Die Regulierung der Atemgröße

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14oft 51, I ~3, 12. 1921J

Aus GI. (10b) fo lg t :

N o 1 + A (1-~ N F - - ~ . . . . .

S o l a n g e n i c h t er~twede, r A odor a aeg:at iv s i nd ( u n d a u c h n o c h in d i e sem F a l l o in b e s t i m m t e n G r e n z e n ) , i s t n a o h (12) 2Vo]N f i m m e r pos i t i v tm,d grSf~er als 1. Des ergi*bt s i ch schon aus den Zeichnungeoa 1 un, d 2 aus d e m e i n f a c h e n Gr, u a d e , w e d bei p o s i t i v e m A unc~ a S ' o ( u n d d a m i t e a c h

S ; o ) i m m e r w e i t e r yon P' e n t f e r n t i s t als S'F (un~d d a m i t S ;F) . V~r~enn a ~--- ~ (~der aueh , w e n n A ----- 0 , s iehe Z e i e h n u n g 4!) , i s t N o = : N r , d. h. in Z e i c h n u n g 4 w i t 4 a = co d u r c h ei~e G o r a d e pa ra l l e l d e r Absz i s s enaehse dargestel l* . D i e s e r F a l l l~egt bei e i n e m beiclersei ts au£ U n e n d l i c h e i n g e s t e l l t e n ]~e rn rohr v,or (crier a u c h w e n n P u n d P ' z u s a m m e n f a l l e n bzw. in derse]?0'en z u r op- t i s e h e n A c h s e s e n k r e c h t e n ,Ebene l l egen ) . Sobald m a n e n d l l c h e n t { e r n t e Gegens f i inde b e t r a e h t e t . i s t N o ~" NF " So fo lg t arts (12) u n d aus Zeieh- n u ~ g 4, :dal] ~iir a ~ 1000 u n ~ A-----5000 ram, N o / N F = 6, also w~ire beispie~swelse bei h r F = 2 N O - - 12.

Aus d e m V,erg]elch vmr (10 b) m i t ( 1 1 b ) er- h~ l t m a n noeh d i e B e z i e h u n g :

N o a + A N L - / . . . . . . (12a

aus der m a n e r s i eh t , dab N O n u r d a n n g le icb N i wird , w e n n a + A ---- l, d. h. w e n ~ t ie r A b s t a n d des K r e u z u n g s p u n k t e s yon ,der D i~g ' ebene g-l.eich d e r d e u t l l e h e n S e h w e i t e 1 ist .

Z u m S c h l u s s e s) sei n o e h at~sd.riieklloh d a r a u f h i n g e w i e s e n , daft bei der B e r e c h n u n g yon zwe,ien d e r d r e i V e r g r S B e r u n g e n aus e i n e r g~gebenen V e r - g r S l ] e r u n g a n g e n o m m e n , is t , dab die E i n s t e l ' l u n g de r o p t i s e h e n V ~ ) r r i e h t u ~ g ~an,ge~indert ~blei'bt. So w l r d be i sp ie l swe i se N F s l eh £~dern , we0an m a n des :Fe r~ roh r s t a t t c l ing- u~c~ b i l d s e i f i g au£ U n - end,l lch so e ins te l l t , ,dal] e i n e n d l l e h e n ~ f e r n t e r G e g e n s t a n d e l n e m f e h ] s i c h ~ i g e n A u g e s c h a r f er- s e h e l n t .

Mit te i lungen aus v e r s c h i e d e n e n b i o l o g i s c h e n Gebieten .

D i e Regulierung der Atemgr~Be. (Alfred Fle~sch, Pflfigers Arch. f. d, ges. Physiol. B~. 190, S. 270, 1921.) Es i~t ffir uns ei~ne ganz s~lbstverst~indliche Erscheinung, daI~ die Vent~lationsgroBe, d. h. die pro Minute geatmete L u f t m e ~ e , je nach tier Arbeit , die unser Kbrpe¢ verr, ichte% sich intensiv ver~tndert. Eben~so weiB man schon lang, , dab die Atemztige in ihrer Frequenz und in ihrer GrSf~e vom Atemzentrum im ve r l inge r t ea Mark dosiert werden. Hingegen i~t es in .der Physiologic sehon eine a]te vielumstr.ittene Frage, durch welcheD. Faktor ,dam Atemzentrum ver- anlaBt werde, bald ti'e, fe und frequente, bald oberfliich- liehe und langsame Atemzhge zu mazenieren.

s) .4~uf Einzelheiten incliner ein,g~nl~ gen~nnten Arbeit, so auf die Messung yon NOt S. 346 hnks) , o.uf l ie verschi~'Jenen Beobachtungsmbgliehke~.ten (S. 346 hnks unten), auf die Zahlenbei,spiele (S. 348 rechts und 349 links) kann hier nur lfin.gewiesen werden.

Mi t t e imngen aus v e r s c h i e d e n e n b io log i schen G e b i e t e n 1037

W i h r e n d frfiher in erster Lmie .d~e (302 d ~ Blutes als das l~eizmit±el des At emzentr~ms betrach~et wurde, gew~nn in den Ietzten J a h r e n allm~hlich die zuer~t yon Boycott ua~ Ha ldane 1) ausgesproche,ne Vermutuno a,n Wahr~cheinli(~hkeit, daf~ auch a~dere S i~ren des Stoffweohsels &as Abem~entrum rei'~en kSnnten, In neu'ester Zeit wurd~a ~un von Wi~,tetste~n~), HasscI- belch s) ,tm<l mlr Be w~ise dafhr beigebracht, .duf~ die C~esamtazi4itiit des Blutes, d. h. <lie W,a~rs to f f ionen- kon~entrat ion und nieht ,die C02 als ,solche der R,egu- la te r der Atm*an~ sei.

Bekannt l ich wird' mi t Wasserstoff~one~tkonzentratwn odor Wasserstoffzahl (abg~ekiirz~ [H']) der Grad ~ tier sauren resp alLalischen Reaktion angegeben. DJe [H'] ~iner neutra len LSsung is t dabe,i 1 . t0 -~. Be~ dle~er Wassers~offz~hl i s t die Konz.entration ,der fr,elen H-Ionen gleich der Konzentrati .on tier freien tIydroxyl- crier OH--- Ionen Beim Neutraht~tspunk¢ ist somit: [H'] : [OH--] = 1 . I0 -~, w(~bei d.ie ecki~.en Klammern die K(mzentrat ionen der betr. Ionen bedeuten. Wenn die [I-I °] griiBer als 1 . 1 0 - ~ w~r.d, was sixth z~hl, enmi~ig dadureh ~usdriickt, dab entweder d er F.aktor 1 g~iif~er o]er der Exponent 7 kleiner wird, so is~ die Reaktlon sauer. Anderseibs exis t ier t alkalische Reaktlon, wenn

(') die Zahl 1" 10 ~ 10 ~ Morner wird, E ine modernere

un,d~ einfaehere Sehr~eibwei,se fiir die Wasseretoff~ahl 1st d~r Wasserstoffexponent. D~eser wird erhalten, indem'der Fak tor vor 10 - ~ ~in den Exponent, en hinau,f- genommcn wird, we er als Logari thmns erschei'nt. Das negative Vorzeichen wir<l dabel weggeI,assen. Bel ein,em Wasserstoffexponenten PIt" = 7 is t <lemnach die Reaktion neutral . In ,dem Maf.~e als PIt" kleiner al,s 7 wird, is t .die R,eakLion snarer, und in 4'em Maf~e. al.s PI-I" grS~er ale 7 wird, b t die Reo.ktion ~Ikalischer

Zur Entsehei,dung der Frame,-ob di.e K(~h,tensiure o4er die Wws~erstoffz~hl ,des Blutes <let Reg,ulator der A~mgriif~e sei, fiihrte ieh ~) folgende Versuehe ~us:

An einem nart~oti,sierten Kan,inohen wird <lie Ven- tilationsgrSfle, d. h. di~ pro Minute gea~mete Luft- menge, .die CO~-Spannung und die [H'] im arter iel len Bl'ute best immt. Darauf wird dem Tier sehr Ia.ngsam. m~ Verlauf von einer Stun4e einige Kubikzent imeter emer IAisun~ yon so~,a,rem Natr iumphoaphat in die Vene infun<liert. Durch des saure Phosphat wird aus dem NwtICOa des Bl,utes Kohlens~ure freig~nm~ht. Bei dieser Einver~eibung yon S~ure ste~gt <lle VentilaLions- grSfle des Tieres regelmiBig ziemlich s t a rk ~n. ~Venn nun di,e Kohlensi turespannung ,dcr ]~egtflator der Atm~mg ist, <lann muB die gestei!gerte Yentilataons- grt}Ige mi t el'her Erhti~hung <let C02-Spannung im Bl~te emhergehen. ~Venn hingegen die Wa~serstoffzahl ~b~s regttherende Agens i,st, 4ann mu8 die ~estei~erte A~mung" elner ver, gr59erten [H'] entsprechen. Dabel kann die CO~-Sp.annung absmken, in.d'em evtl. mehr COo ausgeatmet ats gebildet wi~xL Zur Entscheidung, ob die CO~ odor <l'ie [H'] der wirks0.me Faktor ist ," wird naeh der S:iureinfusion wiederum die Yentit,a-

i) Boycott ~I. tlaldane, Jonrn . of physiol. Bd. 37, S. 355, 1908.

~) W. Wir~te.rstei~b Pfliigers Arch. f. d. ges. Phy,~,iol. B~. 138, S. 167, 1911; Biochem. Zei~chr. B.d. 70, S. 45, t915; Pfliiger,s Arch. f. d. ~ s . Physiol. Bd'. 187, S. 29o, 1921.

a) K. .4. Hasselba.lch, Biochem. Ze.ifschr. Bd. 46, S. 403, 1912.

~) A. Fte~sch, Pflh,ger~s Arch. f. d. ~es. Physlo~ Bd. 190, S. 270, 1921.

1038 Mit teUungen a u s - v e r s c h i e d e n e n b io log i schen Gebieten. r Die Natar- - L~ issensehaften

tion.s~rii~e, die CO~-Spannung und ~lie [H'] des arte- beinabe gleich.en, legen andere (darunter der ~bekannte ri'el~en Blubes @eme~sen. iibera.us sehltdliehe Leberegel d.er Sehafe) viele fuBerst

Das Resultat eines solehen Versuehes, ~las mi~ zahl- kleine, und ,die Jun~gen ha'ben noch allerlei dureh- reiehen anderen klentiseh .ist, is~ folgen.des: zumaeben, ehe sie erwachson sind. Dies ist auch bei

Zeit Ventdation i in Minuten pro Minute in ccm

• 0

8 17

0 326 70 406

1 I0 480

Aus 4iesen Versuchen geht mi t Sicherheit hervor, dab d/e Steigerung der Lungenven~i~ation immer be- $1eitet ~s~ yon e~nem Anst ieg der Wasserstof fzahl im ~rteriellen Blute. Da .dde CO~-Spannung im arteriellen Blute wber gleichzeitig ahsinkt, so ka~n die Kohleu- siiure unmil~lieh der Regulator 4er A~mung ~ein. Die Regu~erung der Frequenz uq~d der Tiefe der Atemziige wirc~ dutch 'die Wassers~of~zah~ des arterielle~ Blutes bzw. c~ureh die Wasserstoffzahl in~ A t e m z e n t r u ~ be- wirk t . Da aber die Kohlensi~ure als saure Komponente in Verbindung mit dam Natriumbit~arbonat als alka- l~sohe Komponente die [H'] de~ Blares best~mmt, so hat ~'ie CO2-Menge im Blute" doch ,einen Einflul~ auf .d'ie Yentilatiomsgriii~e. Dieser Einflu~ ist abet nur ein indirekter .durch Vertinderung <let Wasseretoffzah] des Bl~utes. A. Fleesch.

Naoh H. T. Mead (Univ. Californi~ Publicat. in Zoolog T Vol. 16, 1917, S. 431--438, mit 1 Textfig.) w f M t sieh am Strande yon San Diego die kleine Sandkrabbe Emeri ta analoga~ um ~ieh vor de~ Wat- vii~eln zu sehfit~en, in den ,Sand sow.eit ein, daft nut die Filhler etwas hera~sr~gen. Nimm~ man die Kr~b- ben heraus, br ingt sie his zu fiber 80 m landeinwgrts und setzt sie dor~ a uf den ~Sand, so schlagen sie alle den Weg z~m W, asser ein, selbet wenn man sie vorher -auf einer Dre~cheibe so~usagen schwindlig gemacht hat, oder wenn ein .etwa 15 cm hohev Sandh~ufen ihnen den Anblick der Wellen verbirgt. Sie ,laufen aber in die Irre, sobal.d sie auf einer kleinen kiinstliehen Sand- ~oank f~ei,gelasaen werden, die nach .dem Meere zu 7 hiiher ist als naeh dem Lande .zu, so da~ ihre ,,Gso- taxis" mit der , ,Hydrotaxis" .in Strei t kommt. Wer- den ihnen ferner die Augen weggenommen, so linden sie .auch ~acb Heilung der Wunden sich nieht zum Wasser zurtick. (Verf. scheint sich in diesen Angaben zu wdderspreehen )

In den Univ. California Publicat. in Zoology (Vol. 18, 1918, S. 151--170, mit 12 Textfig.) besehreibt P. Davidson die Muskeln des Haoles Heptanchus macu- ~atus ausffihrlJeh; k.eine allgean.einen, d'.ie Leser dieser Zeitschrift angehenden Er.gebnisse. - - Ferner schildert Ch. L. Camp ebenda (Vel. 17, 1918, S. 517--536, mit 3 Textfig.) .die Lebensweise des Nagetieres Aplodo~tia tufa, das seinen dorbigen Namen Ber~blber (mountain beaver) nur davon zu haben seheint~ dab in manchea oseiner ~nterirdischen G~nge, die er nahe bei Quellen usw. gr~bt, Wasser flie~t.

Uber Bau und Entwieklung des Saagwurmes Ech i nes tema revelutum berichtet nach ei,genen Unter- suchungen in Cal,ifornien J. C. J o h n s o n . W~hrend manche Saugwiirmer (Trematoden) so grebe E~er legen, dab die &araus hervorgehenden Jungen den Eltern

Zugeflossene Siiure in ecru CO2-Spannung [It'] 1/6 g-Mol, prim. Phosphat in mm Hg

27,6 0,37' l0 -7 25,7 0,42.10 -7 23,1 0,44.10 -7

dem 8--10 mm langen Ech~nostoma revolutum .der Fall, dins im Darme yea Eni~en und G~nsen tebt. Denn aus den nur 0,1 mm langen Eiern, din mi t dem Kote des Vogels ins VVa~ser getangen, schlfipft ein wenig grii~e- re~ Junges (alas sog. Mi~racidium) aus, das d'em er- waehsenen Tiere so un~hnlich i6~ w,ie die Raupe dem Schmetterlin,g. Dann nimmt das Miraeidimn, Bach- ,dem es auf irgendeine Weise aus de,m W~sser in d,ie Schneeka Physa geraten i,st, eine andere Form an uud wird so zur Redie, die etw.a tier Puppe entspreehen wiirde. Wfhrend aber jede Raupe nach der Ver- puppu~g nur vinen Sehmetterling ergib~, bilden ~ich in der Redie auf ungescl~lechtl, ichem Wege Toehter- redfen, und .di.es¢ eind, wenn sie n~oh uncl na~h ih.re M.utber verla~sen~ schon 0,2--0,4 mm laug; yon ihnen kann sehlieBlich eine einzige Schnecke 200--300 'be- herbergen. Aber 4er Vorgang ist nooh lange n.ieht beendeL Mutter- und Toehterredien sehen zwar ganz anders aus .ale (las Miraaidium, sind aber tmber aieh nieht versehieden, dagegen entstehen nun Jn jeder Tochterredie, wiederum auf ungeschlechtliehem W.~ge, mehrere .bis v.iel.e Ceroarien, d. h. neue Wesen, die sieh veto erwachsen.en Warme auBer dureh ,ihre ~Kleinheit (0,8--l,25 ram) and den Mangel der Geschleehtswerk- zeuge dutch einen langen ,Schwartz unterschei,den. Ix .dieser Gestalt ktlnnen sie ~us der Schnecke ins Was,ser ~gelangen, miissen aber yon da wieder in einen Wir t zurfick oder gehen zugrunde. Denn in einer Sohneeke oder, was weniger in ]~etracht kommt, in einer Planar ie spielt sich das let~te Ereignis wb: die Verpuppung, richtiger .die Encystierung der Cerearie, wobei der Schwanz abgeworf.en wird und ,der Rest des K(irpers, ztt ~iner KuLgel zusammengezegen, sich mit einer Ht~l.le umgibt. Diese. jungen Wiirmer, die Aga- modistomen, si~d ebenfalls noch gesehleeh~los. .Wird ihr Wir t yon einer Ente oder emer Gans gefressen und verdaut, oder nimmt c~ie Ente die aus den ver- faulenden Schnecken freigewor.denen, noeh wochenlang lebenden Cyseen aus d*em W.ass~r auf, so 15st sich die Wand der Cyste, und das freigeworden~ Agamodieto- mum bildet sich allmfh~ich zum richtigen Wurme urn. - - Sehr viele dieser TatsavheR hat der Verf. dureh sorgf~ltige Versuche mit sicher von Schmarotzern freien Schnecken, denen die Eier, und mit eDensolchen ]ungen Enten, denen die Cercarien beigebraeht wur- den, fesLgestellt, lV£it Riicksicht a~f da~ calif<)rni~ehe Wetter erSrtert er ausftihrlich den EinfluB von K~,lte and W~trme auf die Schnelligke~t d.er Entwicklung c~es Wurmes und verbreitet sich ferner be~onders fiber die Ni.eren (Wasserge[itBe) der Cercarien, von denen er hierzu gegen 2000 lebende untersucht hat. (Univ. California Publicat. in Zoolag~ Bd. 19, 1920, S. 335 bis 388, mit 50 Textfig.) P. Mayer.

Ffir die Redaktlon verantworthch: Dr. Arnold Berl*ner, Berlin W. Verlag yon Julius Springer m Berhn W 9 -- Druck yon H. S. ttermann & Go in Berlin SW 19.

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