Zur Kenntniss des Baues der Schleimdrüsen

382 P. Schiefferdecker:

Z u r K e n n t n i s s des B a u e s der S c h l e i m d r i i s e n .

Yon

Dr. P. Schiefferdecker, Prosector uncl Docen~ zu GSttlngen.

Hierzu Tafel XIX u. XX.

I. Einzellige Sehleimdriisen in der Blase der Amphibien.

a. B l a s e n e p i t h e l .

Die nachstehenden Untersuchungen wurden ausg'efifllr~ an der Blase yon Rana esculenta und Bufo vulgaris. Die Blase dieser Thiere besitzt ein Ueberg'angsepithel ganz ahnlieh dem der hi~heren Thiere. W i e d e r s h e i m in seiner Anatomic des Frosches giebt all, dass die Blase ein ,,g'emischtes Epithel" besitze, ein Ausdruck, der wohl dasselbe bedeutet. In wie viel Reihen die Zellen dieses Epithels iibereinander liegen, ist nicht ganz leicht zu sagen, doch sind es deren wohl drei bis vier. Die Form der Zellen ist je nach dem Ftlllungszustande der Blase wescntlich verschieden. Bei isolirteu Zellen, welche yon einer ganz contrahirten Blase stammen, findet man die bekannten conisehen, cylindrischen, spindel- und keulenfiirmigen, mebr oder weniger platten Zellen wie sie dem Uebergangsepithel der hi~heren Thiere zukommen. Die platten am oberfi~ichlichsten geleg'enen Zellen sind indess nicht wirklich platt, wenn man sie im Profil sieht, sondern besitzen eine mehr oder weniger fiaehe Kuppel, und da sie nach unten stets mehr oder weniger lange, oft sehr lange Fortsiitze in die Schicht der keulenfSrmig'en Zellen senden, so erscheinen sie einigermaassen ahnlich den kleinen hT~igeln, welche yon den Tapezierern bei Polstermiibeln verwandt werden. Demgem~iss ist auch ein Quer- schnitt einer eontrahirten Blase an der iiussersten Epithelgrenze nieht durch eine gerade, sondern dutch eine leicht gewellte Linie begrenz~. Sehr haufig bemerkt man an den Ze]len seharfe Linieu, welehe tiber den Zellk~h'per mehr oder weniger weit hinlaufen, der Ausdruck yon Druckkanten entstanden dureh die benachbarten Zellen. Dieselbe Ursaehe haben natUrlich die mannig'fachen Ver-

Zur Kenntniss des Baues der Schleimdriisen. 383

tiefungeu und AushShlungen, welehe iiberall an den ZellkSrpern sieh vorfinden und dieselben bisweilen ausserordentlieh stark ver- dtinnen kSnnen. Die Zellen sind eben in ihre respectiven Lagen hineingewachsen und jede hat sich den Raum, den sie einnimmt, auf Kosten der anderen erobert. Man bemerkt in s~mmtlichen Zellen einen gut begrenzten deutlichen Kern yon bedeutender GrSsse mit gewShnlich einem KernkSrperchen. Der Kern ist meist oval und liegt bei den Zellen einer contrahirten Blase mit seiner l~ngsten Achse senkrecht zur Blasenoberflhche. Derselbe ist deutlieh granulirt, doch zeigt sich sein Inhalt bei der Behandlung des frisehen Pr~parats mit Miiller'scher Fltissigkeit zwecks Isolirung der Zellen auch oft yon der Umgrenzung zurfickgezogen. Der Zell- kSrper ist nlittelstark granulirt, dichter als der Kern. Fig'. Ia und und Fig'. I Ia werden gen[igen, um das eben Gesagte zu illustriren. Von der Fl[tche gesehen erseheint das Epithel nattirlieh als ein h[osaik vielkantiger Zellen.

Je mehr man die Blase ausdehnt, um so diinner wird die Schicht des Epithels und um so mehr nehmen die einzelnea Zellen auf dem Quersehnitt die Gestalt yon Spindeln an. Die Kerne sind auch jetzt oval oder elliptisch, doch liegt nun die langste Aehse parallel der Btasenoberflhche, ausserdem tiberwiegt dieselbe jetzt mehr fiber die kurze wie vorher, so dass die Kerne auf einem Querschnitt der Blase oft last spindelfSrmig" erscheinen. Von der Flaehe gesehen ist die Formveranderung nicht so bedeutend, die Kerne sind also wohl bei der Ausdehnun~" der Blase aus einer an- nahernd kurzen Eiform in eine ann~hernde Linsenform tiberge- gangen. Die Kerne haben sich also bei tier Ausdehnung der Zelle nicht etwa gedreht, sondern sind gedehnt worden (Fig. IIa und IIb). Demzufolge erseheinen sie dann bei dieser Flhchenansicht einer ausgedehnten Blase aueh etwas grSsser als bei der einer contrahirten. Wie welt man durch Ausdehnung der Blase diese Veranderungen treiben kann, babe ich nieht welter ausprobirt, da naeh den genauen Untersuehungen yon L o n d o n an der Blase yon Hunden dies nieht mehr n~thig erschien, und die yon mir ge- maehten Beobachtungen mit den seinigen recht gut stimmten. Nur gegeu den Schlussatz der London 'schen Arbeit mSehte ich einige Bedenken erheben. L on don sagt dort 1) namlich folgendes : ,,Wie in

1) Arch. f. Anat. u. Physiol. 1881. Physiol. Abthlg. p. 330.

384 P. S c h i e f f e r d e c k e r :

einer elastischen Membran, welche durch einen Druck gedehnt wird, rticken in dem Blasenepithel bet der Ausdehnung. die einze]nen Theile auseinander, behalten abcr ihren Zusammenhang und ihre relative Anordnung' und es ist leicht crklSrlich wie aIles wieder in die alte Ordnun~ zurtickkehrt, wcnn der Druek nachliisst. Aber in ether Beziehung ist das VerhSltniss hier ein g'anz anderes. Der Druck, welcher auf die Innenflitche des Epithels der sich ftillenden Blase wirkt, der es also nach dieser Vorstellungsweise dehnt~ ist viel g'eringer als der in der sich contrahirenden Blase, bei dem es in seine Ruilelag'e zurtickkehrt. Diese Rtickkchr kann dutch die Compression der sich eontrahirenden Mnskulatur nicht bewirkt werden, diese wiirde nur sine Faltnng oder Wulstung' herbeifiihren. Wir ki)nnen uns auch nicht mit dcr Erkl:~trung' hclfen, dass erst, nachdem durch Muskelkr~tfte zuerst die Blase ent]eert, und damit der auf die Innenfi:~iche des Epithels lastende Druck beseitigt sci, das Epithel in dis Ruhclage iibergche. Denn thats~ichlich ist cs nicht so. In demselben Maasse wie die Blase sich entleert, w:~ihrcnd der Druck in ihr also noch hoch ist, wird das Epithcl dicker. Es ist daher die Vermuthung gerechtfertigt, dass das Epithel w:~ihrend der Contraotion der Blase mit einer hiiheren Elasticit.:it begabt ist, als wahrend der Ausdehnnng dersclben. Dann wtirden sich (lie Erscheinungen der Formveriinderung'cn des ganzen Epithels wie der einzelnen Zeilen am ung'czwungenstcn crkl:,h'en." Ich m~ichte nan g'laubcn, dass sich diese Erscheimw.gen v~el Urlgezwungenel" als durch solch eine doch sehr gezwnng'ene Theorie auf eine andcre Weise erkF, tren lassen. Die eben mitgetheilte Ausftihrung yon L o n d o n wiirde in dem Falle vollkommen richtig seth, wenn dic Blasenwand nur aus ether Epithelschicht best~nde~ welche zngleich contractile Eig'ensehaften bes~sse. Dana mtisste bet der Contraction der Blase in tier That eine Elasticit~itsver:,tnderung der einzelnen Zellen angenommen werden and diese Annahme wtirde dann auch ziemlich selbstverstiindlich erscheinen, :Nun liegt die Sache aber nicht so einfach. Das Epithel der Blase wird der Ausdehnung nur einen verh~iltnissm~ssig sehr geringen Widerstand entgegen- setzen, wie er eben dem betreffenden Elasticitiitsco~fficienten entspricht und ebenso, da wir gar keinen Grand haben, dem Epithel eine active Contractionsf~,ihigkeit zuzuschreiben, bet tier Entleerung' der Blase mit derselben Kraft an der Austreibang der Fliissig'keit mithelfen. Man kann das Epithel also in dieser Hinsicht einfach

Zur Kenntniss des Banes der Schleimdriisen. 385

als eine todte Masse betrachten. Ganz anders aber verh~ilt sich das mit dem Epithel unl~slich verbundene Stroma der Blase. Hier finden sich in den zahlreichen Muskelfasern in der That Elemente, welche wesentliehe Ver~tnderungen erfahren indem sie aus dem Ruhezustande bei der allm~thlich sich ausdehnenden Blase in den Th:,~tigkeitszustand bei der allm~hlich sich contrahirenden Blase tibergehen. Diese Elemente zeigen Elasticit~tsver:,tnderung'en und sie sind es, deren Eigenschaft L o n d o n den Epithelzellen zuer- theilen will, natiirlich nicht wissentlich, sondern in Folge einer falschen Auffassung des ganzen Vorgang'es. Bei der Ausdehnung der Blase wirkt der Druek der Fliissig'keit dutch das Epithel auf das Stroma, dehnt dieses aus und in dem Moment, wo dieses ausgedehnt wird, tblgen nattirlieh die fest mit demselben verbundenen Epithelzellen dem Zuge und dehnen sich gleichfalls aus. Es ist die Ausdehnung und Abplattung der Epithelzellen also nicht, wie L o n d o n annehmen muss, ein durch den Druck der Fliissigkeit bewirktes Auseinanderquetschen der einzelnen Theile der Zellen, sondern ein dureh die Ausdehnung des Stroma bewirktes Aus- einanderziehen derselben. Bei dieser Anuahme eines seitliehen Zuges ist es nun durehaus verst~tndlich, warum die Epithelien bei der Contraction der Blase sofort wieder in ihre alte Form zurtickkehren. Durch die Contraction der Muskeln wird die Stromaober- fl~tche, da Fliissigkeit aus der Blase ausgetrieben wird, verkleinert, also ltisst der seitliche Zug naeh, also haben die Zellen keine Ursache mehr in ihrer abgeplatteten Form zu verharren, sondern nehmen in Folge der ihnen ebenso WiG bei der Ausdehnung inne- wohnenden Elastieit~tt ihre frtihere Gestalt wieder an. Es ist selbst- verstSndlich, dass bGi dieser Betrachtung der Sache angenommen werden muss, dass dig Epithelzcllen den Druckgraden gegentlber, welche unter normalen Verh~tltnissen in einer Blase vorkommen kSnnen, als incompressibel anzusehen sind. W~h'e es nicht so, so wUrden die Epithelien nicht etwa abgeflacht werden, sondern sic wUrden zerst~rt werden. Am einfachsten kann man sieh davon vielleieht so eine Vorstellung verschaffen, dass man annimmt, eine leere Blase sei yon einer fest anschliessenden Gypskapsel umgeben und man versuche nun nnter hohem Druek Fltissigkeit einzuspritzen. Unter solchen Verh~ltnissen wtirde sich das Blasenepithel sicher nicht zu den Formen ausdehnen, welche wir bei der ausgedehnten Blase beobachten, sondern wUrde bei einem besti|nmten Druckgradc

Archiv f. mik rosk . Anatomie. Bd, 23. 2 5


einfach zerquetscilt und zerstSrt werden. Wir kommen also zu dem Sehluss, dass die yon L o n d o n aufgestellte Hypothcse tiberfli|ssig und daher zu verwerfen ist.

b. S c h l e i m z c l l e n .

In dieser so eben beschriebencn Epithelschicht finden sich Zellen, welche ein ganz abweichendes Aussehen besitzen. Am leichtesten sieht man dieselben, wcnn man eine ziemli~h ausg'e- dehnte Frosch- oder noch besser KrStenhlase in starkcm Alkohol h~irtet und dann StUcke davon nach meiner vor cinig'cn Jahren angegebenen Doppelf~,trbungsmethode mit Eosin und Dahlia resp. Methylviolett oder Anilingriin behandelt. Wendet man die Doppel- f~irbung mit Eosin und Dahlia oder l~[ethylviolett an, so sieht man auf Fl~ichenbildern folgcndes. Die Blasenepithelien erscheinen hell- rosa, sind deutlich und scharf an den R:,tndern dutch geradc Linien begrenzt, und besitzen in der Mitte cinch blassblauen Kern mit dunklcrer Kiirnung'. Durch die Epithellage schimmern hindurch die theilweise sehr lebhaft gef:~irbten Gebilde, welchc in dcm rosa Stroma liegcn: ~[uskeln, Gefiisse und :Nerven. Ausser diesen Dingeu fallen abet Icicht in das Auge eigenthtimlich gef:~irbte Zcllen~ die der Epithellago ang'ehiiren. Man sicht eiumal solche, welche dunkel- rosa g'efftrbt sind, eine deutliche Kiirnung besitzen, und an einer Stelle, gewiihnlich sehr excentrisch gelegen, eincn ovalen blauen Kern mit dunklerer KSrnung zeigen. Feraer sicht man ZeIlen, welche blau gefitrbt sind~ mehr oder weniger homogen crscheinen, an einer Stelle ihres Randes einen schmalen dunkelblauen Kern erkcnnen lassen und deutlich yon einer dunkler erscheinenden Zell- membran umgeben sind. (Fig. I I I a und b, welche solche Zellen yon der KrSte zeigen.) Ueber jeder dieser Zellen nun sieht man (lie Grenzlinien der Blasenepithelien hinlaufen und an einem kleinen iiber der Zelle gelegenen Fleck zusammenlaafen. Dieser Fleck ist verschieden gef:,irbt, tiber den rothen Zellcn r~ithlich, tiber den blauen bl~iulich, bald heller, bald dunkler. Dieser Fleck ist verschieden gross und selbst wieder deutlich yon einer Linie umgrenzt, bis zu der eben die Zellgrenzen hinlaufen. Vielfach bemerkt man bei den blauen Zellen um diesen Fleck herum einen Hoi~ der wieder mehr oder weniger scharf begrenzt ist. Man sieht den- sell)en namentlich dann, wenn der Fleck recht klein ist. Auch dieser Hof ist he]ler oder dunkler bliiulich. Bei den rothen Zellen,


iiber welchen sehon der Fleck oft nur schwer zu sehen ist, be- mcrkt man diesen Hof nicht.

Behandelt man eine ziemlich stark ausgedehntc Blase mit Osmiumsiiure (1/o~ so sieht man folgendes: in dem seharf con- tonrirten Epithel, welches eine leieht graue FSrhung" besitzt, liegen wieder zwei anders aussehende Zellenarten. Die einen erscheinen dunkler, grob granulirt, die Granula leieht g'lSnzend und haben einen helleren wenig" granulirten Kern~ der exeentrisch liegt und ein KernkSrperchen zeigt. Die anderen Zellen sehen hell nus, entweder ganz homogen oder doeh nur sehr wenig granulirt, besitzen einen schmalen an den Rand gedriickten Kern and eine deutliche, gliinzende Zellmembran. Ueber jeder dieser Zellen, sowohl den kSrnigen wie den homogenen liegt wieder ein scharf heg~renzter, dunkler oder heller erscheinender Fleck, zu welchem die Epithelgrenzen hinziehen. Hin and wieder sieht man um die Flecke auf den hellen Zellen wieder einen schwach angedeuteten Hof. Fig'. IV zcigt diese Verh5ltnisse ann der Kr(itenblase, Fig'. V aus der Froschblase. Auf letztcrer sieht man, dass die Flecke hier viel grSsser sind als auf tier ersteren. In der That erscheinen dieselben beim Froseh durchsehnittlieh g'rSsser Ms bet der KriJte, doeh ist die Gr(isse nicht constant, und man findet in derselben Blase grSssere und kleinere. Die Zahl der Zellen, sowohl der kiirnigen wie der hellen, ist bet tier Kriite bedeutender als beim Frosch and eignct sich jene daher mehr zur Untersuehung. ])as Verh:~iltniss der Menge der beiden Zellarten zu einander ist cin wechselndes, sowohl nach dem Individuum als auch naeh den verschiedenen Gesichtsfeldern. Der Fleck tiber den hellen Zellen liegt g'ewShnlieh tiber dem Niveau des umgebenden Blasenepithels, die Riinder der Zellen, welehe bis an die Umgrenzung des Fleckes herangehen, steigen also auf der hellen Zelle bergan. Bcsonders stark ist dieses Verhalten beim Frosche ausgepriigt.

Macht man Querschnitte yon einer Blase, die mit Osmium behandelt ist, so erhitlt man Bilder wie sic uns Fig. IIa und b verdeutlichen. Auf Fig'. I Ia sieht man in dem dicken Epithel der contrahirten Blase bet a eine der k~rnig'en Zellen liegen. Dieselbe ist etwa birni~rmig, besitzt einen deutlichen Kern und reicht dureh die ~,anze Epithelschicht hindarch, mit einem schmalen Fusspunkt auf dem Stroma au~itzend und mit ether kleinen stumpf abge- schnittenen Spi~ze zwisehen den obersten Epithelzellen endig'end.


Die ganze Zelle ist yon einem deutlichen Contour umgeben, dem Ausdnlck der Zellmembmn. Fig. IIb zeigt uns eine homogene helle Zelle in einer ziemlich stark ausgedehnten Blase. Die Zelle reicht wiederdurch die ganze Epithelschicht hindurch und endigt zwischen den obersten Epithelzellen mit einem deutlichen Porus, dem frtiher beschriebenen tiber der Zelle liegcnden Fleck. Di~ Zelle ist wieder yon einer deutlichen Membran umgeben, welche oben den Porus umgrenzt, und an diesen Ring gehen die Grenz- linien der Epithelien heran. An der einea Seite der Zelle liegt an die Wand gedrtiekt der abgeplattete Kern. Das Inhere ist im Allgemeinen homogen und zeigt nur hin und wieder feinere Ptinktchen. Es ist recht sehwer zu s~gen, ob alle diese eigenthtimlichen Zcllen dutch die ganze Dicke der Epithelschieht hindurch gehen, der Schnitt trifft sie eben oft etwas schr:4g oder die seitlichc Ausbuchtung und so k(innen t~tuschcndc Bilder entstehen, ich m(ichte es indess ftir wahrscheinlich erachten, dass sic siimmtlich hindurch reichen. Ist dieses der Fall, und oft genug kann man es ja dirckt beobachten, so ist diese Eigenthtimlichkeit specifisch und unterschei- dend yon den gewShnlichen Epithelzellen.

Die Durchschnitte zeigen klar, dass die erst beschriebenen Flecken die obersten zwischcn den Epithelien hindurchragenden Enden der kiirnigen oder homogenen Zellen sind und dass tier den Fleck eingrenzende scharfc Contour dcr Zellmembran angehSrt. Bei den homogenen Zellen ist dieses oberc Ende nun sicher often und oft sieht man den homogenen Zeltinhalt aus dieser Oeffnung hervorquellen. Bei den kSrnigen Zellen ist das obere Ende eben auch kSrnig, ob aber eine Membran dasselbe nach oben verschliesst, ist nicht mit Sicherheit zu sagen.

Isolirt man die Epithelzellen nach Maceration der contrahirten Blase in Mtiller'scher Fltissigkeit, so erhRlt man Bilder wie sie Fig. Ib vom Froseh und Fig. Ie yon der Kriite wiedergeben. Man sieht, dass die k~irnigen Zellen (bei k), deren K~rnung so characteristisch istl dass man sie sofort yon den anderen Epithel- zellen unterscheiden kann (vergl. Fig. Ia), eine etwa kalebassen- oder flaschenf'drmige Gestalt besitzen. Ihre sonst zwisehen den Epithelzellen zu Tage tretende Spitze hebt sich mehr oder weniger deutlich ab, doeh litst sieh auch in diesem Falle nicht sagen, ob die die Zelle umgebende Membran hier hertibergeht oder nicht. Die homogenen Zellen machen durehweg den Eindruck, als ob


sie durch ihren Inhalt ausgedehnt sind, haben in Folge dessert bauchige Formen und besitzen eine SpitzenSffnung, die im Durch- schnitt viel breiter ist als der Spitzenfortsatz der kSrnigen. In den meisten Zellen dieser Art finder mau mehr oder weniger deutliehe Spuren eines b[etzwerks oder auch eine KSrnung, welche der der k~rnigen Zellen :,thnlich, abel" nicht so dicht ist. Das :Netzwerk steht direkt mit der Zellmembran in Verbindung, welche an diesen Stellen kleine Verdickungen erkennen l:~tsst, resp. mit ether der Zellmembraa dicht anliegenden Schicht. Um den am Rande liegenden Kern befindet sich hitufig eine Anhiiafung ether kiirnigen Masse. Auf vielen kSrnigen Zellen sieht man Drucklinien hinlaufen, die oft nach der Spitzenumgrenzung hia- ziehen. Die Erscheinung, dass, wie oben beschrieben wurde, bisweilen um den Fleck herum noch ein schwiicher contourirter Hof auftritt, wird sich bet solehen Zellen zeigen, welehe wie die Zelle Fig. Ic, a eine deutlich ausgezogene Spitze besitzen, welche naeh unten conisch sich verbreiternd ziemlich plStzlieh in den Zellbauch iibergeht.

F~irbt man eine ziemlieh stark ausgedehnte Blase, welche in Alkohol gehiirtet ist, mit Eosin und Anilingrtin, so erhiilt man sehr interessante und characteristische Farbungen der kiirnigen und homogenen Zellen, Farbungen, aus denen mit Sicherheit hervorgeht, dass die ~'enannten beiden Zellenarten nichts wetter als.die ex- tremen Formen einer und derselben Zellenart darstellen, welehe ver- schiedeneu Th~ttigkeitszust:,tnden derselben entspreehen. Zwischen diesen beiden Extrcmen finder man die mannigfachsten Uebergiinge. Fig. VI (1--9)stellt eine Anzahl yon derartigen Formen dar. Die Zellen sind ether Fliichenansicht ether Kr~itenblase entnommen. Ueberall laufen die Grenzlinien der Epithelzellen zu dem betreffenden Porus bin. Das AnilingrUn l~isst diese Uebergangs~ormen deshalb so gut erkennen, weil es die F~thigkeit besitzt ein in den Zellen sich bildendes bTetzwerk zu i~rben, eine F~hi~keit, welche der Dahlia and dem Methylviolett nur in sehr geringem Maasse innewoJ~nt. Als Anfangsstadium hat man in dieser Reihe eine protoplasmatiseh kSrnige Zelle, welche eine deutlich rosa Eosin- farbung zeigt. Dass bet den yon mir ~angewandten Eosin-Dahlia etc. Doppelfitrbungen sich gerade .iunge protoplasmatische Zellen intensiv rosa fiirben, habe ich schon frtiher mitgetheilt. In der Zelle liegt ein grosset, schSner Kern mit KernkSrperchen, welcher

390 P. Schicfferdecker"

eine hellblaugrtine F~rbung zeigt. Die nitchste Ver~nderung ist nun die, dass in einer solchen Zelle allmahlich mchr und mehr dunklere Ptinktchen auftreten (Fig. VI, 2, 3), wobei der Kern an die Wand rtiekt und platter wird. Im nSchsten Stadium (Fig. VI, 4) treten neben den bisherigen feinen dunklen PLinktchen grSbere auf, welche zerstreut in den Zellen liegen und dunkler aussehen. Der Kern bleibt an die Wand gedrliekt. Dann (Fig'. VI, 5) ~blgt ein Stadium, in dem die Zelle eine Menge solcher dunkler Punkte cnthSlt, und we zuerst eiuzelne Masehen eines Netzwerks auftreten, das ebenso dunkel gef~irbt is(, wie die dunklen Punkte. Die gauze Zelle erscheint so recht dunkel, doch schimmert immer nocll eine rosa F~,trbung hindurch. Der Kern ist ganz pla~t geworden. Das 7Netzwerk wird nun immer dichter (Fig. VI, 6) und die rosa F~irbung heller. In den Maschen sieht man noeh duukle Prink(chert. In diesem Stadium sieht die Zelle am dunkelsteu aus. Der Kern hat allmShlich auch eine etwas abweichende dunkelblaugriiue F~r- bung ang'enommen und liegt platt der Wand an. Sodann wird das :Netzwerk (Fig'. VI, 7) in cincm Theile der Zelle wieder grol)- maschiger, die Substanz, welche in den Maschcn liegt, sieht gauz hell blassrosa aus. Danu findct man Zellen, welche im Ganzen ein solehes grobmaschigcs :Netz enthaltcn (Fig. VI, 8), in dessel~ Maschen wieder eine solche helle blassrosa Substauz lagert, w:.thrend der Kern noch ganz platt an der Wand anliegt. Eudlich 10st sich das Netzwerk wieder auf, an seine Stelle treten wieder m~tssig dunkle Ptinktchen, der Kern ist nocb wandst:.tndig, wird aber wieder breiter, w~thrend der sonstige Zellinhalt noch blassrosa aussieht (Fig. VI, 9). In den Stadien 7 und S kommt es hi~ufig vor, dass die Stelle des Porus dunkler aussieht als die tibrige Zelle.

Wenn ich die Stadien der Umwaudlung der Zelle in dieser Weise zusammenstelle~ so ist der Grund daftir ja nattirlich nur die Wahrscheinlichkeitsannahme, dass die verschiedenen Zellbilder, welehe man nebeneinander auf dem Priiparat sieht, in dieser Weise zusammengehiiren dtirfteu, und die Zeichnungen geben nattirlich auch nur einzelne herausgesuchte Typen wieder, zwischen deneaa noeh so manche Uebergang'sformen liegen. Es is( ja nun aber sehr schwer zu sagen, welche yon diesen Formen der fort- schreitenden Reihe angehSren, denn ich n15chte annehmen, (lass das Stadium 9 allmahlieh wieder in das Stadium 1 Ubergeht und die Zelle dann ihre Vel':,tnderungen yon neuem durchmacht.

Zur Kenntniss des B~tues der Schleimdriisen. 391

Wie oft eine Zelle hierzu fithig ist, bin ieh freilich ganz ausser Stande zu sagen. Ich habe niemals Bilder bekommen, welehe es mir wahrseheinlich machten, dass eine Zelle zu Grunde ginge, und entweder ausgestossen oder resorbirt wtirde, indessen ist es ja wohl in hohem Grade wahrscheinlich, dass dieses vorkommen wird.

Die Deutang" der bisher beschriebenen Bilder mSchte ich nun in folgender Weise versuehen. Wir finden in dem Blasenepithel yon Froseh und Kri3te zerstreut eine Anzahl g'robkiJrniger, proto- plasmatiseher Zellen. In diesen wird wahrseheinlieh ein Netzwerk vorhanden sein, denn naeh unseren jetzigen Kenntnissen ist ja anzunehmen, dass eine jede Zelle eine derartige Struetur besitzt, nnd die g'robe KSrnung" findet hierdm'eh vielleicht ihre Erkl~rung'. Nun jedenfalls f:,trbt sieh dieses Netzwerk mit Eosin nnd Anilingrttn abet nieht. Es tritt nun in der Zelle die Um:,~nderung ein, dass eine Subst,'tnz in ihr sieh bildet, vielleieht als eine Modification des alten Netzwerks, welehe sieh mit Anilingrtin fiirbt. Diese Sub- stanz nimmt an ~Iasse immer zu, bis sie sehliesslieh die g'anze Zelle als Netzwerk durehzieht. Es wiire ja sehr wohl mSglieh, dass auf diesem Gipfel der Veriinderung nur endlieh das g'anze alte Netzwerk in die neue Modification tibergeg'angen ist, doeh liisst sieh dartiber niehts sieheres aussagen. W~hrend diese Ver- iinderung.en vor sieh gehen, wandelt sieh aueh der Inhalt der Netz- masehen urn, die intraretieul~re Substanz. Dieselbe erseheint heller, mehr fltissig, und die intensiv rosa F~rbung maeht einer leieht rosa- blauliehen Platz. Der Kern ver~indert seine Lage, seine Form und seine F~irbung'. Seine Lag'everiinderung l:,tsst darauf sehliessen, dass bei den erst besehriebenen VerRnderungen in der Zelle ein Stoff sieh bildet, weleher mehr Platz einnimmt als der frtther vor- handene, wodureh der Kern dann an die Wand und platt gedrtiekt wird. Die Aenderung der F~rbung li~sst annehmen, dass aueh der Kern ehemiseh sieh verandert. Wit mtissen diese Umwandlung der rothen protoplasmatisehen Zelle als den Ausdruek ihrer ThKtigkeit auffassen. Die Stoffe, welehe bei dieser Umwandlung g'ebildet werden, als das Sekret der Zelle. Dass wit es hier mit einer seeer- nirenden Zelle zu thun haben, daftir sprieht das Vorhandensein der Oeffnung an der Spitze der Zelle und der Umstand, dass man 5fter direkt ein Vorquellen des Inhalts aus dieser Oeffnung wahr- nehmen kann. Die Zelle erinnert also danaeh durehaus an die ge- wi~hnliehen Beeherzellen. Bei diesem Heraustreten des Inhalts tritt


nun aller Wahrscheinlichkeit nach nicht nur die intrareticuliire Substanz hervo5 sondern auch ein Theil des Reticulum, denn man finder, wie wir gesehen hubert, Zellen, bei denen dieses Re~iculum viel weitmaschiger geworden ist, und andere, in denen es nut noch in Rudimenten vorhanden ist (Fig'. VI, 7, 8, 9) und es ist dem g'anzen Aeusseren nach wahrscheinlich, dass diese Formen Rtickbildung'sformen sind, wie wir oben sahen. Aus den welter unten mitg'etheilten Thatsachen wird ebenfalls hervorg'ehen, dass bei ganz ~thnlichen DrUsenzellen das Sekret aus beiden Substanzeu zusammen besteht. Die kSrnige Substanz, welche, wie wir bei den in Mtiller'scher FlUssigkeit isolirten Zellen fanden, um den Kern hcrum noch tibriF, blcibt, kann j~ sehr wohl bei dcr Ausstossung' des Sekrets und dcr lqeubildung' des Zellinhaltes yon Wichtiffkeit scin. Dass man dieselbe bei den mit Anilingrtin gefitrbten Zellen nicht nachwcisen kann, lieg't sehr wahrscheinlich an der Intcnsitii.t der Fiirbung des Netzwerks. Daftir, class das Sekret tin schleimiges ist, spricht das homogene Aussehen, das Vorquellen in dtinner Salzl~isung, die blaue F~trbung mit Dahlia und Methylviolett.

Wir habcn es hier somit mit einzcllig'en Schleimdriisen zu thun, welche sich bald mehr in einem protoplasmatischen, bald mehr in einem schlcimgcfiilltcu Zustande befinden. Will man hierhei eincn th:~itigen und cinen unth~ttig'en Zustand uuterscheiden, so muss man als den ersten wohl den betrachten, in welchem sich die Zelle umwandelt, und als den Gipfel der Th:,ttigkcit also den, in welchem diese Umwandhmg am weitesten vorgeschritten ist, in welchem die Zelle yon jenem dunkeln :Netzwerk ganz erfiillt ist (Fig.. VI, 6), als Zustand der Ruhe wtirde dem entsprechend die protoplasmatische Zellform aufzufassen sein, doch siud die Aus- drticke Ruhe und Th~itigkeit hierbei wohl tiberhaupt nicht recht passend, da die Zellede facto wahrscheinlich niemals ruben, sondern immer in irfiend welcher Veriinderung" sich befinden wird, und es diirfte daher wohl richtiger sein, lieber yon einem ,,sekretleercn '~ uud ,,sekretg'eftillten" Zustande zu reden.

Es frafft sick nun noch, wo stammen diese eigenthiimlichen Zellen her? Es sind hier zwei Annahmen m~ig'lich. Einmal kiinnten diese Drtisenzellen sich unter bestimmten, zun5chst unbekannten Ern~hrungsverh~iltnissen jederzeit aus d~n g'ewi~hnlichcn Blasen- epithelien entwickeln. Zweitens kSnnte man annehmen, dass die Drtisenzellen zu irg'end einer Zeit (ler Entwicklung' des Thieres


sich aus dem Blasenepithe! herausgebildet haben und sich seitdem als speeifische Zellen weiter vermehren, gerade so, wie dies bei den zusammengesetzten Drtisen der Fall ist. Ich kann keine Ent- scheidung treffen. Eine entwicklungsgeschiehtliehe Untersuchung wtirde nichts g.entitzt haben, und ich habe bei dem erwaehsenen Thiere niemals Bilder erhalten, welche auf eine Entwicklung der Drtisenzetlen aus den g'ewShnlichen Epithelien hindeuteten. Ich habe andererseits ebenso vergebens nach Theilungsvorgiingen bei den Drtisenzellen gesucht in Blasen, welche mit Chromsaure yon 1/60/0 behandelt waren. Allerdings land ich bei diesen auch im gewShnlichen Blasenepithel nur wenige sich theilende Zellen, diese jedoch sehr schiin conservirt. Nach dem Eindruck, den mir bei der ganzen Untersuchung die betreffenden Zellen gemacht haben, miichtc ich eher glauben, dass es specifische Zellen sind. Es spricht hierftir ihr so ganz anderes Aussehen and der Umstand, dass sie dutch das Epithel ganz hindurchragen und stets mit ihrer schmalen Spitze die 0berfl~ehe erreichen, miJgen sic sich nun im secretleeren oder secretgeftillten Zustande befinden.

II. Die Schleimdriisen der h~heren Thiere.

Es lag sehr nahe nach den eben mitgetheilten Befunden zu untersuchen, wie sich die Zellen der Schleimdrtisen der S~iugethiere gegentiber der Doppel~,trbung mit Eosin-Aniling'rtin verhielten, welche bei der Amphibienblase so tiberraschende Resultate ergeben hatte. Es war yon diesen Drtisen j~s schon lange bekannt, dass in ihnen deutliche und characteristische Veritnderungen auftraten, je nachdem die Drtise gereizt war oder nicht, je nach ihrer Thiitig- keit also. Dazu kam, dass es mir schon seit lange zweifelhaft war, ob die durch die ausgezeichneten Untersuehungen yon Hei- d e n h a i n and L a v d o w s k y festgestellten Bezeichnungen der thatigen und unthatigen Drtisen auch wirklich ftir die Zustiinde der Zellen in der betreffcnden Drtise richtig bezeichnend wiiren. So untersuchte ich denn vom 3Ienschen die G1. sublingual, und submaxill, sowie Drtisen der Mundh~hle, yore Hunde G1. submaxill, Gl. orbit, und ebenfalls Drtisen der MundhShle, G1. linguales. Bei beiden erhielt ieh durchaus tibereinstimmende Resultate, und diese selbst stimmten wieder so viillig mit den an der Amphibienblase gewonnenen, dass tiber die vSllige Gleichartigkeit der Ersehei-

394 P. Schicfferdccker:

nungen kein Zweifel sein konnte. Die Beobaehtungen, welehe ich machte, waren folgende:

Von einer menschliehen Gl. sublinffualis, welche yon einem Hingerichteten stammte, und eini~e Stunden naeh dem Tode in Alkohol gelefft war, wurden Schnitte gemncht und diese wurden mit Eosin und Anilingrtin gef~irbt. Die Schnitte zeigten unter dem Mikroskop ein ziemlieh buntes Aassehen, da eine grosse Menffe verscbiedener Stadien der Th~itigkeit bei den Zellen benachbarter Acini oder auch derselben Aeini vorhanden waren. Fig. VII (1--4) stelit einige solcher Acini dar. Die Zellen sind den Driisenzellen der Froschblase, wie man bemerken wird, so iihnlich, dass ich schon nach diesen Bildern kaum noeh zweifeln konnte, dass hier in der That, wie ich es gehofft hatte, dieselben Erscheinung vor- l~iffen. Einige Modificationen in Bezug" auf die Farbennuancen dcr Zellen waren nattirlich vorhanden and mussten vorhanden sein, denn cs war ja nicht gut denkbar, (lass die in ciner Schleimdriise eines Amphibiums enthaltenen Substanzen genau dieselben seien, wie die in einer entsprecbenden Driise eines S~iugethiers, and dass die vorhandencn Unterschiede din'oh diese Doppelf~irbung so dentlich hervortraten, war gerade ein Zeichen yon der Gtite dieser Methode.

Was die einzelnen Formen anlangt, so sieht man in deln Acinus Nr. 1 protoplasmatische Zellen, in denen die ersten Sparen des dunklen Netzwerks aufzutreten beginnen, zun~tchst in der Form einer feineren und dann grSberen K6rnung. Acinus Nr. 2 enthSlt wiederum eine Anzahl soleher Zellen und yon ihnen eingeschlossen schon solche, welche das ]Netz fhst vSllig entwiekelt erkennen lassen. Die peripher liegenden Zellen muss man als Halbmond betrachten, sie umgeben aber, wie man sieht, den Acinus yon allen Seiten, bilden also einen vSlligen Kreis. Unter ihnen finden sieh wieder versehiedene Ueberg~tnge yon der protoplasmatischen Zelle bis zu einem ziemlich hohen Grade der dunklen Kiirnung. In allen diesen Zellen liegt der runde Kern noeh in der Mitre, w:~thrend die eentralen Zellen einen abgel)latteten Kern fiihren, welcher der Wand anliegt. Im Acinns Nr. 3 finden wir einmal wieder die ttalbmondzellen, yon denen eine dem Haupthalbmonde gegentiber allein liegt, und in der 3Iitte stark netzbaltige Zellen, welehe den htieh'sten Grad der Umanderung darstellen. In den ganz dunklen ist yon Kernen gar niehts mehr zu erkennen, ob dieselben nieht


mehr vorhanden sind~ sder nur durch den dunklen Zellinhalt verdeckt werden, ist nieht zu sagen. In den etwas weniger dunklen Zellen, die danebenliegen, sieht man die Kerne noch schwaeh, doch seheinen dieselben sonst vollkommen erhalten zu seth, und daher ist es wohl wahrseheinlich, dass sic auch sp~tter noch vorhanden und nut verdeckt sind. Der Acinus Nr. 4, ohne Halbmond, zeig't dann Zellen mit jenem eigenthtimlich grossmasehigen ~letzwerk und jenem hellen Inhalt, wie wit sie aueh fttr die Blase als Endstadien betrachtet hatten. Doch liegen hier neben der ganz hellen noeh mehrere, welehe mehr oder weniger intensiv roth aussehen, eine Eig'enthitmlichkeit, welche sis den als im Anfangssta- dium befindlich angenommenen Zellen niihert. Hierbei ist zu bemerken, dass w:~hrend die ganz hells Zelle beta keinen Kern erkcnnen l:,~sst, in der leicht rosa gefarbten bei b ein sehwach contourirter Kern zu sehen ist, wahrend in den sehon intensiver rosa ting'irten Zellen bet c dis Kerne deutlieh hervortreten, und wenn sie auch noch der Wand nahe liegen, doeh nicht mehr so fest an dieselbe angedrtickt erseheinen, wie in den dunklen Zellen und dass sie auch a-tlmi~hlieh wieder eine mehr runde Gestalt annehmen. 0b die mehr protoplasmatisehen Zellen bet d u n d e nun noch Rtiekbildung'sstadien oder sehon Anfang'sstadien sind, ist natttrlich nieht sieher zu sagen; dafttr dasses Rtiekbildungsstadien sind, wtirde vielleieht spreehen, class die Kerne in ihnen noch ziemlich nahe der Wand liegen und noch nieht so fund sind wie in den Zellen im Acinus 1, 2 und 3, denen sie sonst ja durehaus ahnlich sehen. Ganz interessant ist es aueh, dass in denjenigen Aeinis gerade, in denen selbst protoplasmatisehe Anfangsstadien oder Endstadien liegen, keine Halbmonde vorhanden sind, die dagegen sehr sehSn aufteten in denen, wo die Zellen sich stark ver- :,tndert haben. Es wtirde dieses daftir spreehen, dass ein Theil der stark ver~inderten Zellen selbst mit ausgestossen wird, und an ihre Stelle die Halbmondzellen rtteken, so dass dann aus den zwei l~eihen yon Zellen wieder eine einzige wird.

Wit finden also in dieser G1. sublingualis, welche sich augen- seheinlich im Augenblicke des Todes in einem ziemlich starken Th:,ttigkeitszustande befand, alle Uebergange yon der einfach protoplasmatisehen Zelle, dem relativen Ruhezustande, bis zu tier Zelle mit stlirkst ausgebildetem 51etzwerke, dem Zustande relativ stitrkster Thatigkeit, und dann wieder rtiekw~trts zu dem protoplas-

396 P. S c h i e f f e r d o c k e r :

matischen Zustande zurtiek, and sehen, dass die Veriinderungen principiell vSllig die gleiehen sind wie bei den einzelliffen Drtisen der Amphibienblase. Diese Aehnlichkeit geht so welt, dass in den Acinis eine jede Drtisenzelle ftir sich th~tig ist unabhiingig yon ihren Nachbarzellen, wie wir das auch weiterhin noch sehen werden.

Eine G1. submaxillaris yore Hunde, bei welcher Chorda und Sympathicus wiihrend verh:,iltnissmi'tssig kurzer Zeit gereizt worden waren, worauf die Drtise in absoluten Alkohol gelegt wurde, zeigte ganz ahnliehe Bilder. Es waren hier namentlich die allm~ihliehen Uebergiinge yon der Ruhe zur Th~tigkeit bei den einzelnen Zellen sehr sch~in zu verfolgen. Wie dieBilder (Fig. VIII, 1--5) zeigen, f:,trbt sieh hier der rosaZellinhalt allm:,thlich mehr und mehr griin- lich, w:,ihrend die Kerne gleichzeitig an den Rand der Zelle treten und platt werden. Zugleieh tritt das Netzwerk immer deutlicher hervor. Die Zellen im Acinus bci 3 lassen keinen Kern mehr cr- kennen, derselbe bleibt versehwunden wii, hrend der ganzen weiteren Entwieklung, bis er in eigenthiimlichen rSthlichen Zellcn wieder auftancht, wie sic der Acinus :Nr. 5 zeigt. Im Acinus bci 2 bemerkt man, dass die 'Zellen, wclche dem griissten Theil naeh schon stark grtinlich gefarbt sind, gerade nach ihrem :~tusseren Ende zu, in der Gegend des Kerns noch riithlich erseheinen, and diese rSttdiche F:~trbung finder sich auch, wenngleich in geringerem Grade, noch bei den kernlos erscheinenden Zellen des Acinus bei 3. Im Aeinus bei 5 begegnen wit dann wieder jenen hellen Zellen mit weitl:~tnfigem Netzwerk, welchc wit frtiher schon als Rtiek- bildungsformen betraehteten, and neben ihnen sehen wirjene sehon erst erwiihnten eigenthiimlichen rothen Zellen mit theilweise noch erhaltenem Netzwerk und ganz eigenthtimlichen kleinen runden rothbraun gefitrbten Kernen. Diese Zellen sehen so ganz anders aus wie jene ersten Fortbildungsstadien bei 1 and 2, dass man wohl bereehtigt sein dtirfte, sic an das Ende des Processes zu stellen, woftir ohnehin schon ihr Zusammenliegen mit den weit- masehigen Zellen sprieht. Die Bilder, welehe uns die G1. submaxillaris des Hundes liefert, zeigen also den allm:,thliehen Ueber- gang der l)rotoplasmatischen in die sehleimhaltigen Zellen ganz aussergewShnlieh gut, sic maehen es dabei zugleich wahrseheinlieh, dass um den Kern herum noeh l:,tngere Zeit Protoplasma liegen bleibt, kenntlieh an dem rosa Farbenton and sic bieten uns endlieh wesentlich verschieden aussehende protoplasmatische Zellen

Zur Kenntnlss des Baues der Schleimdriisen. 397

mit ebenfalls verschiedenen Kernen, welche als Anfan~s- und End- stadien aufgefasst werden ktinnen. Merkwtirdig ist bei dieser Drtise das Unsichtbarwerden des Kerns wiihrend einer ]iingeren Zeit der Umwandlung der Zellen.

An die letzbeschriebene UnterkieferdrUse schliessen sich dem ganzen Modus der Veriinderungen nach die kleinen Schleimdrtisen der Mundhtihle an. Auch bei ihnen tritt zun:,tchst jene grtinliche VerF~rbung der rosa Zellen auf. Die Schleimdriisen der Mundh(ihle unterscheiden sich dagegen yon der G1. submaxill, dadurch, dass erstens ihre Zellen eine schr viel bedeutendere GrSsse besitzen als die der letzteren, und dass zweitens das Netzwerk aus viel grSberen, dickeren Biilkchen besteht, so dass die betreffenden Zellen viel dunkler aussehen. Beides zeigt der in Fig. IX a ab- gebildete Acinus einer Mundschleimdriise eines Menschen (eines Hingerichteten, die Drtise wurde wcnige Stunden nach dem Tode in Alkohol gelegt). Der Acinus enth:,tlt Zellen auf dem Gipfel- punkt der Th~tigkeit. Das bTetzwcrk ist so stark und dunke], dass die Zellconturen nur schwach zu sehen sind. Die Zellen sind so ausgedehnt, dass das Lumen des Ar verschwunden ist. Vom Kern ist dabei natUrlich nichts zu sehen. Die mittleren Theile der Zellen r dunkler als die Randpartieen gem~iss ihrer griisseren Dicke.

Die Munddrtisen des Hundes verhalten sich durchaus ebenso. An sie schliesst sich engc die Orbitaldrtise des Hundes an,

sowohl was GrSsse der Zellen wie ihre Ver:,tnderungen anlangt. Morphologisch ist sie ja auch als eine Munddrtise zu betrachten, so ist die histologische Uebereinstimmung nattirlich.

Die G1. submaxillaris des Menschen zeigte in grosser Mehr- zahl die Acini mit rosa Zellen erftillt, nur in wenigen Acinis waren Zellen mit gut entwickeltem dunklem Netzwerk zu bemerken und in diesen fand ich dann auch Uebergangsformen.

So sehen wir denn also, dass in den hier untersuchten schleim- bereitenden Driisen in der einzelligen DrUse der hmphibienblase wie in der zusammengesetzten Drtise der hSheren Siiugcthiere derselbe Modus der Veranderung der Drtlsenzellen besteht, wenn dieselben aus ihrem protoplasmatischen Ruhezustande in den secretgefiillten Thiitigkeitszustand Ubergehen oder in jenen zurtickkehren. Doch noch in anderer Beziehung tritt dicse Uebereinstimmung deutlich hervor. Legt man ein Stiick einer G1. submaxill, eines Hundes in

398 P. 8 c h i e f f e r d e e k e r :

Mtiller'sche Fltissigkeit und isolirt dann dureh Zerznpfen die Zellen, so erh=alt man Formen, wie sie die Fig. Xa wiedcrgiebt; yon einer GI. lingualis des Hundes zeigt Sic uns Fig. X b. Wie man siebt besitzen die Zellen eine deutliehe Membran, welehe kleine Ver- dickungen erkennen l:,tsst, zu welehen man hitufig die Fitden eincs im Inneren der Zene befindliehen Netzwerks hin verfolgen kann. Dieses ~,letzwerk selbst tritt bei den einzelnen Zellen mehr oder weniger deutlich hervor. Die Zellen besitzen dann an dem dem Kern gegentiberliegenden Ende ,r Kern liegt der Wand an) einen Porus, aus welehem bisweilen dentlich der Inhalt der Zelle hervortritt. Es zeigen indessen ]ange nicbt alle Zellen diesen Porus, sondern nut eine verhttltnissmiissig geringe Anzahl, es ist also denkbar, dass derselbe erst bei einer gewissen Um:anderui~gs- stufe der Zelle auftritt. Der Kern liegt an die periphere Seite der Zelle gedrtiekt und ist hitufig yon einer kiirnigen protoplns- matiseh aussehenden ~Iasse nmgeben, bisweilen fehlt er. Die Zellen der GI. lingualis sind wie man sieht, bedeutend gr(isser als (lie der G1. submaxill, wie das ja oben aneh yon den Bildern der Sehnitte hervorgeboben wurde. Vergleieht man die Fig. Xa u. b nun mit Fig. Ib, e, so wird man die grosse Uebereinstimmung bemerken, welche zwisehen den Driisenzellen der Amphibienl~lase und den isolirten Zellen der zusammengesetzten Drtisen der Situger stattfindet. Vergleieht man mit den bier gegebenen At)l)ildmlgen diejenigen, welche L a v d o w s k y 1) in seiner grossen Arbeit yon den Zellen der G1. orbital, und snbmaxill, des Hnndes giebt, so wird man finden, dass beide recht gut tibereinstimmen und dass aueh L a v d o w s ky jene flasehenfSrmigen Zellen mit Porus geseben hat. Da er vorher nieht wie ieh jene einzelligen Drtisen der Am- phibienblase studirt hatte, so fiel fiir ihn der Anlass fort, diesen Flasehenformen eine besondere Wiehtigkeit beizulegen. Ferner wird man bei der Vergleiehung bemerken~ dass aneh L a v d o w s k y die Zellen der Orbitaldrtise gr~sser zeiehnet als die der GI. submaxill., tibereinstimmend damit, dass ich die Zellen der Ol. lin- gnales und der G1. orbitalis grSsser fan&

1) M. L a v d o w s k y : Zur feineren Anatomie und Physioloffie der Speicheldriisen, insbesondere der Orbitaldriisc (Aus dem physiol. Institut zu Breslau. Hierzu TaL XXII, XXIII und XXIX. Arch. f. mikroskop. Ant.

Bd. 13. p. 281--565).


Bet den Abb[ldnngen dcr Drtisenacini bemerkt man leicht, dass in demselben Acinus Zellen in ziemlieh versehiedenen Stadien der Um:~tnderung ncbcneinander liegen. Im Allgemeinen zeigen die Zellen der Acini nut geringe Verschiedenheiten, sic gehih'cn entweder allc derselben Umwandlungsstufe an oder doch wenigstcns sehr nahe liegenden. Die hier gezeichneten Acini sind ausgesucht, um eben die verschiedenen Stadien in wenig Zeichnungen vorzu- ftihren. In denjenigen Acinis, in welehen Halbmonde cxistiren, zeig'en diesc immer die jiingsten Formen und diese sind dann oft weit getrennt yon den im Centrum lieg'enden Zellen, die sich in vorgeriickten Stadien bcfinden. Dass solche Verschiedenheitcn unter den Zellen eines Acinus vorkommen, beweist, wic das ja aueh a priori wahrscheinlich ist, dass jede Driisenzellc als tin In- dividuum aui~ufassen ist mit eigener yon dcr anderen unabh:,tngi- gan Th:,itigkeit, dass die g'anze Drtisc also cine Colonie solcher Einzelwesen ist. Da die Zellen einander nattirlich sehr ithnlich scin wcrden und die Zellen eines Acinus sich im Allgemeinen auch zicmlich unter den gleichen Ernahrungs- und Reizverh:~iltnissen befinden werden, so ist uichts nattirlicher, als dass in den meisten F~tllen auch alle Zellen eines Aeinus die gleichen oder anniihernd die g'leiehen Th~tigkeitsstadien zeigen werden, wo zuflillig Un- gleichheiten sich finden, erkennt man dann die individaelle Thiitig- keit. Dass die Zellen des Halbmonds sich stets in den Anfangs- stadien befinden, beweist, dass sic jtinger sind als die anderen, cine Annahme, die ja aueh schon lange gemacht ist.

F:~trbte ich Schnitte derselbcn Driisen, die ich mit Eosin und Anilingriin untersucht hattc, mit Karmin, so erhielt ich g'enau die- sclben Bilder wie L a v d o w s k y und H e i d e n h a i n . Nur die hu- wendung jcner Farbstoffe hattc mich in den Stand gesetzt, den yon jencn ausgezeichneten Beobachtern gefundencn Resultaten neuc hinzuzufUgen. Die oben citirte Arbeit yon L a v d o w s k y und dic ,,Physiologic der Absonderungsvorg'ange" yon H e i d e n h a i n in dem H e r m a n n'sehen Handbuch dcr Physiologic enthalten zuglcich eine so umfassende Literaturtibersicht, dass ich reich wohl darauf beschranken kann, auf diese zu verweisen und hier nur die Resul- rate meiner Untcrsuehungen mitzutheilen. Die Darstellung der Vorg:,tnge in den Schleimdrt|sen, welche H e i d c n hai n giebt, kann man tiberhaupt wohl als das Endergebniss dcr bisherigen For- schungen iiber jene Organs betrachten, und so werdc ich reich im Folgenden auch wesentlich auf diese bcziehcn.


Wir haben nun noch einige Fragen zu er~irtern, die in dem bisherigen mehr beschreibenden Theile der Arbeit nicht beriick- sichtig't werden konnten.

Da ist nun zunRchst die Frage nach dcm Zugrundcgehen der Zellen in Betracht zu ziehen. Ich habe bishcr vielfach Zellbilder beschrieben, welche es wahrscheinlich machten, dass eine RUck- bildung der Zellen in den protoplasmatiscben Zustand stattfinde. Diese Zellbilder waren dadurch charakterisirt, dass der Inhalt dcr Zelle heller geworden war, oft ganz hell und dass das erst so dichte :Netzwerk nm" wenige weitl:,iufige Maschen aufwies.

Es war nach diesen Bildern also wahrscheinlich, dass ein Theil des Netzwerks und eta Theil der intrareticuliiren Sabstanz heraustr:,tte und als Sekret der Zelle aufzufassen w~tre. Dafiir sprachen auch solche Bilder, wie bet Fig. X a die eine isolirtc Zelle. Dafiir sprechen endlich noch anderc Thatsachen, die wir sparer kennen lernen werden. Ausser jenen beschriebencn Riick- bildungsformen fand ich abet auch mehrfach Biider, welche darauf hindeuteten, dass in jenem Stadium der Zellumwandlung, welchcs das am meisten ausgebildete bletzwerk zeigte, also den Gipfel der Thiitigkeit darstellte, eine ZerstSrung der Zellen eintreten kiinnte. Die betreffenden Zellen zeifften an ihrer dem Lumen des Acinus zagewandten Seite eine unregelmRssige zerrissene Begrenzung, yon welcher es kaum anzanehmen was dass sie ein Kunstproduct set 7 vielleicht entstanden durch den Messerzug. D a e s ferner an sich in hohem Grade wahrschcinlich ist, dass die Zellen zu irgend eincr Zeit einmal zu Grunde gehen, so wird jene Annahme noch leichter, and dass ein solches Zugrundegehen der Zellen g'erade im Stadium ihrer hSchsten Umwandlunff stattfindet, also dann, wenn sie yon dem protoplasmatisehen Zustande am weitesten entfernt stud, ist ja ebenfalls nur nattirlich. Wie viele Zellen bet normaler Drtisen- thatigkeit zu Grunde gehen, und wie lunge also die Lebensdauer einer Zelle ist, vermag ich nicht zu sagen. In dem Falle, dass jedesmal eine Anzahl Zellen bet der Sekretion zu Grunde geht, wtirde also das Sekret der DrUsenacini sich zusammensetzen ein- real aus dem Netzwerk und der intrareticuliiren Substanz, welche beide yon den sich zurtlckbildenden ZeHen ausgestossen werden, und zweitens aus den ganzen zerfallenden Zellen. Diese letzteren bestehen ja nun im Wesentlichen aber auch aus Netzwerk und intrareticul~h'cr Substanz, hiichstens kSmen noch eiu Kern oder


Kernrudimente und etwas Zellmembran dazu, so dass dadurch das Sekret nieht ver~tndert werden wtirde.

Besonders h~tufig erhielt ieh solche auf Zerfall der Zellen deutende Bilder bei den Munddriisen. Bei den einzelligen Drt|sen der Amphibienblase konnte ieh einen Zerfall, wie sehon oben er- wahnt, nicht finden.

Wenn nun Netzwerk und intraretieulare Substanz als Sekret aus der Zelle ausgestossen warden und eventuell ganze Zellen ab- gestossen wurden, so musste man solehe Dinge in den Ausftlhrungs- g~tngen wiederfinden. In Fig. IXb ist ein StUck eines Ausftih- rungsganges einer Munddrtise abgebildet. Derselbe besitzt ein in- differentes Cylinderepithel mit deutliehem Kerne, welches wie alle protoplasmatische Zellen bei tier Doppelfarbung rosa erscheint. Der Inhalt des Ausfiihrungsganges, weleher trotz der Alkokolbe- handlung das gauze Lumen erftillt, zeigt nun dunkle halb k(irnig, halb netzf(irmig erseheinende Figuren, welehe den Drtisenzellen in dem Acinus Fig. IXa sehr ahnlieh sehen, wenn man sieh ikre Zellhaut zerst~rt denkt, ttierzu ist nook zu bemerken, dass der Ausftihrungsgang bei 220 maliger Vergr(isserung, der Acinus bei 480 faeher gezeichnet ist, as stimmt daher aueh die Gr(isse jener Figuren im Ausftihrungsgang reeht gut mit der der Acinus- zellen. Wie man sieht, liegen die Figuren mehr in der Mitre des Ganges, wlihrend an den Seiten ein Streifen einer dunkelkSrnigen )Iasse sick hinzieht. Hier haben sieh eben die Zellreste dutch die Reibung an der Wand zusammengesehoben and lassen kcine Grenzen mehr erkennen, withrend in der Mitre des Ganges, wo die Reibung geringer ist, tier leiehter ittissige Inhalt der Netz- masehen noeh gesonderte Zetlreste suspendirt erhalt. Untersucht man etwas Mund- oder Raehensehleim, indem man ebenfalls die Fiirbung mit Eosin und AnilingrUn naeh Alkoholbehandlung an- wendet, so finder man, dass die Sehleimmasse im Ganzen ziemlick homogen grUnlieh-sckwarzlieh erscheint, bisweilen auf einem rosa Untergrunde. Man sieht bin and wieder dnnkler gefiirbte Fiiden dutch die Masse sick hinziehen oder mehr oder weniger dunkel- grUne Krtimel, aber es erseheint kein irgendwie regelmiissiges Masehenwerk, das aueh nut entfernt Aehnliehkeit mit den bisher beschriebenen Formen darbietet. Daraus folgt, dass die im Aus- fiihrungsgange so deutlich k~rnig-netzf(irmig" erseheinende Masse

Archiv L mikrosk. Anatomie, Bd. 23. 26

402 P. Sehiefferdeeker:

stark veriindert, mehr homogen wird, nachdem sie den Ausftihrungs- gang verlassen hat. Die Ursache dieser Veritnderung kann nut darin gesehen werden, class eine andere Substanz auf das Sekret einwirkt, und diese Substanz kann wiederum nut das dUnnfltissige Sekret anderer in die l~Iundh~hle sich ergiessender DrUsen sein, also wahrscheinlich hauptsiichlich dasde r SpeicheldrUsen. Es folgt daraus also: aus der M i s c h u n g yon N e t z t i b e r r e s t e n und M a s c h e n i n h a l t , i n t r a r e t i c u l i i r e r S u b s t a n z , e n t s t e h t bei Be r t i h rung mit e inem d i i n n f l t i s s i g e n , s t a r k e r w a s s e r - b a l t i g e n D r i l s e n s e k r e t e j e n e h o m o g e n e , s t a r k mucin- h a l t i g e Masse , w e l c h e w i r als M u n d s c h l e i m k e n n e n .

Eine B~stiitigung crh:~ilt diese Annahme durch Folgendes. Im Sommer 1883 ihnd Merkel bci Untcrsuchunffen iiber die Spei- cheldrtisenl), dass alle diejenigen Theile der Ausftihrungsg~tnge, welche StRbchenepithel besasscn, als sckretorische Organe zu bc- trachten seicn. Er sagt (p. 18): ,,Bei cinem Vergleich dieser Be- obachtungen mit den vom StRbchencpithel der ~Nierenkan:.ilcllen vorliegenden wird man zu dem Schluss geftihrt, dass das St5bchen- epithel, ganz allgemein ausg'cdriickt, die Eigenschaft hat, concentrirte LSsung'en krystallisirbarcr Snbstanzen zu scccrniren." Dem Schaltsttick der Speicheldrtisen spricht M e r k e l die Function zu. Wasser oder ein dem rcincu Wasscr nahestehendcs Transsudat auszuscheidcn. Auf Fig. VIII, 6 ist ein Sttick eines sich gabeln- den AusfUhrungsganges der Gl. submaxill, des Hundes abgebildet. Derselbe besitzt ein schiines St:.ibchenepithel mit dcutlichen Kernen. In der Mitte der Gabelenden sieht man eincn schmalen dunkeln Faden, der lange nicht das Lumen ausftillt. Die beiden Fiiden laufen in dcm weiteren gemeinsamen Ende nebeneinander hin. Dieselben sind als Schleimg'erinnsel aufzufassen, entstandcn wohl durch die Alkoholbehandlung. Da sie das Lumen des Ausftih- rungsganges lange nicht ausfiillen, so muss in demselben der Schleim sehr verdtinnt g'ewesen sein. Diese Thatsache ware eine BestRti- gung der Ansicht 'yon Merke l . Eine wcitere Best~itigUng liegt in der Art des V'erlaufs der Schleimfi~den. Dieselben vcrbinden sich in dem ihnen gemeinsamen Ausftlhrungsgange nicht, sondern laufen

1) Fr. Merkel: Die SpeichelrShren. Rectoratsprogramra. Leipzig. F. C. W. Vogel.

Zur Kenntniss des Baues tier Schleimdriisen. 403

neben einander her. Daraus folgt, dass hier urspl'tinfflich zwei Schleimstriime ffewesen sind~ yon denen .jeder in der Mitte am meisten Schleim enthielt, wKhrend die Randpartien mehr Wasser oder SalzlSsunffen ftihrten. Diese beiden Striime haben sieh nattirlich zunaehst in den beiden Gabelenden ffebildet. Die Bildung eines Stromes yon dieser Beschaffcnheit ist nun nur dann leicht ver- stiindlich, wenn man annimmt, dass am weitesten her die Schleim- masse kommt, also aus dem Acinus, and dass, wahrend sic all- m~hlieh wetter vordringt, yon den Seiten des Ausftihrungsganges her fortdauernd Wasser oder w:~tsserige SalzlSsunffen an sic heran- fliessen und sic einht|llen. Da haben wir denn die seeretorische Thiitiffkeit der Schaltstticke und St:,ibehenzellen. Die Schleimfaden erseheinen durchaus homog'en, es hat hier also sehon jencr Process stattgefunden~ der bet den Munddrtisen erst mit dem Austritt des Sekrets in die Mundhiihle vor sich geht. Dieses ist eine Bestati- gung unserer erst gemachten Annahme. In den Acinis der Spei- eheldrUsen sieht man auch hiiufig dunkel gef~trbte Sekretmassen liegen. Diese ftillen yon dem Lumen immer welt mehr aus als die Sehleimi~den in den Ausftthrungsgangen, ob sic aber noch k(irnig sind, was sic ja der Theorie naeh sein mtissten, das ist mir bet der dunklen Farbung" and der geringen Masse zu entseheiden nicht m(iglich gewesen.

Wenn es nun richtig war, dass ~etzwerk und Mascheninhalt zusammen das ergaben, was man als mucinhaltiges Sekret, oder vielleicht auch nut als Mucin bezeichnet, so war es nothwendig, dass sich eine verschieden grosse Menge yon Mucin bildete, je nachdem das Reticulum oder die intrareticulare Substanz tiberwog. Welche yon beiden Substanzen darauf you Einfluss w~ire, war im Voraus festzustellen unm(iglich, wahrscheinlich war nur, class es das Reticulum sein wiirde, ds dieses den festeren Bestandtheil dar- stcllte. Fig. XI, 2 zeigt einen Acinus auf dem Gipfel der Thatig'- keit yon einer G1. submaxfll, des Hundes nach Chorda-Reizung, Fig. XI, 1 einen solehen yon einer nieht gereizten G1. submaxill. Fig. VIII, 4 einen ebensolchen yon ether G1. submaxill, naeh Chorda-Sympathieus-Reizung, bet der letztere aber tiberwog, wie eta Vergleich mit Praparaten ether Drtise auswies, bet tier nar der Sympathieus gereizt war. Man sieht nun leieht, dass je starker schleimhaltig das Secret war, um so starker aueh die Entwicklung


des dunklen :Netzes hervortritt. Vergleicht man damit noch die dunklen Zellen der G1. sablingual, des Menschen in Fig. VII, 3, deren Sekret ja ebenfalls stark schleimhaltig ist, und den ganz dunkel erscheinendeu Aeinus der Munddrtise in Fig. IXa~ deren Sekret yon allen das mucinhaltigste ist, so kommt man zu dem Schlusse, da s s mit de r D i e k e und A u s b i l d u n g des Netz- w e r k s der M u c i n g e h a l t des D r t i s e n s e k r e t s s t e i g t , dass also d i e das N e t z w e r k b i l d e n d e S u b s t a n z als m u c i g e n e S u b s t a n z z a v ' ~ozT]v b e z e i e h n e t w e r d e n muss.

Um tiber die Besehaffenheit der in den Zellen enthaltenen Substanzen weiteres zu erfahren, behandelte ich Schnitte yon der in Alcohol geh:,trteten Gl. orbitalis und GI. submaxill, des Hundes unter demMikroskope mit einer Pepsinverdauungsfitissigkeit. Die Wirkung war folgende. In den hellen schleimgeftillten Zellen trat zun:~tchst eine leichte Trtibung" ein, welche den Mascheninhalt, die intrareticulare Substanz betraf. Durch dieselbe wurden die Theile des hTetzwerks, welche zuerst sichtbar gewesen waren, wcniger gut sichtbar, die ganzen Zellen erschienen dunkler. :Nach kurzer Zeit trat dann wieder eine Aufheliung ein und das iNetzwerk wurde in grSsserer Ausdehnung" sichtbar wie zuerst, ebenso traten die Zellmembranen, mit denen das :Netzwerk in Zusammenhang stand, deutlich hervor. Das Netzwcrk crschien dabei stark lichtbrechend -gl:,tnzend und etwas st:~trker als zuerst, es wurde erst nach ziemlieh langer Zeit yon der Verdauungsfitissigkeit angegriffen und dann allmithlich zerst(irt. Behandelte man einen Sehnitt nur mit der ver- dtinnten Salzs~tul'e, mit welcher die Maffenschleimhaut extrahirt war, so trat auch die Trtibung der intraretieuliiren Substanz ein, abet spiiter keine Aufhellung, diese letztere war also Verdauungs- wirkung', die Trtibung Gerinnung in Folge der S~iurewirkung.

Setzte man zu einem Priiparate in Wasser eine concentrirte LSsung you Kali carbon., so trat ein Hellerwerden der intraretieuliiren Substanz ein, so dass das Netzwerk deutlich sichtbar wurde; dieses selbst wurde weiter nicht verandert. Es folgt daraus, dass in der intrareticulitren Substanz wahrseheinlich schon etwas Muein enthalten ist, und dass das Netzwerk noch kein Muein ist oder enthalt, wobei sich aber nicht sagen litsst, woraus das Netzwerk besteht. Die Zellen der Halbmonde zeigten den erw~thnten Rea- gentien gegentiber ein Verhalten, welches es in hohem Grade


wahrscheinlieh machte, dass sie stark nucleinhaltig seien, ein Urn- stand, der, wie ja alle anderen Eigenthtimliehkeiten dieser Zellen, daftir spricht, dass sie als junge Zellen zu betrachten sind.

Eine Besonderheit fiel mir bei diesen Untersuchungen noch auf. Die schleimgeftillten Zellen zeigen bei ungef~irbten oder mit Karmin behandelten Pr:,iparaten niemals ein so enges, dichtes, sowie yon so dickeu B~ilkchen g.ebildetes Netzwerk, wie die mit Anilingrtin gef~rbten. Aueh bei der Aufhellung der Zellen durch Pepsin und Kali carbon, erschien es nicht so dicht und stark, wenngleich man mehr da~'on sah als sonst. Dass das durch Anilingrtin gef~irbte ~Netz ein anderes ist als dass, welches man weniger gut auf andcre Weise zu sehen bekommt, ist ja ~tusserst unwahrschein- lich. Es bleibt also nur die Annahme tibriff, das entweder sich bei allen anderen Methoiien doch noch ein Theil der Balkchen durch seine Feinheit der Beobachtung' entzieht, und dass diese an sich so feinen B~ilkchen uns nur durch die intensive F~irbunff des Ani- ling'riias so deutlich und stark e,'scheinen, oder zweitens, dass bei der genannten Farbung sich noch eine Substanz mitfiirbt oder vielleicht auch allein fiirbt, die als dtinneSehicht die feinen B~tlk- chen einhtillt. Da nun aber ftir das Dasein einer solchen Umhtil- lungsschicht welter nichts spricht, so miichte ieh reich der ersteren Annahme als der naeh allen Richtungen bin wahrscheinlieheren zuwenden.

Da nach dem oben Mitgetheilten in der intrareticuliiren Sub- stanz Mucin enthalten zu sein seheint, so wird man dieselbe ebenfalls als mucigen bezeiehnen mtissen. Wir haben demg'em:~tss in den Zellen zwei Sabstanzen, welche mucig'en sin& Die intrai'eti- eul~i~.e i s t w e l t e r v o r g e s c h r i t t e n als d ie ande re and be- r e i t s m u c i n h a l t i g , sic i s t a u s s e r d e m die w e n i g e r fes te . Die f e s t c r e retieul~ire m u c i g e n e S u b s t a n z w i rd zu Mucin e r s t nach dem Z u t r i t t v e r d t i n n t e r Sa l z l i i sungen , s ie i s t a b e r w e g e n ihres G e h a l t s an f e s t e n B e s t a n d t h e i l e n d ie m a a s s g e b e n d e ffir die Menge des g e l i e f e r t e n Mueins.

H e i d e n h a i n bemerkt in seiner oben citirten Arbeit p. 55: ,,Ich habe schon oben unter Zugrnn(leleg'ung der Erscheinungen an der Unterkieferdriise bemerkt, dass die Unterschiede jener beiderlei Sekrete (Chorda- und Sympathicus-Reizung) nicht sowohl specifischer als rein gradueller Natur sind; denn nach lang'er Rei-


zung des Sympathicas zeigt das Submaxillarissekret Eigenschaften, welche eine Versehiedenheit yon dem Chordasekrete nicht mehr erkennen lassen." Meine Beobachtungen stimmen mit diesem Satze sehr gut. Wie ich gezei~t habe, sind die Veriinderungen bei beiden Arten der Reizung principiell ganz dieselben und nur gra- daell durch die verschieden starke Entwicklung" des Netzwerks versehieden.

Ferner sagt H e i d e n h a i n p. 53: ,,Wiihrend die Verstiirkuny, der Reizung die geschilderten Verttnderungen des Sekrets im Ge- tblge hat, zeigt eine Absehw~tehung derselben nicht minder interessante Erseheinungen. Wird ntimlieh zwischen zwei schwache Rei- zungen eine reeht starke eingeschoben, so sinkt bei der zweiten schwachen die Absonderungsgeschwindigkeit und der Salzgehalt ganz oder doch nahezu auf die ursprtingliche Grtisse, w:,thrend der Gehalt an organisehen Bestandtheilen zwar ebenfalls abnimmt, aber doch die Anfangsgr0sse bei Weitem nicht erreicht -- ein neuer Beweis daftir, dass die Absonderung der organischen und die der anorg'anischen Substanzen von Bedingungen versehiedener Art ab- hitngt. Im Sinne der oben aufgestellten Hypothese wtirde diese Erscheinung so zu dcuten sein, (lass die starke Reizung" der tro- phischen Nerven eine grSssere Summe organiseher Sabstanzen in der DrUse 15slieh gem'tcht hat, als das Sekret w:,thrend dieser Rei- zung aufzunehmen vermochte. Der Uebersehuss kommt dem Sekrete der folgenden schwSeheren Reizung zu Gute." Die erwithnte Hypo- these ist die, dass es zwei Classen yon Drtisennerven g'ibt: sekre- torisehe und trophische, van deaen die crsteren der Wasserabson- derung resp. der der anorganischen Bestandtheile vorstehen, die letzteren bewirken, dass die org'anischen Sekretbestandtheile in den Drtisenzellen 15slieh und in das Sekret tibergeftihrt wiirden. Nach den Untersuehungen yon ~Ierkel seheint es sichcr zu sein, dass die Salze und das Wasser an einer auderen Stelle abgesehie- den werden als der Sehleim resp. die organischen Bestandtheile tiberhaupt, doeh sind es beides Vorg~inge,_bei denen DrUsenzellen th~ttig sind, wir haben also keinen Grund dieselben principiell zu trennen. Wit brauchen also nieht mehr zwei Classen yon bIerven- fasern anzunehmen, sondern nur Nervenfasern, welche nach verschiedenen Stellen der Drtise bin verlaufen und dadurch wird der ganze Vorgang ein einfacherer und tritt mehr in Uebereinstimmung


mit den sonst ftir andere Or?~'ane bekannten Thatsachen. Da die Veriinderungen in den Sehleimzellen ferner jedenfalls viel durch- greifender sind und viel langsamer verlaufen als die in den Wasser- Salz-Zellen (wenn es erlaubt ist, diesen Ausdruek zu gebrauchen), da sie eine vollst~tndige Umg'estaltung der ganzen Zelle bedingen, so ist es durchaus nicht wunderbar, dass die Mucinmenge bei einer pliitzlichen hbschw~tchung der Reizung nicht ebenso raseh nach- li~sst als die Wasser-Salzmenge. Es siud eben in Folge des Reizes eine Menge Sehleimzellen in verschiedenen Stadien der Metamor- phose beg'riffen, und diese schreitet, nachdem einmal der Anfang" gemacht ist, fort bis zu den Endstadien. Es ist sogar wahrscheinlich, dass gerade wegen der Abschw:~tchung" der Reizung die Mucinabsonderung noch um so l:.inger st~irker bleibt als bei der ersten schwachen Reizung,. da die einmal in Thiitigkeit versetzten Zellen bei Nachlassen der Reizung' ihre Umwandlung nicht so rasch vollenden werden wie bei gleichbleibender starker Reizung. Uebrigens kl~nnte man auf diese Weise vielleieht dureh directen physioIogisehen Versuch die Zeit feststellen, welehe die Umwand- lung" der Zellen bei einer bestimmten Reizstarke in Ansprach nimmt.

So vereinfachen also die Resultate der Untersuchungen Mer- ke l s un4 die der meinigen, welche sich zufizitlig so glticklich er- g':.'mzen, die ganze Theorie der Thiitigkeit der Schleimdrtisen bedeutend.

Die letzte Frag'e endlich, die noch zu erSrtern bleibt, n~mlich die naeh dem Ersatz der untergehenden Zellen, kann ich nur man- gelhaft beantworten, da ich dartiber nichts neues gefanden habe. Dass bei den Drtisen, welehe Halbmonde besitzen, in diesen die jung'en Zellen zu suchen sind, scheint mir nicht zweifelhaft. Wie der Ersatz bei denienigen vor sich geht, welche der Halbmonde entbehren, weiss ieh nicht zu sagen.

Es lag naeh dem Mitgetheilten sehr nahe, auch die Beeher- zellen in den Kreis der Untersuchung zu ziehen. Waren doeh die einzelligen Drtisen der Amphibienblase eigentlich schon Becher- zellen. Ich habe auch versucht, in die betreffenden Yerhaltnisse einen Einbliek zu gewinnen, doch war meine Zeit in Folge iiusserer Verhaltnisse zu beschri~nkt, um hier zu bestimmten Resultaten zu gelangen. Bei den Becherzellen des Darms schien mir auch ein dunkles Netzwerk vorhanden zu sein, welches ausserordentlieh

408 P. $chiefferdecker:

stark entwickelt war, doeh konnte ich, wie gcsagt, die Sache nicht genau genug studiren, um ein sicheres Urtheil zu gewinnen, hoffe indess das noch thun zu kSnnen.

Fassen wit zum Sehluss die Resultate dieser Arbeit kurz zusammen, so ergibt sich folgendes:

1) Die Ausdehnung und Abplattung der Epithelzellen der Blase bet Ausdehnung dieser in Folge you Anftillung mit Fltissig- keit erfolgt nicht, wie L o n d o n annimmt, durch direkten Druck, sondern durch seitlichen Zug, bedingt dutch die Ausdehnung des Blasenstromas. L o n d o n ' s Annahme yon einer Elasticitiitszunahme der Epithelzellen bet der Contraction der Blase ist daher unnSthig'.

2) In der Blase der Amphibien giebt es einzellige Schleim- drtisen, welche eine bestimmte Metamorphose durchmachen wShrend ihrer Drtisenth:,ttigkeit.

3) Diese Zellen sind wahrscheinlich specifische Drtisenzellen und entstehen nicht jedesmal aus den indifl'erenten Epithelien ihrer Um~ebung.

4) In dell zusalnmengesetzten Schleimdrtisen der S:,iugethiere zeigen die Acinuszellen ganz dieselben Formen und Umwandlungs- stadieu wic die einzelligen DrUsen der Amphihienhlase. Jede Zelle ist dabei selbststlindig, die Drtise also cine Colonie yon Zellenindividuen.

5) Die w:,ihrend der Th:,itig'keit der Drtisenzellen auftretenden Ver:,inderungen beziehen sich auf den ganzen ZellkSrper und den Kern. Im ersteren bildet sich ein mit Anilin~rttn sich stark fiir- bendes Netzwerk und eine sich schwitcher fSrbcnde Substanz in den Maschen desselben, Reticulum und intrareticul:,tre Substanz. Beide sind mucigen, die letzte Substanz wahrscheinlich in der ZeIle schon mucinhaltig. Das :Netzwerk besteht aus einem gegen Pepsin recht resistenten Stoff, der yon kohlensaurem Kali in con- eentrirter LSsung nieht gelSst wird. Der Kern der Zelle zeigt wiihrend der Metamorphose Lage-, Form- und F~trbungsver~i.nde- rungen, welche letztere darauf bin deuten, dass auch er in seiner ehemischen Zusammensetzung ver~indert wird. Bisweilen scheint der Kern ganz zu versehwinden.

6) Das Netzwerk sowohl wie der Mascheninhalt treten auf dem Gipfel der husbildung des ersteren, einem Stadium, das wohl aueh dem Gipfel der Zellth:,itigkeit entspricht, durch einen Porus

Zur Kenntsnlss des Baues der Schleimdrfisen. 409

aus, der entweder schon im protoplasmatischen Zustande der Zelle vorgebildet ist (Zellen des Amphibienblase) oder sigh erst wiihrend der Metamorphose bildet (Zellen tier Schleimdrtisen der S~iuger). Der tibrigbleibende Theil der Zelle bildet sieh zu dem protoplasmatischen Ruhezustande zurUck, um die Metamorphose yon Neuem zu beginnen. Wahrscheinlich bleibt, wenigstens bei manehen Drtisen, ein Theil des Protoplasmas um den Kern uuveriindert und bethei- ligt sieh bei dem Rtickbildungsprocess. Eine hnzahl yon Zcllen wird wahrscheinlich auf dem Gipfel der Th~itigkeit ganz zerst~irt und ausgestossen.

7) Reticulum und intrareticul~tre Substanz fliessen beiBertih- rung mit salzhaltigen Fltissigkeiten bestimmter Art zu mucinhal- tigem Secret zusammen. Dieser Vorganff geschieht bei den Drtisen, welche in den AusfUhrungsgitngcn Drtisenepithel besitzen (wasser- absonderndes Epithel in den Sehaltstticken und Salzl(isungen absonderndes in den Ausfiihrungsgiingen mit St~ibchenepithel) in diesen Giingen, bei den Schleimdrtisen, deren Ausftihrungsg~inge indiffe- rentes Epithel besitzen, wahrscheinlich bei dem Austritt des Secrets aus dem Hauptausftihrungsgang auf der Oberfliiche der Schleimhaut (Drtisen der Mundh(ihle) mit Htilfe des Secrets anderer Drtisen.

8) Die Menge des Mueins in einem Secrete ist proportional der Ausbildung des Reticulums.

9) Die verschieden grosse Menge des Mucins in dem Secrete der G1. submaxill, des Hundes bei Chorda-Reizung und Sympathicus- Reizung ist ebenfalls nur dutch die verschieden starke Ausbildung des Reticulums bedingt. Es sind also, wie H e i d e n h a i n schon ganz richtig vermuthet butte, nur graduelle Unterschiede bei den beiden Reizungsarten zu constatiren, nicht prineipielle.

10) Wie aus den Untersuehungen yon M e r k e l und mir hervorgeht, findet die Absonderung der organischen und anorganisehen Bestandtheile an verschiedenen Stellen der Drtise statt und zwar jedesmal dureh Drttsenzellen. Daraus folgt, dass wir nieht n~ithig haben, zwei versehiedene Arten yon :Nervent~sern anzunehmen, seeretorisehe und trophisehe, wie H e i d e n h a i n es that, sondern nur eine Art, deren Fasern zu versehiedenen Stellen der DrUse hinlaufen.

11) Aueh die bei Verstlirkung oderAbschwiiehung des Reizes beim physiologisehen Versueh auftretenden Erseheinungen erkliiren sieh naeh dieser einfachen Annahme gentigend.


12) Die Zellen der Halbmonde sind junge Zellen, welche als Ersatzzellen dienen. Daftir, dass es junge Zellen sind, spricht auch ihr Gehalt an ~uclein. In welcher Wcise der Ersatz der Zellen vor sich geht bei den Drtisen, welche keine Halbmonde besitzen, ist unbekannt.

13) Wenn man bei den Schleimdrtiscn tiberhaupt yon Th~tigkeit und Unth:,ttigkeit sprechen will, so muss man als den relativen Zustand der Ruhe der Driisenzelle den protoplasmatischen be- zeichnen, als den der hSchsten Thatigkeit denjenigen, in welchem das Reticulum die grSsste Ausbildung besitzt. Die gerade in ent- gegengesetztem Siune angewan4ten Bezeichnungen H e i d e n h a ins sind also nicht richtig.

14) In einer nicht weiter kiinstlich gcreizten normalen Drtise findet man alle Stadiell der Th~ttigkeit nebeneinander, geradc wie auch in der Amphibieublase. Solche Driisen eignen sich daher auch ftir die Uutersuchung am besten.

Zur Kenntniss des Baues der Schleimdrllser~. 411

E r k l i i r a n g der T a f e l n XIX u. XX.

S~mmtliche Zeichnunffen sind mit Winkel'schen einem Winkel'sehen Zeiehenprisma angefertigt.

Fig. Ia.

0bjectiven und

Obj. 1X, ganzer Auszug, u 480. Rana escul., Epithelzellen aus einer mit Miiller'scher Fliissigkeit behandelten Blase.

Fig. Ib. Ebenso. Bei h isolirte Driisenzellen im th~Ltigen Zustande, bei k im Ruhezustande.

Fig. Ic. Obj. IX, g A., Vergr. 480. Bufo vulgaris, die Buchstaben wie vor- bin, bei a eine schleimhaltige Zelle, bei der man um den Kern herum noeh kSrniges Protoplasma sieht, und bei der die den Porus tragende Spitze kegelffJrmig ist.

Fig. IIa . Obj. IX, g . A . , Vergr. 480. Rana escul. Blase in Osmium 1/2O/o geh~irtet, nicht ausgedehnt. QuerschnitL Bei a eine protoplasmatische Driisenzelle, bei b die an die Epitheloberfl~che ragende Spitze, die den Porus bildet.

Fig. IIb. Ebenso, Blase ziemlich stark ausgedehnt, bei a eine schleimgeflillte Drfisenzelle, bei b der offene Porus.

Fig. III. Obj. IX, g. A., Vergr. 480. Bufo vulgaris, Blase in Alcohol gehiirtet, ziemlich stark ausgedehnt, Eosin-Dahlia-Fi~rbung, Fli~ehenbild.

Fig. I I Ia . a indifferente Epithelzellen, b deren Grenzlinien, e protoplasmatische Driisenzelle, d deren Kern, e der Porus, zu dem die Grenzlinien der Epithelzellen hinlaufen.

Fig. I I Ib . a, b, d, e wie vorher, f Kerne der Epithelien, g ZeUmembran der sehleimgefiillten Drlisenzelle bei c, h Hof um den Porus.

Fig. IV. Obj. VII g . A . Vergr. 385. Bufo vulgaris, Blase ziemlich stark ausgedehnt in Osmium 1/20/0 , Fliiehenbild. a Epithelzelle, b deren Kern, c glatte Muskelfasern im S~roma, d schleimgeffillte Drtisen- zelle, e protoplasmatische Drfisenzelle, f Porus.

Fig. V. Obj. IX, g. A.~ Vergr. 480. Rana eseul.~ Blase ziemlieh stark ausgedehnt, Osmium 1/2~ ' Fliichenbild. Naeh dem vorigen auch ohne Buehstaben verst~ndlieh.

Fig. VI. Obj. IX, g. A., Vergr. 480. Bufo vulgaris, Blase ziemlieh stark ausgedehnt, in Alcohol geh~rtet, Eosin-Anilingriin. Umwandlungs- formen der Driisenzellen aus dem FHicheubild herausgenommen Nr. 1--9 verschiedene Stadien. Ueber jeder Zelle der Porus, zu dem die Grenzlinien der nicht gezeiehneten Blasenepithelien hinziehen.

Fig. VII. Obj. IX, g . A . , Vergr. 480. G1. sublingualis yon einem Hinge- richteten, einige Stunden nach dem Tode in Alcohol geh~rtet, Eosin-

412 P. S c h i e f f e r d e c k e r : Zur Kenntniss des Baues der Schleimdriisen.

Anilingriin. ~r. 1--4 einzelne Acini mit verschiedenen ThRtigkeits- stadien der Driisenzellen. Wegen der Buchstaben siehe Text pag. 395.

Fig. VIII. Obj. IX, g. A , Vergr. 480. Hund, G1. submaxill. Reizung der Chorda und des Sympathicus, beides voa kurzer Dauer, HRrtung in Alcohol, Eosin-Anilingrii.n. ~r. 1--5 Acini mit Drfisenzellen in verschiedenen ThRtigkeitszust~nden. Nr. 6 Ausfiihrungsgang mit StRbchcucpithel, im Lumen zwei Schleimgerinnsel, Eosin-Anilingrfin.

Fig. IX a. Obj. IX, g. A, Vergr. 480. Driise der Mundh5hle yon einem Hinge- richteten, einige Stunden nach dem Tode in Alkohol geh~rtet. Eosin- Anilingriin. Ein Acinus mit Zellen auf dem Gipfel der Th~itigkeit.

Fig. IX b. Obj. VI, g. A., Vergr. 220. Aus dcrselben Driise, Stiick ~ines Ausfiihrungsganges.

Fig. Xa. Obj. IX, g. A., Vergr. 480. Hund, G1. submaxill, in MfilleFscher Fliissigkeit, Driisenzellen isolirt.

Fig. Xb. Obj. IX, g. A., Vergr. 480. Hund (derselbe wie vorher), G1. lingualis in M(iller=scher Flfissigkeit, Dr[isenzellen isolirt.

Fig. XI. Obj. IX, g. A., Vergr, 480. Hund, G1. submaxillaris, AlcoholhRr- tung, Eosin-Anilingrfin. ~r. 1 Acinus mit Zellen auf der HShe der ThRtigkeit aus einer nicht kiinstlich gereizten Driise, Nr. 2 aus einer Drfise nach Chorda-Reizung.

Documents

Zur Kenntniss des Baues der Schleimdrüsen