -netze die Vakuole durchziehen, konnten gerade neuerdings wieder bestatigt werden und sprechen gegen die Existenz einer L0sungsstr0mung durch die Yakuole.

Auch andere anatomische Beobachtungen waren nicht rail dieser Hypothese zu vereinigen. Mason (6d) haLLe an den Knoten yon Dioseoreen-Sprossen eine v• Unterbrechung der Siebr0hrenbahn durch parenchymatische Gewebegruppen gefunden. M fin c h (7, 1943) selbst haLLe zuletzt noch angegeben, dab die Zahl der Poren vor allem bei schrfig geneigten Siebplatten so groB sei, dab die Perforierung keine Einengung des Querschnittes der Strombahn be- wirke. Eine genaue Ausmessung der Poren bei der sehr groBporige'n~Zaunrfibe B r y o n i a d io iea (11) ergab jedoch, daB die an den Platten wirklich ffir den DurehtritL zur Verffigung stehende Flache nur wenige ProzenLe des SiebrOhrenquerschnittes aus- maeht. Die Siebplatte muf3 also auf nile Falle ein Stromhindernis bedeuten! Auch eine weitere Folge- rung Mfinehs bestfitigte sich an demselben Objekt nicht. M a nch haLLe angenommen, dab die dauernde Einftihrung yon Seitenbahnen, etwa aus den Blfit- tern, in die Strombahn der Hauptachse eine relative

Einengung des Strombettes in letzLerer bewirke, wodureh sieh die Besehleunigung der Stoffbewegung in diesen Fernbahnen erklaren sollte. Tatsachlich ist jedoeh yon einer solehen relativen Einengung kaum eLwas zu bemerken, da sich die Siebr6hren in der Hauptachse in offenbar ziemlich gesetzmfi$igerWeise erweitern, bis zu einem Maximum im unteren SproB- dritLel, yon wo aus naeh den Wurzeln zu eine erneute Abnahme der Dimensionen erfolgt (11).

Was schlie~lich die yon der Hypothese geforderten osmotischen Konzentrationsdifferenzen betrifft, so sehien hier die Grundannahme, dab die Stoffbewe- gung stets von einer Stelle hoher zu einer Stelle niedriger Konzentration gehen soHte, im grof3en ganzen zuzutreffen. Doeh fehlte es nicht an einigen gegenteiligen Befur/den (Curt is , 1), d i e mit der Hypothese nieht zu vereinigen waren. 'Am besten schienen die Vora'ussetzungen noeh ffir die Erklarung eines Sonderfalles der Stoffbewegung zuzutreffen, nfimlich ffir die eigenartigen Plasmaflutungen in Pilzmyzelien, die, soweit sich hente sehen lfiBt, tat- lieh auf einem osmotischen PHnzip zu beruhen scheinen, und bei denen auch das yon tier Theorie geforderte Austreten des wfissrigen L6sungsmittels nachzuweisen isL. Bei den Siebr6hren freilich kann eine ahnliche Plasmaflutung aus verschiedenen Gran- den nicht angenommen werden. Bedenklich muBte aueh die Angabe Masons (6e) stimmen, wonaeh sieh Rohrzucker in den Blattern gegen ein Konzentra- tionsgefSlle in die SiebrOhren hineinbewege, was nur durch eine Drasenmechanik zu erklaren ware.

Ganz unvereinbar mit der Druckstromhypothese sind schlieBlich Befunde, da{3 verschiedene Stoffe gleichzeitig in den Siebteilen in verschiedener Bich- tung zu wandern verm6gen (Fischer)(3) . Eine solche M6glichkeit, die aus versehiedenen physiologi- sehen Erwagungen heraus fast als Bedfirfnis ffir den Organismus gefordert werden m0f3te, k6nnte nur dann yon der Druckstromlehre erktart werden, wean die entgegenlaufenden Str0me verschiedene Sieb- r6hren benutzten, die osmotischen K0nzentrationen im Phloem aber h6chst eigenartige' Unterschiede auf- weisen w~irden, wof~ir bis jefizt jede experimentelle Erfahrufig fehlt.

Wfigt man alle diese Erfahrungen und Beobach- tungen gegeneinander ab, so muB man leider sagen, dal] die Versuehe, Beweise ffir die Realisierung der von'der Drucksfiromhypothese geforderten Verh~lt- nisse im Siebr6hrensystem der h6heren Pflanze zu finden, mil]lungen sind, und ein so sehwerwiegendes Tatsachenmaterial gegen diese Hypothesr spricht, dab die Aufmerksamkeit notwendig auf andere etwa vorhandene M0glichkeiben zur Erklarung des organi- schen Stofftransportes gelenkt werden mull

Die Schwierigkeiten, hier welter vorzustoBen, sind deswegen so groB, well sich die SLoffleitungsvorgange in den so sehwer zugfinglichen und ~iberaus empfind- lichen lebenden Siebr6hrenelementen abspielen, und die darin bewegten Stoffe, die Zucker-, N-Verbin~ gungen usw., sich dem vitalen Nachweis durch chemi- sehe Reagenzien wahrend der Wanderung entziehen. Aus diesem Grunde haLLe der Verfasser auch zunaehst ffir den Nachweis, dab die Siebr0hren fiberhaupt zu einer Stoffleitung befahigt sind, bewuBt andere Wege eingeschlagen. Die Einftihrung yon Fluoreszein und die M0giichkeit, diesen Stoff durch kurzwellige Be- strahlung vital in den unverletzten Siebr0hren sichL- bar zu machen und seine Ausbreitung darin zu ver- folgen, war allerdings zunachst nur als Modellversuch gedacht gewesen, sei es, dab der eingefOhrte Farbstoff yon dem gesuchten Stoffstrom passiv mitgerissen warde, sei es, daI3 er sieh darin unabhangig zu be- wegen vermochte. Die einzigartige M6glichkeit, den

178 Schumache r : Zur Yrage nach den Stoffbewegungen ira PflanzenkOrper. [ Die Natur- wissenschaften

Transport eines bestimraten Stoffes fiberhaupt ein- raalvital beobachten zu k0nnen, schien so reizvoll, dab die Frage, wie welt die Bewegung eines Fremd- stoffes mit der der karpereigenen SubsLanzen iden- tifiziert werden durfte, zunachst zurfickgestellt wer- den mul~te.

Folgende Tatsaehen wurden mit dieser Methode festgestellt:

1. Wenn sich das Ftuoreszein (dasselbe gilt auch ffir das ebenfalls wanderungs- Und fluoreszensfahige Aesculin) in den parenehymatisclien Zellketten etwa yon Kfirbishaaren ausbreitet, so erfolgt die Wande- rung yon Zelle zu Zelle ausschlieBlich ira Protoplasma, was gegen0ber gewissen sphteren Befunden yon S t rugge r (12 ) 0her die Maglichkei~ y o n Wasser- str0mungen: in Zellwanden ausdracklich hervor- gehoben we'rden rauB.' Es ist eiae Bewegung der Molekfile unabhangig, yore Lasur/gsraittel und unab- htingig yon der Protoplasmastraraung. Sie zeigt eins ausgesproehene Polaritat und ver4fiuft iraraer nur von der Basis zur Spitze des Haares, nie uragekehrt. Die AbMngigkeit der Ausbreitungsgeschwindigkeit von der Konzentration des Wanderstoffes und der Tera- peratur deutet auf einen diffusionsartigen Mechanis- mus, der jedoch durch die Eigenart des Diffusions- mediums, des lebenden Protoplasmas, gewisse Modifi- kationen erfahrt. An den Zellgrenzsn kann unter Umstanden der Obertritfl zur Nachbarzelle willkfir- lich abgestoppt werden, unter Umstanden aber auch so leicht erfolgen, wie wenn fiberhaupt kein Hindernis vorhanden ware. Trotz der Scharfe der Methode, die hinsichtlich der Lokalisierungsm5glichkeit in der Zelle selbst der modernen Technik mit radioakLiven Substanzen tiberlegen ist, gelang es bisher nfcht, zu ermitteln, ob der Ubergang yon einer Zelle zur anderen durch die Plasmodesmen erfolg~ oder dureh die gesarate Oberflache, eine Frage, deren-L0sung far diePerraeabilitatsforschung yon groBer Bedeu- tung ware. Gewisse Be0bachtungen tiber den Stoff- austausch zwischen Parasiten und Wirtspflanzen, der ebenfalls rait Hilfe des Fluoreszeins leicht demon- striert werden kann, deuten indessen auf die zweite MOgliehkeit.

2. Wird Fluoreszein den Parenehyrazellen der Blattnerven geboten, so wird der Farbstoff zunachst yon diesen gespeiehert, dann aber, vielleicht fiber die Gsleitze!len, in die Siebrahren weitergegeben, wo er sich nun auszubreiten beginnt. Bei vielen P[lanzen bes%ht auch hier eine ausgeprtigte Polarit~t, d .h. das Fluoreszein wandert in den Blattnerven nur nach abwfirts zum Stiel und dureh diesen in den Staram. Eine uragekehrte Bewegungsrichtung ist ra6glich, aber selten realisiert. Hfiufiger sieht man in den Leit- bahnen des Stammes eine Bewegung bald nach auf- warts, bald nach abwarts, ja gleichzeitig naeh beiden Riehtungen, wobei auch neuerdings wieder Anhalts- punkte daffir gewonnen wurden, dab diese zweiseitige Ausbreitung in denselben Siebrahrenbahnen erfolgt.

Die Geschwindigkeit der Farbstoffbewegung in den Siebr6hren wird durch Erhahung der Temperatur gesteigert und liegt etwa ira GraBenbereich zwischen 2 cm and 50 cm/h. In jungen Organen ist sis gr6Ber als in atten, in weiten Siebrahren graBer als in engen. Doeh beeinflussen offenbar viele Faktoren dieWande- rungsgesehwindigkeit. Nie reiBt der leuehtende Strom in der Siebrahrenbahn ab, sondern breitet sich yon der Einffihrungsstelle an in einem kontinuierliehen Bands aus, wobei an tier Spitze der Wanderwelle oft ein mehrere Zentimeter messendes Konzentrations- gefalle zu beobaehten ist. Die Streeke, fiber die sich der Farbstoff in den Siebrahren zu bewegen vermag, wird voi1 der Menge des gebotenen Fluoreszeins be-

stiramt. Bei geringer Farbstoffgabe kommt die Bewegung naeh kurzer Zeit zum Stillstand, wird aber bei erneuter Zufuhr wieder aufgenommen, gleich wie wenn der leuchtende Strom yon der Einftihrungs- stelle aus vorwartsgeschoben wtirde. Diese ,,Sehiebe- wirkung" tiben jedoeh nur artgleiche Molekfile auf - einander aus. Aesculin und Fluoreszein beeinflussen sieh in derselben Siebr0hre in keiner Weiss, sondern wandern unabhangig voneinander und aneinander vorbei.

Eine Narkose der Bewegung gelang his jetzt nieht, obwohl a/le Beobaehtungen darauf hindeuten, dab sieh der Farbstoff ahnlieh wie in den Parenchym- zellen im lebenden Plasma der Siebrahren befindet. Wahrend in den durehsiehtigen Zellketten der Kfirbis- haare mit Sicberheit zu bepbachten ist, dab keine sekundare Absorption im Plasma erfotgt, sondern der priraare Wanderweg ira oder am Plasma verlauft, bietet die genaue Beobachtung der so zarten und verletzlichen Siebr6hren groBe Schwierigkeiten. Der Befund des Verfassers, dab der S iebrOhrensaft beim Ktirbis unmittelbar nach dem Ansehneiden farbstoff- frei ist und das Fluoreszein erst einige Zeit naeh der Verletzung darin auftritt, deutet neben anderen Be- obachtungen darauf bin, dab auch in den Siebr6hren die primare Wanderbahn niehL der Zellsaft, sondern das Plasma ist.

Diese FeststeIlung hat natfirlieh im Hinbliek auf die Druckstromhypothese, aber auch in anderer Be- ziehung far die Aufklfirung der Bewegungsmechanik erhebliehe Bedeutung. Rouseha l (9 ) hatte 1941 geglaubt, einen Bewsis gefunden zu haben, dab auch bei dem Fluoreszein die Bewegung durch osmotisehe" Krafte im Sinne der M ii n e h'schen Hypothese erfolge. Dutch Plasmolyse mit Glyzerin sehuf er kOnstlich ein Druckgefalle und land, dab sich der Farbstoff

" stets in Richtung dieses Druekgefiilles bewegte, aueh wenn hierdurch die normale polare Bewegungsrich-

�9 tung in den Organen umgekehrt wurde. Eine Naeh- prfifung seiner Ergebnisse zeigte indessen, dab die Ersetzung des Glyzerins dureh Rohrzueker nicht die gleichc Wirkung zeitigte, dab also die Umkehrung der.Strorariehtung nieht auf eine reine Druckwirkung im Sinne der Druckstromhyp0these zurfickgeffihrt werden durfte, sondern einer spezifisehen Reiz- wirkung des Glyzerins auf das Plasma zuzuschreiben w a r .

Der Verfasser hatte schon frfiher angenomraen, dab die Bewegung der Farbstoffe in den Siebrahren fiberhaupt nicht dureh eine str0mende LOsung zu- standekomrae, sondern ahnlieh wie in den Paren~ chymzetlen eine Bewegung der Molekfile unabhangig vora Lasunggmittel darstellen mfisse. Der Beweis ffir diese wichtige Erkenntnis wurde zunaehst-daraus abgeleitet, dab der Farbstoff auch bei kleinen Gaben niemals fortgeschwemrat wurde, sondern nach MaB- gabe Seiner Menge nur eine bestimmte Streeke im Slebrahrenplasma bedeckte, und dab artgleiehe Molekiile ~ aufeinander eine Schiebewirkung auBerten, artfrerade dagegen unabhangig voncinander wander: ten, Ein erneuter Beweis konnte dann 1944 (10) dadurch erbracht werden, dab an abgesehnittenen Blattern eine Ausbreitung des Farbstoffes in der Siebr0hrenbahn bis unraittelbar an den Schnittrand beobaehtet wurde, obwohl experimentell durch Infil- tration rail Kakaobutter die M0gliehkeit einer gleich- zeitigen Wasserausscheidung oder Versehiebung in den Gefaf3en ausgeschaltet worden war. Diese Ver- suehe lassen i~nmehr keine anders Deutung mehr zu als die, dab die Bewegung des F l u o r e s z e i n s auch in den S i e b r a h r e n eine MolekuIa r - b e w e g u n g is t u n a b h f i n g i g v0n e iner g le ich- z e i t i g e n Bewegung des L 0 s u n g s m i t t e l s .

Heft 5 ~94z ] S e h u m a e h e r : Zur Frage naeh den Stoffbewegungen im Pflanzenk6rper. 179

Es gibt bisher in der Physiologie keine Parallele zu den eigenartigen VerhfilLnissen, die nach diesen Befunden als treibende KrMte der Stoffbewegung in den SiebrShren vorhanden sein mtissen. Die Frage ist nun: L~ii3t sieh erwarten, dal? eine weitere Auf- kllirung der Bewegungsmeehanik dieser Farbstoffe aueh far die Erklarung des normalen organisehen Stofftransportes im Pflanzenk6rper van Bedeutung ist ? Darf hier verallgemeinert werden ?

Sieher ist folgendes: Die SiebrShren sind die spezifi- sehen Fernleitungsorgane for organisehe Substanzen. Sie leiten sowohl diese als aueh das Fluoreszein und Aesculin. l:liehtung und Gesehwindigkeit der Farb- stoffstr6me stehen nieht im Gegensatz zu dem wenigen, was wir tiber die Bewagung der Assimilate in den SiebrOhren bisher ffberhaupt wissen. Beide Transporte zeigen die gleiche Abhfingigkcit fhrer Ge- sehwindigkeit van der Temperatur. Fluoreszein wird aueh van Sehmarotzerpflanzen aus den Siebr6hren der Wirte iibernommen, genau so, wie van dart aueh die Zueker-, N-Verbindungen nsw. 0bernommen wet- den mtissen. Es sprieht also bisher keine Beobaehtung dagegen, dab die Bewegung der Farbstoffe in den Siebr6hren denselben Gesetzmfil3igkeiten folgt, wie sie for den Transport der k6rpereigenen Substanzen gelten mtissen. Die van P a l m q u i s t ( 8 ) gemaehte Feststellung, dab Fluoreszein unter Umat~nden aueh gegen einen Kohlehydratstrom in den Siebr6hren zu wandern vermag, eine Beobaehtung, die sieh inso- fern mit eigenen Befunden deekt, als das Fluoreszein aueh dann noch zu wandern vermag, wenn mit Sieherheit keine anderen Assimilate gleiehzeitig wandern, steht kaineswegs im Gegensatz zu obiger Annal~me. Sie widersprieht lediglieh der Vorstellung van einer MassenstrOmung, die nur die gteichzeitige Bewegung aller Substanzen erlaubt. Gerade das aber war eine Sehwiiche der M tin e h sehen Konzeptiom

Wie aber sollen wir uns nun die Bewegungsmeeha- nik der Stoffe in den Siebr6hren allgemein vor- stellen? Darauf lfii3t sieh gegenwfirtig leider im wesentliehen nut eine negative Antcwort geben. Es ist Mar, daft eine einfaehe Diffusionsbewegung, die im GrSl3enbereieh der Parenehymzellen ernstlieh diskutiert werden mul?, ftir die grol?en Streeken und Gesehwindigkeiten der Leitung in den Siebr6hren nieht in Frage kommen kann. Aus diesem Grunde haben Mason und seine Mitarbeiter (6a, b), die fihn- lieh wie der Verfasser van vornherein der Annahme einer Massenstr6mung in den Siebr6hren skeptiseh gegen0berstanden, van einer ,,aktivierten Diffusion" gesproehen und dabei offenbar an eine Beteiligung der Atmungsenergie gedaeht. Ihre Vorstel]ung ist Pdhysikaliseh jedoeh noeh ganz unklar und bedeutet

ah~r noah keine Erklfirung. Riehtig is~ davon viel- leieht das folgende: Wenn es zutrifft, dab das Plasma die eigentliehe Wanderbahn darstellt und ein Beweis dieser Annahme kann bisher allein aus den Beobaehtungen am Fluoreszein abgeleitet wer- den ~ , dann mul3 damit gereehnet werden, dab in der so riitselhaften Konstitution des Plasmas unter Umsti~nden aueh Bedingungen und M6gliehkeiten vorhanden sind, van dened.wir uns zur Zeit noeh keine zutreffenden Vorstellungen maehen kSnnen. Es mul? hier naehdrtieklieh auf die gew6hnliehe Protoplasmastr6mung hingewiesen werden, deren Meehanik ebenfalls noeh immer jeder kausalen Er- klfirung spotter. Zwar diirfte diese Plasmabewegung selbst kaum, wie dies van amerikaniseher Seite an- genommen wird, unmittelbar als Trfiger des Stoff- transportes in Frage kommen. F(ir Fluoreszein liegt hierfar bei den Parenehymzellen der Karbishaare ein direkter Gegenbeweis vor. Aber ihr Auftreten zeigt

doch eben das Vorhandensein unbekannter Krgifte und Mechanismen im Protopiasma. Auf ein aktives Eingreifen des Plasmas aueh beim Stofftransport deutet u .a . die Beobachtung, dab das Fluoreszein beim {)bertritt van einer Zelle zur anderen bald g.ebunden, bald freigegeben werden kann, dal] also elne Art van Drtisenmechanik hier eine iRolle spiclt, sowie der jtingste Befund van A. S e h u m a c h e r (ll), daf3 weite plasmarciche Siebr6hren raseher transpor- tieren als enge plasmaarme, auch wenn die Konzen- tration des Farbstoffes iri ersteren niedriger ist.

Wie weir die Tatsache, dal3 der Stofftransport oft eine ausgepragte Polarit~it zeigt, mit der Mechanik dieses Transportes in Zusammenhang gebraeht wer- den darf, ist noch nicht abzusehen. Es ist durchaus m6glich, dal3 sieh bier lediglich eine innere Ausrieh- tung der Transportbahn nach Art einer Weichen- stelIung auswirk~, die nicht direkt mit den Trieb- krMten der Bewegung in Verbindung gebracht wer- den kann.

Ein Prinzip, das ebenfalls ernste Beachtung v e r - .langt, ist welter die Sprei~ung an Oberfl~iehen, die naeh einem Modellversueh van van den Honert ' (4) eine sehr rasche molekulare Ausbreitung auf groBen Streeken erlaubt. Es ist in diesem Zusammenhang bedeutungsvoll, dab das Plasma des SiebrOhren- @stems tats~ichlich eine erhebliche innere Oberfl~tehe entwickelt. Die genaue Durchmessung einer etwa 8 m langen Pflanze van B r y o n i a d io iea (11) hat gezeigt, dab bei einem Zellsaftvolu'men van insgesamt nur 4 ccm die Tonoplastenfl~iehe der SiebrOhren ins- gesamt beinahe 1 qm betrug, wobei die Perforierung der Siebplattan noeh eine weitere VergrOBerung der Oberflache bedeutete. Nach den Beobachtungen am Fluoreszein diirfte aber wahrscheinlieh nich~ nur die Tonoplastenflfiehe, sondern die gesamte innere Ober- fl~iehe des Plasmas in Frage kommen, so dab noch mit einem Vielfachen der obigen Zahl zu rechnen ist! Ein direkter Zusammenhang zwischen der bisher allein mel3baren Tonoplastenf!/iche und der Ausbrei- tungsgeschwindigkeit des Fluoreszeins konnte nieht nachgewiesen werden, war aber nach Lage der Dinge auch kaum zu erwarten. Da genaue physikalische Grundlagen far diesen Bewegungsmeehanismus noch fehlen, ist as vorliiufig nieht abzusahen, wie weft ein SpreiLungsprinzip in den Siebr6hren realisiert i s t bzw. neben den anderen vorstehend angedeuteten Kr~iften in Betracht gezogen werden muB. Hier k6nnen erst weitere Untersuehungen Aufklfirung bringen, tiber deren Sehwierigkei[, naeh dem Gesagten keine Zweifel bestehen darften. Wer, wie der Ver- fasser, einmal das Wunder mit Augen gesehen hat, wie sieh ein Fluoreszeinstrom gegen die Proto- plasmastr6mung auszubrei~en vermag, weir3, dal3 wit mit unseren Fragen an das ttfitsel des Protoplasmas selbst rahren, das zu 16sen noch keinem Mensenen besehieden war.

Eingegangen a m 24. Oktober 1947.

Literalur. (1) C u r t i s , Amer ik . Yourn. of Bat. 16 (1929). - - (2) D 5p p., J a h r b .

f. wi~s. Bat . 87 (1939). - - (3) F i s c h e r , Z. f. 'Bat. 30 (1936). - - (4) v a n d e n H a n e r t , Proceed. Kon. Akad. Wetensch. 35. Ams te r - d a m (19,32). - - (5) H u b e r . S c h m i d t , J a h n e l , T h a r a n d t e r Forstl . Jal l rb. 88, H 1 2 . - - ' ( 6 ) a) M a s o n and P h i l l i s , Botanical Rev iew 3 (1937). - - b) M a s o n and P h i l l i s , Proceed. 6. In tern . Bat .

co ~- Kon~r. 2 (193o). - - Anals of Bat . 50 (1936). c) M a s o n and P h i l l i s , Ana[s of Bat. 47 ( 1 9 3 3 ) . - d) M a s o n , Proceed. Roy. Dublin Sac. 18 (192~). - - (7) M i l n c h , Die Stof | 'bewegung in der PI lanze , J ena (1930). - - M i l n c h , Flora 36 (1943). - - (8) P a l m - q u i s t , Amerik . ~Youi'n. of Bat. 25 (1938). - - (9) R o u s c h a l , Flora 35 (1941). - - (10) S c h u m a c h e r , W. , J ah rb . f. wiss. Bat. 73 (1930; 77 (1933); 32 (1936); 85 (1937); 87 (193S); 1944 im Druck. - - (11) S c h u m a c l i e r , A . , P l a n t a , im Druek (1947). - - (12) S t r u ~ g e r , Flora 32 ( 1 9 3 8 ) . - (13) S c h m i d t r Bnu und Furiktion d e r ~ i e b - r6hren der A n g i o s p e r m e n . J ena (1917). - - (14) W e e v e r s und W e s t e n b e r g , Proceed. Kon. Akad .Wetensch . A m s t e r d a m 34 (1931).