„Anaerobe Atmung“ bei Prokaryonten

Beispiele für anaerobe Atmungen

(Elektronenakzeptoren!)

Oxidation anorganischer (litho) oder organischer (organo) Verbindungen

e-

Reduktion anorganischer oder organischer Verbindungen

e-

Dissimilatiorische Nitratreduktion

Escherichia coli reduziert nur bis NO2- . Einige Bakterien reduziern bis zum Ammoniak.

Sauerstoffatmung und NitratatmungEscherichia coli

Pseudomonas stutzeri

Elektronentransport und Energiekonservierung bei sulfatreduzierenden Bakterien

Periplasma

H2 wird extern geliefert oder durch interne Ixidation von Pyruvat. H2ase, das Cytochrom c3und der Cytochromkomplex (Hmc) sind periplasmatische Proteine. Ein separates Protein transportiert Elektronen von Hmc zum Fes, das e- der APS-Reductase für die Sulfatreduktion bereitstellt.

Elektronendonatoren und Reaktionen Sulfat reduzierender Bakterien

4 H2 + SO42- HS- + 4 H2O G0´ = - 152 kJ

CH3COO- + SO42- + 3 H+

2 CO2 + H2S + 2 H2O G0´ = - 57.5 kJ

S2O32- + H2O SO4

2- + H2S G0´ = - 21.9 kJ

Methanogenese und Acetogenese

Methanogenese und Acetogenese

Acetogene Bakterien und einige ihrer Eigenschaften

WachstumH2 + CO2 Zucker Cytochrome

Clostridium aceticum + + +C. thermoautotrophicum + + +C. thermoaceticum + +/- +Acetobacterium woodii + + -

4H2 + 2CO2 CH3COOH + 2H2O G0´ = - 107.1 kJ pro mol Acetat

4CO + 2H2O CH3COOH + 2CO2G0´ = - 484.4 kJ pro Reaktion

C6H12O6 3CH3COOH

Der Acetyl-CoA-Weg in acetogenen Bakterien

Methanbildung aus CO2 und H2 sowie aus Acetat

Ökologie: Am natürlichen Standort sind Methanogene stets mit gärenden Bakterien, die sie mit H2 und Acetat versorgen.

4H2 + CO2 CH4 + 2H2O G0´ = - 131 kJ pro mol CO2

MethanobacteriumMethanococcusMethanospirillumMethanofollis

CH3COO- + H+ CH4 + CO2 G0´ = - 27.5 kJ pro mol Acetat

MethanosarcinaMethanosaeta

Freie Energie und Redoxpotentiale der 4 Reaktionen, die vom CO2 zum Methan führen

G0´ (kJ) E0´ (mV)

HCO3- + H2 HCOO- + H2O -1.3 -432

HCOO- + H2 + H+ CH2O + H2O +23.0 -535

CH2O + H2 CH3OH -44.8 -182

CH3OH + H2 CH4 + H2O -112.5 +169

HCO3- + H+ H2 CH4 + 3H2O -135.6

Wasserstoffpartialdruck ist mit ~ 10-5 bar sehr gering, was eine Energie-Konservierung bei der CH4-Bildung aus H2/CO2 gerade noch ermöglicht.

G0´ = -RT lnK

Fluoreszenz des Coenzym F420 in Methanosarcina barkerii und in Methanobacterium formicicum

Coenzyme der methanogenen Archaea.

Coenzym A: -Hydroxy-ß-dimethyl-buttersäure – ß-Alanin- Cysteamin (Pantethein)

Nicht bei H2/CO2 Methanogenen

Methanogenese aus Kohlendioxid mit Wasserstoff

1) F420-reduzierende Hydrogenase (Ni)2) Formyl-Methanofuran-DH (MoCo)3) Methyltransferase (B12)4) Methyl-CoM-Reductase5) Hydrogenase/Heterodisulfid-Reduktase6) ATP-Synthase

Methanbildung aus CO2 und H2

Methanogenese aus Methanol

Methanogenese Acetat

1) Acetatkinase2) Phosphotransacetylase3) CO-DH/AcetylCoA-Synthase (Ni)4) Methyltransferase (B12)5) Fd-Methanophenazin-Oxidoreductase6) Methyltransferase (B12)7) Methyl-CoM-Reductase8) Heterodisulfid-Reduktase (Methanophenazin)9) ATP-Synthase

Energiekonservierung bei der Methanogenese.

Involved in proton translocation

Methanophenazin

CO2 + 4 H2 CH4 + 2 H2OG0´ = -131 kJ/mol

Die anaerobe Lebensweise von Prokaryonten

Erzeugung von molekularem Wasserstoff und Acetat aus Pyruvat

Energiereiche Verbindungen der Substrat-Phosphorylierung

Verbindung G0´ (kJ/mol)

Acetyl-CoA -35.7Propionyl-CoA -35.6Butyryl-CoA -35.6Succinyl-CoA -35.1Acetylphosphat -44.8Butyrylphosphat -44.81,3-Bisphosphoglycerat -51.9tCarbamylphosphat -39.3Phosphoenolpyruvat -51.6Adenosinphosphosulfat (APS) -88.0N10-Formyltetrahydrofolsäre -23.4Adenosintriphosphat (ADP) -31.8

Hauptwege des anaeroben Abbaus verschiedener fermentierbarer Substrate

Die einzigartige Vergärung von Succinat und Oxalat.

(a) Succinatvergärung durch Propionigenium modestum. Eine Natrium translozierendeATPase erzeugt ATP. Die Ausschleusung von Natriumionen ist mit der Energiefreisetzung durch die Succinatdecarboxylierung verknüpft.(b) Oxalsäurevergärung durch Oxalobacter formigenes. der Import von Oxalat und

der Export von Formiat durch ein Antiportersystem „verbraucht“ Wasserstoffionen.

Interspezies Wasserstofftransfer

Die Vergärung von Ethanol zu Methan und Essigsäure durch eine syntrophe Assoziation eines Ethanol oxidierenden Bakteriums und eines Wasserstoff verbrauchenden Partnerbakteriums – in diesem Fall einem Methanogenen

Energetik des Wachstums von Syntrophomonas wolfei in syntropher und in reiner Kultur.

Verfahren der Abwasserbehandlung

Primärbehandlung

Sekundär-behandlung

Anoxische sekundäre Abwasserbehandlung

Der Abbau von Kohlenwasserstoffen und Aromaten durch Bakterien

Bakterieller Alkanabbau ß-Oxidation

Aerober Abbau von Benzol

Anaerober Abbau von Benzoesäure

Methanoxidation

Methanoxidation durch methanotrophe Bakterien

MMO: Methanmonooxygenase; FP: Flavoprotein; Cyt: Cytochrom; Q: Chinon. MMO ein membranassoziiertes Protein.

Der Serinweg

Hydroxypropionsäureweg

Ribulosemonophosphatweg

D-erythro-D-glycero-3-hexulose-6-phosphat.

Verwertung von Kohlenhydraten

Sporocytophaga myxococcoides – an Cellulosefasern

Cellulose abbauende Bakterien

50 nm

Clostridium thermocellum

Cytophaga hutchinsonii-Kolonien auf einer Cellulose/Agar-Platte

Stärkehydrolyse durch Bacillus subtilis

Schleimbildung (Dextran) durch Leuconostoc mesenteroides,

Der Glyoxylatzyklus

Mitochondrien/Pseudomonas

Paracoccusdenitrificans E. coli

Stickstoff fixierende Bakterien und ArchaeenAerobe Chemoorganotrophe Phototrophe Chemolithotrophe Azotobacter Agrobacterium Bacillus Mycobacterium Citrobacter Methylomonas Pseidomonas

Cyanobacteria Alcaligenes Thiobacillus Strepromyces thermoautotrophicus

Anaerobe Clostridium Desulfovibrio Desulfobacter

Chromatium Chlorobium Rhodospirillum Rhodopseudomonas Rhodobacter Heliobacterium

Methanosarcina Methanobacterium Methanospirillum

Symbionten Leguminosen: Sojabohne, Erbsen, Klee Rhizobium Sinorhizobium

Nicht-Leguminosen:Erle, Farnmyrte Frankia

Modell der Nitrogenase-Reaktion

~2 ATP/e-

Komponente I: Nitrogenase-ReduktaseII: Nitrogenase

I II

Struktur des Eisen/Molybdän-Cofaktors FeMo-co der Nitrogenase.

Fe7S8-Cluster mit Mo Homocitrat

Ethinreduktionstest der Nitrogenaseaktivität

Stickstofffixierung bei Streptomyces thermoautotrophicus

Das nif-Regulon von Klebsiella pneumoniae

24 kb, 20 Gene in verschiedenen Operons

Wasserstoffbildung aus organischen Substraten durch schwefelfreie Purpurbakterien

CH3COOH + 2 H2O 4 H2 + 2 CO2

C7H6O2 12 H2O 15 H2 + 7 CO2

Benzoesäure

N2ase

Rhodopseudomonas palustris