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Some basics in the neurobiology of learning and memory.
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Wie Nervenzellen Gedächtnisspuren ablegen
-Lernen aus
neurobiologischer Sicht
Björn BrembsFreie Universität Berlin
http://brembs.net
WER WIR SIND
Gelernt oder geerbt?
Gerlernt - geerbt kein sinnvoller Kontrast
Futter- ÜbelkeitVERMEIDUNG DES FUTTERS
Ton- SchockSCHRECKREAKTION BEI TONGABE
Ton- ÜbelkeitKEIN EFFEKT
Futter- SchockKEIN EFFEKT
Garcia Effekt
Drei Faktoren steuern Verhalten
Adenylatzyklase (rutabaga-Gen)
Ligand
(Rutabaga)
G-Protein
Pavlov‘s Hund Stimulus Substitution
UR
Klassisches Konditionieren
Klassisches Konditionieren
Wichtig!
CS: conditioned stimulus (Glocke)
US: unconditioned stimulus (Futter)
UR: unconditioned response (Speicheln)
CR: conditioned response (Speicheln)
Aktionspotential (Ca2+)
PräsynapseVesikel mitTransmitter
PostsynapseRezeptormoleküle
Synaptische Plastizität
Axon
Die Meeresschnecke Aplysia
Die Fruchtfliege Drosophila
Die Honigbiene
Drei Modellorganismen zum Studium der zellulären Vorgängen beim Lernen und der Gedächtnisbildung
Was machen Neuronen beim Lernen?
Eric Kandel: Aplysia
Aplysia californica (See-Hase)
US
UR
CS
UR
CS-USKonvergenzpunkt!
ap
Klassisches Konditionieren
Vorgänge am CS-US Konvergenzpunkt
Vorher: Nachher:
AP Verbreiterung:
Prä-synaptischer Mechanismus
Prä-SynapsePost-Synapse
Bahnung von sensori-motorischen Synapsen
US
CS UR
SN: Sensorisches NeuronMN: Motor-NeuronIN: Interneuron
Adenylatzyklase (rutabaga-Gen)
Ligand
(Rutabaga)
G-Protein
Molekulares Lernen
Starke Reaktion
US
CS
UR
Konvergenz von CS und US am molekularen Koinzidenzdetektor
AP-Verbreiterung
US
CS
UR
Bailey C. et.al. PNAS 1996;93:13445-13452©1996 by The National Academy of Sciences of the USA
Langzeit-Gedächtnis
Kie
menrü
ckzu
g
Tage nach dem Training
Klassisches Konditionieren
• Olfaktorisches Lernen in Drosophila • Furchtlernen in Ratten und Mäusen• Lidschlussreflex in Kaninchen• PER Konditionierung bei Bienen• u.v.m.
Mittlerweile sind die molekularen, neuronalen und Netzwerk-Mechanismen des klassischen Konditionierens sehr weit erforscht.
Diese Mechanismen scheinen in allen Tierarten von der Schnecke bis zum Menschen prinzipiell sehr ähnlich abzulaufen (evolutionär konserviert)
Patient H.M. (1926-2009)
1953:
Medianer Schläfenlappen
Motorisches Lernen des Patienten HM
H.M. zeigt normales motorisches Lernen (operant!)
• Schwere anterograde Amnesie• Partielle retrograde Amnesie• Intaktes Arbeits-Gedächtnis
Selektive Störung desdeklarativen Gedächtnisses
Patient H.M. (1926-2009)
Henry Molaison, 1970s
Memento
Deklaratives Lernen: Hippocampus
Hippocampus-Scheiben im Labor
Reizelektrode Ableitelektrode
(Ratte!)
Hippocampus: LTP
Gly
Glu++++
----
---
+++
Glutamat alleine
CytoplasmaSynaptischer Spalt
Mg++
Ca++
Glu
Ca++
++++
----
Mg++
Gly
---
+++
Glutamat plusDepolarisation
CytoplasmaSynaptischer Spalt
Ca++
NMDA-Rezeptoren (Glutamat)
LTP: Postsynaptische Mechanismen
Vorher Training Nachher
wenig Weiterleitung Weiterleitung Weiterleitung
LTP Variationen
„assoziatives“ LTP
Kurzzeit-Gedächtnis:Verstellung der synaptischen Über-tragung mit den vorhandenenStrukturen undMolekülen: Dendriten, Axone, Synapsen
Langzeit-Gedächtnis:Spezifische Aktivierung von Genen, Neubildung von Strukturen: Zellkern
Übergang Kurz- zu Langzeitgedächtnis
LTP: Strukturelle Veränderungen
Das lineare Modell der Gedächtnisbildung
Funktioniert unser Gehirn tatsächlich wie eine Festplatte?
Gedächtnis-Konsolidierung
Drosophila im stationären Flug
Verhaltenskonsequenzen
Torque
HeatColors
operant
klassisch
Adenylatzyklase (rutabaga-Gen)
Ligand
(Rutabaga)
G-Protein
Ein neuartiger Lernmechanismus
Torque
HeatColors
Torque
Heat
rut-AC (Synaptische Plastizität)
Protein Kinase C
Notwendig
Notwendig
Nicht notwendig
Nicht notwendig
klassisch
operant
MEHRERE LERNSYSTEME
Reicht synaptische Plastizität nicht aus?
Interagierende Lernsysteme
klassisch
operant
klassisch
+
Learning-by-doing
Generalisierung,Gewohnheitslernen
Reziproke, hierarchische Interaktionen
Facilitation: Learning-by-doing
Inhibition: Reguliert Gewohnheitslernen/Generalisierung
Lassen sich tatsächlich Erkenntnisse aus der Neurobiologie einfacher, assoziativer Lernvorgänge in Tieren auf schulisches Lernen anwenden?
Neurobiologie Lernregeln
Assoziationen werden durch Wiederholung verstärkt
Wiederholung ist die Mutter der Weisheit
„Spaced Training“ fördert Konsolidierung
Nicht zu viel auf einmal (verteilt üben, Pausen machen)
Interferenz mit Konsolidierung vermeiden
Ruhe nach dem Lernen
Operante Kontrolle fazilitiert Lernen
Möglichst viel selbst tun (“begreifen”), learning-by-doing
Kontextstimuli fördern Abruf/Generalisierung
Prüfumgebung ähnlich der Lernumgebung
Übertraining führt zu Gewohnheiten die Generalisierung stören können
Den gleichen Sachverhalt auf verschiedene Weisen erarbeiten
Neurobiologie und Schule
Buch und Film von dem wohl bedeutsamsten lebenden Neurowissenschaftler, Eric Kandel
2006
Ich wünsche Ihrem Gehirn und dem IhrerSchüler weiterhin viel Spass beim Lernen.
Lassen Sie ihm den Spass!
Vielen Dank!
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