Anaerobe Atmungen: NO3 2 4 MnO2 So Schwefelreduktion · VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 04.11.03 Anaerobe Atmungen: NO3-Denitrifikation (zu N 2), Nitratatmung,

VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 04.11.03

Anaerobe Atmungen:

NO3- Denitrifikation (zu N2), Nitratatmung, Ammonifikation (zu NH4

+)MnO2 ManganreduktionFeOOH EisenreduktionSo SchwefelreduktionSO4

2- SulfatreduktionCO2 Methanogenese (zu CH4), Homoacetogenese (zu Acetat)


Stoffwechseltypen von Mikroorganismen

Chemo / Phototroph Energiegewinnung(chemische Reaktion / Licht)

Chemoorganoheterotroph Escherichia coliHomo sapiens

Photolithoautotroph Microcystis sp. (Cyanobakterium)Chlorella sp. (Grünalge)

Litho / Organotroph Elektronendonator (Dissimilation)(anorganisch / organisch)

Auto / Heterotroph Kohlenstoffquelle (Assimilation)(CO2 / organisches Material)

Chemolithoautotroph Nitrosomonas europaeaAcidithiobacillus ferrooxidans


Stickstoff-Kreislauf

Ox.stufedes N

NO3- +V

NO2- +III

N2 0NH4

+ -IIIR-NH2 -III

N-Assimilation:- Stickstofffixierung (endergoner Prozess)

N2 + 3 H2 + 2H+ 2 NH4+

- AmmonifikationNO3

- + 8 e- + 10 H+ NH4+ + 3 H2O


NH4+

oxischanoxisch

N2

N2-Fixierung

Biomasse

NO3-

NO2-

Nitrifikation

Präfix: Nitro-z.B. Nitrobacter, Nitrococcus

Präfix: Nitroso-z.B. Nitrosomonas


Nitrifikation

Oxidation von Ammonium zu NitratZweistufige Reaktion mit unterschiedlichen Organismengruppen.

1. Stufe: Oxidation des Ammonium zu Nitrit (Nitroso-)2 NH4

+ + 3 O2 2 NO2- + 2 H2O + 4H+ ∆Go� = -275 kJ/Reaktion

Nitrosofikation, Nitrosomonas europaea

2. Stufe: Oxidation des Nitrit zu Nitrat (Nitro-)2 NO2

- + O2 2 NO3- ∆Go� = -76 kJ/Reaktion

Nitrifikation, Nitrobacter winogradskyi


Populationen Ammonium- und Nitrit-oxidierender Bakterien in Belebtschlamm-flocken. Zellen wurden mit 16S rRNA-Sonden angefärbt.

Blau: Ammonium-OxidiererRot: Nitrit-Oxidierer

Aus Schramm et al. (1998) Appl. Environ Microbiol. 64:3480 ff


NH4+

oxischanoxisch

N2

N2-Fixierung

Biomasse

NO3-

NO2-

Nitrifikation

Präfix: Nitro-z.B. Nitrobacter, Nitrococcus

Präfix: Nitroso-z.B. Nitrosomonas

Nitrat-Ammonifikation

z.B. Desulfovibrio

N2Denitrifikation

NO2-

NO2-

�Anammox�anaerobe Ammoniumox.


Schwefelkreislauf

Ox.stufedes S

SO42- +VI

S2O32- +II

So 0H2S -IIR-SH -II

S-Assimilation:- assimilatorische Sulfatreduktion (endergoner Prozess)

SO42- + 4 H2 + 2H+ SO3

2- H2S

2 ADP2 ATP


SO42-

HS-

oxisch

anoxisch

Vollständige SulfidoxidationAtmungsprozess (O2 oder NO3

-)(Schwefeloxidierende Bakterien, SOB)

Thiobacillus sp. (aerob)Thiomicrospira sp. (aerob oder NO3

-)


SO42-

HS-

oxisch

anoxisch

Unvollständige SulfidoxidationAtmungsprozess (O2 oder NO3

-)(So kann in den Zellen gespeichert werden)

SoS2O32-


Schwefeloxidierende Mikroorganismen:

Archaea Acidianus sp. Sulfolobus sp.

Bacteria Thiobacillus sp.Acidithiobacillus sp.Thiosphaera sp.Thiomicrospira sp.Thiomargerita sp. Thioploca sp.Achromatium sp.Beggiatoa sp.


SO42-

HS-, FeS, FeS2

oxisch

anoxisch

ThiosulfatreduktionSchwefelreduktion,anaerobe Atmung(SRB, Schwefelreduzierer,Eisenreduzierer, Thiosulfatreduzierer)

SoS2O32-


SO42-

HS-

oxisch

anoxisch

AnaerobeSulfidoxidation,Photosyntheseprozess(Grüne und Rote Schwefelbakterien)

SoS2O3

2-

SO42-

h·ν


Phototrophe SchwefelbakterienIm Hypolimnion des Dagowsee.

Chromatium okenii mit intrazellulären Schwefeltropfen(Schwefel-Purpurbakterium)

Chlorobium limicola mit extrazellulären Schwefeltropfen(Grünes Schwefelbakterium)

Broc

k, 9

th E

d.


SO42-

HS-

oxisch

anoxischSo

S2O32-

Thiosulfat- und Schwefeldisproportionierung�Anaerobe Gärung�SRB

S2O32- + H2O SO4

2- + HS- + H+

4 So + 4 H2O SO42- + 3HS- + 5H+

ATP ?


S2O32-

So SO32-

SO42-H2S

2 e-

ATP

ADP


oxisch

anoxisch

SO42-

SO42-

HS-

HS-S2O3

2-

So

FeS

Schwefeloxidierer, aerobSulfatreduzierer, anaerobPhototrophe S-Bakt., Schwefeloxidierer mit Nitrat Chemische Prozesse

So

Fe3+, MnO2

FeS2


Dimethylsulfoniopropionat: compatible solute in Algen u.a.

Abbauprodukt: u.a.

Dimethylsulfid (DMS)leicht flüchtig, Oxidation in der Stratosphäre zu SO2 (saurer Regen)Kondensationsnukleus für Wolken-bildung (Anti-Greenhouse-Gas)

Dimethylsulfoxid (DMSO)Oxidationsprodukt von DMSElektronenakzeptor für anaerobe Atmung


MPA: MercaptopropionsäureMMPA: MethylmercaptopropionsäureMSH: MonomethylsulfidDMSO: Dimethylsulfoxid


Phosphorkreislauf

PO43- R-PO4

2-

Phosphor macht (normalerweise) keine Redoxänderung im Ökosystem durch.

4 HPO32- + SO4

2- + H+ 4 HPO42- + HS- ∆Go�= -364 kJ·mol-1

Desulfotignum phosphitooxidansNature (2000) 406:39


Eisen- und Mangan-Kreislauf

Fe3+

Mn4+

Fe2+

Mn2+

Eisen- undManganreduktion

Eisenoxidation

z.B. Geobacter,Shewanella

Manganoxidationz.B. Arthrobacter sp., Bacillus sp.


Acidophile Eisenoxidierer Acidithiobacillus ferrooxidansLeptospirillum ferroxidansMetallosphaera sedula

Neutrophile Eisenoxidierer Gallionella ferrugineaLeptothrix discophora

Links:Gallionella ferruginea, Oben: schematische Darstellung, unten: �Eisenstiele�

Rechts: Leptothrix sp., gewachsen auf Mn2+, zu erkennen die braunen MnO2-Ausfällungen.


Assimilation ?

Die meisten lithotrophen Mikroorganismen sind autotroph.


CO2-Fixierung meist über Calvin-Zyklus

Für den Aufbau eines Moleküls Fructose-6-Phosphat werden benötigt:

6 CO2 18 ATP 12 NADPH

(Elektronen)


Problem: woher kommen die NADH für den Biomasseaufbau?

Eo� [mV]O2/H2O +820 Aerobe AtmungNO3

-/N2 +751 DenitrifikationNO3

-/NH4 +363 NitratammonifikationMnO2/Mn2+ +390 ManganreduktionFeOOH +150 EisenreduktionSO4

2-/HS- - 218 Sulfatreduktion So/HS- - 240 Schwefelreduktion

NADH/NAD+ - 320FADH/FAD + - 220H+/H2 - 420

Elektronen müssen gegen das thermodynamische Gefälle auf NADH übertragen werden.

Reverser Elektronentransport


Übertragung von Elektronen von Mn2+ auf NADP

)''(' 000 DonAkz EEFzG −⋅⋅−=∆

∆G�o = - 2 · 96,5 kJ·mol-1·V-1 ·( -320 mV � 390 mV)

∆G�o = - 2 · 96,5 kJ·mol-1·V-1 · (-0,71 V)

∆G�o = + 137 kJ

Entspricht 3 ATP

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Anaerobe Atmungen: NO3 2 4 MnO2 So Schwefelreduktion · VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 04.11.03 Anaerobe Atmungen: NO3-Denitrifikation (zu N 2), Nitratatmung,