Der Zusammenhang zwischen Epidermis und Cutis bei Sauriern und Krokodilen

Aus dem anatomisch-biologischen Institut zu Berlin.

Der Zusammenhang zwischen Epidermis und Cuffs bei Sauriern und Krokodilen.

Dr. meal. F. Krauss in Charlottenburg.

Hierzu Tafel XXIII, XXIV und 14 Textfiguren.

E i n l e i t u n g .

Der Umstand, dass bei den Reptilien ein meist m~hchtiges Lager yon Pigment sich zwisehen Oberhaut und Cutis einschiebt, vielleicht auch der periodisch wiederkehrende H','mtungsprozess dtirften wohl die Ursaehe daftir sein, dass die Epidermis-Cutis- Grenze bei dieser Tierklasse mannigfaehe Abweichungen yon der entsprechenden Gewebsbildung bei S',tugetieren darbietet, bei welehen eine solche Pigmentschicht fehlt und auch die Erneuerung der abgestossenen Hautepithelien in anderer, mehr allmMflieher Weise vor sich geht. Ich habe daher Veranlassung genommen, dieses Gebiet einer n','d~eren Untersuchung zu unterziehen, umsomehr, als neuerdings auch Arbeiten iiber die Grenzschieht des Menschen erschienen sind, welche zeigen, dass die Ansichten fiber dieses Thema noch welt entfernt davon sind, mit einander fiberein- zustimmen. Ich hoffe, dass die nachfolgende Untersuchung an der Haut yon Reptilien vielleicht auch ffir die der $~ugetiere und des Menschen nutzbringend sein mSge, da die bei Reptilien vorhandenen, vielfacb ursprfinglicheren Verh~Mtnisse geeignet sind, den Weg zu einer Kl~trung der bei den hSheren Tieren ~orhandenen Verhhltnisse zu ebnen.

t t i s torisches .

Was die niederen Wirbeltiere betrifft, so stammen die Angaben, welche die hier in Betracht kommenden VerhMtnisse behandeln, zumeist aus Mterer Zeit und schliessen sich meist an das bei Saugetieren, speziell beim Menschen, Bekannte an. Wie bei den S~tugetieren, so hat man meistens auch bei den niederen Wirbeltieren eine Abgrenzung tier Epidermis ~'on der

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Cutis durch eine Basalmembran angenommen, auf welche welter unten noch zur•ckzukommen ist.

L e y d i g hat in seinen Arbeiten fiber die Haut der Reptilien hervorgehoben, dass die Zellen der unteren Malpighischen Schicht eine gezahnelte BesShaffenheit an ihrem unteren Rande besitzen. Auch L e y d i g nimmt eine Basalmembran in den meisten Fttllen zwischen Cutis und Epidermis an, e r macht-aber weiter keine n~heren Angaben tiber den Zusammenhang beider Gewebssct~ichten. Im Ubrigen unterschied L e y d i g in tier Cutis der Reptilien eine obere und eine untere bindegewebige Grenzschicht voa mehr lockerem Charakter und eine mittlere, derbe Bindegewebspartie, welche aus lt~ngs-, quer- und senkrecht verlaufenden Faserbfindeln besteht. F.E. S c h u I z e beschrieb 1867 bei Fischen und Amphibien ebenfalls eine gezahnelte Auszackung am unteren Rand der basalen Epidermiszellen. ~'acil seiner Beschreibungsollten diese Zahnchen mit ebensolchen tier oberen Cutisflr~che nach Art des Ineinandergreifens der Haare zweier Biirsten sich mit einander verbinden. Sodann hat K e r b e r t eine Abgrenzung der Epidermis yon der Cutis durch eine Basalmembran angenommen, glaubte abet an der unteren Flache der Basalmembran, wo sie dem Bindegewebe der Curls aufsitzt, eine Endothelauskleidung gesehen zu haben und schloss hieraus, dass hier ein System yon Lymph- r,'tumen verhanden sei. Weiterhin hat L w o f f 188~ die Ver- httltnisse an der Grenze yon Cutis und Epidermis bei Krokodiler, und Hatteria beschrieben. Er land beim Krokodil an tier unteren Flache tier basalen Zylinderzellen der Epidermis ein System yon netzfSrmig sich verbindenden Leisten, welche mit ebensolchen auf der oberen Flache der Cutis zusammenpassten und welche zusammen ein System yon Lymphrhumen darstellen sollten. An der ttaut yon Hatteria beschrieb L w o f f gez~hnelte Fort- satze an der oberen und unteren Flache der Zylinderzelien, sowie ebensolche an der Cutis, welche mit den der unteren Flt~che der Zylinderzellen in einander greifen sollten. O s a w a hat dann in neuerer Zeit die mikroskopischen Verhttltnisse in tier Haut der Hatteria untersucht. Er bestatigte im Wesentliehen

die schon yon L e y d i g geausserten Ansichten fiber die Beschaffen- .heit der Epidermiszellen bei Reptilien und fiber die Xnordnung des Cutisgewebes. Auch die fibrigen Autoren, welche sich mit der mikroskopischen Anatomie der Reptilien beschaftigt haben,

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wie B l a n c h a r d , M a u r e r , T o d a r o , B a t e l l i , C a r t i e r haben nichts wesentlich Neues fiber die Beschaffenheit der Epidermis- Cutisgrenze mitgeteilt. Beziiglich der Amphibien hat in neuester Zeit S c h u b e r g die Haut des Axolotl studiert und mittelst einer eigenen, yon ihm angegebenen F~rbemethode mit Dahlia Ver- bindungen zwischen den Ausl~tufern der Bindegewebszellen der Curls und den basalen Epithelzellen der Epidermis gefunden. S c h u b e r g w,~hlte gerade den Axolotl zu seinen Untersuchungen wegen der GrSsse der hier vorhandenen Zel[en.

Welt reichlicher sind nun die Untersuchungen an der Haut der S~tugetiere und besonclers an der Haut des Menschen. Sowohl aus alterer, als aus neuester Zeit liegen solche in gr5sserer Zahl vor. Bis in die neueste Zeit hielt man streng an der Ansicht lest, dass die aussere Haut der Saugetiere aus zwei verschiedenen Keimblattern entstehe und zwar die Oberhaut aus dem ausseren, die Cutis aus dem mittleren Blatt resp. dem Mesenchym. Entsprechend dieser E~ltstehungsweise unterschied man die yon diesen Keimblhttern gebildeten Hautschichten scharf yon einander, ohne irgend welchen n~theren, geweblichen Zusammenhang zwischen ihnen anzunehmen. Bowman und Todd liessen in den vierziger Jahren des vorigen Jahrhunderts den Abschluss der Epidermis yon der Cutis durch eine glashelle, strukturlose Membran geschehen. K ~) l l ik e r und R a n vie r haben hinsichtlich des konstanten u dieser sogenannten B owmanschen Membran sich reservierter ausgedrtickt. K 01 l ik e r (8) sagt in Bezug auf (lie uns hier interessierenden Ver- hgtltnisse in weiterer Ausfiihrung, dass bei menschlichen Embryonen im zweiten Monat die Oberhaut durchweg aus Zellen, die Curls aus einem embryonalen, zelligen Bindegewebe bestehen. Zwischen beiden kSnne fast konstant ein zartes, strukturloses Hgtutchen wahrgenommen werden, welches leicht Falten bildet, nicht elastisch ist und ganz an die Linsenkapsel erinnert, b~och bestimmtere Andeutungen eines solchen Hautchens k0nnen bei alteren Embryonen wahrgenommen werden. K011 ike r rechnet diese Membran genetisch zur Epidermis, obwohI sie spater fast sicher mit dem Corium verschmelze. Er glaubt, dass die Membran eine Art Ausscheidungsprodukt der Oberhautzellen sei und setzt sie der Membrana propria der Drtisen und im Besonderen der strukturlosen Haut der Schweissdriisen und Haarbalge an die Seite. Ferner gibt K O l l i k e r an, dass im dritten Monat des

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Embryonalstadiums sich Fibrillen in den tieferen Lagen des Bindegewebes der Cutis zeigen und vom siebten Monat an elastische Fasern. Hinsichtlich des Zustandes der Haut im postembryonalen Leben sagt K 6 l l i k e r in seinem ,,Handbuch der Gewebelehre"~ dass die tiefsten Zellen der Malpighischen Schicht gleich einem Zylinderepithel senkrecht auf der Lederhaut stehen und in einfacher Lage unmittelbar der freien Flache der Lederhaut au~- sitzen; durch feine Fortsatze seien sie mit derselben wie ver- zahnt. Welter sagt K S l l i k e r : ,,In den Papillenist derfaserige Bau nieht tiberall gleich deutlich und ersc.heint statt desselben oft ein mehr gleichartiges Gewebe, das haufig wie yon einem einfachen, hellen Hautchen begrenzt erscheint, ohne dass jedoch ein solches sich wirklich darstellen liesse. Andere Male ist die 0berflache der Cutis an den Papillen und zwischen denselben fein gezackt, wie wenn hier feine Bindegewebsbiindelchen frei endeten. Eine Kittsubstanz, wie manche Autoren, (Tomsa, Told t ) als Ausfiillungsmasse der Bindegewebsliicken annehmen, ist mikroskopisch nieht nachzuweisen, wenn aueh nicht zu bezweifeln ist, dass normal eine gewisse Menge Feuchtigkeit die Lederhaut trankt, die pathologisch in gr6sserer Menge sich ansammeln kannY ~.hnlich drtickt sich g a n v i e r aus. Er ]egt den yon der Oberhaut entbl5ssten Papillen eine ge/~Itelte Beschaffenheit bei. Ferner zeige ihre Oberii~tche mehr oder weniger schiefe Leisten, welche im Profil gesehen, Zahnen ahnlieh sind. Bei starker Ver- gr0sserung mit Immersionslinse ktinne man erkennen, dass sie an ihrer Oberflache von einer feinen, strukturlosen Membran bedeckt seien, der sogenannte Basalmembran. Spater hat Ran v i e r jedoch an der Existenz einer Basalmembran gezweifelt oder wenigstens ihr regelmitssiges Vorkommen in Abrade gestellt. O. H e r t w i g spricht sich beztiglich der Entwicklung der Haut und deren histologischer Beschaffenheit in seinem Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte ahnlich wie K011iker aus. Von spateren Autoren hat dann U n n a (27) die Ansicht geaussert, dass die Oberfiache der Papillen yon Furchen durchzogen und dabei yon einer ziemlich festen, cementartigen Masse fiberzogen sei , welche sich auch ih das Innere der Papillen erstrecke. Die Basalzellen der Epidermis sollen protoplasmatische Fortsatze in diese Furchen hineinsenken, die indessen nicht scMrf von ihnen abgegrenzt sind~ sondern kontinuierlich mit verwaschenen Grenzen

in sie iibergehen. Weiterhin land S c hi1 t z an psoriatischer Haut durch F~rbung mit Karbolfuchsin Ausl~ufer yon Binde- gewebszellen zu elastischen Fasern verlaufen und letztere zum Teil zwischen die Epithelzellen sie umspannend verlaufen, zum Teil in die Protoplasmafasern der Epithelzellen sich fortsetzen. Ahnliche Verhi~ltnisse, wie i'~r die psoriatische Haut, glaubt Scht~tz auch for die normale Haut des Menschen annehmen zu mi~ssen. In gleicher Weise sah LOb elastische Fasern dutch die Membrana limitans in die Interstitien der Malpighischen Zellen ziehen und dieselben umspannen.

Eingehende Untersuchungen fiber die Epidermis und ihre Verbindung mit der Cutis stellte K r o m a y e r an und gebe ich dieselben wegen mannigfacher Beziehungen zu meinen Untersuchungen genauer und zum Teil wOrtlich wieder. Kr o m a y er nimmt eine konstant vorkommende Grenzschicht als Abgrenzung zwischen Epidermis und Cutis an. Mittelst einer yon ihm angegebenen sogenannten flfichtigen Farbemethode (11)sei diese Membran stets nachzuweisen. Diese Grenzschicht sei mitunter ganz fein, kSnne aber die Dicke eines Viertels eines Zellkerns erreichen. K r o m a y e r (9) hat die Entstehung der Membrana limitans auf ',thnliche Vorgttnge zur[ickgefiihrt, wie er sie bei der Heilungvon granulierendenWunden der Haut beobachtete. Wie dort dutch den Zusammentritt yon Epithelprotoplasma und jungen bindegewebigen Elementen: d.h. Fibroblasten, feinem fibrill~tren Faserwerk, Kapillaren, einkernigen Rundzellen eine homogene $chicht sich ausbildet, so sei auch die Grenzschicht ein gemeinsames Produkt yon Epithel und Binde- gewebe. Bez~iglich der Verbindung der Epithelfasern mit Zellen oder Fasern der Cutis drfickt sich Kro m a y e r (9) sehr vorsichtig aus. Wenn K r o m a y e r solche Verbindung auch in Abrede stellt, so sind seine Befunde doch nicht derartige, um solche Verbindungen ganz sicher und einwandsfrei zu verneinen. Wenigstens beim Frosche scheint er sogar solche sicher gefunden zu haben. K r o - m a y e r (9) schreibt: ,das Epithel haftet mit seinem, die Protoplama- forts~tze ausfOllenden Haftfasern an der oberen Fl~che dieser Grenzschicht. Von der unteren Seite heften sich an die Grenz- schicht die fibrillaren Bindegewebsfasern an, derart, dass sie voll- kommen an der Anheftungsstelle mit ihr verschmelzen, sodass die Grenzschicht als homogene Verdichtung dieser erscheint. Dort, wo dass subepitheliale, elastische Fasernetz deutlich aus-

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gebildet ist, treten auch in wechselnder Menge elastische Fi~serchen in die Grenzschicht ein, um sich in ihr zu verlieren. Ist die Grenzschicht dfinn und sind diese elastischen Fhserchen reichlich und auch die Haftfasern der Zylinderzelle kr~tftig ausgebildet und deutlich die Farbung erkennbar, so kann es den Anschein gewinnen, als ob eine direkte Verbindung tier Protoplasmafasern mit den elastischen Fasern vorl~tge, wie sie S c h t i t z annimmt. Ich habe reich nie yon dieser direkten •erbindung fiberzeugen k0nnen, glaube abet andererseits, dass bei der Kleinheit der Objekte und der Schwierigkeit, sowohl die Protoplasmafasern, wie auch die elastischen Fasern in einem und demselben Praparat zugleich tinktoriell darzustellen, die Frage tiberhaupt nicht sicher zu entscheiden ist. Jedenfalls sind aber Bilder, die zu solchen Annahmen verleiten k(~nnen, unter normalen Verh~tltnissen sehr seltene Ausnahmen. Das gleiche gilt yon den Bindegewebszellen. Wohl hat es den Anschein, als ob manchmal eine ZylinderzeUe direkt einer Bindegewebszelle aufsasse. Man sieht unter normalen VerhMtnissen gelegentlich fiberhaupt Bilder in dieser Grenz- region, fiber die man sich nicht Mar werden kann. Als Regel kann man indessen sagen, dass eine direkte Verbindung von Epithel- und Bindegewebszellen unter normalen VerhMtnissen nicht vorkommt. Eine feinere Struktur habe ich in dieser Grenz- schicht nicht oder wenigstens nicht mit Deutlichkeit beobachten kSnnen. Bei den wechselnden Resultaten, die man mit Gold- imprttgnation erh~tlt, kann man allerdings manchmal Bilder bekommen, die eine feinste 8trichelung oder 8treifung der Grenz- schicht in paralleler Riehtung zu den Haftfasern der Zylinder- zellen zeigen. Ich wtirde das indessen nieht erw~hnt lmben, wenn ich nieht zufrtllig beim Frosche durch Goldbehandlung eine sehr pr~gnante Fasernng dieser Grenzsehicht dargestellt hatte. Zahllose feinste Fasern schl~mgeln sich zwischen den Protoplasma- forts~tzen tier Zylinderzellen senkreeht naeh oben, ohne sich, soweit das bei der Kleinheit des Objektes m6glieh ist, zu beobachten, direkt mit den Protoplasmafasern zu verbinden."

Durch Injektionsversuche der interepithelialen Lymphspalten mit Asphalt und Terpentin hat K r o m a y e r (9)nachgewiesen, dass die Grenzschicht keine geschlossene Membran, sondern siebartig durchl(~chert ist und zwar, wie er glaubt, zum Zweck des Durchtrittes der Lymphe. Die L0cher seien nicht rund, sondern unregelmhssig

und sollen eine in ganz bestimmter Richtung gestellte L~ngs- achse besitzen. Je nach der Richtung, in welcher ein hinreichend dt~nner Schnitt die L~ngsrichtung nun trifft, erscheine dieselbe ohne Unterbrechung kontinuierlich oder durch L~cken unter- brochen. Die Grenzschicht stehe chemisch dem kollagenen Geweb~ der Cutis nahe und besitze wie dieses eine geringe Dehnbarkeit und Elastizit~t. Die Epidermis und den gef~ssffihrenden Papil[ar- k6rper fasst K r o m a y e r (9) als funktionell zusammengeh~rig unter dem Namen Parenchymhaut zusammen, indem er den Papillar- k6rper mit dem gef~ssf~hrenden Tell, die Oberhaut mit dem Parenchym dr~siger Organe vergleicht. K r o m a y e r (9) sagt weiter, dass tier PapillarkSrper im Verh~titnis zur eigentlichen Cutis ein weicheres, kernreicheres Bindegewebe enthalte, sein Gewebe sei als ein auf einer fr~iheren Entwickhmgsstufe stehen geb[iebenes, voa mehr embryonalem Charakter zu betrachten.

In neuester Zeit haben K r e i b i c h und M e r k experimentell den Zusammenh~ng zwischen Oberhaut uad Cutis studiert. Beide erzeugtea teils durch oberflachliche Verbrennung, tells durch ~[azeration Oedem und Blasen. K r e i b i c h land, dass die Ober- hautzellen mit der Cutis sich durch Verzahnung verbinden, indem die Bindegewebszellen der Cutis an der Oberfl~che mit keulen- f(}rmigen Anschwellungen endigen, zwischen welchen die F~isschen der basalen ZeUen sich einschieben. M e r k hat durch oberfl~chliche Verbrennung mittels Thermokauters Brandlinien und Oedem an der Haut amputierter Glieder erzeugt, ferner maze- rierte er die Haut mit 10~ KochsalzlSsung. Im Gegensatz zu S c h f i t z leugnet M e r k jede Faser- und Zellverbindung der Cutis mit dem Epithel, auch jede u Er nimmt nur eine Verklebung der basalen Epithelzellen mit dem Bindegewebe der Cutis durch eine Art klebriger Substanz oder Kitt an.

Vor Kurzem ist nun eine bemerkenswerte Arbeit yon E. R e t t e r e r in Paris herausgekommen, welche die yon ihm schon frfiher seit dem Jahre 1868 publizierten, zerstreuten Mit- teilungen zusammenfasst und erweitert. R e t t er er nimmt in Bezug auf die Entwicklungsgeschichte der Haut einen vSllig neuen Standpunkt ein, welcher naturgemass auch auf die Frage der definitiven Verbindung zwischen Oberhaut und Cutis yon Einfluss sein muss. Da R e t t e r e r s Untersuchungen an Shuge- tieren dutch die yon mir an Embryonen der Saurier erhaltenen

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Befunde vielfach bestatigt werden, so sehe ich mich gen0tigt, naher auf R e t t e r e r s Arbeit einzugehen. R e t t e r e r bricht mit tier bisher allgem~in gfiltig gewesenen Anschauung yon der Eatstehung der Haut aus zwei Keimblattern. Nach R e t t e r e r entsteht und erneuert sich die ganze ttaut aus der mittleren und unteren Zellreihe der Schleimschicht. Dieselben stellen ebenso wie f~ir die OberMut, so auch f~ir die Cutis und das Unterhautbindegewebe die eigentlich erzeugende Keimschicht dar. Diese Zelllagen vermehren sich nicht nur, um die Oberhau~zellen zu ersetzen, welche durch Abschuppung ver!oren gehen, sondern auch, um Zellprodukte zu erzeugen, welche sich in Bindegewebe umwandeln und welche die neuen Lagen des Coriums darstellen. Die ganze gaut : Epidermis und Curls ist nach R e t t e r e r das Produkt der Malpighischen Zellen. Um Bindegewebselemente resp. Cutisgewebe zu. bilden, teilen sich die Malpighischen Zellen durch Mitose,vergr0ssern sich und erleiden eigenartige'Umbildungen. Im PapillarkSrper geht der Prozess langsamer vor sich, als in den interpapillaren Bezirken der Haut. Auch ist in beiden Gegenden das Anfangsstadium verschieden. Wenn eine Papille sich neu bildet oder eine bestehende sich vergr0s~ert, so Vermehrt sich das kSrnige Protoplasma der Malpighischen ZeUen und bildet an der Peripherie der Zellen ein ft~diges Netz yon leicht fitrbbarem, chromophilem Protoplasma, in dessert Maschen ein belles, wenig farbbares Hyaloplasma enthalten ist. D ie Netze benachbarter Zellen verschmelzen und man sieht dann inmitten des Epithels helle Inseln. welche aus derartigen bTetzen bestehen. Was nun den interpapillaren Teil betrifft, so ist der Prozess im Anfang derart, dass eine gr0ssere Zah! yon Epithelzellen sich teilt, das Protoplasma sich vermehrt und mit dem der benachbarten Zellen zu einer homogenen, wenig fitrbbaren Protoplasmamasse ver- schmilzt, in welcher die alten, jetzt verkleinerten und mit ver- dichtetem Chromatin angeffillten Kerne nebst einigen gr~)sseren Kernen liegen. In diesem gemeinsamen Protoplasma entwickelt sich sp~tter ein chromophiles Netz, in dessert Maschen ein helles Ityaloplasma enthalten ist. Von diesem Stadium an entwickelt sich der Prozess im Papillenteil der Haut, sowie im interpapillaren Teil gleichartig weiter. Wahrend ein Tei! der neugebildeten Kerne sparer zu Drunde geht, werdeu die (ibrigen Kerne reicher an Chromatingehalt, sind dabei anfangs kleiner und eckig, spater

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wandelu sie sich zu spindelfSrmigen Kernen yon Bindegewebs- zellen urn. Im Hyaloplasma entwickeln sich Bindegewebsfibrillen, welche anfangs schwer, dann aber, je welter man nach dem Corium zugeht, sich desto besser mit Collagenfarbstoffen farben. Im chromophilen Netz entwickeln sich nach R e t t e r e r die elastischeu Fasern, welche anfangs i.n Punkten, KSrnern yon uuregelm~ssig gewundenem Verlaufe auftreten und sich nach Unna, T~nzer oder Weigert farben. Die Kerne mit einem Rest sie umgebenden chromophilen Protoplasmas werden zu Binde- gewebszellen. Auch das Unterhautbindegewebe entsteht dutch weitere Umwandlung aus dem Corium, wobei schleimige Ein- schmelzung der Bindegewebsb~indel eine wesentliche Rolle spielt. Die Bindegewebsbiindel in den tieferen Lagen werden schm~tchtiger, indem die Zwischenraume zwischen den Bfindeln grSsser werden und sich mit einer amorphen Substanz erf~illen. Diese Substanz ist dem Hyaloplasma der oberflachlichen Schichten morphologisch gleich: unterscheidet sich aber yon demselben dadurch, dass sie keiner weiteren Entwicklung ,mehr fahig ist, da sie aus der Um- wandlung der Bindegewebsb~indel hervorgeht, also das Endstadium tier Entwick[ung des Protoplasmas darstellt. Diese gelatin~se Substanz verflfissigt sich mehr und mehr und die Zellen werden frei und zu Leucocyten umgewandelt. Im Verlanfe der Eat- wicklung der Haut kommt es nach R e t t e r e r auch zur Bildung einer Basalmembran zwischen Cutis uud Oberhaut. Er unterscheidet dieselbe hinsichtlich ihres mikrochemischen und morpho- Iogischen Verhaltens vom Bindegewebe und allen anderen Ge- weben. Die Membran, sagt R e t t e r e r , setzt Sauren und anderen Chemikalien, welche die ~ibrigen Gewebe schwer sch~digen, einen besonderen Widerstand entgegen. Ferner gibt R e t t e r e r an, class sich in der Membran hier und da zerstreut Kerne vor- fiaden. R e t t e r e r halt die Membran f~ir einen AbkSmmling des Epithels, d.h. for ein Protoplasmagebilde, welches noch weiterer Umwandlung fahig ist und entsteht zwischen dem epithelialen Protoplasma und dem jungen Bindegewebe.

Material und Technik. Zu meinen Untersuchungen habe ich lediglich Saurier ver-

wandt mit Ausnahme eines Vertreters der Klasse der Krokodile: eines jungen Exemplars yon Alligator lucius yon 31,5 cm L~,~nge.

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Diesen habe ich noch gewahlt, weil er viele den Sauriern sehr ahnliche anatomische Verhhltnisse, aber gr6ssere Epidermiszellen darbietet und damit besseren ~achweis der feineren Struktur- verh~dtnisse in diesen Zellen ermSglicht. Von Sauriern habe ich folgende untersucht: a u s d e r F a m i l i e d e r L a c e r t i d e n : Lacerta vivipara (erwachsen und Embryo), Lacerta agilis (er~vachsen ur~d Embryo,) Lacerta muralis (erwachsen), Algiroides nigro-punc- tatus(erwachsen.) A u s d e r F a m i l i e d e r S c i n c o i d e a : Anguis fragilis (erwachsen und Embryo). Gongylus ocellatus (erwachsen.) A u s d e r F a m i l i e d e r A g a m i d e n : Agama inermis (erwachsen). A u s d e r F a m i I i e d e r .4 s c a I o b o t a e : Platydactylus muralis, (erwachsen und Embryo). A u s d e r F a m i l i e d e r C h a m a e - l eon tes : Chamaeleon vulgaris(erwachsen); s c h l i e s s l i c h n o c h : Hatteria punctata (erwachsen und Embryo).

Die Haut yon ttatteria (erwachsen) verdanke ich der Liebens- wtirdigkeit des Herrn Prof. Thilenius in Breslau, die Embryonen yon Hatteria punctata, sowie yon Platydactylus muralis dem biesigen Institute, das fibrige Material habe ich von einer hiesigen Handlung bezogen.

Die Haut wurde behufs mikroskopischer Untersuchung meist verschiedenen Stellen des Tieres entnommen. Wo die Haut dem Knochen straff aufsass, wurde erstere in Verbindung mit dem Knochen entfernt, um die durch ein Abpraparieren der Haut yon dem Knochen leicht herbeigef~ihrte Ladierung derselben zu vermeiden. Bei ganz kleinen Tieren wurde zuweilen ein Querschnitt des ganzen Rumpfes hergestellt. Die F i x i e - r u n g tier Objekte erfolgte teils mittels Carnoyschen Gemisches, teils mittels konzentrierter Sublimatl~sung oder Pikrinsublimat- essigs~ure, zuweilen auch mit Flemmingscher L~sung, vorzugsweise mit Zenkerscher Fltlssigkeit, welche sich als besonders vorteilhaft ffir eine grosse Zahl yon Farbungen erwies. Die E n t k a l k u n g geschah meistens mit 5% iger Trichloressigsaure, zuweilen auch mit einer Mischung yon Acid. nitric.: ein Teil au f Alkoho[ 95~ vierTeile. E i n g e b e t t e t wurde in Celloidin oder Celloidin-Paraffin. Zur Erzielung donner Schnitte yon 3- -4 p war ein vorheriges Bepinseln der Schnittflache mit Mastix nach der Angabe yon H e y d e r (4) durchaus notwendig, da wegen der hornigen Bescbaffenheit der Epidermis und wegen der meist sehr ver- schiedenartigen Konsistenz der einzelnen Hautschichten die Schnitte-

ohne diese Mal~nahme meist zerrissen oder zerbr6ckelten; Ich bemerke noch, dass die mit Celloidin-Paraffin eingebetteten Objekte ftir die Bestreichung mit Mastix sich nicht eigneten, da der Ather, in welchem der Mastix gel($st ist, das im Celloidin-Paraffin noch enthaltene Celloidin 15st und hierdurch die Oberflache des zu schneidenden Blockes nicht gentigend trocken wird. Statt Mastix wandte ich in diesem Falle die k;tufliche Gummi arabicum-L6sung mit Vorteil an. Dieselbe muss aber ziemlich dick m i t dem Pinsel aufgetragen und gut auf der Oberflache des Blockes ver- rieben werden. Die Schnitte mtissen alsdann auf dem mit Eiweiss bestrichenen Objekttrager in viel Wasser l~mgere Zeit verweilen, damit das Gummi arabicum wieder aus dem Schnitt entfernt wird. In betreff der Farbung ist zu bemerken, dass die Reptilien- haut insbesondere die Epidermis im Allgemeinen Farbstoffe ziemlich langsam aufnimmt und mtissen daher die Schnitte verh',~ltnis- massig lange in den FarbstofflSsungen verweilen. Von F~rb un g en wurden ausser den einfachen Farbungen mit Alauncarmin und Hamatoxylin in ausgedehntem Mal~e die van Giesonsche F',trbung mit Hamatoxylin und Saurefuchsin angewandt, ferner die vor- zfigliche Mallory-StShrsche Bind egewebsfarbung, wie sie T h o m d (22) angegeben hat, sowie die verschiedenen Unnaschen S~,turefuchsin - Fitrbungen (25) ftir Collagen, ferner zur Fttrbung der Epithelfasern die Kromayersche Fi~rbung (modifizierte Weigertsche Fibrin- Fitrbung mit kurzer Einwirkung yon Jod-JodkalilOsung), sowie die neue Unnasche Epithelfaserfarbung (28). Ich habe sodann die Weigertsche Farbemethode ftir Fibrin in der Art abge~mdert, dass ich nach der Applik~,tion der Jod-JodkaliumlOsung ftir einige Minuten eine 10% ige wg~ssrige TanninlSsung einwirken liess. Bei Applikation der Jod-JodkaliumlSsung wahrend 15 Minuten und llmger erhielt ich auf diese Weise eine ffir manche Zwecke sehr brauchbare Collagenfarbung, bei Applikation der Jod-Jodkalium- 16sung w~hrend 30 Sekunden gewann die Kromayersche Farbe- methode eine gr0ssere Sicherheit, indem die Entfttrbung nicht so schnell erfolgte. Die Prozedur ist demnach folgende: Alko- holische Methylviolettl(isung und Anilinwasser aa 15 bis 30 Minuten, Abwaschen mit Kochsalzl6sung, dann Jod-JodkaliumlSsung 30 Se- kunden oder 15 ~inuten je nach der beabsichtigten Gewebs- farbung (Epithelfaserfarbung oder Collagen), schliesslich 10% ige wassrige TaninlSsung 3 bis 5 Minuten, dann Abtrocknen mit

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Fliesspapier und Entfarben. Ich entfarbte mit einer Mischung yon Xylol: vier bis f0nf Teile, Anilin6l: ein Teil. Man muss jedoeh vermeiden, reines Xylol zuzusetzen, ehe der gewfinsehte Erfolg ein- getreten ist, da alsdann ein weiteres Entfarben mit Anilinxylo! unwirksam ist. Man kann bei diesem Verfahren mit Alauncarmin vorfitrben. Zur Erzielung einer nachtr~tglichen Epithelfaserfitrbung nach der beschriebenen Collagenfitrbung mit Jod-Jodkaliuml0sung 15 Minuten und Tannineinwirkung habe ich nach der Entfarbung mit Ani!inxylol und nach Applikation yon reinem Xylol noch mit einer konzentrierten L0sung yon Saffranin in Anilin01 10 bis 20 Minuten gef,%rbt und hierbei eine hell braunrote Tinktion der Epithelfasern erhalten, welche mit dem tief blau gefftrbten Collagen gut kon- t ras t ie r te . - Die elastischen Fasern wurden nachWeigert oder U~ma- T~tnzer gefl%rbt.

Eigene Befunde. Von den zahlreichen Befunden des zur Untersuchung ge-

kornmenen Materials geben wit nur diejenigen hier wieder, welche ffir das ia Betracht kommende Thema von Wichtigkeit sind.

A. E m b r y o n e n y o n R e p t i l i e n : 1. H a t t e r i a p u n e t a t a , ca. l c m lang. Die Haut, im Allgemeinen

ziemlich glatt, zeigt minimale, ganz im ersten Beginn begriffene Sehuppen- bildung. Die Epidermis ist meist zweireihig mit '~usserer Epitrichialschieht; die Zellen der Epitriehialschicht sind spindelfSrmig, ihre Kerne gut f~rbbar. Die unteren Zellen des Rete Malpighi zylindriseh, die oberen rundlieh. In den beginnenden Sehuppenbildungen zeigt sich s t a r k e K e r n v e r m e h r u n g d e r b a s a l e n E p i d e r m i s z e l l e n . DieCutis, welche sehon vielfaeh feinfasrig ist, steht durch p r o t o p l a s m a t i s e h e Z e l l b r f i c k e n in Verbindung mit der Epidermis. Die neugebildeten Kerne liegen im Bereich dieser Protoplasma-Brficken, sind vielfaeh starker chromatinhaltig und' ldeiner als die Epithelzellenkerne. SchSne Kernteilungsfiguren sind vielfach sichtbar an zahlreiehen Stellen im Bereich der Zellteilungsbezirke. Dort, wo alas Epithel nieht durch protoplasmatische Brfieken mit der Cutis verbunden ist, ist es yon derselben durch eine feine Membran abgegrenzt und gleiehzeitig oft durch einen feinen Zwisehenraum getrennt.

2. L a c e r t a a g i l i s , ca. 1 em lang. Schnitt durch die l%Iitte des Rumpfes. Ebenfalls im ersten Beginn begriffene Schuppenbild~ng. Zwisehen den Sehuppenanlagen besteht die Epidermis aus zwei Reihen yon Zellen, welche in der oberen Reihe mehr rundlich oder oval~ in der unteren sieh tier Zylinderform n~,hern. Nach aussen befindet sich noeh eine dfinne Epitriehial- sehieht, in weleher abgeplattete, spindelfSrmige Zellen liegen. Das Proto- plasma der Epidermiszellen ist in tier n~chsten Umgebung der Kerne kSrnig und stark chromophil, dazwisehen finden sieh hellere Intercellularpartien. Die Kerne zeigen zahlreiche sehSne Kernteilungsfiguren, besonders in der

unteren Zellsehieht. Die unteren Zellen der Epidermis sind dutch eine feine, strukturlose Membran yon der Cutis abgegrenzt. Die Cutis selbst besteht aus einzelnen rundlichen, meist abet gesehichteten, spindelf~Jrmigen, dicht an einander liegenden und mit einander durch feine Protoplasmafasern in Ver- bindung stehenden, der 0berflaehe der Haut parallel verlaufenden Zellen. Die Tela subeutanea bildet ein feines, spinngewebf~Jrmiges Masehennetz mit grossen Masehen, welehe aus den Ausl~ufern sternfOrmig anastomosierender Zellen gebildet werden. Was die Schuppenanlagen betrifft, so stellen sie kleine, hiiglige Erhebungen dar, in welehen die Z e 11 e n d e r E p i d e r m i s s t a r k v e r m e h r t s i n d u n d z a h l r e i c h e schOne K e r n t e i l u n g s - f i g u r e n zeigen. Die Z e l l v e r m e h r u n g g e h t b i s i n d i e C u r l s h i n e i n und i s t d a n n b i e r e ine G r e n z e z w i s e h e n C u r l s u n d E p i d e r m i s n i e h t mehr w a h r n e h m b a r . Die hellen Intereellalarraume, welehe zwischen dem die Kerne umgebenden ehromophflen Protoplasma liegen, sind vielfaeh verbreitert. Die an die Zellvermehrung in der Epidermis stossende Cutis ist hierselbst yon neu gebildeten Kernen ausgefiillt, welehe tells durch granuliertes Protoplasma, teils dureh diinne, hellere Protoplasmaf~den mit den ttbrigen runden ZeUen tier Cutis zusammenh~ngen. Einzelne der neu gebildeten Kerne zeiehnen sich hier dureh sthrkeren Chromatingehalt aus. Sp~ter noeh findet eine gewisse Abgrenzung der Zellneubildung in der Epidermis yon den Zellen der Cutis statt, indem die Kerne mehr in die Tiefe riieken. 8iehe Abb. 1. Tar. XXIII. Rechts in tier Abbildung sieht man noeh einen Zusammenhang der Epidermis mit der Cuti~ dutch neu gebildete Epithel- zellen, im Ubrigen ist dieselbe dureh einen sehmalen 8aum netzf6rmigen, k~rnigen Protoplasmas yon der Cutis getrennt. In den tieferen Schichten der Cutis nehmen die Zellen dann mehr 8pindelform an und we'rden die sie verbindenden F~den sehon mehr fibrillenfOrmig.

3. A n g u i s f r a g i 1 i s. Embryo mit beginnender Sehuppenbildung. Das EpitheI der Epidermis ist meist zweireihig. Die basalen Zellen sind zylindrisch, dariiber rundliehe und nach aussen eine aus abgeplatteten Zellen besteheade Epitriehialsehicht. Die Cutis besteht aus embryonalem Bindegewebe mit rundliehen, anastomosierenden Zellen. In den unteren Partien mehr spindelfSrmige Zellen und sp~rliehe Fibrillenbildung. Die Curls ist an vielen Stellen dutch eine helle, feine Membran deutlich gegen die Epidermis abgesetzt, an anderen Stellen finder sieh ein freier, schmaler Raam, an wieder anderen aber sehmale, protoplasmatisehe Verbindungen zwischen beiden Hautschiehten. In den beginnenden 8chuppenanlagen sieht man bueklige Erh~Jhungen und starke Verbreiterungen des ganzen, epithelialen Saumes dureh Kernvermehrung der Malpighisehen Zellen, in denen sehr sch~JneKernteilungsfigurenvorhandensind. D a s P r o t o p l a s m a tier b a s a l e n Z y l i n d e r z e l l e n h ~ n g t d u r e h e i n s e h m a l e s , f e i n m a s e h i g e s p r o t o p l a s m a t i s c h e s N e t z m i t d e r C u t i s z u s a m m e n . Die Maschenziige enthalten vielfach rundliche, stark ehromatinhaltige Kerne, welche nach den tieferen l~artien der Cutis den Charakter yon Bindegewebs- kernen annehmen, w~hrend in den protoplasmatisehen Ziigen sieh Fibrillen entwiekeln. Elastisehe Fasern fangen an, sieh in den tieferen Lagen der

332: F. K r a u s s :

Cutis auszubilden, in den Wandungen der grossen Gefiisse sind sie bereits deutlieh vorhanden. Pigmentbildung fehltnoch. Aueh ist im Cutisgewebe noch keine Knoohenbildung vorhanden.

4. L a c e r t a v i v i p a r a . Embryo karz vor dem Ausschlfipfen. Die Riickenschuppen sind gut ausgebildet, ebenso die Schilder der Bauch- gegend. Die Epitriehialsehicht ist dureh H~mat0xylin dunkelblau gefarbt und mit hellen, platten Kernen durehsetzt. Dann folgt eine ziemlich breite K6rnerschicht, wo die Kerne sparlich, zum Teil geschwunden oder undeutlich sind, sodann folgt die aus durchschnittlich zwei Zellreihen bestehende Mal- pigbische Schicht, yon weleher die unteren Zellen zylindrisch sind. Im Bereich der Malpighisehen Zellen, besonders in der Riickenhaut sieht man hie und da Pigmentzellen mit verzweigten Ausliiufern, welche in den Inter- stitien der Zellen verlaufen und mit einander anastomosieren. Reiehlicheres Pigment finder man besonders in der" Riickenhaut zwisehen Epidermis und Cutis. Die Epidermis ist dutch eine strukturlose i~Iembran yon der Cutis getrennt. Die eigentliche Cutis ist noch schmal, zeigt in einer homogenen C~rundsubstanz einzelne rundliche, meist aber spindelf~irmige, yon sparlichem, gut f~rbbarem Protoplasma umgebene Kerne, und in den tieferen Partien begiauende FibriIIenbildung. �9 Die Cutis der Schuppen besteht grSsstenteils aus einem locker retilmlliren, yon zahlreichen Kernen und Pigment erfiillten Bindegewebe. In der Mitte einzelner Sehuppen sieht man den Beginn der Entwieklung eines mehr dichten, faserreichen Bindegewebes und ist daselbst auch eine K e r n v e r m e h r u n g i n d e r ! ~ [ a l p i g h i s c h e n S e h i c h t vorhanden, welche sieh b i s i n d i e C u t i s h i n e i n e r s t r e o k t . Siehe Abbildung l~r. 5, Tar. XXIII. An diesen Stellen sieht man keine Abgrenzung der Epidermis yon der Cutis. Die neugebiideten Kerne hs dureh sie um- gebende Protoplasmamasse mit der Cutis zusammen. Im Bereich der Sehilder des Bauches und der seitlichen Partien sieht man ebenfalls vielfach eine Neubildung der Cutis in der Art, dass die Zellen des Rete Malpighi in leb- hafter Zellvermehrung sieh befinden und direkt, ahnlich wie in Figur 5, in zellig protoplasmatischem Zusammenhang mit der Cutis stehen. An weiten Stellen der BauChschilder ist es aber bereits zur B i 1 d u n g e i n e s b r e i t e n, k S r n i g e n P r o t o p l a s m a s a u m e s (s. Abbildung 6, Taf. XXIII) gekommen. l~Ian sieht noch an einigen Stellen des protoplasmatischen Saumes hie und da einige Kerne. Auch besitzt das Protoplasma zuweilen feine Liicken. Die Curls zeigt in den oberen Partien, wo sic mit dem Protoplasma der neu gebfldeten Kerne, resp. mit dem Protoplasmasaum zusammenh'angt, zahlreiche neu gebfldete Kerne, welche yon einer geringen Menge dunkel gefs Protoplasmas umgeben sind und zum Teil auch k6rniges, dunkelbraunes Pigment enthalten. In den tieferen Cutispartien ist es zur Bildung yon Spindelzellen und Fibrillen gekommen. Im weiteren Verlauf des Prozesses (Abbildung 7, Tar. X_XIII) sieht man auch, wie eine feine Epithelfaserstreifung .ira Protoplasmasaum sieh entwickelt, wie derselbe sich versohm~lert und an .manchen Stellen wieder dutch ein strukturloses tt~utchen yon der Cutis abgegrenzt wird, zuweilen unter Bildung e i n e s f e i n e n Z w i s c h e n - r . a u m e s z w i s c h e n E p i d e r m i s u n d C u r l s .

Epidermis und Cutis bei Sauriern und Krokodilen 333

5. P l a t y d a c t y l u s m u r a l i s . (Siehe Abbildung 3, TaftXXIV) Embryo 1 cm lang, Sehuppenbildung bereits in Form kleinster Erhebungen fiber die Rfiekenflache zerstreut, aueh an den Extremit~ten ist solche im ersten Beginn vorhanden. Die Epidermis ist meistens zwei- his dreireihig und yon der Cutis dutch eine feine, strukturlose Membran abgesetzt. Epitriehialschicht mit einzelnen l~ngliehen, stark f~rbbaren Kernen. Das Epithel der Malpighi- schen Zellen zeigt h~ufig ein fadiges Protoplasma und finden sich bier vielfach grSssere, helle, unregelm~ssige Raume, welehe yon starker gef~rbten, chromophilen Protoplasmapartien umgeben sind. i~litunter ist der grSsste Teil der ZeLle yon solchem hyalinen Raum ausgeffiUt und der Kern entweder gesehrumpft oder sehwach gefarbt. An einzelnen Stellen befindet ~ sieh Pigment zwischen den Epithelzellen. Die Cutis ist feinfasrig mit ein- gestreutea Bindegewebskernen, die Fasern sind in der Tiefe etwas starker ausgebildet. Feine elastische Fasern sind bereits deutlieh in den derberen Partien tier Cutis vorhanden, gehen aueh als feine gekSrnte Linien yon gewundenem Verlauf his an die Epithelgrenze hinan. An der Epidermis-Cutis-Grenze findea sieh zuweflen grosse, langgestreekte Pigmentzellen, deren Kern meist noch gut siehtbar ist, auch finden sich vielfach feine Streifen braunen Pigments in der betreffenden Grenzpartie. An einzelnen Schuppen sieht man, wie eine s t a r k e K e r n v e r m e h r u n g in der ~ a l p i g h i s c h e n Schich t imGange ist. Siehe Abbildung 4, Taft XXIV. gier liegen zahlreiche kleine, stark ehromatinhaltige Kerne, meist umgeben yon ehron~ophilem, n e t z b i l d e n d e m P r o t o p l a s m a . Einzelne neu gebildete Kerne in der Umgebung sieht man vielfaeh geblSht, schwach f~rbbar oder aueh geschrumpft. Die neu gebildeten Kerne werden nach der Cutis zu grSsser, zeigen h~ufig eine unregelmSssige, zackige Form und bilden sich nach der Tiefe der Curls bin in der Umgebung der Kerne feinste collagene Fibrillen, welehe sich anfangs noch sehwaeh, sp~ter besser fitrben. An den Stellen, wo die Neubildung der ZeUen in der Epidermis Platz greift, verschwindet die feine strukturlose ~Iembran, welche die Cutis yon der Epidermis absehliesst. Die Fibrillenbildung im Protoplasma wird besonders dureh die aufsteigende Gef~ssschlinge, welche sich dort in der N~he befindet, eingeleitet. Es ist der in die Schuppe aufsteigende Seitenstrang der Cutis compaeta, welcher sieh bier ausbildet.

B. Erwachsene Reptilien. 1. L a c e r t a a g i l i s . Die Hornhaut sitzt dem Epithel meist fest

an und ist in den ~usseren Partien vielfach abgesehilfert. Das Stratum granulosum besteht aus zwei Reihen platten, spindelfSrmigen Zellen. Die ~alpighische Sehicht ist aus z~vei bis drei Reihen Zellen zusammengesetzt, yon welehen die oberen mehr rundiich, die basalen mehr zylindrisch sin& Das Protoplasma der l~Ialpighischen Zellen f~rbt sich stark. Im Rete l~Ialpighi fmden sich ebenfalls sehwarze Pigmentzellen, welche vielfach fiber den unt~rea Epidermisrand bueklig hervorragen. Ausserdem sieht man in der Epidermis m~ssig zahlreiehe Verzweigungen dieser Pigmentzellen. Das Protoplasma der basalen ~alpighischen Zellen, deren untere R~nder in den Sehuppen h~ufig spitz ausgezogen sind, h ~ n g t d u t c h b r e i t e r e u n d s e h m a l e r e P r o t o p l a s m a z ~ i g e m i t d e r d a r u n t e r l i e g e n d e n

334 F. K r a u s s :

C u t i s z u s a m m e n . DieCutiszeigt i n d e r o b e r e n G r e n z s e h i c h t e i n m e h r e m b r y o n a l e s , g a l l e r t a r t i g e s , s c h l e i m i g e s G e w e b e, welches sieh mit Collagen-Farbstoffen nur sehr wenig f~rbt und aus einer homogenen Grundsubstanz mit Rund-, Spindelzellen und einzelnen sternfSrmig ver~stelten Zellen besteht. In der subepitheiialen Region dieses embryonalen, gallertartigen Gewebes sieht man zahlreiche hellbraune Pigmentzellen mit rundem oder ovalem Kern, sowie ahnliche Pigment- sehollen. In den unteren Partien der oberen Grenzsehicht der Cutis finder sich schwarzes Pigment, welches teils aus kompakteren l~[assen teils aus zahlreiehen, stark ver~stelten Pigmentzellen besteht und sich auch in die oberen Partien der Cutis erstreckt. Das Pigment ist wie gewShnlich in der Riickenhaut m~tchtiger, als in der Bauehhaut. Die eigentliche Cutis zeigt an vielen Stellen, besonders an der Riickenhaut, eine mehr homogene Grundsubstanz mit spindelfSrmigen und sternfSrmigen Zellen und f~trbt sich ebenfalls daselbst nur sehwaeh mit Collagenfarbstoffen. An anderen Stellen ist sie aber, wie gewShnlich, aus vorzugsweise der Oberfl[tche der ttaut parallel verlaufenden Bindegewebsbiindeln zusammengesetzt, zwisehen welchen sp~trliche aufsteigende und quer verlaufende Biindel vorhanden sind. Die Zellen dieser Bindegewebs- biindel haben sehr lange, rein ausgezogene Kerne. Das Unterhautbindegewebe ist zartmaschig und enthSlt in der Riiekenhaut grosse Lymphr~ume. Elastische Fasern, meist spi~rlich, sehr rein, gehen his an die Epidermis-Cutisgrenze.

2. A l g i r o i d e s n i g r o p u n c t a t u s . (Schmuckechse). Schnitt durch die Mitts des Rumpfes. Die Verh'~ltnisss der Grenzschicht zwischen Epidermis und Cutis sind hier sehr 5hnliehe, wie bei Laeerta agilis. Stratum eorneum teilweise abgehoben, ziemlich breit, nach aussen haufig fein gezShnelt, enthhlt sp[~rliches Pigment. Stratum granulosum sehmal, mit deutlichen, abgeplatteten Kernen. Rete l~Ialpighi zweireihig. Das Prstoplasma der Malpighisehen Zellen ist kSrnig und f5rbt sich mit H~matoxylin ziemlich stark. Im Rete l~Ialpighi liegen an manchen Stellen auch dunkelbraune Pigmentzellen, deren anastomisierende Ausl~tufer ein rein ver~steltes Netz in den Interstitien der unteren Epidermiszellen bilden. Die b a sa l en E p i d e r m i s - z e l l e n s e n d e n g r S s s t e n t e i l s sehr f e i n e , a b e r a u e h e t w a s b r e i t e r e , n i e h t f~ rbba re , p r o t o p l a s m a t i s e h e A u s l ~ u f e r g e g e n d i e C u t i s hin zur Bildung eines feinen, protoplasmatischen Netzwerkes. in welchem einige Rund- und Spindelzellen liegen. Diese netzfSrmige Sehieht liegt in tier oberen Partie der oberen Grenzschicht, ist meist ziemlich sehmal und geht naeh innen fiber in eine streifenfSrmige, in den Riiekenschuppen breitere, kompakte schwarze Pigmentschieht. Dort~ wo die Pigmentsehieht weniger dieht ist, wie an der Bauchhaut, sieht man, wie die protoplasmatischen, netzfSrmigen Ziige allm~hlich eine collagene F~rbung annehmen und in das Bindegewebe der Curls iibergehen. Die schwarze Pigmentsehieht grenzt an die eigentliche Cutis und reicht zum Teil nsch in dieselbe hinein. So befinden sich in der Riickenhaut noeh zahlreichs, rein ver~stelte, mit einander anastsmosierende, schwarze Pigmentzellen~ in den mittleren und sogar unteren Partien der eigentlichen Cutis. Zwischen den Schuppen grenzt die eigentliehe Cutis mit der schwarzen Pigmentschicht dieht an dis Epidermis. - Im Ubrigen

ist die eigentliehe Cutis aus ziemlich feinen, l~ngs-, quer- und senkreeht verlaufenden Bindegewebsbiindeln zusammengesetzt. Die elastischen Fasern, teilweise ziemlieh reichlich, in gew5hnlicher knordnung und Verbreitung, gehen nicht fiber die obere Grenzschicht hinaus.

3. ~- n g u i s f r a g i 1 i s. Vier Monate alt. Haut der Kopfgegend. Bildung breiter Sehilder, welehe in einen sehmalen, verhornten Saum auslaufen, l~Iehrsehichtige Epidermis. kuf die m~ehtigen verhornten Lagen kommen grosse helle, polyedrisehe Zellen, welche anfangs kleiner und schmal, nach der Tiefe zu aber sehr gross werden und im Durehsehnitt zwei bis drei Reihen bflden mit Wabenbildung und hellen stark lichtbreehenden KSrnern. Die Kerne in den ~usseren Reihen dieser Zellen sind teilweise geschrumpft, meist sehr gross, enthalten auch hie und da zerfallenes Chromatin. D i e Schleimsehicht besteht aus zwei bis drei Reihen Zellen, deren Protoplasma sieh ziemlich stark f~rbt und hie und da aueh starke Pigmenteinlagerungen zeigt. Die Kerne sind rundlich, diejenigen der untersten Reihe etwas gr6sser. An vielen Stellen Kernteilung. D i e u n t e r s t e n Z e i l e n de s R e t e M a l p i g h i s t e h e n d u t c h p r o t o p l a s m a t i s c h e B r i i e k e n m i t d e r C u t i s i n V e r b i n d u n g, welche tells einen mehr homogenen, tefls einen mehr bindegewebigen, fasrigen Charakter tr~gt, mit vielen eingestreuten Bindegewebskernen. In tier Curls befindet sieh an vielen Stellen eine reichliche elastisehe Faserbildung, welche aber nieht in die Epithelien hineinreieht. An manchen Stellen sieht man zwischen Cutis und Oberhaut schmale Zilge yon schwarzem Pigment eingelagert. Noch keine Knochenbildung im Cutisgewebe.

4. G o n g y l u s o c e l l a t u s . Die ~ussere Haut wird yon dach- ziegelfSrmig sich deckenden Sehildern gebfldet. Es gelingt~ mit der Pinzette yon dem frisehen 0b]ekt die Knochenplatten der Schuppen zu entfernen. 3ede Sehuppe enth~lt, wie man sehon bei Lupenbetrachtung sehen kann, elf Knochenplatten: je zwei seitliche, vier hintere, drei vordere. Sie sind dutch bindegewebigen Septen verbunden und stossen die spitzen Enden tier hinteren und vorderen in einer zickzackfSrmig verlaufenden MSttellinie zusammen. An der Seite tier bindegewebigen Septen nahe dem inneren Rande besitzen die Knochenpl~ttchen deutliehe lamellSse, dem Rand parallel verlaufende Streifen und grosse in zwei L~ngsreihen verlaufende KnochenkSrperehen. Im fibrigen Teil der Sehuppe sind die KnoehenkSrperehen mehr unregelmassig gelagert. Im mittleren und hinteren Teil der Schuppe befindet sieh nahe der Oberflaehe der Knochenplatten sohw~rzliches, nach hinten verzweigtes Pigment, im vorderen Teil ein zartes, hellbraunes Pigment. Durehsehnitt dutch den Rumpf. Brustgegend. Die Epidermis ist in den ~usseren Partien stark verhornt, dann kommt ein faseriges, in Verhornung begriffenes Gewebe mit abgeplatteten Zellen und teflweise undeutlicher Kernbildung. Dann das Stratum granulosum mit ca. zwei Reihen abgeplatteter Zellen und dann die Schleim- sehieht, welehe aus ca. zwei Zellreihen besteht. Das subepitheliale Binde- gewebe der Cutis bfldet meistens eine schmale Schicht und besteht a u s ~ u s s e r s t f e i n e n , s i c h m e i s t n u t w e n i g o d e r g a r n i c h t f ~ r b e n d e n B i n d e g e w e b s f a s e r n , welehe ein enges I~Iasehenwerk bilden yon den im unteren Teil tier oberen Grenzsehicht gelagerten Knochen-

Archiv f. mikrosk. AnaL. Bd. 67. 22

336 F. K r a u s s :

p la t t enen t spr ingenundvie l fachd i rek t an d i e s p i t z a u s l a u f e n d e n u n t e r s t e n Z e l l e n d e r S c h l e i m s c h i c h t h e r a n t r e t e n , 1) ohne d a s s man e i n e c o l l a g e n e A b g r e n z u n g am u n t e r e n Z e l l e n - r a n d t ie r E p i d e r m i s w a h r n e h m e n k a n n . In den ~Lschen findet sieh nahe dem unteren Rande tier Epidermiszellen teils schwarzes, dunkles Pigment, toils kleine, helle Pigmentzellen mit rundlichem Kern. In den unteren Teilen des Masehenwerkes finden sich gr~ssere, l~nghch ovale Zellen mit stark gef~rbtem Kern und ganz in der Tiefe in kleinen Ausbuehtungen des wellig verlaufenden oberen Randes der Knochenplattchen richtige 0steo- blasten. Die Knochenpl~ttchen zeigen einen verschiedenen Grad tier Ver- knSeherung. Es finden sich aach solehe, welche ein mehr osteoides Gewebe besitzen. Man finder alle Abstufungen zwischen osteoidem und Knochen- gewebe. Die Knochenpl~ttchen sitzen der Cutis manchmal dichter, manchmal aber nut sehr lose auf. Die eigentliche Cutis ist in gewShnlicher Weise angeordnet, aus l~ngs, quer und senkreeht verlaufenden Bindegewebsbtindeln bestehend. An einzelnen Stellen sieht man aus der Cutis entspringende senkrechte Bindegewebsbtindel stilartig in die Cu.tispartien, welche die Knochenpl~ttchen tragen, einstrahlen. Das osteoide Gewebe der Platten besteht grSsstenteils aus senkreeht naeh der Oberflhche in dickeren Btindeln aufstrebenden Fasern, welche an vielen Stellen auseinander weichen um querverlaufende Fasern durehzulassen. Auch finden sich in ihnen bier und da kleine eekige Hohlr~ume, in welchen Knochenzelten liegen. Die Pl~ttchen, welches reines Knochengewebe haben~ f~rben sich mit H~mato.rylin van Giesonscher F'~rbung blaulich, w~hrend die osteoiden Partien mehr eine r~tliehc Bindegewebsf~rbung annehmen. Die bindegewebigen Septen, welche die Plattchen yon einander trennen, ftihren Blutgefasse, ebenso wie die Haversischen Raume, welche die Knoehenpliittchen durchsetzen. Letztere besitzen nahe dem oberen Rande eine demselben parallel verlaufende lamellSse Streifung. In den unteren Partien des Cutisgewebes finden sich hie und da Einlagerungen yon dunkelbraunem Pigment. Das Unterhautbindegewebe ist meistens sp~rlich, engmasehig. Die elastischen Fasern, welche aus dem Unterhautzellgewebe entspringen, sind an manchen Stellen sehr reiclflieh und ziehen mit feinen Faserchen bis an die l~[alpighis?hen Zellen, mit welchen sie hie und da aueh in Verbindung zu treten scheinen.

5. Agama ine rmis . Siehe Abbildung 9, Taft XXIV. Die Haut des Riickens und tier Seitenpartien ist mit kleineren und gr~sseren HSckern besetzt, welche besonders an der oft dornartigen Spitze stark verhornt sind. Mikroskopisch

1) Hier sowohl, als auch an einigen anderen Stellen, wie z.B. bei Agama inermis No. 5 folgende Seite, bei ttatteria punctata No. 6 Seite 338, sowie bei Alligator lucius No. 11 Seite 343 ist 8fters yon einer Yerlaufs- riehtung tier Bindegewebsfasern yon der Curls naeh der Epidermis die Rede, statt umgekehrt yon tier Epidermis naeh der Cutis, was streng genommen der yon uns vertretenen Auffassung yon der Entstehung der Bindegewebs- fasern tier Cutis widersprieht. Um jedoeh der ?Jbersichtliehkeit der Dar- stellung keinen Eintrag zu tun, ist bier bei der Besehreibung der Befunde auf diesen Unterschied nicht immer geachtet worden.

zeigen sieh die ~usseren tIornpartien oft abgebl~ttert und am freien Rande breit s~gefSrmig ausgezackt, Das hierunter folgende Stratum granulosum besteht meistens aus einer Zellreihe, die Malpighische 8chicht ebenfalls nur au_s einer Reihe yon rundliehen Zellen. Das Protoplasma dieser Zellen f~rbt sich stark und springt oft, sich zuspitzend in die Cutis vor. Die obere Grenzschicht der Cutis bildet besonders im Schuppenteil ein sehr lockeres, rein reticuliertes Gewebe, welches in seinen Knotenpunkten vielfach stern- fSrmig anastomosierende, zuweilen pigmenthaltige Zellen enth~lt. In den engen, subepithelialen ~Iaschen : amorphes belles Pigment und einzelne Binde- gewebszellen. D i e z a r t e n B i n d e g e w e b s f a s e r n des f e i n e n n e t z f S r m i g e n G e w e b e s d e r o b e r e n G r e n z s e h i c h t t r e t e n v i e l f a c h d i c h t an d i e u n t e r e n E p i t h e l z e l l e n h e r a n u n d g e h e n in d e r e n P r o t o p l a s m a f i b e r , o h n e d a s s ~) m a n e i n e c o l l a g e n e U m r a n d u n g an d e n F a s e r n o d e r Z e l l e n n a c h - w e i s e n k a n n . Meistens ist aber eine ganz feine, bier und da grSbere, collagene Abgrenzung tier Epidermis gegen die Curls vorhanden, welehe hSufig eine unregelm~ssig wellige Linie entsprechend dem unregelm~ssig welligen Verlauf des unteren Randes der basalen Zellen bildet. Nahe der eigentlichen Cutis finden sich'im lockeren Bindegewebe, welches hier etwas starkere Bindegewebsfasern aufweist, sehr gross verzweigte dunkelbraune uud sehw~rzliehe Chromatophoren. 8ie liegen vielfaeh in einem Lymphraum, dessen Wandung aus konzentrisch angeordnetem, ~usserst rein reticuliertem Gewebe besteht. Ausser diesen dunkelbraunen Chromatophoren finder man in geringer Anzahl auch ebensolche hellbraune, sowie kleinere Pigmentsehollen. Die eigentliche Cutis besteht aus derben, meist parallel der 0berfiSehe ver- laurenden Bindegewebsz~igen, zwisel~en welehen quer und senkreeht verlaufende ziehen. Zwischen den Sehuppen grenzt die Cutis mit langs verlaufenden Bindegewebszfigen unmittelbar an die Epidermis, welche ihr hier vielfaeh aufliegt. In den tieferen Cutislagen gegen alas Unterhautbindegewebe einzelne Pigmentzellen. Das Unterhautbindegewebe enth~lt sehr weite, dutch schmale Bindegewebszfige getrennte Lymphr~ume. Die elastisehen Fasern, welche aus dem Unterhautbindegewebe kommen, verlaufen in gewohnter Weise mit den Bindegewebsfasern, gehen aber nieht in die Epidermis. Die Protoplasma- faserung der Epidermiszellen ist eine ~usserst feine und nicht im Detail zu verfolgen.

6. H a t t e r i a p u n c t a t a . Pr~parat veto Riicken in der N~he eines Domes. Die Epidermis zeigt in den oberen Partien besonders der Schuppen ziemlieh stark verhornte Lamellen. Die ~usserste, teilweise abgeschilferte Partie ist gez~hnelt und f~rbt sich mit H~matoxylin van-Gieson hellgelb, die hierauf .folgende Partie schmutzig braungelb und zeigt Andeutungen friiher vorhanden gewesener Kerne. In beiden Schichten 8treifen dunkelbraunen, feinkSrnigem Pigments. Unterhalb der verhornten Lage kann man ein zwei- bis dreireihiges Stratum granulosum unterscheiden, ferner ein bis zwei Reihen Malpighischer ZeUen. In den Schuppen sind oft mehr solcher Zetlreihen vorhanden. Die Kerne der l~alpighischen Zellen sind rundlich.

~) Siehe Bemerkung S. 336 unten. 22*

338 F. K r a u s s :

Auch finden sich im Rete Malpighi z. T. s t a rk pigmentierte Zellen, ferner solche mit beginnender Pigmentbildung um den Kern herum. Diese Zellen zeigen vielfach feinel anastomosierende Auslaufer. Diejenige Zellen, welche Pigment aufgenommen haben, sind oft etwas grSsser, als die fibrigen. D i e b a s a l e n I~Ialpighischen Zel len , besonders die der Sehuppen sind am unteren Rande vielfach spitz zulaufend, rein gez~hnelt und s t e h e n i n i n n i g e r V e r b i n d u n g m i t den B i n d e g e w e b s f a s e r n des C u t i s - gewebes , sodass man e ine co l l agene A b g r e n z u n g der Cut is gegen die Ep ide rmi s n i eh t w a h r n e h m e n kann . D ieseBindegewebsb i inde l zeigen ein verschiedenesVerhalten (s.• 10, Taf. X:~TII). An einzelnen Stellen haben sie das Eigentiimliche, dass sie in den tieferen Lagen der Cutis bei den verschiedenen Collagen-F~rbungen die F~rbung gut annehmen, dagegen in i h r em V e r l a u f nach der E p i d e r m i s b in 1) t e i l s ganz u n g e f ~ r b t b l e iben , oder nur schwaeh d i f fus sich f ~ r b e n oder auch nu r e in- zelne F i b r i l l e n g e f a r b t zeigen und in diesem Falle dann meist die am Rande der Bfindel gelegenen Fibrillen. Andere Bindegewebsbiindel zeigen dagegen bei gewissen F~rbungen eine kr~ftige Collagen-F~rbung und lassen sich ihre F i b r i l l e n bis in und z w i s e h e n die P r o t o p l a s m a k ~ r p e r der b a s a l e n Malp igh i sehen Z e l l e n verfolgen, wo sie v e r z w e i g t e Bfischel oder auch ein f e ine re s N e t z w e r k m i t f e i n e n E n d a s t e n bi lden. Diese letzten ~kusl~ufer tier Bindegewebsbfindel sieht man n.~mlieh bei gew~hnlichen Collagen-F~rbungen h~ufig nut schwach sich f~rben und finder man gewShnlich dann einen heUen Zwischenraum zwischen Epidermis und der oberen Cutispartie. Nur bei kr~ftigeren Collagen-Farbungen, wie besonders tier Malloryschen, weniger gut bei der van Giesonschen und den Unnaschen S~ure- fuchsinf~rbungen gelingt es, diese Fasern deutlich zu fl~rben, l~Ian sieht alsdann die letzten Ausl~ufer der Bfischel und Netze stumpf oder mehr spitzig innerhalb des Protoplasmas der basalen Zcllen in deren unterer H~Ifte enden, einzelne lassen sich auch durch die Interstitien der Zellen welter nach aussen verfolgen. Durch Anv~endung der neuen Unnaschen Epithelfaserfarbung ist es mir gelungen, nachzuweisen, dass die E n d e n der co l l agenen F i b r i l l e n mi t den E p i t h e l f a s e r n in V e r b i n d u n g stehen. MansiehtinderAbb. 11, Taft XXIV, wie die blau-violetten, teilweise gewundenen Epithelfasern ziemlich tief unter die Zellr~nder herabsteigen und sich in die hellgef~rbten Binde- gewebsfasern fortsetzen. Die intensive F~rbung der Protoplasmafasern geht an einzelnen Stellen oft ziemlich plStzlich und unvermittelt in die helle F~rbung der Bindegewebsfibrillen fiber, an anderen SteUen ist aber tier ~ber- gang ein mehr allm~hlicher. Dort, wo die Bindegewebsh~ndel keine F~rbung angenommen haben, sieht man, wie sich die Epithelfasern Iockenf~rmig den oberen Enden tier Bfindel ansehmiegen. Die collagenen Bfindel nehmen in der Tiefe des PapillarkSrpers, wie schon frfiher erw~hnt, eine st~rkere collagene F~rbung an. Das Bindegewebe des PapillarkSrpers i s t i m fibrigen ziemlich locker und sind dort, wo die Bindegewebsbtindel sich gut f'~rben, auch die Epidermiszellen dutch seharfen collagenen Rand gut abgegrenzt. In den h~ufig sehr feinen und engen subepithelialen ~Iaschen liegen reichliche Mengen

1) Siehe Bemerkung S. 336 unten.

amorphen, hellen Pigmentes, welches tells in lang.en der 0berflgche parallel verlaufenden Ziigen, teils in versehiedenen grSsseren und kleineren Haufen angeordnet ist Aueh sieht man hellbraune, glanzende Pigmentzellen mit grossem ovalem Kern in den Maschen unter tier Epidermis, ausserdem ziemlieh grosse Zellen mit hellem zartem Protoplasma und ovalem Kern, sowie hier und da Zellen mit kSrnigem Protoplasma, welehe sich mit Biondischer Farb- ]Ssung intensiv rot f~rben, wahrend die Kerne blau gef~rbt werden. Eben- solehe granulierte Zellen finden sich aueh in tiefen Lagen der Cutis nahe dem Unterhautbindegewebe. In den tieferen Lagen der oberen Grenzsehieht, nahe tier kompakten Cutis liegen grosse verzweigte, schwarze und dunkelbraune Chromatophoren, daneben auch kleinere, ebensolehe Pigmentzellen und Pigmentschollen. Die eigentliehe Cutis besteht aus ziemlieh derben, l~ngs, quer und senkreeht verlaufenden Biindeln, zwischen den Sehuppen grenzt sie mit longitudinalen, kr~ftigen Bindegewebsziigen direkt an die Epidermis, ohne dass bier ein loekeres Zwisehengewebe sich finder. H~ufig sitzt das Epithel hier nut lose den B~ndeln auf. Das Unterhautbindegewebe ist locker, enth~It nur dort, wo es an die Cutis grenzt, sparliches Pigment und einige gr~ssere Pigmentzellen. In der Oberhaut finden sich aueh zahlreiche S i n n e s o r g a n e yon tier Form, wie sie 0 s a w a besehrieben hat (s.Abb.12, Taf.XXIV). Sie bestehen aus einer Gruppevon ca.15 pallisadenfSrmig gestellten, hohen Zylinderzellen. Nach der Weigertsehen, yon K r o m a y e r modifizierten Methode der F~rbung der Protoplasmafasern zeigt es sich, dass sich die E p i t h e l f a s e r n der S i n n e s z e l l e n ebenso gut f~rben, als die der iibrigen Epithelzellen. Immerhin besteht ein U n t e r s e h i e d in der ~ r b e r i s c h e n R e a k t i o n . Mi t de r y o n mi r o b e n a n g e g e b e n e n E p i t h e 1 f a s e r f ~ rb u n g, wobei naeh der Jodeinwirkung noeh eine 10proz. TanninlSsung fiir einige Minuten angewandt wird, k o n n t e ich eine s ta rke F ~ r b u n g der E p i t h e l f a s e r n de r g e w S h n l i e h e n E p i t h e l z e l l e n e r h a l t e n , w a h r e n d die E p i t h e l f a s e r n der S i n n e s z e l l e n ungeft~rbt b l i eben . Hierbei zeigten die in der Mitte der Sinnesepithelreihe gelegenen Zellen stellenweise ein eigentiimlieh zerkl~iftetes, br~unlich gef~rbtes Proto- plasma. Die Sinnesepithelzellen werden durch sehmale gebogene Zylinder- zellen zu beiden Seiten gegen das iibrige Epithel abgeschlossen. Die Kerne der Sinneszellen liegen nach dem basalen Pole zu. Ein lockeres, retilml~res, an Lymphspalten reiehes Gewebe schliesst sieh in Form eines, nach der Curls zu konvexen, halbkugeligen Polsters an die Sinneszellen an. Straffe Binde- gewebsziige, welche konzentriseh geschichtet sind, umgeben dasselbe und schliessen es gegen die Cutis ab.

7. L a c e r t a v iv ipa r a . Selmitt dutch den Rumpf (Leber und Darm). ~.ussere, verhornte Schicht zeigt einen ganz feinen ausgesagten Rand und ent- h~It hie und da feine braune Pigmentstreifen. Am Riieken und zwischen den Sehuppen halter die Hornschicht fester an, ist daselbst gleichm~ssig l~ngs ge- schiehtet, an den iibrigen Partien ist sie.h~ufig abgeschilfert und h~ngt oft nur durch schmale Faserbriicken mit tier fibrigen, noeh anhaftenden Hornsehicht zusammen. Das hierauf folgende Epithel besteht aus ca. 4--5 Reihen Zellen. Die- selben sind in den ~usseren Partien abgeplattet und mit teilweise undeutlieher

340 F. K r a u s s :

Kernbildung versehen, in den tieferen Partien rundlich. In der untersten Reihe der Malpighischen Zellen finden sieh zuweilen zwischen denselben gelegene hellbr~unliche Pigmentzellen, welche mit zierliehen, anastomosierenden Asten die Interstitien tier Halpighischen Zellen durchziehen und bis zu den abgeplatteten Zellen reichen. Die Verzweigungen zeigen im Durehschnitt haufig feine, tropfenartige Anschwellungen. Dieses epithelial e Pigmentnetz besteht ffir sieh und anastomosiert nicht mit dem tiefer gelegenen Pigment- netz der Cutis. Es ist am reiehlichsten in der Haut des Rtickens und tier seitliehen Rumpfpartie, es fehlt in der Bauchhaut. Die Cutis zeigt in den Schuppen vielfaeh ein zartes, feinmasehiges Bindegewebsnetz, w~hrend zwischen den Schuppen die derbe Cutissehieht nahe bis an die Epidermis reicht. Die E p i d e r m i s z e l l e n s ind n a h e z u i i b e r a l l y o n d e r C u r l s dutch feinere oder grSbere~ gut ausgebildete Bindegewebsfasern a b g e gr en z t . Hie und da jedoeh sieht man in den Schuppen die untersten Malpighischeu Zellen spitz ~uslaufen und d i r e k t m i t e i n e r B i n d e g e w e b s f a s e r in V e r b i n d u n g t r e t e n , o h n e class e i n e c o l l a g e n e U m r a n d u n g z w i s e h e n den e i n z e l n e n Z e l l r ~ n d e r n n a o h w e i s b a r i s t ; v i e l - m e h r z e i g ~ s i e h d a n n in d i e s e n a u s l a u f e n d e n Z e l l z i p f e l n h ~ u f i g e i n e h e l l e , d i f f u s e C o l l a g e n f a r b u n g des P r o t o p l a s m a s und aueh das B i n d e g e w e b s b i i n d e l f $ n g t mi t f e inen F i b r i l l e n im P r o t o p l a s m a des Z e l l z i p f e l s an (s..&bb. 8, TafiX.,~IV.) Die Fibrillen bilden an einigen Stellen hie und da ein feines Netz in der unteren Halfte des Protoplasmas der basalen Zellen (s. schemat. Textfig. 13). Auch ist tier Verlauf der e o l l a g e n e n Grenze nach aussen gegen das Protoplasma bin nicht immer ganz geradlinig, sondern die Linie hat h a u f i g k l e i n e , in das Zel l~ p r o t o p l a s m a v o r s p r i n g e n d e U n e b e n h e i t e n (s.schematiseheTextfig. 10). In den lockeren, subepithelialen Bindegewebsmaschen befindet sieh, namentlich in der Haut der Seitenpartien und des Bauches dicht unter dem Epithel gelegen eine sebmale Schicht belier, gr~Jsserer ZeUen mit feinkSrnigem Protoplasma, welches zaweilen zarte, spitze Ausl~ufer besitzt, sowie helle, amorphe feink~Jrnige Nfassen. Alsdann kommen grosse, hellbraune, mit ttamatoxylin sich dunkelblau farbende Zellen mit rundem, bl~schenfSrmigen Kern. Diese Zellen sind meistens oval und oft ziemlich langgestreckt, der Oberfl~ehe tier Haut parallel gerichtet. Die Zellen finden sieh in der betreffenden Schicht allenthalben: sowohl in der Haut des l~iickens, als der Seitengegenden und des Bauches. Sie liegen auch noch in grSsserer Zahl zwischen der nt~chstfolgenden Schicht: den schwarzen Pigmentzellen, dutch welche sie hSufig verdeekt erscheinen. Was dieses schwarze Pigment betrifft, so ist es in der Riiekenhaut in gr~Jsseren Haufen; in den Seiten- und Bauchpartien in mehr schmalen Streifen angeordnet. Es liegt in den tieferen Parti~n des loekeren Bindegewebes derSchuppen und in den oberen Partien des derbenCutisgewebes, reieht aber bisweilen aueh in die mittleren Parti~n desselben hinein. Zwischen den Sehuppen, wo die Cutis bis ~ahe an das Epithel reicht, grenzea aueh die schwal'zen Pigmentmassen bis an die Malpighisehen Zellenschichten. Di~ schwarzenPigmentzellen sind sehr vie]gestaltig: zum Teil ziemlich gross nnd stark ver~stelt, zum Tell Sehr klumpig. Die Curls zeigt das gewShnliche

Epider~nis und Cutis bei Sauriern und Krokodflen. 341

Verhalten: l~ngs und quer verlaufende, sowie senkrecht aufsteigende Binde- gewebsbiindel. In Begleitung der letzteren sieht man sparliche, feine, aus dem Unterhautbindegewebe kommende, elastische Fasern aufsteigen und gegen das Epithel hinziehen, ohne jedoch in dasselbe einzudringen. Das Unterhaut- bindegewebe ist spar]ich an der Seiten-, starker an der Bauch- und Riicken- gegend entwickelt und enthMt wenig dunkles Pigment.

8. L a e e r t a s e rpa (mural is) . Nach aussen feine, mit sp~rlichem Pigment durchsetzteCuticula. Stratum corneum vielfach ausgefasert. Stratum granulosum besteht aus durchschnittlich zwei Reihen abgeplatteter Zellen mit teilweise undeutlicher Kernbildung, sodann folgt das zweischichtige Stratum l~alpighi mit oberen Rundzellen und unteren, mehr zylindrischen Zellen. Die meisten l~Ialpighischen Zellen haben kleine, hellbraune Pigmenteinlagerungen. Auch finden sich in der unteren Malpighischen Zellschicht stellenweise dunkeI- braune Pigmentzellen, sowie deren Verasteiungen eingelagert. Sehr feine, abet deutlicheEpithelfaserung. D i e E p i d e r m i s i s t y o n d e r C u t i s g u t a b g e g r e n z t durch eine meist feine Bindegewebslinie, w e l c h e a b e r n a c h d e m P r o t o p l a s m a d e r B a s a l z e l l e n zu v e r - w a s c h e n e , u n r e g e l m ~ s s i g g e f o r m t e P a r t i e n , m i t u n t e r a u c h k l e i n e , s c h a r f b e g r e n z t e Z a c k e n a u f w e i s t . Von dieser Linie, besonders y o n den k l e i n e n c o l l a g e n e n U n e b e n - h e i t e n u n d Z a c k e n s c h e i n e n z u w e i l e n E p i t h e l f a s e r n zu e n t s p r i n g e n. In den subepithelialen Maschen des lockeren Cutisgewebes befinden sich helle, kleinere und grSssere Pigmentzellen mit zuweilen sicht- harem, rundem, blaschenfSrmigem Kern. Einige dieser Zellen sind oval, langgestreckt, mit der grSsseren ~_chse der Oberfiache der Haut parallel verlaufend. Je eine ZeUe fiillt gewShnlich eine Bindegewebsmasche aus. In den tieferen Partien tier oberen Genzschicht, sowie in den oberen Partien des derben Cutisgewebes sieht man reichliches, schwarzes Pigment. Zuweilen reicht dasselbe auch in die oberen Partien des lockeren Bindegewebes der $chuppen hinein and reicht dann ganz an die Epidermis hinan, wie in den Partien zwischen den Schuppen, in welchen Fallen man dann yon den hellen Pigment- zellen nichts sieht. Das sehwarze Pigment ist meist klumpig, wenig ver- astelt. Das eigentliche Cutisgewebe ist yon gew~hnlicher Anordnung, ziemlich machtig, das subkutane Bindegewebe locker, weitmaschig, die elastische Fasern sparlich, rein, gehen his zur Epidermis, ohne in dieselbe einzudringen.

9. P l a t y d a e t y l o s m u r a l i s . Nackengegend. Einzelne grSssere HScker, welche wiederum kleinere Erhebungen besitzen. Kuch zwischen den grSsseren H~ckern finden sich kleinere. Die Malpighisehen Zellen bilden meist ein his zwei Reihen, sind rundlich, in der unteren Reihe" mehr zylindrisch. Dariiber kommen noch ca. zwei bis drei Reihen abgeplatteter Zellen, welehe nach oben kleiner werden. In der Epidermis sehr sparliches Pigment, Epithel- fasern sehr rein. Die eigentliche Hornschicht besteht aus einer ~usseren~ breiten homogenen Schicht, welche sich mit Pik~in gelb f~rbt. Der ~usserste Rand ist fein gez~hnelt. Darunter breite, faserige Schichten mit Spalten, welche dem friiheren Kern entsprechen und welche zum Tell noch Kerm'este einschliessen. Die innerste Lage der eigentlichen ttornschicht f~rbt sich

342 F. K r a u s s :

durch Siiurefuchsin stark dunkelrot, ist kSrnig und enthi~lt deutliche Kernres/e. In den Schuppen unter der Epidermis lockeres, feinmaschiges Bindegewebe. Die zartenBindegewebsbiindel, welehe hi~ufig yon sternfOrmig anastomosierenden Zellen mit ovalem Kern besetzt sind, gehen bis dicht an das Epithel. In den feinen :~aschen der Grenzsehicht, sowie in der oberen Pattie der kompakten Cutis liegen vielfach grlissere, rundliche oder unregelmi~ssig geformte Zellen mit hellem Kern in der knordnung, dass eine Zelle yon einer ~asehe eingeschlossen ist. Ferner findet sich daselbst braunes Pigment und schwarze Pigmentk~irnchen. Das E p i t h e l de r E p i d e r m i s ist durch das feine Bindegewebe, welches die Maschen umschliesst, meist d e u t l i c h a b g e g r e n z t . An e i n z e l n e n S t e l l e n s i n d d ie u n t e r e n Ri~nder der u n t e r e n l ~ I a l p i g h i s c h e n Z e l l e n z i p f e l f ~ i r m i g g e g e n die C u t i s a u s - g e z o g e n u n d v e r b i n d e n s i c h die B i n d e g e w e b s f a s e r n d e r a r t m i t i h n e n , da s s das C o l l a g e n de r B i i nde l be i V e r b i n d u n g mi t de r Z e l l e a u f h i i r t . An der Grenze yon lockerer und kompakter Cutis grosse, stark verzweigte Chromatophoren, welche ihre Ausli~ufer vielfach bis dicht an die Epidermisgrenze senden. Die Cutis besteht aus derben Binde- gewebsztigen, welche zum Teil der 0berfli~ehe parallel verlaufen, andererseits senkreoht in die HShe steigen, griisstenteils aber yon querverlaufenden, sehr starken, scharf abgegrenzten Bindegewebsbfindetn durchsetzt werden, welche auf dem Durehschnitt eine stiirkere F~rbung zeigen als die tibrigen Binde- gewebsziige. Die Bindegewebsfasern des Cutisgewebes enthalten ziemlich reiehliche Kerne. Dieselben liegen in den quergetroffenen Biindeln, meist in der Mitte, sind yon etwas unregelmSssiger Form und yon einem schmalen Hohlraum umgeben. Unterhautbindegewebe locker, yon griisseren und kleineren Lymphr~umen durchsetzt.

10. C h a m a e l e o n v u l g a r i s . Schnitt durehden Rumpf. GrSssere und kleinere h(iekerartige Sehuppen. Die sehr miichtigen, verhornten Partien sind teilweise in kbliisung begriffen, l~ach aussen ist der Rand der verhornten Schicht vielfach gezaekt. Zwischen den verhornten, in Abl(isung begriffenen Schichten befindet sich an manehen Stellen noch eine kernhaltige, Epitrichialschieht. Stratum granulosum besteht aus ca. zwei Reihen abgeplatteter Zellen mit teilweise undeutlicher Kernbildung und zeigt geringe Liingsstreifen. Stratum Malpighi meist zweireihig, enthi~lt spi~rliches, hellbraunes Pigment. Die 0bere Grenzschieht der Sehuppen bildet ein gr(isstenteils weitmaschiges 1%tz yon lockerem Bindegewebe, in welchem enorm grosse Zellen mit kSrnigem, oft stark fiirbbarem Protoplasma und rundem Kern yon eckiger oder ovaler Form liegen. Je eine Zelle liegt in einer ~asehe. In einzelnen dieser Zellen sieht man auch V'akuolenbildung. Diese liegen dann mehr in den tieferen Partien der oberen Grenzschicht. In den unmittelbar unterdem Epithel gelegenen daran stossenden, kleineren R~umen finden sich ebensolche kleinere Zellen, meist aber entweder dunkles, kSrniges Pigment oder helles, kSrniges Pigment, Auch einzelne grosse, verzweigte dunkelbraune Chromatophoren finden sieh unmittelbar unter der Epidermis; zwischen den Sehuppen stSsst die eigentliche Cutis direkt an die Epidermis. Die Epidermis ist iiberall dureh eollagene, fein fibrilliire Linien, hie und da aueh durch griibere der-

artigeLinien yon der Cutis abgegrenzt. Z u w e i l e n is t im s u b e p i t h e l i a l e n S c h u p p e n w e r k de r Bfaschen die eo l l agene F ~ r b u n g der F a s e r n e i n e e t w a s s c h w ~ c h e r e . Epithelfasern ~usserst fein, kaum siehtbar. Die Cutis zeigt gewShnliche Anordnung, das Unterhautbindegewebe vielfach weitmaschig. Elastische Fasern an manehen Stellen reichlich, sind mit ihren Astea nicht fiber die obere Grenzschicht za verfolgen.

11. A l l i g a t o r l u c i u s , 31,5 cm lang. ~Iehrschichtiges Epithel. Die ~Ialpighisehe Schieht hat eine Dicke yon drei bis fiinf Zellenreihen. Die Zellen sind rundlich. Die basalen meistens zylindriseh und an ihrem unteren Ende stark ausgefranzt (s. Abb. 13, Taft XXIII). Bei einfaeher F~rbung mit H~matoxylin und Alaunkarmin w~hrend 24 Stunden sieht man bereits sehr deutlich die in den Franzen der Zellen verlaufenden Epithelfasern. Zwischen den Malpighischen Zellen liegen hie und da ebenso grosse oder noch grSssere braune pigmentierte Zellen, welche durch feine, mit einander anastomosierende, in den Zwischenr~umen der Malpighischen Zellen liegeilde Ausl~ufer verbunden ~ind. lJ-ber der Malpighischen Schicht liegt eine racist ebenso m~chtige Sehicht yon platten, kSrnigen Zellen mit ovalem Kern. Diese Zellen werden naeh tier Hornschicht b in sp~rlicher und ihre Kerne undeutlicher. Zwischen ihnen befinden sich zahlreiche, spindelfSrmig gestaltete Streifen br~unlichen Pigments. Die eigentliche Hornhaut hat die Dicke yon mindestens der H~lfte der fibrigen Epidermis, ist lamellSs gesehiehtet, vielfach stark gewellt und enth~lt reiehliehe, zarte braune Pigmentstreifen. Hie und da sieht man an einigen SteUen der unteren Partien der kompakten Hornhaut intensiv gef~rbte, kSrnige ~assen yon streifiger Anordnung. Dutch e i n e h e l l e , s i ch w e n i g f ~ r b e n d e S eh i ch t yon ungef~hr gleicher Dicke, wie die ~Ialpighisehe Schicht ist die Epidermis yon der Cutis abgegrenzt. In dieser Sehicht liegen sp~rliche, ziemlich grosse Kerne und helle, mit den gewShnlichen F~rbungen schwer zu erkennende Faserz~ige. Bei der yon mir durchTanninzusatz modifizierten Weigertschen Fibrinf~rbung, ebenso mit der Unnaschen 0range-S~ure-Fuchsin- farbung, besonders aber mit ~alloryscher Farbung erh~lt man die Binde- gewebsz~ige dieser Schicht sehr deutlich gef~rbt. Die beiden erstgenannten F~rbungen hubert noch den u die Epithelfasern deutlich zu zeigen. Wenn man jedoch der ~alloryschen F~rbung eine Boraxkarmin-F~rbung vorausschiekt, so sieht man aueh bier die Epithelfasern ganz deutlich und :Bindegewebsfasern noeh sch~rfer als bei den zuerst erw~hnten Methoden. Die also gef~rbten Bindegewebsziige ziehen yon der Curls 1) in Form yon schr~g oder mehr senkrecht aufsteigenden Fasern, treten dann in die helle Schicht ein und bilden daselbst ein dicht verzweigtes Netz. Die an die Epidermis stossenden schief oder der Oberfi~ehe parallel verlaufenden End~ste des Netzes s e n den d a n a k l e i n e Z ~ h n e in und zwischen die P r o t o p l a s m a k S r p e r der b a s a l e n E p i t h e l z e l l e n . Diese Z~hne sind grSsser und in gleichm~ssigeren Abst~nden in der Haut des Schwanzes angeorduet, w~hrend sie in der Haut des Rumpfes niedriger und haufig mehr schief gestellt sind. Nirgends sind die Z~hnchen jedoeh hSher, als der L~ngsdurchmesser der unteren tI~lfte der basalen Epidermiszelleu betr~gt. Die Zahnchen geben nun, wie besonders am $chwanz,

1) Siehe Bemerkung S. 336 unten.

344 F. K r a u s s :

aber auch am Riicken ganz scharf zu sehen ist: die U r s p r u n g s s t a t t e a b f i i r d i e E p i t h e l f a s e r n . D i e E p i t h e l f a s e r n e n t s p r i n g e n an d e n g r ~ s s e r e n Z ~ h n e n des S e h w a n z e s , meist yon kleinen seitlichen Zipfeln des stumpfen Endes der Z~hne als feine Aste, welche weiterhin sich netzfSrmig verzweigen (s. Fig. 14, Tar. XXIV, sowie sehematische Textfigur 14, S. 356), nach aussen verlaufen und durch das ganze Stratum Malpighi naehzuweisen sind. Ebenso l a s s e n s i ch die E p i t h e l f a s e r n , welche in die feinen Franzen tier basMen Zellen als Haftfasern hineinverlaufen, sich auch a 1 s F o r t s e t z u n g e n f e i n e r F i b r i l l e n des s u b e p i t h e l i a l e n B i n d e g e w e b s n e t z e s verfolgen. Zwischen den Fasern dieses Igetzes sieht man aueh mehrfaeh quer durehschnittene Bindegewebsbiindel, welche h~,ufig yon den Ausbuchtungen des unteren Rarities der unteren Epithelzellen bedeekt werden. In einigen Fallen waren auch Verbindungen yon Fortsetzungen yon ver~,stelten Bindegewebszellen, welche dicht unter dem Epithel lagen, sowie yon feinen elastischen Fasern mit den Haftfasern der Epidermiszel]en nachweisbar. Ferner sieht man aueh Binde- gewebsfibrillen zuweilen aus dem subepithelialen lgetz in die Interstitien tier bIalpighischen Zellen eindringen und ziemlich weir nach aussen verlaufen. Was im iibrigen die Grenzsehicht betrifft, so ist sie yon verschiedener Dieke und fehlt in den Einsenkungen zwischen den Schuppen. Sie ist aueh am Baueh Sehr dtinn. Sie enthMt in den mittleren und tieferen Partien, besonders der Riickenhaut, zahlreiehe ziemlieh grosse dunkelbraune Pigmentzellen. Diese Pigmentzellen zeichnen sieh aus durch eine ausserordentlich starke, vielfach anastomosierende Ver~,stelung. Die .~ste 5ffnen sich meist gegen die Epidermis hin. Zuweilen finder sich in dem lockeren ]~Iaschengewebe der oberen Grenzschicht auch k~irniges, helles Pigment, welches bei Hamatoxylin- f~irbung einen grauen Ton annimmt. Die eigentliche Cutis besteht aus derben Bindegewebsztigen, welche meist in ziemlich unregelmassiger Weise sich durch- flechten und in ihren Zwischenr~umen aueh h~ufig dunkle Pigmentzellen enthalten. Zwischen den Schuppen grenzt die Cutis mit mehr longitudinalen Ziigen, welche Pigment enthalten kSnnen, an die Epidermis. Das Unterhautbinde- gewebe ist sehr reich an elastisehen Fasern, besonders in der Haut des Schwanzes.

Besprechung der mitgeteilten Befunde. Die oben mitgeteilten Befunde des Verhaltens der Epide~:mis-

Cutisgrenze in tier Reptilienhaut stellen, wie wir gesehen haben, sehr verschiedenartige Bilder dar, und wit wollen nunmehr ver- suchen, dieselben nach dem ihnen zugrunde liegenden Plane zu erklaren. Wir werden mit den bei Embryonen gefundenen Ver- hMtnissen beginnen und hieran anschliessend die weitere Collagen- bildung im Protoplasma, insbesondere das Zustandekommen der Abgrenzung der Cutis yon der Epiderm!s durch collagene Faser- bildung verfolgen und am Schlusse der Betrachtuug noch das Verhalten der Epithelfasern in den basalen Epidermiszellen zum darunterliegenden Cutisgewebe behandeh~.

Epidermis und Curls bei Sauriern und Krokodilen. 345

Im frtihesten embryonalen Stadium (Enibryo yon Hatteria) zeigt die Haut einfache Verhaltnisse: unter einer i~usseren Epitrichialschicht ein meist zweischichtiges Epithel, welches an einigen Stellen Kernteilung und Zellvermehrung aufweist, bTur bier und da ist die. Zellvermehrung eine derartige, dass die Oberflache del " Haut leicht httgelig hervorgewSlbt wird. Diese Stellen sind als die ersten Anlagen der Schuppenbildung anzu- sehen. Die Epidermis ist durchweg dutch ein strukturloses Hautchen yon dem noch vorwiegend zelligen embryonalen Cutis- gewebe abgegrenzt. Das Cutisgewebe selbst beteiligt sich nicht an dem Zellvermehrungsprozess. Wenn nun die Schuppenent- wickelung welter vorwarts schreitet (Embryo yon Lacerta agilis Abbildung 1 T~f. XXIII), so sehen wit die zellige Vorw5lbung dutch starkere Zellvermehrung yon Seiten der basalen Epithelzellen zu- nehmen, das strukturl0se Hhutchen an der Grenze yon Epidermis und Cutis ist geschwunden und die neu gebildeten Zellen drangen gegen die Curls vor. Letztere sind alsdann meist derart angeordnet, dass sie durch breite Protoplasmamassen oder dutch schmalere Protoplasmafortsatze aoch zusammenhangen, vielleicht infolge davon, dass, wie auch R e t t e r e r meint, die Zellvermehrung so schnell vor sich gegangen ist, dass die Zellen keine Zeit batten, sich g',mzlich voneinander zu trennen. Gleichzeitig sind die Kerne kleiner, etwas eckiger und chromatinreicher geworden. D i e s e s z e l l i g - p r o t o p l a s m a t i s c h e Gewebe , welches nun je nach dem Grade der hbgrenzung der Zellen voneinander mehr kompakt (siehe Abbildung 5 und 6 Taf. XXIII) oder mehr netzfOrmig (siehe Abbildung 1 Tar. XXIII)ist, l i e g t zw i schen E p i d e r m i s und Curls und g e h t a l l m a h l i c h ohne s c h a r f e h b g r e n - zung in l e t z t e r e i i ben Es is t n i c h t m e h r m b g l i c h zu sagen, wo die Ep idermis aufh0r t und die Curls anf[~ngt:

Im weiteren Verlaufe der Entwickelung findet man haufig in diesem zellig-protoplasmatischen Zwischengewebe einen auf- falienden Mangel an Kernen. Ich vermute, dass dieselben nach der Curls gewandert sind. Ob ein Te!! der Kerne, wie R e t t e r e r glaubt, zugrunde geht, konnte ich nicht mit Sicherheit konsta: tieren. Wohl traf ich hier und da auf einzelne Chromatinreste oder auf Kerne, welche man als hydropisch geblahte ansprechen konnte, indessen waren diese Befunde nicht haufig und n[cht charakteristisch genug.

346 F. K r a u s s :

In diesem Stadium nun vollzieht sich dort, wo die Proto- plasmaschicht an die Cut is grenzti die erste Bildung yon neuem Bindegewebe. Neben Kernen yon rundlich-eckiger Form und st~trkerem Chromatingehalt sieht man Kerne, welche nach der Tiefe der Cutis mehr und mehr Spindelform annehmen. Gleich- zeitig entwickeln sich in den protoplasmatischen Zfigen Binde- gewebsfibrillen. So kommt es dann schliesslich in der netz- f0rmigen Protoplasmamasse zur Bildung eines netzfSrmigen, in tier mehr kompakten zur Bildung eines dichteren Bindegewebes.

Ich mSchte zur Ansicht neigen, fass yon Anfang an das protoplasmatische Zwischengewebe je nach der spateren Gestaltung des Binfegewebes verschieden angelegt wirf. Im allgemeinen werden aloft, wo wir spater, wie in tier oberen Grenzsehicht tier Cutis der Schuppen netzfSrmiges Binde- gewebe antreffen, netzfSrmige Protoplasmaziige angelegt, w~hrend die mehr kompakte Protoplasmamasse dort gebildet wird, wo sp~ter netzfS~'mige Binde- gewebsbildungen der Cutis fehlen, besonders also fort, wo, wie in der Haut zwischen den Schuppen, fie kompakte Cutis dicht an fie Epidermis grenzt.

Um nun auf die neugebildeten Biadegewebsfibrillen zurfick- zukommen, so besitzen sie die Eigent~mlichkeit, dass sie sich anfangs nur schwach, nach der Tiefe zu sich immer besser mit Fuchsin fitrben, d. h. eine st~trkere Collagenisierung annehmen; (siehe Abbildung 4 Taft XXIV), wo beim Embryo yon Platydactylus tier in die Schuppe aufsteigende, fibrillhre Bindegewebszug bereits deutlich angelegt ist und die Fibrillenbildung sich im Anschluss an das aufsteigende Gef~tss entwickelt.

I c h w e r d e i m w e i t e r e n V e r l a u f e d e r A r b e i t d e r E i n f a c h h e i t h a l b e r s t e t s u n t e r c o l l a g e n e r B e s c h a f f e n - h e i t d e s G e w e b e s d i e E i g e n s c h a f t d e s s e l b e n v e r - s t e h e n , d i e F u c h s i n f ~ r b u n g a n z u n e h m e n , w e n n a u c h , w i e i c h w o h l w e i s s , b e i d e A u s d r ~ c k e s i c h n i c h t i m m e r g a n z g e n a u e n t s p r e c h e n .

Wie wit gesehen hubert, bestatigt der fiir die Entwickelung tier Haut geschilderte u im allgemeinen die Befunde, welche R e t t e r e r in Paris It~r die Neubildung der Cutis aus der Epidermis in der Haut der Sohle des Meerschweinchens und in der Penishaut des Hundes beschrieben hat.

Ich kann jedoch die in fern ~[aschenwerk enthaltene, yon Re t t e re r als Hyaloplasma bezeichnete Substanz, welche sich dutch geringere F~,rbbarkeit auszeichnen soll, nicht als ein Protoplasma auffassen, welchem noch eine weitere Bilfungsfahigkeit zuzuschreiben ist, sondern als eine lymphartige Gewebsfliissigkeit. R e t t e r e r l~tsst aus dieser Substanz die sp~terer Binde-

gewebsfasern entstehen, w~hrend ich dafiir halte, dass dieselben sich in den die ~[aschen begrenzenden Protoplasmaziigen im weiteren Verlauf der Ent- wickelung ausbilden. Ich kann im Gegensatz zu R e t t e r e r nur e in e Art yon Protoplasma annehmen. Dieses Protoplasma, welches, wie oben gesagt, sowohl netzfSrmige Ziige, als auch mehr kompakte l~assen bilden kann, ist je nach dem betreffenden Fall mehr oder weniger gut f~rbbar, wie wir dieses auch bei dem Protoplasma tier Epithelzellen erwachsener Tiere finden. Sekund~r kann sieh ebenfalls sparer um die neu gebfldeten Kerne herum eine Schicht yon besonders gut f~rbbarem Protoplasma aus dem ursprtinglichen Protoplasma differenzieren, wie bei dem Embryo yon Lacerta vivipara (s 6 Taf. XXIII), wo sich in dieser Weise die hellen Pigment- zellen anlegen. Diese zeichnen sieh beim erwachsenen Tier auch durch ein besonders mit H~matoxylin stark f~rbbares Protoplasma aus.

Was nun die weitere Entwickelung des Epidermis-Cutis- grenzgebietes betrifft , so wird mit dem Fortschreiten der. Bindegewebsentwickelung die protoplasmatische Zwischenschicht schm.~ler und kann schliesslich ganz verschwinden. So seh en wir in Ab- bildung 7 Tar. XXIII, wie sich mit der Verschmalerung der Proto- plasmaschicht das Epidermisepithel wieder durch eine strukturlose Membran vom Bindegewebe der Cutis abgesetzt hat. Dies ist indes nicht immer tier Fall und nur dort , wo wir auch bei erwachsenen Tieren eine Abhebung oder nur lose u der Epidermis mit der Cutis wahrnehmen. Im allgemeinen wird sich die Grenze zwischen Cutis und Epidermis sehr verschieden gestalten.

Wir sind hiermit zur Erl~uterung der mannigfaltigen Bilder gelangt, welche die Grenzschicht der Haut bei e r w a c h s e n e n R e p t i l i e n darbietet. Wir haben dabei besonders die embryo- m~ten Vorg[mge im Auge zu behalten, zumal die Tatsache, dass ein Stadium existiert, wo die Verbindung zwischen Epidermis und Cutis eine protoplasmatische ist, dass weiterhin Bindgewebs- fibrillen sich in Protoplasmaziigen bi lden u n d dass anfangs die in der ~ahe der Epidermis gelegenen Bindgewebsztige schwer oder gar nicht farbbar sind. Die in den Text eingefiigten, schematischen Abbildungen stellen die Haupttypen der collagenen Verbindung zwischen den Cutisfasern und der Epidermis dar, sowie sich dieselben h~ufig in meinen Praparaten vorfanden, aber in den einzelnen Abbildungen nicht immer zur Anschauung ge- bracht werden konnten. Bei d e r wei teren Besprechung der Grenzschichtverhaltnisse bei erwachsenen Tieren werden sie zur besseren Veranschaulichung der Verhaltnisse dienen.

348 F. K r a u s s :

Bereits K r o m a y e r (9) hat ftir die Haut des l~enschen hervorgehoben , <lass das lockere Bindegewebe des PapillarkSrpers einen mchr embryonalen Charakter trage im Gegensatz zu tier weiter ausgebildeten, eigentliehen oder kompakten Cutis. Wir werden nun bei den erwachsenen Reptilien finden, dass bier in den Schuppen noch weir mehr embryonale Verhaltnisse anzutreffen sind, als bei den S~ugetieren. Es liegt die Vermutung nahe, dass durch Einsehiebung der meistens sehr m~chtigen Pigmentschicht z~risehen Epidermis und Cutis das Bindegewebe zuweilen in seiner vollkommenen Ent- wickelung und zwar mechanisch aufgehalten wird. Vielleicht ist aber auch tier periodisch auftretende H~utungsprozess yon Einfluss, denn ebenso, wie die Malpighische Keimschicht fiir den Neuersatz tier verbrauehten Zellen der Epidermis naeh aussen sorgti ebenso ist es auch nicht yon tier Band zu weisen~ dass der Zellvermehrungsprozess bei der H~utung auch die unter ihr liegenden Sehiehten der Curls w~hrend dieser Zeit beeinflusst. Ich bemerke, class bei den yon mir untersuehten Tieren die HSutung stets abgelaufen war. :Es ist abet doch wtinsehenswert, dass der Einfluss der H~utung in dieser :Beziehung noeh weiter studiert werde.

A n der Hand dieser Befunde bei E m b r y o n e n wollen wir nunmehr dazu iibergehen, die Yerhaltnisse des Epidermis-Cutis- grenzgebietes bei e r w a c h s e n e n R e p t i l i e n zu erlautern.

Die Verbindungsweise zwischen Epidermis und Cutis, welche den reinsten embryonalen Charakter tr~gt, also auf frtihester, embryonaler Stufe stehen geblieben ist, ist die p r o t o p l a s m a - t i s c h e oder p r o t o p l a s m a t i s c h - g a l l e r t g e w e b i g e . Bei Lacerta agilis (Abbildung2 Taf. XXIII) und Algiroides nigropunctatus ist dieser Typus an vielen Stellen der Haut gut ausgebildet. Wir sehen hier am schSnsten in den Schuppen, abet auch sehr deutlich an weniger hervorgew61bten Stellen der Haut zahlreiche, feinere oder auch gr6bere, protoplasmatische Verbindungsbrficken der unteren Epidermiszellen mit dem Cutisgewebe. Auch das Cutisgewebe t r ag t an diesen Stellen in seinen oberen Partien einen embryonalen, zellig-schleimigen Charakter in der Art, dass die protoplasmatischen Auslaufer in embryonales, zelliges Bindegewebe oder Gallertgewebe ~ibergehen. Weiterhin k6nnen wir dann auch Bilder bekommen, wo in tier Cutis gelegene Bindegewebsfasern direkt durch protoplasmatische Ztige mit den Epidermiszellen in Verbindung stehen. (Siehe beistehende, schematische Fig. 1 und Fig. 2 im Text sowie Abbildung 9 Taf. XXIV). Der collagene, faserige Abschluss der Curls yon der Epidermis fehlt alsdann, wie tiberhaupt haufig in der Haut yon Reptilien zu beobachten ist, vollstandig. Ubrigens siud solche direkten Verbindungen

yon Bindegewebsfasern mit protoplasmatischen Ausl~tufern oder dem Protoplasma der Epithelzellen auch bei S~ugetieren an verschiedenen K0rperstellen in neuster Zeit bereits beobachtet worden, sod~ss hierin nichts Fremdartiges liegt.

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Fig. 1.

Wir kommen nunmehr zu einem weiter vorgeschrittenen Typus der embryonalen Verbindungsweise zwischen Epidermis und Cutis bei erwachsenen Reptilien. Dies ist derjenige Typus, bei welchem zwar ein bindegewebiger Zusammenhang zwischen Epidermis und Cutis vorhanden ist, wo aber die an die basalen Epidermiszellen grenzenden Partien der Bindegewebsfasern sich

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Fig. ~.

Fig. 3.

durch eine f e h l e n d e o d e r v e r r i n g e r t e F ~ i r b b a r k e i t f t i r C o l l a g e n f a r b s t o f f e auszeichnen, in der Art, dass die Farb- barkeit in um so starkerem Mal~e abgeschwacht ist, je n~ther die Bindegewebsfaser sich dem Epithel befindet. Siehe Ab- bildung 11 Taf. XXIV Hatteria : Rtickenhaut. (Embryonale

350 F. K r a u s s :

Achromie). Man kann Fasern verfolgen besonders in den Schuppen, bei welchen auf weite Strecken hin die Farb- barkeit ffir samtliche collagenen Farbstoffe, auch fiir M a 11 o r y- S t 6 h r s c h e und U n n a s c h e Saurefuchsinfarbung eine sehr schwache, fast unmerkbare geworden ist. Auf beistehenden schematischen Abbildungen Fig. 3 und 4 sehen wir das Verhalten solcher Fasern ebenfalls erlautert. Die Bindegewebsfasern bieten das Aussehen yon Hyalinfasern dar oder haben eine diffus verwaschene, sehr blasse collagene Farbung (pracollagenes Stadium). Dabei fangen oft einzelne Fibrillen eines Bindegewebsbiindels im Verlauf zu den tieferen Partien der Cutis bereits friiher an sich zu fi~rben. Namentlich farben sich die feineren Randfibrillen eines Bindegewebsbiindels oft schon h6her oben in der Nahe der Epithelgrenze, wahrend die iibrigen Fibrillen ungefarbt bleiben. Gerade wie wit dickere Bindegewebsbiindel veto basalen Epithel- saum entspringen sehen, so sehen wir auch oft collagenfreie, feinste Bindegewebsfibrillen meist yon zipfelfSrmig gestalteten Auslaufern der basalen Epidermiszellen abgehen und sich zu einem feinen Netze verbinden, welches wenig oder garnicht farbbar ist. (Siehe Hatteria Abbildung 11 Taft XXIV, Agama inermis Abbildung 9 Taft XXIV.) In allen diesen Fallen der Collagenbildung erscheint nattirlich die collagene Abgrenzung der Cutis yon der Epi- dermis als eine fehlende oder unvollkommene. In Bezug aufdie des Collagens entbehrenden Bindegewebsb~indel mSchte ich annehmen, dass dieselben einer unvollkommenen Differenzierung des Proto- plasma zu Bindegewebe ihre Entstehung verdanken und chemisch vielleicht mit dem Hyalin verwandt sind.

Wenn nun die Colflagenbildung direkt am Basalrande der Epidermiszellen beginnt, so haben wir ein Verhaltnis, welches, wie es bei den Reptilien, so auch bei den h6heren Tier~n als haufigstes zu bezeichnen ist; insbesondere bei den Saugetieren dtirfte dasselbe als ein regulares zu betrachten .sein. Hier handelt es sich also um eine v o l l s t a n d i g e , c o l l a g e n e Ab- g r e n z u n g d e r E p i d e r m i s yon tier Cut i s . In den schwachsten Graden sind es feinste Bindegewebsfibrillen, welche den unteren Epithelrand der Epidermis oft arkadenfSrmig umsaumen. (Siehe beistehende schematische Fig. No. 6.) Es kann hier auch bei Reptilien vorkommen, dass verzweigte zarte Randfibrillen eines dickeren, im iibrigen ungef,,trbten Bindegewebsbiindels die collagene

Umrahmung bilden. Oft kommt es aber zur Ausbildung st~trkerer Grenzfasern. Die Bindegewebsbfmdel stehen dann entweder mit den basalen Epidermiszellen in dichter Yerbindung oder sind mit denselben nur locker verbunden oder sogar yon denselben ganz abgetrennt. (Siehe beistehende schematische Abbildungen No. 8 und 9.) Wenn das Epithel yore Bindegewebe abgehoben ist, was wir z. B. in der Haut zwischen den Schuppen zuweilen beobachten, so kann dies schon in frtiher Zeit erfolgt sein, wie wir beim Embryo yon Lacerta vi'dpara Abbildung 7 Taf. XXIII gesehen

Fig. 6. Fig. 7.

Fig. 8. Fig. 9.

haben. Es k6nnten aber aueh feinfaserige Yerbindungen in solehen Fallen vorhanden gewesen sein, welche bei der Herstellung des Praparates sich gel5st haben. In diesen Fallen ist dann vielleicht nut ein Kitt oder schleimige Substanz das Bindemittel zwischen Epidermis und Curls, was M e r k in neuester Zeit ftir die tIaut des Menschen a ls regeimassiges Yerhalten angenommen hat. . . . . Ich erwahne noch, dass die collagene Umrandung der unteren Epidermispartie in selteneren Fallen bei Reptilien ver- burden sein kann mit einem dariiber gelegenen, schmalen Saum einer Ge,webssubstanz, welche sich im Zustande der oben

A r c h i v f. m i k r o s k . A n a t , Bd. 67. 23

352 F. K r a u s s :

beschriebenen, pracollagenen Beschaffenheit findet. Dieser Saum zeigt dann eine diffuse und schwache Collagenf~rbung. (Siehe beistehende, schematische Fig. No. 7.) Wenn dieser Saum sehr schmal ist~ so erhalten wir dasjenige Bild, welches zur Annahme einer ~iber der Cutis gelegenen, schwach sich farbenden, strukturlosen Basalmembran gefiihrt hat. Bei erwachsenen Reptilien babe ich eine solche Grenzmembran nur sehr vereinzelt gesehen.

Yon den zuletzt beschriebenen Collagenbildungen, welche als die regularen angesehen werden mfissen, gehe ich nun fiber zu anderen Zustanden, welche den zuerst besprochenen der unvollkommenen Collagenisierung oder embryonalen Achromie der Bindegewebsfasern gewissermat3en entgegengesetzt sind. Es handelt sich namlich hier um ein H i n i i b e r g r e i f e n t i e r F u c h s i n f a r b u n g in das E p i d e r m i s g e b i e t und zwar ist es der basale Tell der Epidermiszellen, welcher sowohl inter-, als intracellular davon betroffen wird . .D e r U r s p r u n g d e r c o 1- l a g e n e n B i n d e g e w e b s f a s e r n b e f i n d e t s i c h b e r e i t s z w i s c h e n o d e r i n n e r h a l b d e r b a s a l e n E p i d e r m i s - z e l I e n. Dieser Prozess ist bei Reptilien ein ziemlich verbreiteter, mannigfaltiger und oft bei einem und demselben Tiere in nachster Umgebung der oben besprochenen mehr embryonalen Verhalt- nisse anzutreffen. Auch bei h~heren Tieren sind in geringerer Haufigkeit und Ausbildung diese Verhaltnisse zuweilen anzutreffen und sind hier schon seit der Mitte des vorigen Jahrhunderts als eine Verzahnung der Cutisfasern mit den Zahnchen der Epidermis- zellen aufgefasst worden. Nach meiner Ansicht, zu welcher ich durch meine oben dargelegte Auffassung der Entwicklungs- geschichte der Haut, speziell der Curls, bestimmt werde, handelt es sich bei diesen Bildungen nicht um eine Verzahnung zweier fremder Massen ineinander, wie es das Hineinwachsen yon Cutis- fasern in das Epidermisgebiet nach der fiblichen Anschauung darstellen w~irde, sondern um d i e B i l d u n g yon Col lagen in t ier P r o t o p l a s m a m a s s e , welche , wie wir oben gesehen haben, sich in e inem g e w i s s e a S t ad ium der E n t w i c k l u n g an de r C u t i s - E p i d e r m i s g r e n z e be f inde t und zwar spez ie l l in dem P r o t o p l a s m a g e b i e t , we lches yon den ba sa l en E p i d e r m i s z e l l e n ausgeh t . Zugunsten meiner Ansicht diirfte auch sprechen, dass eine Trennung tier Zahnchen von den Epidermiszellen durch Zerzupfung gewShnlich nicht gelingt und

meist eine benachbarte Gewebspartie einreisst. Diese Collagen- bildungen setzen sich dann weiter fort in diejenigen der Cutis- fasern entsprechend der ursprtinglichen, protoplasmatischen Ver- bindung zwischen Epidermis und Cutis.

Die Bilder nun, welche durch die in und zwischen den basalen Epithelzellen ge-

t ~ 2 ~ legenen Collagenbildungen geliefert werden, kSnnen sehr verschiedenartige sein.

Der geringste Grad der Collagenbildung in den basalen Epidermiszellen ist derjenige einer diffusen, verwaschenen F u c h s i n - f a r b u n g im Protoplasma derselben. Ftir

Fig. 5. gewShnlich nimmt dieseibe jedoch nicht mehr

als die untere Hiilfte der basalen Zellen ein. (Siehe beistehende, schematische Abbildung Fig. No. 5.)

K r e i b i c h und R a b 1 haben auch .in der Haut des Menschen ahnliche Farbungen der Basalzellen beschrieben. K r e i b i c h sagt: ~Die untere tI~lfte der Basalzelle f ~ b t sich starker mit Eosin, als die obere: naeh v a n G i e s o n rStlich- gelb, wahrend die obere Half te gelb erscheint. Da sich in diesein farberischen: Verhalten ahnliche &ffinitaten, wie sie die Cutis besitzt, ausdriieken, so kann man sich der Vermutung R a b I s, dass dieses versehiedefie, chemisehe Verhalten der beiden ZellhMften nieht ohne Bedeutung fiir die Verbindung der Epidermis und Cutis ist, ansehliessen. ~ Ich finde in diesen Ausserungen der genannten &utoren eine Ubereinstimmung mit meinem eben geschilderten Befunde. K r e i b i c h und R a lrl scheinen sich aber mit diesen Ansiehten in Widerspruch gesetzt Zu haben zu dem an anderer Stelle Gesagten, wo sie gegen die MSglichkeit einer Verbindung yon Bindegewebsfasern mit dem Protoplasma der Epithelzellen energiseh prote- stieren und behaupten, dass, wo solche Bilder vorhanden w~ren, die dafiir zu sprechen schienen, dieselben auf Schiefschnitte dureh die Haut zuriiek- zuftihren seien. Demgegenilber mSchte ich betonen, dass es sich bei meinen Befunden um Schnitte handelt, welche genau ~ senkr~cht die Haut getroffen haben und dass das Epithel der untersten Zellreihe an den betreffenden Stellen in seinem ganzen Bereieh erhalten ist.

Die nun weiter zu besprechenden Modi der Collagenbildung in und zwischen den basalen Epidermiszellen zeichnen sich durch e i n e d i s t i n k t e , s c h a r f e C o l l a g e n f h r b u n g aus. Inbezug auf Ausdehnung sowohl, als auch auf Konfiguration der Collagen- bildungen k6nnen hier sehr verschiedene Bilder sich zeigen. In den geringeren Graden sehen wir schon bei genauer Betrachtung der collagenen Grenzlinie, dass an dieselbe sich vom Protoplasma und den Zelleninterstitien entspringende, kleine Unebenheiten in

354 F. K r a u s s :

Form yon kleinen Spitzen und Zackchen ansetzen. (Siehe beistehende, schematische Fig. No. 10.) Weiterhin kSnnen diese Zackchen nun starker entwickelt, zu richtigen Zahnchen ausgebildet sein und eine Verzahnung innerhalb und zwischen den Epithelzellen darstellen. (Siehe beistehende, schematische Fig. No. 11.). Besonders sehen wir solche stumpf endigende, in regelmassigen Abstanden voneinander stehenden collagenen Z~hne, welche etwa die Lange der

Fig. 10. Fig. 11.

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Fig. 12. Fig. 13. unteren Halfte der Basalzelle besitzen, in der Schwanzhaut des Alli- gator lucius. (Siehe Abbildung No. 14 Taft XX[V.) Esist bemerkens- wert, dass diese Zahne, sowie die aachst .gelegeneu Cutisfasern, welche erstere tragen, mit Collagenfarbstoffen schwerer farbbar sind, als die ~ibrigen Bindegewebsfasern der Curls. Gleichwie in Form yon Zahnchen, k6nnen nun auch Collagenbfldungen in Form feiner, biischelf~rmig verzweigter Fibrillen im Protoplasma der basalen Epidermiszellen auftreten, um sich weiterhin in die Binde- gewebsfasern der Cutis fortzusetzen. So bei ttatteria (Abbildung No. 10 Taft XXIII), siehe auch vorstehende, schematische Fig. No. 12. Auch hier bei Hatteria sind die terminalen intra-, inter- und subepithelialen Collagenfasern sehr schwer farbbar, noch schwerer als

5elm Alligator lucius. Dies ist vielleicht der Grund, dass man sie in dieser Ausdehnung' bisher nicht gesehen hat. Mir hat die StShr- Mallorysche Bindegewebsfarbung die besten Dienste hierbei ge- leistet, w~hrend alle anderen F~trbungen, selbst die van Giesonsche und die Unnaschen CollagenffLrbungen keine deutlichen Bilder ergaben. Bei vielen F~trbungen sah man nur einen hellen Saum zwischen den Epidermiszellen und tier Cutis. Dies ist auch L w o f f b e i seinen Untersuchungen der Hatteria aufgefallen, -con welchen er schreibt: ,,Die Grenze zwischen der Cutis und der Malpighischen Schicht ist nicht deutlich zu sehen, auf dem Rticken ist sie wegen des Pigmentes nicht zu bemerken, auf dem Bauch, wo es an Pigment fehlt, ist die Grenze zwischen der Epidermis und der Lederhaut nicht so deutlich, wie z. B. in der Haut des Krokodils. Auf den Schnitten ist nur zu sehen, dass es in den ~tussersten Schichten der Kuppel eine :Menge kleiner, spalthhnlicher Zwischenr~ume gibt, die sehr unregelm~,~ssig geordnet sind, sodass sie eine Art spongi~)sen Gewebes bilden. Es sind wahrscheinlich Lymphr~tume oder Lymphbahnen der Cutis." Weiterhin bemerkt L w o f f , dass man bei Isolierung der Zylinder- zellen sehen kann, dass die obere, sowie die untere Fl~che der Zylinder yon zahnahnlichen Forts~tzen bedeckt ist, und dass wahrscheinlich auch die Zylinderzellen Fortsatze oder Brticken der Curls entgegensenden. -- Abbildung 10 Taf. XXIII yon der Rtickenschuppe der Haut von Hatteria zeigt ein reiches Netz zahl- reicher, feiner, btischelf6rmig verzweigter Bindegcwebsfibrillen, welche zum Tell innerhalb der basalen Zelien in derH~She des Kerns, zum Tell auch zwisehen den basalen Zellen beginnen und unterlmlb des Epithels noch netzfOrmig verbunden sich allmahlich zu dell st~trkern Bindegewebsfasern der Cutis begeben. Die einzelnen Faserchen beginner innerhalb des Epithelgebietes, tells ziemlich spitz, tells aber auch stumpf und ziemlich scharfkantig. Die coilagene Um- randung der Zellen kann dabei eine vollkommene oder eine an einzelnen Stellen unvollkommene sein, sodass dann hier der collagene Abschluss der Epidermis gegen die Cutis fehlt. Wir hubert dann neben einem extensiveren Prozess der Collagenbildung inuerhalb des Epithels ein noch mehr embryonales Verhalten am Epidermisrande. Schliesslich sah ich auch an einigen Stellen der Haut yon Lacerta vivipara ein ausserordentlich feines, korbartiges Netz yon Bindegewebsfibrillen im Protoplasma der unteren Halfte

356 F. Kraus s :

der basalen Epidermiszellen, welches im Zusaramenhang stand mit feinen, subepithelialen Cutisfasern. (Siehe Fig. des Schemas Nr. 13.)

Nach der Besprechung des Verhaltens des collageaea Gewebes der Cutis zu den Epidermiszellen bleibt nunmehr noch ~ibrig, iiber alas V e r h a l t e n d e r E p i t h e l - ode r P r o t o p l a s r a a - f a s e r n zum B i n d e g e w e b e d e r C u t i s einige Beraer- kungen zu machen. Wie oben bei Besprechung der Befunde

hervorgehoben wurde, ist es fair an einigen Stellen

i l gehlngen, mit aller Deutlichkeit den Zusammen- ! hang der Epithelfasern aus Bindegewebsfasern nach-

zuweisen; vor allem in der Haut des Alligators, bei welchem aus den sturapfendenden Zahnchen, besonders aus zwei kleinen collagenen seitlichen Zipfeln derselben (siehe *der beistehenden Figur) die Epithel- fasern hervorgingen. (Siehe auch Abb. 14, Taft XXIV.)

Fig. 14. Sodann aber auch bei Hatteria. (Siehe Abbildung 11, Taft XXIV). Hier konnte ich in gleicher Weise die

Enden der b~ischelfSrmigen Verzweigungen der Bindegewebsfasern vielfach in die Epithelfasern auslaufen sehen, wahrend ein anderer Teil der Epithelfasern, n~mlich diejenigen, welche als sogenannte Haftfasern beschriebe~l sind und meist korkzieherfSrmig gewunden zur Cutis ziehen, als Fortsetzung feinster, noch ira Cutisgewebe liegender Fibrillen des Bindegewebes sich darstellten. In der Abbildung 11, Taft XXIV, sieht man natfirlich an vielen Stellen die Epithelfasern am unteren Ende wie stumpf abgeschnitten. In diesen F~,tllen hat der Schnitt vermutlich die Verbindungsstelle zwischen Epithel-und Bindegewebsfaser getroffen. Auch aloft, wo die Bindegewebsfibrillen durch mangelhafte Farbbarkeit der Bindegewebsbfindel nicht weiter verfolgbar sind und die Epithel- fasern sich den Bindewebsbfindeln lockenf0rmig anschraiegen, glaube ich, dass die Epithelfasern sich in die nicht f,~rbbaren Fibrilten der Bindegewebsbfindel fortsetzen. Bei der Mehrzahl der anderen Tiere waren die Epithelfasern zu rein um rait Sicherheit t~haliche Verbindungen konstatieren zu kSnnen. H~chstens schien es rair, dass bei Lacerta serpa raanchraal yon dort vorhandenen, kleinen Unebenheiten der bindegewebigen Grenzlinie Epithelfasern abgingen.

Die yon mir geschilderten Verbindungen yon Epithelfasern und Bindegewebsfibrillen sind bisher nie beschrieben worden. Im

Gegenteil ist sogar die MSglichkeit eines solchen Zusammenhanges mit Entschiedenheit in Abrede gestellt worden. u verschiedenen Untersuchern wurden wohl 5fters t~hnliche Dinge gesehen; es wurde aber zum Tell wohl wegen der nach den bisherigen An~schauungen ffir so different geltende Natur der beiden Faser- arten davon Abstand genommen, eine Verbindung derselben anzunehmen. K r o m a y e r hebt ausserdem hervor, und wohl nicht mit Unrecht, class bei der menschlichen Haut die Struktur- verhaltnisse der in Betracht kommenden Gewebe zu fein seien, um mit Sicherheit eine Entscheidung zu treffen. In der Frosch- haut scheint irides K r o m a y e r Faserverbindungen zwischen Cutis und Epidermis gesehen zu haben, welche die vorstehenden Unter- suchungen zu bestatigen geeignet sind. Er gibt jedoch kein entschiedenes Urteil fiber dieselben ab.

Ich glaube nun, class meine Beobachtungen mir ermSglicht wurden einmal durch die g[instigen StrukturverhMtnisse, welche die Haut yon Alligator lucius und Hatteria darboten, sodann durch die bei diesen 0bjekten bisher noch nicht angewandten F~trbemethoden, namlich: die Mallory-StShrsche Methode, die neue Unnasche Epithelfaserfarbung, die Unnaschen Collagen- fi'trbungen mit Saurefuchsin und die yon mir modifizierte Weigertsche Fibrinfarbung. Ich m6chte hier noch demEinwand begegnen, welcher gemacht werden kSnnte, n~mlich, dasses sich bei diesen Verbindungen der Epithelfasern mit den Bindegewebs- fasern nicht um eine Kontinuit~t, sondern um eine Kontiguit~t der Fasern handele. Hierauf bemerke ich, dass diese Verbindungen bei Alligator lucius und Hatteria doch zu konstant und regelmassig sind, als dass man annehmen sollte, dass zufallig die Fasern gerade an den betreffenden Stellen sich stets aneinander gelegt h~tten und so nur den Eindruck erweckten, als ob sie zusammenhingen. Besonders Bilder, wie oben beim Alligator (sieheAbb. 14, Taft XXIV, sowie schematische Textfigur 14, S. 356) beschrieben, wo aus zwei seitlichen collagenen Zipfeln der Zahnchen die Epithelfasern hervor- gehen, k6nnen nach meiner Ansicht nut im Sinne eines innigen Zu- sammenhanges derEpithelfasern mitd en Bindegewebsfasern gedeutet werden. Auch dasVerstandnis der Funktion der Epithelfasern als eines Apparates, welcher den Zusammenhang der Epidermis mit tier Cutis vermittelt und gleichzeitig die Elastizitat der Epidermis untersttitzt, dfirfte durch die Annahme eines kontinuierlichen

358 F. K r a u s s :

Zusammenhanges der Epithelfasern mit dem Bindegewebsnetz der Cutis gewinnen. Ich neige auch der Ansicht zu, dass auch bei den tibrigen Tieren, bei welchen wegen Feinheit der Struktur- verh'~ltnisse ein kontinuierlicher Zusammenhang der Epithelfasern mit den Bindegewebsfasern der Cutis nicht konstatiert werden konnte, mit vollkommeneren Instrumenten, als den heutigen, ein solcher nachgewiesen werden k0nnte.

Was uun weiter d ie V e r b i n d u n g e n yon E p i t h e l - f a s e r r l m i t e l a s t i s c h e n F a s e r n o d e r p r o t o p l a s m a - t i s c h e n A u s l ~ t u f e r n yon B i n d e g e w e b s z e l l e n betrifft, so konnte ich, wie oben angeffihrt, nut s e h r s e l t e n an wenigen Stellen der Haut des Alligators solche sehen, trotz- dem die Cutis in vielen Fallen reich an elastischen Fasern war. Sch t i t z hat bei psoriatischer Haut des Menschen zahlreiche, derartige Verbindungen gefunden und ist auch geneigt, solche fiir die normale, menschliche Haut anzunehmen. Leider fehlt es ja, wie auch K r o m a y e r bemerkt, noch an einer F.arbe- methode, welche mit voller Sicherheit im selben Prt~parate elastische und Epithelfasern darstellt. Ich farbte die elastischen Fasern vorzugsweise nach der Methode yon Unna-T~nzer und liess die FarblSsung ungef~thr 24 Stunden einwirken; ich konnte die elastischen Fasern tiberhaupt nur sehr selten bis dicht an das Epithel verfolgen. Es gelang mir, wie frtiher bemerkt, in einigen Fallen bei intensiver HLtmatoxylin-Giesonf~rbung, wobei die elastischen Fasern mit Hamatoxylin blau gefarbt wurden, ein feines, spinngewebartiges Netz mit ziemlich grossen Maschen bestehend aus elastischen Fasern, darzustellen und yon diesem l~etz aus sah ich an einigen, wenigen Stellen Fasern abgehen und sich mit den Haftfasern tier Epithelzellen verbinden. In gleicher Weise konnte ich bei derselben Farbung manchmal Protoplasmaauslaufer der subepithelial gelegenen Bindegewebszellen derartige Verbindungen eingehen sehen. Im tibrigen waren, wie beschrieben, die grosse Zahl der Fibrillen, welche sich mit den Epithelfasern verbanden, collagen-bindegewebiger Natur. Ftir die collagen-bindegewebige Iqatur dieser Fasern war m i r v o r allen Dingen das morphologische Verhalten massgebend, sodann die Kontrollfarbung der Fasern nach Unna-Tanzer. Die Farbung nach der Mallory-StShrschen Methode land ich nicht beweisend, da in gieichen Praparaten allerdings nicht die Lamina elastica

Epidermis und Cutis bei Sauriern and Krokodilen. 359

tier inneren Gefasshaut, wohl aber die elastischea Fasern der Media und Adventitia gefarbt waren.

Schliesslich m~chte ich noch attf die Epithelfasern tier Epithelzellen im Sinnesorgan der Haut yon Hatteria zar~ickkommen. Schon 0sawa hat beobachtet, dass die F~rbbarkeit des Protoplasmas dieser Zellen im ~ergleich zu der des Protoplasmas der iibrigen Zellen eine geringere ist. Ich m5chte das Ausbleiben der F~rbung tier Epithelfasern in den Sianesepithelien tier ttaut bei der yon mir modifizierten' Weigertschen Fibrinf~rbung (siehe Abbildung 12 Taft XXI'v ~) als eine u des Fehlens tier Epithelfasern betrachten. Gerade wie bei gewissen F~llen yon proliferierendem Carcinom, we der Zusammenhang der Geschwalst mit der Umgebung ein geringerer wird und die Epithelfasern in den epithelialen Geschwulstzellen verschwinden, so mSchte ieh auch bier die ~nderung der f~rberischen Reaktion in Zu- sammenhang bringen mit der st~rkeren Abgrenzung dieser Epithelien yon den benachbarten Epithelien der Epidermis. u aber ist auch die spezifische Eigenschaft tier Sinneszellen und ihre Verbindung mit den Sinnesnerven yon urs~chlicher Bedeutung ffir die Anderung der farberischen Reaktion.

Zum Schlusse meiner _kusfiihrungea fasse ich das Gesagte in folgende S~tze zusammen:

1. Es e x i s t i e r t e i n S t a d i u m , wo d i e E n t w i c k l u n g d e r C u t i s bei d e n E m b r y o n e n d e r y o n m i r u n t e r - s u c h t e n R e p t i l i e n y o r e R e t e M a l p i g h i a u s g e h t .

2. I n d e r H a u t v i e l e r e r w a c h s e n e r R e p i t i l i e n , besonders im Iockeren Bindegewebe der Schuppen finden sich h ~ u f i g e m b r y o n a l e oder an die embryonale Entwicklung erinnernde V e r h a 1 t n i s s e vor.

Als solche Verh~tltnisse sind aufzufassen: a) z e l l i g - p r o t o p ! a s m a t i s c h e oder g a l l e r t g e w e b -

a r t i g e P a r t i e n i n d e r G r e n z s c h i c h t z w i s c h e n C u t i s u n d E p i d e r m i s .

b) Eiae innige Verbindung der Bindegewebfasern mit den basalen Epidermiszellen gleichzeitig m i t m a n g e l - h a l t e r C o l l a g e n b i l d u u g in den B i n d e g e w e b s - f a s e r n u n d m a n g e l h a f t e r c o l l a g e n e r A b g r e n - z u n g d e r E p i d e r m i s y o n d e r C u t i s .

3. Entsprechend dem Standpunkte der Genese der Cutis aus der basalen Epidermisschicht in einem gewissen Entwick- lungsstadium der Haut sind auch die bei Reptilien haufig vorkommenden, mannigfach gestalteten V e r z ah n u n g e n d e r C u t i s m i t d e r E p i d e r m i s a l s p a r t i e l l e , im Zusammenhange mit dem Bindegewebe der Cutis stehende

360 F. K r a u s s :

C o l l a g e n b i l d u n g e n i n d e m b a s a l e n P r o t o p l a s m a -

g e b i e t d e r E p i d e r m i s z e l l e n aufzufassen. 4. D i e E p i t h e l f a s e r n d e r E p i d e r m i s z e l l e n s t e h e n

i n i n n i g e m Z u s a m m e n h a n g m i t s u b e p i t h e l i a l

g e l e g e n e n B i n d e g e w e b f a s e r n o d e r m i ~ C o l l a g e n '

b i l d u n g e n , w e l c h e s i c h i m P r o t o p l a s m a g e b i e t d e r

b a s a l e n E p i d e r m i s z e l l e n e n t w i c k e l t h a b e n . Nach den bei Al l igator und Ha t t e r i a gewonnenen Bildern ist

anzunehmen, dass dieser Zusammenhang ein kont inuier -

l icher ist. 5. In sel teneren Fallen kSnnen bei Rep~ilien auch elastische

Fasern, sowie Pro toplasmaaus laufer yon Bindegewebszel len

sich mit den Epi thelfasern der Epidermiszel len verbinden.

Am Schlusse meiner Arbei t ges ta t te ich mir, H e r r n Gehe imra t H e r t w i g , sowie dessen Assistenten, Her rn Professor K r a u s e und Her rn Dr. P o l l fiir das Interesse , welches sie meiner Arbe i t

en tgegengebrach t haben und fiir die Unterst~itzung mit Rat und

Material bei derselben meinen ergebensten Dank abzus ta t ten .

C h a r l o t t e n b u r g , im November 1904.

L i t e r a t u r v e r z e i c h n i s .

1. B a t e l l i : Arch. f. mikr. Anat., Bd. 17, 1879, p. 346. 2. B l a n c h a r d R.: Recherches sur las t ruct , de la peau d.L~zards.

Paris 1880. 3. C a r t i e r : Arbeiten aus dem zoolog.-zootomischen Institut zu Wfirz-

burg 1874. 4. H e i d e r : Die Embryonal - Entwicklung yon Hydrophilus. Jena 1889. 5. K e r b e r t : Uber die Haut der Reptilien und anderer Wirbeltiere. Arch.

f. mikr. Anat., Bd. 13. 6. K r e i b i e h ~ K a r 1 : Zur Blasenbildung und Cutis-Epidemisverbindung.

Arch. f. Dermatologie und Syphilis. 63. Bd., S. 281 ft. 7. K S I l i k e r : Handbuch der Gewebelehre. 6. Aufl., 1889196. 8. Derselbe: Entwicklungsgeschichte des l~enschem2. Aufl. Leipzig1879. 9. K r o m a y e r F. : Die Parenchymhaut und ihre Erkrankungen. Arch.

f. Entwicklungs-Mechanik der Organismen. Herausgeg. yon W. Roux, 1898, p. 253.

10. Derse lbe : Die Protoplasmafaserung der Epithelzellen. Arch. f. mikrosk. Anat., 39. Bd.

11. D e r s e l b e : Histogenese der Hautnaevi. ~[etaplasie yon Epithel zu Bindegewebe. Dermatol. Zeitschr, Bd. III, Heft 3, S. 271.

12. L e y d i g F.: Uber die allgemeinen Bedeckungen der Reptilien. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 9, 1873.

13. W. L w o f f : Beitr~ge zur Histologie der Haut der Reptilien, Bulletin de la Soci~t~ imp~riale des Naturalistes de l~oscou, 1884, No. 4.

14. ~ I a u r e r : Die Epidermis und ihre AbkSmmlinge. Leipzig 1895. 15. 1~ e r k : Die Verbindung menschlicher Epidermiszellen unter sich und

mit dem Corium. l~Ionatsh, f. praktische Dermatologie, Bd. 38, No. 8. 16. 0 s a w a : Beitrag zur feineren Struktur des Integumentes der Hat ter ia

punctata. Arch. f. mikrosk. Anat., 47. Bd., S. 570. 17. R a b 1 : Cir. nach Kreibich. 18. R a n v i e r : Trait~ technique d'histologie 2 ~me ~dition. Paris 1889,

S. 669, S. 674. 19. R e t t e r e r Ed . : Structure et ~volution du t~gument externe. Journal

de l'Anatomie et de la Physiologie. XL ~me Annie, 1904, No. 4, Jnillet- AoGt; No. 5, Septembre-0ctobre.

20. S c h u b e r g : Uber Zr Verhandlungen des Naturhistor. mediz. Yereins zu Heidelberg. Neue Folge VII, 3. Heft, Febr. 1904.

21. S c h u 1 z e F. E. : Epithel- und Driisenzellen. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 3, 1867.

22. S c h ii t z : Beitr~ge zur Pathologie der Psoriasis. Arch. f. Dermatol. und Syphilis., 1892.

23. D e r s e 1 b e : Uber den Nachweis eines Zusammenhanges der Epithelien mit dem darunter liegenden Bindegewebe in der Haut des l~[enschen. Arch. f. Dermatol. und Syphilis, 1896.

24. T h o m ~ R i c h. : Beitr~ge zur mikroskopischen Anatomie tier Lymph- knoten. Jenaische Zeitschrift fiir Naturwissenschaft, 37. Bd., 1902.

25. T o d a r o : Sulla struttura etc. Atti R. Accad. Linei Mere. Sc. Tis., Vol. II, 1879.

26. U n n a: Monatsh. f. praktische Dermatol., Bd. 34, S. 359 etc. 27. D e r s e 1 b e : A n a t o m i e der Haut in Ziemssens Handbuch tier P a t h . und

Therap., Bd. 14, 1883. Leipzig. 28. D e r s e 1 b e : Eine neue Darstellung der Epithelfasern und die l~embran

der Stachelzellen. Monatsh. f. praktische Dermatol. 1903, Bd. 37, No. 8 und 9.

Erkl~trung der schemat ischen Abbildungen im T e x t .

Fig. 1. Verbindung der Epidermiszellen durch ein protoplasmatisches Netz mit den Bindegewebsfasern der Curls. (S~ 349.)

F i g . 2. Umwandlung des Protoplasmanetzes in ein fein fibrill~tres Binde- gewebe der Cutis bei noch teilweisem Bestehen der protoplasmatischen Verbindung zwischen Epidermis und Cutis. (S. 349.)

Fig. 3. Verbindung der EpidermiszeUen mit Bindegewebsfasern. Mangel- hafte Collagenisierung (embryonale Achromie) der Verbindungsstiicke zwischen Epidermiszellen und Bindegewebsbiindeln. (S. 349.)

Fig. 4. Wie Figur 3, nut weiter vorgescln'ittene Collagenisierung der Bindegewebsbfindel. (8. 349.)

Fig. 5.

Fig. 6.

Fig. 7.

Fig. 8.

Fig. 9. Fig. 10.

Fig. 11.

Fig. 12.

~Fig. 13.

Fig. 14.

F. K r a u s s :

Die Collagenisierung geht bis an die Zellen heran. Die basale H~lfte der Epidermiszellen zeigt leicht collagene Farbung (pr~collagenes Stadium). (S. 353.) Abgrenzung der Epidermiszellen durch eine arkadenfSrmig verlaufende eollagene Randlinie. (S. 351.) Abgrenzung der Epidermiszellen durch eine lineare Sehicht unvoll- kommener collagenisierter Substanz (Basalmembran). Feine collagene Grenzlinie. (S. 351.) Vollst~ndige Abgrenzung der Epidermis durch ein dichtes collagenes Grenzbtindel. Die Zellen in fester Verb~ndung mit tier Cutis. (S. 351.) Dasselbe Bild. Die Epidermiszellen yon der Cutis abgehobem (S.351.) Collagene Grenzlinie zwisehen Epidermis und Cutis mit kleinen Unebenheiten, welche teilweise im Protoplasma der Epidermis- zellen, teilweise in den Interstitien derselben entspringen. (S. 354.) Bildung yon eollagenen Z~ihnchen im Protoplasma und den Inter- stitien tier basalen Epidermiszellen. (S. 354.) Bindegewebsfibrillen, welche in Form yon bfisehelfSrmigen Verzwei- gungen im Protoplasma der basalen Epidermiszellen entspringen. (S. 354.) Bindegewebsfibrillen, welche im Protoplasma der basalen Epidermis- zellen in Form yon feinen~ netzfSrmigen Verzweigungen entspringen. (S. 35'4.) Collagenes Z~hnchen mit oberen, seitlichen Zipfeln, yon welchen die Epithelfasern entspringen. (S. 356.)

Erklt~rung der F i g u r e n a u f Tafel XXIII und XXIV.

:Fig. 1.

:Fig. 2.

Fig. 3.

Fig. 4.

:Fig. 5.

Durchschnitt durch eine Schuppenanlage der Vorderextremit~t des Embryo yon Lacerta agilis. Fixierung mit Pikrin-Sublimat-Essig- saure. F~rbung H~matoxylin. Imm. Leitz 1/1~, Ok. 1. Schnitt durch die Haut der Kopfgegend yon Lacerta agilis (erwachsen). Fixation Pikrin- Sublimat- Essigsaure. F~trbung H~matoxylin van Gieson~ 01-Imm. Leitz 1,'12, Ok. 1. Sehnitt dutch eine zarte Schuppe yon Platydactylus muralis mit noch embryonalem Bindegewebe. Fixier~ng Pikrin-Sublimat-Essig- s~ure. F~rbung H~matoxylin van Gieson, Ol-Imm. Leitz 1/12, Ok. 1. Schuppe yon Platydactylus muralis~ [Embryo), in welcher die Bildung fibrill~ren Bindegewebes im embryonalen Bindegewebe tier Cutis unter vorangegangener Zellvermehrung in der Epidermis eingeleitet ist. Fixierung Pikrin-Sublimat-Essigs~ure. F~rbung H~matoxylin van Gieson, Ol-Imm. Leitz iris, Ok. 1. Riickenschuppe yon Embryo yon Lacertavivipara mit Zellvermehrung in der Epidermis und beginnender flbriU~rer Bindegewebsentwicklung in der Cutis. Fixierung Zenker, F~rbung: H~matoxylin van Gieson. Leitz 01-Imm. 1/1:,, Ok. 1.

Fig. 6.

Fig. 7.

Fig. 8.

Fig. 9.

Fig. 10.

Fig. 11.

Fig. 12.

Fig, 13.

Fig. 14.

Bauchschild yon Embryo yon Lacerta vi~ipara. Zellvermehrung in tier Epidermis, welche unter Bildung eines breiten protoplasmatischen Grenzsaumes die Bindegewebsentwicklung in tier Cutis eingeleitet bat. Fixie~'ung : Zenker. Fiirbung: Hi~matoxylin, van Gieson. Leitz 01-Imm. 1/12, Ok. 1. Haut yore Embryo yon Lacerta vivipara, wie in Fig. 6, jedoch ist der Protoplasmasaam schmMer geworden und hat sich derselbe yon der Catis abgesetzt. Fixierung: Zenker. Fiirbung: Hiima- toxylin, van Gieson. Leitz ()l-Imm. 1/1~, Ok. 1. Schnitt dureh die tIaut yon Lacerte vivipara (erwachsen). Seitliche Rumpfgegend. Grtisstenteils scharfe, collagene Abgrenzung zwischen Epidermis and Catis. Nur an einzelnen basalen Epidermiszellen findet sich eine direkte, feinfibrillire Verbindung zwischen Proto- plasma und Catisfasern. Ersteres zeigt in der unteren Zellhi~lfte oft eine diffus verwaschene, collagene Fiirbung. Fixierung Carnoy, Fiirbung Hi~matoxylin, van Gieson, /)l-Imm. Leitz lh~, Ok. 1. Riickenhaut yon Agama inermis. Wenig oder gar nicht gefiirbte, feinste Bindegewebsfibrillen vermitteln hi~ufig die Verbindung zwischen den oft zipfelftirmig ausgezogenen Enden der ba~alen Epidermiszellen and der Cutis. Fixierung Sublimat. Fiirbung Himatoxylin, van Gieson, Leitz ()l-Imm. ~/r.,, Ok. 1. Schnitt durch die Riickenschuppe yon ttatteria punctata. Die Aus- liiufer feinsterBindegewebsfibrillen der Curls entspringen btischelfSrmig zwischeu und innerhalb der basaleu Epidermiszelleu. Fixierung: Sublimat, Fi~rbung: Mallory-Sttihr. Leitz 01-Imm. 1~., Ok. 1. Schnitt durch die Riickenhaut yon Hatteria punctata. .Fixierung: Sublimat, Fiirbung: neue Epithelfaserft~rbung yon Unna. Binde- gewebsfasern vielfach schwach gefiirbt, besonders in der Niihe der Epidermis. Leitz Ol-Imm. ~/~ Ok 1. Schnitt dutch ein Sinnesorgan der Riickenhaut yon Hatteria panctata. Epithelfasern der Sinnesepithelzellen ungefiirbt, wi~hrend die der an- grenzenden Epithelzellen gut gefi~rbt sind. Fixierung: Sublimat, Fiirbung: Alaun-Carmin. Weigertsche Fibrinfiirbung mit Einschal- tung yon 10prozentiger TanninlSsung. Leitz 01-Imm. 1/12 Ok. 1. Schnitt durch die Riickenhaat yon Alligator lucius. Epithel- fasern gut, Bindegewebe der Cutis-Epidermisgrenze kaum gefirbt, Fixierung : Zenker, Fiirbung : ttiimatoxylin (24 Std.). Leitz 01- Imm. 1/12, Ok. 1. Schnitt dutch die t taut des Schwanzes yon Alligator lucius. Collagene Ziihnehen, yon welchen die Epithelfasern ausgehen. Fixie- rung Z'enker, Fiirtiung :~'Unnasehe'Collagenfi~rbung mit Siurefuchsin- Orange. Zeiss~ipochromat 2 ram, 1,30 N. A, p., Ok. 12, u grtisserung 1500.

Der Zusammenhang zwischen Epidermis und Cutis bei Sauriern und Krokodilen

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