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Arch. Protistenkd. (198!)) 131: 177-1S6
VEB Gustav Fischer Verlag Jena
Beitrage zur Kenntnis der Vaucheriaceen XXV. Bemerkungen zu Vaucheria geminata (VAUCHER) DE CANDOLLE
1805 und Vaucheria woroniniana HEERING 1907 fo. erecta fo. nov.
Some Remarks on Vaucltel'ia geminata (VAUCHER) DE CAN DOLLE 1805 and Vauchel'ia woroniniana HEERING 1907 fo. erecta fo. nov.
Von ALFRED RIETH
:\Iit 5 Abbildungen
Summary
1. Based on numerous measurements on clIltlin's, the dimensions of Vllucheria geminnta are recorderl and anomalies spontaneously occurring in the arrangement of the ~exorgans described .
. 2. A population of Vaucheria woroninianrt, collected in the rllins of the monastery church at Leltzkau near Magdeburg revealed anomalie~ in the shape of the ant.heridial branc hes and iR desc ribed as a new forma "erect,,".
1. Vaucheria geminata
Die in Algenfloren oft genannte, danach als weltweit verbreitet und haufig anzusehende Art erscheint auf den crsten Blick einer weiteren Lntersuchung nicht Zll
bediirfen. Bei naherer Betraehtung zeigt sich jedoeh, worauf ich 1980 bereits hinwies, dal3 sorgfiiltigc, auf eindeutig bestimllltem, gro/3erem Material beruhende Messungen ZIIr Charakterisierung der Spezics und Erfassung ihrer Variabilitatsgrenzen nieht vorliegen. Auch sind - namentlich altere - Fundangaben wegen Illoglieher Verweehselung mit anderen, dalllals noch nieht unterschiedenen ahnlichen Arten, wie etwa F(wcheria woroninianu oder Va'11cheria ]J8eudogeminata DANGEARD (1939), z. T. als unsicher Ztl beurteilen. ])ie Originaldiagnose, die VA l:CIIER (1803) fiir seine Rctospernw geminata gibt: "Seminihus duohus lateralihus, pedunculatis, anted\' intcrmedia l'urvata" ist so alIgelHein gehalten, dal3 sie aBe die genannten Arten mit Ull!sehliel3t. Zudell! zeigt V AGCHERS heigegebene Figur 5, TaL II, einen vollig uncharakteristisehen, nur leieht bogigen, keineswegs den typiseh eingerollten Antheridialast. WALZ (1865) hat daher, Ill. E. ZlIreeht, mit der Feststellung, daB aile Arten zu streichen seicn, die " ... so IIngenau besehrieben sind, dal3 aus den vorhandenen Hesehreibungen keine Spezies erkcnnbar ist" (einer Allffassung, der man leider spater, tinter Dberhetonllng des Prioritat.<!prinzips nicht folgte), auch V AGCIIERS bzw. In; CANDOLLES }"a1lcheria geminala verworfen und seinerscits eine "Vaucher£a geminata sp. n." auf
gestellt. Wie die Beschreibung zeigt, lImfal3te sie jedoeh zwei Arten, cine mit einporigem, rbhrenformigelll und eine andere mit zweiporigem, hamlllerkopfigem AnthcridiullI. rngliicklicherweise fal3te GOTZ (1897) letztcre als V. geminala" erstere aber als IT. racemos(( (VAUCIl.) D. C. auf (die naeh den WALzsehen Kriterien ebenfalls Zll ver
werfen ware). HEERJNG (1907) klart die Saehlage so, daB er nun wiederum die Vertrl'ter mit einporigem AntheridiuII\ als F. geminata auffaBt, die mit zweiporig hammerlla
178
Tabelle 1. Vaucheria geminata, MaLle
Thallusfaden
Antheridium
Oogon
Oospore
Windungsgrad Antheridialast
Anteil des Antheridiums
Antheridialschnecke
Fruchtastlunge
A. RIETH
D
DI)
D L LID
D L LID
d1/dz
34,~48,~65,O fLm
23,5----26,~31,O fLm
57,~71,0--86,O fLm 65,~80,5----96,O fLm I,O~l,I5----1,36
57,~66,0--75,5fLm
65,~ 7 4,0--86.0 fLm 1,04---1,13-1,22
360°-495°-599°
153°-239°-360°
3,04---4,42-6,80
109,~182,~283,O (-416,0) fLm
I) An der Trennwand gemessen. D = Durchmesser, L = Lunge
kopfigem als neue Art V. woroniniana beschreibt. Ais Verwechselungsmoglichkeit blieb dann noch die 1939 von DANGEARD aufgestellte Vaucheria pseudogeminata, so daB eigentlich erst von diesem Zeitpunkt ab - richtige Bestimmung vorausgesetzt -die Angabe V. geminata eindeutig und zweifelsfrei sein diirfte. Die Art ist nach meinen Befunden in unserer Gegend gar nieht so haufig, V. woroniniana ist we it ofter anzutreffen.
Ende Juli 1982 sammelte ich am Renneckenberg im Hoehharz bei Ilsenburg in etwa. 800 m Meereshohe, am Rande eines durch Fichtenbcstand fiihrenden Waldweges mit Erdstiiekchen eine, wie haufig nur in vegetativem Zustand vorliegende Vaucheria. Die Proben kamen mit Regenwasser angesetzt ab Januar 1983 zu reiehlie her Sexualorganbildung und erwiesen sich als V. geminata. So bot sieh Gelegenheit, an umfangreieherem Material die GroBenverhaltnisse zu ermitteln. Tab. 1 und Abb. 1 geben die MeJ3werte mit Variabilitatsgrenzen der wichtigsten Strukturen der Art.
Der Einrollungsgrad des Antheridialastes und des Antheridiums wurde exakt mit einem 360 DC umfassenden Winkelmesser an mit dem Zeichenapparat entworfenen Skizzen in Flachenansieht liegender Antheridialaste ermittelt (s. Abb. 1, Fig. L).
Abb. 1. Vaucheria geminrztll, Gr6J3enmaJ3e.
Fig. A: ThallllHfaden, DlIrchmesser Fig. B: Oogon, DlIrchmesser }'ig. C: Oogon, Li,nge Fig. D: Oogon, Verhilltnis Liinge: Breite Fig. E: Oospore, Durchmesser Fig. F: Oospore, Litnge Fig. G: Oospore, Verhiiltnis Lunge: Breite Fig. H: Antheridillm, Windungswinkel (X (siehe Insetfigur L!) Fig. J: Antheridialast mit Antheridium, Windungswinkel f1 Fig. K: Fruchtastliinge I (siehe Insetfigur bei K) Fig. L: Erliiuterllngsfigur zu Fig. H u. J.
200
100
o 30 25
A
n
H
1800
Beitriige zur Kenntnis rler Vaucheriaeeen. xxv. 179
B 50_
0 "n ~ 90flm
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60 5 o
90flm
K
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25 J
o 360 0 3600 51.00100
50 G
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{25
180
a,e L...-.--.J
50fJm
II
VII
h
A. RIETH
b,d,f-j l...-.-.-J
50,tUm
Abb. 2. VII(/cheria geminflta, Normalausbildung und einige <ler im Sexualorganbereich gefundenen Variant en
Abb.2a: Fig. a-j mit der Normalform I und den Varianten II-IV, VII u. VIII.
Beitriige zur Kenntnis der Vaucheriaceen. xxv. 181
Abb. 2b: Fig. k-p mit den Varianten IX, XIII, XV, XXIV, XXV.
Die Beobachtung der Harzpopulation der Alge in Kultur gestattete auch einen V'berblick der Variation in der Ausbildung der Sexualorganstande zu gewinnen. Die im Sexualorganbereich gefundenen Konfigurationen sind an Beispielen nach dem mikroskopischen Bild (Abb. 2a, b) und zusammenfassend schematisch dargesteIlt(Abb. 3).
Bei der Auswertung von tiber 1000 beobachteten Sexualorgangruppen ergab sich foIgendes Bild: Von insgesamt 24 Varianten der "Normalausbildung" (Abb. 2, :Fig. a-d; Abb. 3, Fig. I), die in 56,8 % der FaIle auftrat, stellten die drei Varianten der Abb. 3, Fig. II-IV weitere 33,8 %, wahrend die restlichen 21 Konfigurationen an Haufigkeit deutlich abfallen und mit nur insgesamt 9,4 % der FaIle selten auftraten. Daruntcr konntcn 9 (Abb. 3, Fig. XVII-XXV) in unserem Material nur einmal gefunden werden und hatten damit lediglich 0,1 % Anteil an der Gesamtheit der untersuchten FaIle. 12 Arch. Protistenkd. Rd. 131
182 A. RIETH
±
XVI
14
XXII
XXIII XXV
Abb.3. Schematische Darstellung aller XXV im Scxualorganbereich beobachteten Varianten. Die arabischen Zahlen gcbcn die Rangordnung der betreffenden Varianten im Hiiufigkeitsspektrum an (siehe Tab. 2!).
+ Stellen, an denen rcife Oosporen abgefalien sind; <jl nicht funktionsfiihig gcwordcne Oogonien; t vegetative Tricbe.
Beitriige zur Kenntnis der Vaucheriaceen. xxv.
Tabelle 2. Haufigkeit der im Sexualorganbereich gefundenen Konfigurationen
Konfiguration Anzahl % der insgesamt beo bachteten Faile
I 585 56,8 II 127 12,3 III 112 10,9 IV 109 10,6
V 17 1,6 VI 15 1,5 VII 14 1,4
Tabelle 3. Vaucheria woroniniana fo. erecta, MaCe
Thallusfaden
Oogon
D
D L LID
Konfiguration Anzahl % der insgesamt beobachteten Faile
VIII 10 1,0 IX 8 0,8 X 6 0,6 XI 4 0,4 XII 4 0,4 XIII-XV je 3 0,9 XVI 2 0,2 XVII-XXV je 1 0,9
28,5--44,(}-60,0 pm
57,(}-70,(}-83,0 pm 75,5--91,(}-109,0 (-125,0 pm) 1,15--1,34-1,60
183
(Die \Verte liegen im Bereich der fUr V. woroniniana fo. wOl'oniana bekannten GroCen [RIETH 1980J).
2. Vaucheria woroniniana fo. (Abb. 4 u. 5)
Die Art wurde in einer Probe griiner Belage gefunden, die von feuchtem Sand, an schattiger Stelle im Seitenschiff der Klosterkirchenruine Leitzkau siidostwarts von Magdeburg Mitte Mai 1978 entnommen worden war. Das auch zunachst nur vegetativ vorliegende Material kam Anfang Juli 1978 in mit Regenwasser angesetzten Kulturen reichlich zur Sexualorganhildung. Dabei zeigte sich, daB eine Spezies aus dem Formenkreis von Vaucheria woroniniana vorliegt. Sie weist jedoch eine Variabilitat in der Ausbildung von Antheridialast und Antheridillm auf, wie ich sie bisher in keiner der zahlreichen im Laufe der Zeit untersuchten Populationen dieser Art angetroffen habe. Zwei Entwicklungstendenzen lassen sich dabei erkennen:
Die erste Tendenz betrifft die Form des 0- Astes. Er zeigt eine Neigung zur Entspiralisierung der Schnecke bis zllr volligen Streckung (Abb. 5, Fig. f-n), verbunden mit dem Wegfall der fUr V. woroniniana typischen hammerkopfartigen Anschwellung des Antheridienendes (Ahb. 5, Fig. a, b; Fig. e-I).
Die zweite Tendenz betrifft die Entleerungsoffnungen des Antheridillms. 1m Normalfalle finden sich bekanntlich bei der Art 2 (selten 4) seitliche Poren am hammerformig verbreiterten Kopf (Abb. 5, Fig. a-d). Bei der vorliegenden Form jedoch sind sie haufig im Zuge des Wegfallens der apikalen Anschwellung des Antheridienendes auf eine zentrale, kreisformige Offnung reduziert (z. B. Ahb. 5, Fig. e-h, k, I).
Beide Tendenzen treten in der Population in verschiedener Weise kombiniert auf, wie die Figuren e-n der Abb. 5 an typischen Beispielen zeigen. So finden sich geradlinig den Stiel des Sexualorganstands fortsetzende, gestreckte, rohrenformige Antheridialaste, ohne apikale Anschwellung des 0- Organs, jedoch mit 2 crhaltenen Entleerungsporen (Abb. 5, Fig. i, j) nehen eben so geformtcn 0- A.sten mit nHr einer endstandigen Offnllng (Ahb. 5, Fig. k, I), aber auch in verschicdenem Grade noch eingerollte bis eingekriimmte 0- Aste mit fehlender apikaler Verhreiterung und nHr einer zentralen 12·
184
A
25
o 25
:i B
50
A. RIETH
D
1,00
50pm
o
iii iii , Iii
1,25 1,50
I 20
£ 1-1 ------1 F 1-1 -------i
pOp 0 p on 0.0 u 0 no 9 75 100"m
0T'
GI~-------------------------I
Abb. 4. Vaucheria woronini"na fo. erec/a, Grof3enmaLle.
Fig. A: Thallusfaden, Durchmesser Fig. B: Oogon, Durchmesser Fig. C: Oogon, Lange Fig. D: Oogon, Verhiiltnis Lunge: Breite Fig. E: Antheridium,Offnungsdurchmesser Fig. F: Anthericlium, Durchmesser an Querwand Fig. G: Antheridium, Liinge gestreckter Exemplare.
Offnung (Abb. 5, Fig. e-h). In Failen mit beibehaltener Spiralisierung, aber fehlender Anschwellung und dafiir zentraler Offnung der Antheridien entstehen Sexualorganstande, die denen von V. geminata gleichen (Abb. 5, Fig. e). Sie treten zuweilen am gleichen Thallusfaden auf, der auch typische woroniniana-Ausbildung zeigende Stan de tragt. Es beweist dies, dal3 nicht etwa eine Mischpopulation zweier Arten vorliegt, zeigt aber auch, dal3 die morphologischen Unterschiede im Sexualorganbereich zwischen V. woroniniana lind V. geminata nicht so tiefgreifend sind, wie es ihre, aus praktischen Grunden zweckmal3ige, Zuordnung zu verschiedenen Sektionen, anomalae und racemosae, erscheinen lidlt.
Die Besonderheiten der Population lassen es angebracht erscheinen, sie als eine eigene Form im Formenkreis von V. woronim'ana hervorzuheben. Ieh sehlage dafur den Namen Vaucheria 1coroniniana fo. ere cia fo. nov. vor.
Beitriige zur Kenntnis der Vaucheriaceen. XXV. 185
Abb. 5. Vaucheria u:oroni nia/la fo. erecta, Habitus.
Fig. a-d: Sexualorganstiinde mit Antheridien in der fUr die Art typischen Ausbildung. Fig. e-h: Sexualorganstiinde mit zunehmender Entspiralisierung des Antheridialastes und "'eg· fall der fUr woroniniana typischen Ausbildung. Fig. i, j: Exemplare mit vollig ge~trecktem Antheridialast, 0 aber noch mit zwei Offnungsporen. Fig. k, I: Gestreckter Antheridialas t, Antheridium nur mit einer, 7.ent-ralen EntleerungsOffnung. :Fig. m, n: V . woroni l1ialla fo. erecla, junge Entwickungss tadipn.
Diagnose
V. woroniniana fo. eree/a fo. nov. unterseheidet sich von V. woroniniana fo. u'oroniniana durch groBe Variabilitat in der Ausbildllng des 6" SexlIalorgans, wie sie aus Abb. 5, Fig. a- n, hervorgeht.
V. woroniniana fo. eree/a fo. nov. is distinguished from the typical T". u'oroniniuna fo. woroniniana by a great variability in the morphology of the 6" sex organs as pictured in Fig. 5, a-no
Zusammenfassung
1. Ftir Vaucherin geminata (V AUCH.) D.C. werden genalH', a uf grol3eren Mel3rcihcn beruhende Ma13e der wichtigstcn Struktu!'en mitgetcilt und Angaben gemacht tiber die Variabilitiit der Stel· lungsverhiiltnisse im Rexualorganbereich.
2. Eine kultivierte Population aus clem Formenkreis von l"(fllc/teri(f u:oroniniana. HEERING mit interessanten Abnormit iit en in del' Ausbildung der Antheridialiiste und tlpr Antheridien wird als neue Form beschrieben: l"allcheria u·oroninia1/.a fa. eree/a fo. nov.
186 A. RIETH, Beitriige zur Kenntnis der Vaucheriaceen. XXV.
Literatur
DANGEARD, P. (1939): Le genre Vaucheria specialement dans la region du sudouest de la France. Le Botaniste 29: 183-265.
GOTZ, H. (1897): Zur Systematik der Gattung Vaucheria D.C. Flora 83: 88-134. HEERING, W. (1921): Siphonales. In: StiJ3wasserfiora Deutschlands, Osterreichs und der Schweiz.
Jena. RIETH, A. (1980): Xanthophyceae 2. Teil (Vaucheriales). In: StiJ3wasserfiora von Mitteleuropa.
Jena. VAUCHER, P. (1803): Histoire des Conferves d'eau douce. Geneve. WALZ, J. (1865): Morfologija i systematika roda Vaucheria D.C. Univ. Isvest. Kiew 11: 1-22
(in Russisch). - (1866/67): Beitrag zur Morphologie und Systematik der Gattung Vaucheria D.C. Jahrb. wiss.
Bot. 5: 127-160.
Ansehrift des Verfassers: Prof. (em.) Dr. A. RIETH, Postfach 23, DDR ·4325 Gatersleben.
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