Analysen zur quantitativen Genetik von Lärchenkreuzungsnachkommenschaften

Forstw. Cbl. 113 (1994), 261-276 �9 1994 Blackwell Wissenschafts-Verlag, Berlin ISSN 0015-8003

Aus der Siichsischen Landesanstalt fiir Forsten Graupa

Analysen zur quantitativen Genetik von L~irchenkreuzungsnachkommenschaften

VOFI SABINE HERING

1 Einleitung

Die Lirche wird seit dem 18. Jahrhundert in s~ichsischen W~.ldern angebaut und geh6rt zu den ziichterisch sehr intensiv bearbeiteten Baumarten.

1951 begann die zfichterische Bearbeitung der L~irche in Graupa unter Sch6nbachs Leitung mit der Anlage einer Sammlung wertvoller vermonter Ausleseb~iume aus anerkann- ten artifiziellen und nat(irlichen, autochthonen Best~inden. 1990 umfaf~te die 6 ha gro!~e Sammlung 885 verschiedene Klone, haupts~ichlich der Arten Latex decidua und Larix kaempferi. Die ersten gelenkten L~.rchenkreuzungen mit definierten Eltern in Graupa erfolgten 1956. Seitdem werden bis auf kurze Unterbrechungen fast j~ihrlich Lirchen gekreuzt. Von 1959-1982 entstanden 32 Feldversuche mit intra- und interspezifischen Kreuzungsnachkommenschaften unter verschiedenen Standortsbedingungen.

Die DDR-Wirtschaft versorgte sich zu einem hohen Anteil mit Rohholz aus eigenem Aufkommen. lJber die Nutzung der genetischen Komponente als Gratisnaturkraft trug die ForstpflanzenzCichtung zur Erh6hung des Rohholzaufkommens bei. So stand die Z(ichtung schnellwachsender, ertragreicher Baumarten im Vordergrund. In den sechzi- get Jahren verst~irkten sich die Sch~iden im mittleren Erzgebirge (Raum Seiffen) durch SO2-Immissionen derart, daf~ das vorrangige Streben nach maximaler Hoizproduktion fragwfirdig wurde.

Die Erhaltung des Waldes als Okosystem stand nunmehr im Immissionsschadgebiet im Mittelpunkt forstlichen Wirkens. Damit erweiterten sich die Aufgaben der Forstpflanzen- zfichtung.

F/_ir die im SO2-Immissionsschadgebiet grogfl~ichig absterbende Hauptbaumart Fichte muf~ten voriibergehend ,,Ersatzbaumarten" gefunden werden. Die gr6t~ten Probleme traten in H6henlagen der Mittelgebirge ab 600 m NN auf. In diesen am schwersten gesch~idigten Gebieten war die Wahl yon ,,Ersatzbaumarten" aufgrund ung/.instiger klimatischer und stand6rtlicher Bedingungen besonders eingeschr~inkt. Bis in die sechziger Jahre galten H6henlagen ab 600 m NN aufgrund yon Mii~erfolgen f(ir den Anbau der L~irche auf~erhalb ihres nat/.irlichen Areals als ungeeignet (RUBNER 1953; SCnOBER 1953; WaCHTER 1962). Von Sch6nbach und Haasemann angelegte Anbauversuche im Schadgebiet zeigten, dai~ bestimmte Herk/.infte und Kreuzungskombinationen durchaus in H6henlagen fiber 600 m anbauf~i- hig sind.

SCnONBACH und HAASE.XlANN (1968) sch~itzten ein, daf~ sich der Anbauerfolg mit Sicherheit durch Auslese- und Kreuzungszfichtung steigern l~.gt. Seit Ende der sechziger Jahre wurden vonder Abteilung Ziichtung in Graupa gezielt Nachkommenschaftspri.ifungen im Immis- sionsschadgebiet angelegt, um geeignete Kreuzungskombinationen (besonders L. eurolepis) selektieren zu k6nnen.

Der Prozel~ vonder Selektion nach dem ph~inotypischen Erscheinungsbild bis zur gezielten Kreuzung von Klonen mit bekanntem Erbwert erweist sich aufgrund der langen Generationsdauer yon Waldb~iumen als sehr langwierig. Ein wichtiger Schritt in diesem

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0015-8003/94/11305-0261 $ 10.00/0

262 Sabine Hering

Prozef~ ist die Bestimmung der allgemeinen und speziellen Kombinationseignung mit Hilfe von Nachkommenschaftsprtifungen.

Die allgemeine Kombinationseignung eines Kreuzungsparmers repr~entiert die du rchschnittliche Merkmalsauspr~igung der Nachkommenschaft aus der Kreuzung eines Partners mit einer Reihe anderer Partner. Sie widerspiegelt die additive genetische Komponente des Elternteils ftir ein spezifisches Merkmal, die er auf seine Nachkommen ~ibertragen kann, ohne Beeinflussung dutch den 2. Elternteil. Die spezielle Kombinationseignung bezieht sich immer nur auf eine bestimmte Kreuzungskombina- tion. Sie ist gleich der Abweichung dieser speziellen Kreuzungskombination von der Merkmalsauspr~i- gung, die aufgrund der allgemeinen Kombinationseignung erwartet wurde. Der Weft der speziellen Kombinationseignung allein sagt noch nichts fiber den Nutzen einer Kreuzung aus. Sie mug immer im Zusammenhang zur allgemeinen Kombinationseignung betrachtet werden und ist wesentlich ffir das Zustandekommen von Heterosiseffekten (ZOBEL u. TALBERT 1984).

Die genetische Bedingtheit einer Merkmalsauspr~igung ist die Voraussetzung daf/.ir, dab sie durch Kreuzungsz/.ichtung beeinfluf~t und ein Selektionsgewinn erzielt werden kann.

Die Schwierigkeit for den Zfichter besteht darin, dab er die rein genetisch bedingte Merkmalsauspr~gung nicht direkt beobachten kann, sondern immer nur die dutch verschiedene Umweltgr6Ben zus~itzlich beeinflugte ph~inotypische Merkmalsauspr~igung. Der genetisch bedingte Effekt kann nur auf der Grundlage eines angenommenen Modells indirekt gesch~itzt werden (PRosELER 1987). Mit der Prfifung von Kreuzungsnachkommenschaften ist es m6glich, den Anteil der genetischen und der umweltbedingten Varianz yon Merkmalen der Eltern zu sch~itzen und Heritabilit~itswerte abzuleiten.

Der Begriff Heritabilit~it geht auf WRIGHT (i921) zurfick. Sie ist ein Maf~ ffir die Erblichkeit eines Merkmals und wird als Verh~ilmis yon Varianzen ausgedrfickt (siehe Pkt. 2.2.3). Die ph~inotypische Varianz eines Merkmals Cfip setzt sich aus der genotypisch bedingten Varianz 2 der auf Umwelteinflfisse zuriickzuffihrende Varianz G2u und der auf Wechsdwirkungen zwischen Genotyp und Umwelt beruhenden Varianz G2gu zusammen. O'2p = ~32g + (32u + (52gu.

Die genotvDsche Vananz (cs-g) laf~t slch in eme addmve genetische Varianz (6-,~), eme Dommanz- �9 2 " - �9 �9 �9 vananz (c5 d) und eme epzstansche Vananz (c5-~) zerlegen.

(52g = G2a + G2d + ~32e

Die Dominanz- und epistatische Varianz werden auch unter der Bezeichnung ,,nichtadditive Varianz" zusammengef~t, da sie schwer trennbar sind. W~ihrend die additive und die Dominanzvarianz auf Wechselwirkungen zwischen Allelen, die zum gleichen Genloci geh6ren, beruht, wird die epistatische Varianz durch Wechselwirkungen zwischen Allelen verschiedener Genloci hervorgerufen (PIRCHNER 1964).

Im folgenden werden Vorgehen und Ergebnisse bei der Bestimmung der Kombinations- eignung, der Sch~itzung yon Varianzkomponenten und der Ableitung yon Heritabilit~.tswer- ten anhand von 14 Nachkommenschaftsprfifungen der L~irche dargestellt und Schluf~folge- rungen ffir die Anlage zfichterischer Versuche gezogen.

2 Mater ia l und M e t h o d e n

Versuchsmaterial

In Tabelle 1 sind die wichtigsten Daten der 14 Nachkommenschaftspmfungen zusammen- gefagt. 77 Klone der Europ~.ischen und der Japanischen L~irche wurden mittels gelenkter Kreuzung und nachfolgender Anbauprfifung, zum gr6Bten Teil in mehreren Blockversu- chen auf unterschiedlichen Standorten untersucht. Die Pflanzenanzahl der Versuche lag in der Regel bei 2500 St/.ick/ha.

Den Nachkommenschaftsprfifungen liegen folgende 3 verschiedene Kreuzungschemata zugrunde (Tab. 1, letzte Spalte), die unterschiedliche Verfahren bei der Auswertung verlan- g e n .

Analysen zur quantitativen Genetik yon Ldrcbenkreuzungsnacbkommenschaften

Tabelle 1. Standor tangaben zu den ausgewerte ten Versuchen

Table 1. Site data for evaluated results

263

Ver~. Forstamt Hfihen- Rauch- Stando. Jahr d. Jahr d. Alter (a) Kreuzungs- Nr. lage schad- formen- Verluchs- letzten bei let2't, schema

(m) NN zone gruppe anlage Aufnahme Aufnahme

9 Floha 450 lIl Uf-M2 April 1963

15a Lohmen 180 III Uf-M2 April 1965

19 Neudorf 800 I Hf-M2 Nov. 1967

20 Olbernhau 680 lextrem Hf-M2 April 1968

21 Langburkersd. 390 III Uf-K2 April 1968

22 Lohmen 175 II1 Ut-M2 Nov. 1969

24 Dresden 275 III Uf-M2 Nov. 1971

25 Lohmen 260 III Urn-M3 Nov. 1972

27 Laugnitz 188 Keine Urn-Z2 Nov. 1972

29 Blrenfels 600 III Mf-A3 Nov. 1975

30 Bielatal 435 I Uf-Z2 Nov. 1975

32 Steinbach 860 Iextrem Hf-Z2 April 1982

33 Brand Erbisdorf 645 II1 Mf-M3/M2 April 1982

34 Dresden 275 II/ Uf-M2 April 1982

Dez. 1989 27 AxB-n,A<B-n

April 1988 23 A<B-n

Nov. 1986 19 AxB-n,A<B-n

Nov. 1986 19 AxB-n

Nov. 1986 19 AxB-n

Dez. 1987 18 "

Dez. 1989 18 "

Dez. 1987 15 "

Nov. 1989 17 "

Nov. 1988 13 " Nov. 1992 17

Nov. 1988 13 Nov. 1992 17

Dez. 1988 7 A-n Dez. 1991 10

Dez. 1988 7 A-n

Dez. 1991 10

Dez. 1988 7 A-n Dez. 1991 10

unvollst~ndiges Diallel ) Kreuzklassifikation AxB-n, men'

(nur im Ausnahmefall liegt ein voll- standiges Diallel vor.)

A- Stu- 2 fen 3

4

Polycross

B - Sm~n 5 6 7 8

1 x x - - X X X X

- - X X

X - X -

Die A-Stufen k6nnen Mtatter oder V~.ter sein, entsprechend umgekehrt die B-Stufen. x ... realisierte Kreuzung

) einfache Kreuzklassifikation A-n, hen'

A-Stufen

• • . , Pollengemisch verschie-

3 n . ~ . ~ de2:il2one zu gleichen

Die A-Stufen sind immer

die Mtitter.

264

Topcross

Sabine Hering

) hierarchische Klassifikation A < B-n, nCn'

B innerhalb A

A-Stufen

1"~-~ / 45

7 Die A-Stufen kOnnen Miitter oder V~iter

sein, entsprechend umgekehrt die

B-Stufen

3 , ~ . . , / 1 0 1t

~ 1 2

Um alle m6glichen Informationen zu nutzen, wurden die Versuche 9 und 19 nach 2 verschiedenen Varianten untersucht.

Von den Versuchen 29, 30, 32, 33, 34 wurden 2 Mef~datenerhebungen ausgewertet.

2.2 Auswerteverfahren

2.2.1 Erfassung und Auswertung der Primlirdaten

Bei allen 14 Versuchen wurden in den Jahren 1986-1992 routinem~iffig Mef~daten der Merkmal Baumh6he und Brusth6hendurchmesser erhoben und die Schaftform bonitiert (Bonit~itsstufe 9-1). Alle Me~datenerhebungen erfolgten einzelbaumweise. Die Daten wurden auf dem Computer erfat~t, mit der in Graupa entwickelten Software (Wv.ISSt~EDER 1990) verarbeitet und im Datenspeicher abgelegt. Grundlage fiir die Anwendung statistischer Verfahren war die Programmbibliothek RAscH et al. (1978-t981). Es wurde mit einer statistischen Sicherheit yon 95% gearbeitet.

2.2.2 Berechnung der allgerneinen und speziellen Kombinationseignung

Die allgemeine Kombinationseignung wurde fur die Merkmale Baumh6he, Brusth6hen- durchmesser und Schaftform ermittelt. Bei Vorliegen eines Diallels kormte sie f/Jr M~itter und V~iter (A- und B-Stufen), bei Kreuzungen nach dem Topcross und Polycross nur f/.ir die A-Stufen (meist MCitter) bestimmt werden. Die allgemeine Kombinationseignung stellt die durchschnittliche Abweichung eines mit mehreren Parmern gekreuzten Klones vom Versuchsmittel dar. Sie kann positiv, aber auch negativ sein. Bei Angaben in Prozent ist eine bessere Vergleichbarkeit der Versuche gew~ihrleistet.

Die Bestimmung der speziellen Kombinationseignung setzt voraus, da~ die allgemeine Kombinationseignung yon beiden Kreuzungsparmern bekannt ist, was nut beim Diallel zutrifft. Die spezielle Kombinationseignung bezieht sich immer nur auf eine Kreuzungs- kombination. Sie ist gleich der Abweichung des aufgrund der allgemeinen Kombinations- eignung beider Partner erwarteten Wertes vom tats~ichlich im Feldversuch erreichten Weft.

Analysen zur quantitativen Genetik yon L~irchenkreuzungsnachkommenschaften 265

2.2.3 Varianzkomponentensch~itzung und Ableitung der Heritabilitgit

Der Anteil der genotypischen Varianz an der ph~inotypischen Gesamtvarianz kann nach WEBER (1967) und WRiCKE (1972) fiber die Kovarianz zwischen verwandten Individuen (Geschwisteranalyse) gesch~.tzt werden, bei Vernachl~issigung der epistatischen Varianz Voraussetzung dafiir ist, daf~ die Umweltabweichungen zufallsm~iifig mit den Genotypen verbunden sind und dat~ der nichtumweltbedingte Anteil des Ph~.notyps eines Individuums allein durch den Genotyp des Individuums bestimmt ist und nicht z. B. durch miitterliche Effekte.

Voraussetzung ffir die Ermittlung des Anteils der genotypischen Varianz an der ph~.notypischen Gesamtvarianz ist die Anwendung einer Varianzanalyse Modell II (Modell mit zuf~illigen Eft&ten). Die Varianzkomponenten wurden nach dem ModelI yon RAscH et al. (1978-1981) gesch~itzt, und zwar ffir die - zweifache Kreuzklassifikation AxB-n, n~n' nach Verfahren 3/31/1101, - zweifache hierarchische Klassifikation im unbalancierten Fall A<B-n, nan' nach Verfah-

ren 3/51/2900 und for die - einfache Klassifikation A-n, nan' nach Verfahren 3/51/1000.

Das Prinzip der Geschwisteranalyse geht davon aus, daf~ verwandte Individuen infolge der Abstammung von gteichen Vorfahren Tr~iger gleicher Gene sind und sich auch pMno- typisch ffhneln. Unter oben genannten Voraussetzungen kann der Anteil der verbleibenden genotypischen Varianz wie folgt gesch~itzt werden (nach WEBrR 1967; WRICKE 1972):

Cov (Vollgeschwister) = ~ (s~) + g (sTi)

Cov (Halbgeschwlster) = ~ (Sa) (nach Rasc~0

Damit k6nnen die Varianztabellen in folgender Form umschrieben werden:

Kreuzklassifikation A• n*n'

Variationsursache Kovarianz

A-Stufen

B-Stufen

A•

geschiitzte urs~.chliche Komponenten

1 , t 9 1 + ~ (s~t) - 2x~ (s~) = 74 (sa)

1 (s~O Coy (HG)

1 Cov (HG) ~ (sT0

1 (s~) Cov (VG) - 2Cov (HG)

Fiir die Varianzen werden dabei folgende Sch~.tzungen verwendet:

2 ' (s~)] (s~) = 2[(sx) +

(s~) = 4(S2•

( s~ ) = (s~,)

A-Stufen kSnnen Miitter oder V~ter sein.

FOr die Kreuzungsexperimente (Topcross), denen eine hierarchische Klassifikation A<B-n, nan' zugrunde liegt, gestaltet sich die Varianztabelle folgenderma~en (nach RascH 1985):

Variationsursache Kovarianz

Zwischen A-Stufen Cov (HG)

gesch~itzte urs~ichliche Komponenten

1 (s,~)

266 Sabine Hering

Zwischen B-Stufen in- Cov (VG) - C o v (HG) _1 (s 2) + 41_ (s~) nerhalb der A-Stufen 4

1 (s 2) 3 * Innerhalb B bzw. Rest 3• (VG) - 4• (HG) ~ + g (sTy)

Nach WRICKE und WEBER (1986) werden bei der hierarchischen Klassifikation for die Varianzen folgende Sch~itzungen verwendet:

A-Stufen k6nnen M/.itter oder V~ter sein

(S2a) = 4(S~)

(S~) = 4[(SBinA) - (S2)]

( d ) ' ' = (s~,) + (s~3inA) - 3(s 2 )

Die im Polycross entstandenen Kreuzungsnachkommenschaften werden mit Hilfe der einfachen Klassifikation ausgewertet. Es wird der Idealfall vorausgesetzt, daft alte im Pollengemisch vertretenen Vaterklone die gleiche Chance besitzen, ihren Genotyp einzu- bringen. Das Pollengemisch wird als eine Gesamtheit betrachtet. Demzufolge beruht die genotypische Varianz auf den Effekten der M~itter. Additive und Dominanzvarianz k6nnen nicht getrennt werden.

Variationsursache

Zwischen MCittern

Rest

gesch~itzte urs~.chliche Komponenten

(s~)

(~)

Sch{itzungen fi,ir die Varianzen:

2 9 (Sg) = (s~) A-Smfen find immer die M0.tter.

(s~) = ( s ~ )

Aus den gesch~itzten Varianzkomponenten ermittelt sich die Heritabilit~,t wie folgt: . . . . . ~ . . . . 2 Das Verhaltms der genotyplschen Vananz ((~g) zur phanotyp~schen Gesamtvarlanz (Op)

. . . . . . - " ' 2 - wlrd als Hentablhtat lm wmteren Stone (hw) bezemhnet.

9

h2w 9 % Die Heritabilit~it im engeren Sinn (h~) ist das Verh~.lmis von additiver genetischer Varianz ((s~) zur ph~inotypischen Varianz.

- )

h 2 G'~ 4

Angaben ~iber die Heritabilit~.t sind keine festen Werte fiir ein bestimmtes Merkmal bei einer bestimmten Art. Sie gelten f/,ir die jeweils gerade untersuchte Population in einer bestimmten Umwett und fiir einen bestimmten Zeitpunkt. Heritabilit~.tswerte bewegen sich zwischen 0 und 1.

Analysen zur quanti~ativen Genetik yon L~irchenkreuzungsnachkommenschaften 267

3. Ergebnisse

3.1 Al lgemeine K o m b i n a t i o n s e i g n u n g

77 Klone, davon 54 Klone Larix decidua und 19 Klone Larix kaempferi wurden auf ihre allgemeine Kombinationseignung bzgl. der Merkmale H6he, Brusth6hendurchmesser und Schaftform untersucht. 13 Klone wiesen in mindestens einem Merkmal eine positive allgemeine Kombinationseignung auf.

Klon 94 (Abb. 1), ein Auslesebaum der Europ~iischen L~irche aus den Sudeten erzeugte als Mutter in 8 Nachkommenschaftspr~fungen fiberdurchschnittlich w/.ichsige Nachkom- men. Die Nachkommenschaften waren in 6 yon 8 Versuchen schlechter in der Stammform als der Versuchsdurchschnitt (Versuchsmittel = 0% in der Abbildung). Das heif~t, mit einer statistischen Sicherheit von 95% erzeugt der Klon 94 als Mutter mit anderen Parmern gekreuzt Nachkommen mit ~berdurchschnittlicher W~chsigkeit, abet schlechterer Schaft- form als im Mittel des Versuches.

Klon 44 (Abb. 2), ein Auslesebaum der Europ~iischen L~irche, Herkunft Altlengbach, f~ihrte im Versuch 22 als Vater und Mutter und in 3 weiteren Versuchen als Mutter stets zu /.iberdurchschnittlich gut geformten Nachkommen, w~ihrend die Wi.ichsigkeit der Nach- kommen meist unterdurchschnittlich war.

Die Nachkommenschaften yon 19 Klonen lagen bzgl. W/.ichsigkeit und Form unter dem Versuchsdurchschnitt. Abbildung 3 zeigt, da~ Klon 209, ein Auslesebaum der Europ~iischen L~rche, als m~innlicher und weiblicher Kreuzungspartner mit einer statistischen Sicherheit yon 95% schlechtw~chsige und schiechtgeformte Nachkommen hervorbringt, obwohl er aufgrund seines guten Ph~inotyps als Auslesebaum selektiert wurde.

Das Gesamtniveau aller Versuche ist jedoch relativ hoch, da sich die Versuchsmittel meist im Bereich einer 1. Ertragsklasse der Ertragstafel f/.ir Europ~.ische L~irche (ScHoBER 1946) bewegen. Die ~ibrigen 45 Klone k6nnen nicht sicher beurteilt werden, da sie entweder nut in einem Versuch gepr/.ift wurden oder in verschiedenen Versuchen unterschiedliche Ergeb- nisse brachten.

allg. Komb. (%1 20

1015 "

0

- 5

- 1 0

- 1 5 F M 19/1 M 20 M 21 M 19/2 U 22 M 29 M 3 0 M 15A M 9/2 M 9/3 V 20 "

M - k l u t t e r , V -Vater / Versuch Nr.

Hbhe ~ 01,3 [ - - 7 S tammform

Abb. 1. Allgemeine Kombinationseignung Klon 94 (L. decidua)

Fig. 1. General combining ability, clone 94 (L. decidua)

268 Sabine Hering

ailg. Komb. I%l

.~ t 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ~ . . . . . . . . . . . . ~ . . . . . .

lO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . !iiiiii! ! i

-10~ - 20 ~ F

M 22 M 24 M 29 M 30 V 22 M-Mutter, Y-Vster / Versuch Nr.

Hbhe ~ D1,3 ~ 8tammform



allg. Komb. I~1

I I I | �9 I I I �9

M 19 M 20 M 21 V 19 V 20 V 21 M 19/2 M-Mutter, V-Vater / Versuoh Nr.

H~he ~ D1,3 ~ 8tsmmform



Analysen zur quantitativen Genetik von L;irchenkreuzungsnachkommenschaften 269

3.2 Spezielle Kombinationseignung

55 der untersuchten Kreuzungskombinationen weisen eine positive spezielle Kombinations- eignung bzgl. der Merkmale Baumh6he, Brusth6hendurchmesser und Schaftform auf. Das heit~t, in der ganz speziellen Kombination zweier Klone werden eine h6here W/.ichsigkeit bzw. bessere Form erreicht, als nach der allgemeinen Kombinationseignung der einzelnen Klone erwartet wurde. Ein Tell dieser Kombinationen geh6rt zu den aufgrund weiterer Pr/.ifungen als ,,Sorte" bzw. ,,Gepriiftes Vermehrungsgut" vorgeschlagenen Hybriden, z. B. die Kreuzungskombinationen 44x1041 und 94x1049 (Abb. 4).

3.3 Genetische Varianzen und Heritabilitiit

Die Ergebnisse der Varianzkomponenten- und Heritabilit~.tsch~itzungen einiger Versuche sind in Tabelle 2 dargestellt. Aufgrund ung~nstiger Datenkonstellationen (z. B. Division mit 0, Werte < 0) konnten einige Werte nicht ermittelt werden (,,rechentechnisch nicht t6sbar").

Der genetisch bedingte Anteil an der ph~inotypischen Gesamtvarianz (h~v) liegt bei den kreuz- und hierarchisch klassifizierten Versuchen f~ir das Merkmal H6he zwischen 30 und 58%, fiir den Brusth6hendurchmesser zwischen 8 und 43% und f~ir die Schaftform zwischen 16 und 65%. Damit sind im Durchschnitt die Merkmale H6he und Schaftform st~irker genetisch bedingt als der Durchmesser. In den ~ilteren Versuchen sind, obwohl absolut nicht vergleichbar, in der Regel die genotypischen Varianzanteile h6her als in den jfingeren Versuchen, was sich in der Tendenz best/itigt durch die 2. Mef~datenerhebung in den Versuchen 32, 33, 34. Die als Umweltvarianz interpretierte Restvarianz ist bei allen Versu- chen relativ grot~, besonders bei den im Polycross erzeugten Kreuzungsnachkommenschaf- t e n .

Das ist z. T. auf die Auswertemethode zu~ckzuf/.ihren, nach der die genotypische Varianz nur unvollst~indig yon der Gesamtvarianz zu trennen ist und in der Restvarianz

V20 Deutschelnsledel After 19

8pez.Komb.eignung[%] 5

i 0 i

44 x 1041 T

94 x 1049 Kreuzungskomblnation

94 x 1123

H~he ~ D 1,3 ~ Schaftform

Abb. 4. Spezielle Kombinationseignung ausgew~ihlter Kreuzungen L. dec. x L. kaempferi

Fig. 4. Specific combining ability of selected hybrids L. dec. x L. kaempferi

c~

u ~

0

~ o ~

r ll:ll:ll:lllIl l ic~ c~ c~ I ~ '

I O O ~

~ I ~ ~

i i I i i

~ o ~ ~ o ~ O 0 Lra

Analysen zur quantitativen Genetik yon Larchenkreuzungsnachkommenschaften 271

noch genotypische Varianzanteile enthalten sind. So k6nnen bei im Polycross erzeugten Nachkommenschaften keine v~iterlichen Effekte abgespalten werden, da aufgrund des Pol- lengemischs keine eindeutige Zuordnung der V~ter m6glich ist. In der Restvarianz sind ebenfalls Konkurrenzwirkungen, Mef~fehler, Standortsunterschiede, Einzetsch~iden (Wild z. B.) und Randwirkungen enthalten. Durchforstungen bzw. starker Konkurrenzdruck aufgrund yon Durchforstungsrfickst~.nden beeinflussen die Ergebnisse in erheblichem Mall W~ihrend die genetische Bedingtheit yon H6henwachstum und Schaft form in den Versuchen 32, 33 und 34 yon Alter 7 bis Alter 10 w~ichst, wird das Durchmesserwachstum zu 91-98% yon umweltbedingten Varianzanteilen (Konkurrenzwirkungen) beeinflugt.

4 Bewertung der Ergebnisse

Nach dem Ph~inotyp ausgew~hlte Plus- oder Zuchtb~iume k6nnen mit Hilfe ihrer Nach- kommenschaften auf ihren Erbwert gepr/.ift werden. So wird ausgeschlossen, daf~ nicht dem Zuchtziel entsprechendes Material z. B. fiber Plusbaumsamenplantagen weiter vermehrt wird. Die Kreuzungsz/ichtung ist bei den Waldbaumarten ein sehr zeitaufwendiges Verfah- ren. Ist von einigen wenigen Klonen bekannt, dag sie eine gute allgemeine Kombinations- eignung besitzen, k6nnen diese zur Neutestung weiterer Klone herangezogen werden. Das Risiko v611ig versagender Kombinationen wird dadurch wesentlich verringert. Gezielte Kreuzungen yon sehr w/.ichsigen Klonen mit positiver Kombinationseignung und Klonen mit einer positiven allgemeinen Kombinationseignung bez/.iglich ihrer Schaftform ergeben mit gr61~erer Sicherheit dem Zuchtziel entsprechende Nachkommenschaften als rein ph~.- notypisch selektierte Elternklone. Da vonder Kreuzung bis zur Beurteilung der Nachkom- menschaft mindestens 10 Jahre vergehen, mCissen wenig erfolgversprechende Kreuzungen m6glichst von vornherein vermieden werden. Die vorliegenden Ergebnisse fiber die allgemeine und spezielle Kombinationseignung bilden die Grundlage for die kfinftige Kreu- zungszfichtung bei der Baumart L~.rche in Graupa. Gezielte Kreuzungen sind m6glich, die mit relativ groger Sicherheit wi.ichsige und gutgeformte Nachkommenschaften hervorbrin- gen. Die positive allgemeine Kombinationseignung der Klone kann fiber Mehrklonsamen- plantagen nutzbar gemacht werden, da sie auf additive Genwirkungen zurfickzufohren ist, die vom 2. Elternteil nicht beeinfluf~bar sind. lJber Zweiklonsamenplantagen oder gelenkte Kreuzung mit nachfolgender vegetativer Potenziemng kann die spezielle Kombinationseig- nung yon Kreuzungsnachkommenschaften genutzt werden, da sic in der Regel zum grof~en Teil auf dominante Genwirkungen zur/.ickzuffihren ist. Die Analyse der Nachkommen- schaftsprfifungen ergab jedoch auch wesentliche versuchstechnische Hinweise.

Beim Verwenden eines vollst~indigen Diallels stehen sich hohe Aussagef~ihigkeit und hoher Kreuzungsaufwand gegeni~ber. Ein unvollst~indiges Diallel mit gezielt eingebauten ,,Lficken" kann die Anzahl der Kreuzungen reduzieren (ZoBEL U. TAL~E2~T 1984). Aussagen fiber allgemeine und spezielle Kombinationseignung sind m6glich, und die Varianzkompo- nenten k6nnen gesch~tzt werden. Eine weitere Reduktion des Kreuzungsaufwandes ist bei Verwendung yon Topcross und Polycross m6glich. Die spezielle Kombinationseignung kann dann jedoch nicht berechnet werden, da die allgemeine Kombinationseignung nut yon einem Partner ermittelt werden kann. Sollen Varianzkomponenten und Heritabilit~iten gesch~itzt werden, ist das Polycross-Verfahren nicht geeignet, da mit der verwendeten Methode die Restvarianz noch genotypische Varianzanteile enth~lt. Aufgrund des relativ geringen Kreuzungsaufwandes eignet sich das Polycross-Verfahren fOr die PrOfung der allgemeinen Kombinationseignung einer gr61~eren Anzahl yon Klonen z. B. als ,,Voraus- wahl" for weitere Kreuzungsschritte oder zur Selektion yon Klonen fOr Mehrklonsamen- plantagen. Als Nachteil des Verfahrens erweist sich, dai~ eine derart produzierte Hybridpo- pulation eines Mutterklones nicht in gleicher Weise nachkreuzbar ist, da keine eindeutige Zuordnung der beteiligten Vaterklone erfolgen kann. Eine sehr wesentliche Umweltvaria-

272 Sabine Hering

tionsursache ist die Existenz von Konkurrenzeffekten. Nichtber/.icksichtigung ffihrr zur fiberh6hten Sch~itzung der genetischen Varianz und damit auch der Heritabilit~it (HOHN 1973). Parzettenrandkonkurrenzwirkungen zwischen den verschiedenen Nachkommen- schaften wirken sich nach H~3HN (1974) nivellierend auf die Gesamtvariabilit~it eines Versu- ches aus. Aufgrund der geringen Parzellengrft~en des Versuchsmaterials war es nicht m6glich, Parzellenrandkonkurrenzwirkungen auszuschalten. Die Berechnungen wurden jedoch nicht mit Parzellenmittelwerten, sondern einzelbaumweise vorgenommen. Die Kon- kurrenzwirkungen zwischen den Individuen sind somit in der Restvarianz enthalten und verringern die Heritabilit~itswerte.

Durchforstungen, die mit wachsendem Alter der Biiume notwendig werden, beeinflussen die Versuchsergebnisse in erheblichem Maf~e, ebenso Durchforstungsriickst~inde durch sich verstiirkende Konkurrenzwirkungen.

Die vor der Mel~datenerhebung im Alter 17 in den Versuchen 29 und 30 durchgef~ihrte Durchforstung ffihrte zur ,,Angleichung" der Versuchsglieder. Durch Enmahme der schw~ichsten und schlechtestgeformten Ph~inotypen sind im verbleibenden Bestand die Unterschiede zwischen den Mfittern und V~itern bei einer statistischen Sicherheit von 95% nicht mehr signifikant. Darfiber hinaus verringert jede Stammzahlreduzierung die M6glich- keit, Mef~daten statistisch abzusichern. Abh~ingig vonder Anzahl der Individuen pro Parzelle und der Anzahl der Wiederholungen ist somit die maximale Laufzeit der Versuche bereits mit der Pflanzung festgelegt. Die Tatsache, dab sich in den Versuchen 32, 33, 34 der genetische Anteil an der ph~inotypischen Gesamtvarianz bei den Merkmalen H6he und Schaftform vom Alter 7 bis Alter 10 erh6ht, beim Durchmesser abet abnimmt, zeigt, daf~ zunehmende Konkurrenz um den Standraum das Durchmesserwachstum am st~irksten beeinfluf~t und die genetische Komponente fast vollkommen unterdr~ickt. Von den insgesamt 14 untersuchten Nachkommenschaftspriifungen er~llte keine die ideal not- wendigen Voraussetzungen, um Varianzkomponenten und Heritabilifiitswerte zu sch~itzen, die fiber die Erblichkeit der untersuchten Merkmale aussagefiihig sind. Die Untersuchungen ergaben jedoch wichtige versuchstechnische Aussagen f~ir zukfinftige Versuchsplanungen.

Nach bisher allgemein fiblichem Muster angelegte Nachkommenschaftspr~ifungen bei L~irche (25 Pflanzen pro Parzelle, 4 Wiederholungen, 2500 Stiick/ha) sind fiir Sch~itzungen der Varianzkomponenten und Heritabilit~iten nut bis zum Eintreten des Dicht- schlusses mit beginnender Konkurrenz zwischen den Individuen auswertbar. Eine grof~e und nicht zuf~illig verteilte Stammenmahme reduziert stark die Aussagef~ihigkeit bzw. die statistische Sicherheit ist nicht mehr gegeben. Der versuchstechnische Aufwand, u m nahezu ideale Voraussetzungen far die Sch~itzung von Heritabilit~iten zu schaffen, ist so groin, daf~ er praktisch kaum zu realisieren ist. So gibt es in der Literatur nur wenige und sich z. T. widersprechende Angaben fiber die Erblichkeit quantitativer und qualitativer Merkmale bei Waldb{iumen, z. B. von S~NDEL~k (1986), GRA~AN (1973), ZOBEL und TALBERT (1984), BRAUN (1986).

Gerade bei den quantitativen Merkmalen bringt aber oft eine noch so gute Versuchs- durchfiihrung in einer bestimmten Umwelt nicht den entsprechenden Erfolg. Genotyp- Umweltinteraktionen bewirken, daf~ Genotypen unter verschiedenen Umweltbedingungen unterschiedlich reagieren. Deshalb ist es notwendig, die Genotypen unter verschiedenen Umweltbedingungen zu testen, um Aussagen fiber die durchschnittlich zu erwartende Reaktion zu erhalten (WRIc~:E 1972). MECHELKE (1986) weist nach, d ~ sich nicht jede Umwelt fiir eine Selektion eignet.

Ein m6glichst grof~er Selektionserfolg wird in einer Umwelt erreicht, die den sp~iteren Anbaubedingungen entspricht. So sollten z. B. Priifungen auf Immissionsresistenz im Immissionsschadgebiet erfolgen, da sonst kein Selektionsdruck vorhanden ist.

Analysen zur quantitativen Genetik von Ldrchenkreuzungsnachkommenschaften 273

5 Bedeutung der Ergebnisse for die forstliche Praxis

Der Anteil der L~irche L. decidua, L. kaempferi, L. eurolepis) bei der Wiederaufforstung in den Immissionsschadgebieten der s~.chsischen Mittelgebirge war in den letzten 30 Jahren sehr hoch. In den s~ichsischen Forst~mtern des Erzgebirges und Elbsandsteingebirges wurden von 1962-1992 in den Rauchschadzonen I und I extrem 1559 ha (18,7% der Wiederaufforstungsfl~.che) mit L~rchen aufgeforstet. Besonders grof~ war der Bedarf an geeigneten Herk/.inften bzw. Hybriden fiir den Anbau in den h6heren Berglagen und Kammlagen. Hohe Immissionsbelastungen, ungiinstige klimatische Bedingungen, grof~e windexponierte, meist stark vergraste Freifl~ichen engten das Spektrum der zur Wiederauf- forstung verwendbaren Baumarten sehr ein.

Von Graupaer Mitarbeitern in Feldversuchen getestete und als ,,Soften" vorgeschla- gene Hybridkombinationen sind in der Lage, unter extremen Bedingungen als geschlos- sene Best~inde aufzuwachsen und verwertbare Sortimente an Rohholz zu liefern (siehe HERING; BRAUN 1990).

In der Nachkommenschaftspr0.fung B~irenstein, Forstamt Steinbach (Rauchschadzone I extrem, 860 m NN) weisen die Hybriden (L. eurolepis) 10 Jahre nach der Pflanzung eine Mittelh6he von 7 mauf. Die 1 ha grof~e Versuchsfl~iche bildet einen geschlossenen Bestand inmitten von ji.ingeren Aufforstungen, die auf das immissionsbedingte grot~fl~ichige Abster- ben der Fichte zur(ickzuffihren sind.

Damit tr~igt die L~irche in bedeutendem Mal~e zur Erhaltung des Waldes als Okosy- stem bei. Von unsch~itzbarem Wert ist die Rolle als Vorwaldbaumart. Im Schutze stabiler L~irchenbest~inde (entsprechende Herk/infte bzw. Sorten und Pflege vorausgesetzt) k6nnen in den n~ichsten Jahrzehnten, in denen mit einer Reduzierung der Immis- sionen zu rechnen ist, die urspr/.inglichen bzw. zur naturnahen Bestockung geh6renden Baumarten (Fichte, Buche, Tanne) wieder eingebracht werden. Die Liirchenvorw~ilder verschaffen dem 6rtlichen Wirtschafter wieder gr6f~eren waldbaulichen Handlungs- spielraum. Dariiber hinaus erfiillen sie auch als voriibergehende Reinbest~inde 6kologi- sche Funktionen des Waldes und verhindern mit einer Entwaldung verbundene Sch~iden bzgl. Wasserhaushalt, Erosionen, Windbelastung, Vergrasung u. a. Die Erforschung und Charakterisierung des genetischen Potentials der Walbest~.nde ist eine entscheidende Grundlage ffir das waldbauliche Handeln. Dabei spielt die Bereitstellung von genetisch geeignetem Saat- und Pflanzengut eine grof~e Rolle, um 6kologisch stabile und produktive W~ilder aufzubauen (BRAUN 1992).

Um den Bedarf mit geprOftem Vermehrungsgut der L~irche zu decken, wurden yon 1985-1989 19 ha Hybridl~.rchensamenplantagen angelegt. Bis zu deren voller Fruktifi- zierung werden die gepr(iften Hybridkombinationen dutch gelenkte Kreuzungen pro- duziert. Das so gewonnene Pflanzenmaterial wird fiber Stecklinge potenziert (bulk propagation).

Nach einer Phase der (~bernutzung der W~ilder und dem gegenw~.rtigen R~ickbesinnen auf die 6kologischen Funktionen, verbunden mit dem Umbau zu naturgem~if~en Bestockun- gen, wird mit Sicherheit in Zukunft auch die Rolle der W~ilder als Rohholzproduzent wieder zunehmen. Holz ist nicht nut ein vielseitig verwendbarer und nachwachsender Rohstoff. Seine Produktion, Gewinnung und Verarbeitung sind im Gegensatz zu anderen Rohstoffen- ~iuf~erst ,,umweltfreundlich". In der akkumulierenden Phase sind W~.lder in der Lage, grof~e Mengen CO2 aus der Atmosph~ire zu binden und damit der Tendenz einer rapiden Zunahme des CO2-Gehaltes in der Atmosph~ire entgegenzuwirken. Im Gegensatz zur CO2-Freiset- zung bei der Verbrennung fossiler Energietr~iger ist die CO2-Bilanz bei der Verbrennung yon Holz ausgeglichen. DarOber hinaus k6nnen die Waldeigen~mer nicht auf Dauer auf Einkommen aus ihrem Besitz in Form von Hoizerl6sen verzichten. Letztendlich schafft die Bewirtschaftung des Waldes Arbeitspl~.tze.

274 Sabine Hering

Zusammenfassung

Die L~irche spielt bei der Wiederaufforstung der stark durch SO2-Immissionen gesch~idigten sffchsi- schen Mittelgebirgsw~ilder eine bedeutende Rolle. In 40j~ihriger forstpflanzenzfichterischer T~itigkeit in Graupa gelang es, zahlreiche Herkiinfte und intra- und interspezifische Kreuzungen der Arten Larix deeidu Mill. und Larix kaempferi (Lamb.) Cart. zu selektieren, die f0.r den Anbau unter extremen Standortsbedingungen im Immissionsschadgebiet geeignet sind. Die Bestimmung der allgemeinen und speziellen Kombinationseignung mittels Nachkommenschaftspr~ifung ist eine wichtige Methode, um den zfichterischen Wert yon Klonen zu ermitteln, die nach ihrem Phffnotyp selektiert wurden. Klone aus 14 Nachkommenschaftsprfifungen, denen 3 verschiedene Kreuzungsschemata zugrunde liegen (unvollst~indiges DiaIlel, Topcross, Polycross) werden auf ihre Kombinationseignung beziiglich der Merkmale H6he, Brusth6hendurchmesser und Schaftform untersucht. Anteile der genotypischen und der umwehbedingten Varianz an der ph~.notypischen Gesamtvarianz werden gesch~itzt und Heritabi- lit~itswerte abgeteitet. Schlufffolgerungen flit die Planung k~nftiger Versuche werden gezogen. Die verschiedenen Kreuzungsverfahren ffihren bei unterschiedlich hohem Kreuzungsaufwand zu unter- schiedlicher Aussagegenauigkeit. Am aussagefiihigsten ist ein vollst~indiges Diallel. Jedoch ist bier der Kreuzungsaufwand auch am gr6fften. Mit der Anlage von I9 ha Samenplantagen und j~ihriicher Nachkreuzung mit vegetativer Potenzierung der geprfiften und im Anbau bew~.hrten Kreuzungskom- binationen ist die Uberf/.ihrung der Ergebnisse in die forstliche Praxis gesichert. Ohne Nutzung forstpflanzenzfichterischer Ergebnisse ist der Aufbau yon 6kologisch stabilen Wffldern unter ver~inder- ten Umweltbedingungen unm6glich.

Summary

Analyses on the quantitative genetics of larch hybrid progenies

Larch plays a prominent role in re-afforestations of montane forests in Saxony which have suffered extensive damage due to SO2 emissions. 40 years of forest genetics activities in Graupa have led to the successful selectioning of numerous proveniences as well as intra and interspecific hybrids of the species Larix decidua Mill. and Larix kaempferi (Lamb.) Cart. suitable for planting under extreme site conditions in areas exposed to immission damage. The determination of general and specific combining ability by progeny tests is an important method to gaining an insight into the breeding value of clones selected according to phenotype. Clones from 14 progeny tests based on three different cross-breeding schemes (incomplete diallele, topcross, polycross) were tested with respect to combining ability for parameters such as height, breast height diameter and bole form. Ratios of genotype and environmental variance with respect to total variance of phenotype were estimated and hereditability values deduced. Conclusions were drawn which will have a bearing on future test planning. The different cross-breeding methods requiring greater or lesser hybridization efforts led to results with varying degrees of accuracy. The most meaningful results were achieved with a complete diallele which, however, also require the greatest hybridization efforts. The transfer of results into forestry practice was ensured with the establishment of a 19 hectares seed plantation and annual repeat crossings with vegetative multiplication of tested and silviculturally stable hybrid combinations. The establishment of ecologically stable forests under changed environmental conclitions will not be possible unless proper use is made of results from forest genetics.

D1,3

h 2 e

HG

VG

A• n~n' A<B-n, n~n'

A-n, nr

Abkiirzungen und biometrische Symbole Durchmesser in 1,30 m Baumh6he

Heritabilit~itskoeffizient im engeren Sinn

Heritabilit~.tskoeffizient im weiteren Sinn

Halbgeschwister

Vollgeschwister

Kreuzklassifikation mit ungleicher, teilweise fehlender Klassenbesetzung

hierarchische Klassifikation mit ungleicher, teilweise fehlender Klassen- besetzung

einfache Klassifikation mit ungleicher, teilweise fehlender Klassenbesetzung

E (MQ)

2 2 SA; SB 2

SAxB 2

SBinA 2

SR

(d) (d)

4 4

)

9

Analysen zur quantitativen Genetik yon Liirchenkreuzungsnachkommenschaften

Erwarmngswert der mittleren Abweichungsquadrate (= Varianzkomponente = 2)

E(MQ) der A-Stufen bzw. B-Stufen

E(MQ) der Wechselwirkungen AxB

E(MQ) der B-Stufen innerhalb A

E(MQ) Rest

aus der Stichprobe errechneter Sch~itzwert der additiven Varianz

aus der Stichprobe errechneter Sch~itzwert der Dominanzvarianz

aus der Stichprobe errechneter Sch~itzwert der genotypischen Varianz

aus der Stichprobe errechneter Sch~itzwert der Umweltvarianz

genotypische Varianz

phSnotypische Varianz

additive Varianz

Dominanzvarianz

epistatische Varianz

Umweltvarianz

auf Wechselwirkung Genotyp-Umwel t beruhende Varianz

275

L i t e r a t u r

BRAUN, H., 1986: Ein Beitrag zur Charakteristik yon Hybrideffekten bei der Baumart Douglasie (Pseudotsuga menziesii [Mirb.] Franco). Dissertation B, Institut for Forstwiss. Eberswalde.

BRAUN, hi., 1992: Forstgenetik heute. Der Wald 42,208-210. GRA(;AN, J., 1973: Naslejednost nekih svojstava evropskog ari~a populacije Vara~dinbreg. Sumarski list

97, 9-10, 358-374. HERING, S.; BRAUN, H., 1990: HybridlSrchenhochzuchtsorten fiir die Mittelgebirge der DDR. Forst-

wirtschaft 40, 174-176. Ht)HN, M., 1973: Populationsgenetische Untersuchungen zur phS.notypischen Selektion in Pflanzen-

bestS.nden mit Konkurrenz Tell 1. Silvae Genetica, Frankfurt a. M., 22, 72-81. HOI-tN, M., 1974: lDber den Einfluf~ der Konkurrenz auf die Aussagef~ihigkeit forstl, u. landwirtsch.

Versuche: Exp. Ergebnisse aus einer Feldversuchsserie mit Fichtenkreuzungen. Silvae Genetica 23, I-3, 77-94.

MECHELKE, W., 1986: Wertung von Umwdten fiir die Selektion als biometrisches Problem. Disserta- tion, Universit~it Stuttgart-Hohenheim.

PIRCHNER, F., 1964: Populationsgenetik in der Tierzucht Paul Parey, Hamburg, Berlin, 1. Auflage, 67-85.

PROSELER, M., 1987: Selektionsgewinn f/ir die allgemeine Kombinationseignung. Selektionseignung fiir Umwelten, Archiv fiir Ziichtungsforschung Berlin 17, 2, 89-95.

RASCH, D.; u. a., 1978-1981: Verfahrensbibliothek-Versuchsplanung und -Auswertung, Band I-III. Deutscher Landwirtschaftsverlag Berlin.

RASCH, D., 1985: Probleme der Angewandten Statistik, Heft 12, Statistische Genetik I. Dummerstorff- Rostock, 108 ff.

RUBNER, K., 1953: Die pflanzengeographischen Grundlagen des Waldbaus. Neumann, Radebeul/Ber-- lin.

SCHOe, ER, R., 1946: Ertragstafel f~r guropS.ische L~irche, m~i[gige Durchforsmng. SCHOBER, R., 1953: Die japanische Larche. $chriftenreihe der Forstl. Fakultiit der Univ. G6ttingen,

Bd. 718, J. D.: Sauerl~inder, Frankfurt. SCHONBACH, H.; HAASEMANN, W., 1968: Probleme des kSrchenanbaus in h6heren Lagen unserer v Mittelgebirge. Soz. Forstwirtschaft 18, 339-340. SINDELA~, J., 1986: N&tere vysledkv ov~ovani vvb&ovvch stromu mod~inu opadaveho (Larix dec.

Mill.) potomstvy z kontrolovaneho k~i~eni. Ergebnisse der l)berpr/ifung von Ausleseb~iumen der

276 Sabine Hering

Europ. L~irche dutch Nachkommenschaften aus gdenkter Kreuzung. Lesnictvi, Praha, 32, 12, 1047-I068.

WACHTER, H., 1962: Untersuchungen zur Anbaufiihigkeit der europ. L~irche (Larix dec. Mill.) in Deutschland. Archiv fiir Forstwesen 11,457-572.

WEBER, E., 1967: Mathematische Grundlagen der Genetik. Gustav Fischer, Jena. WEISSLEDER, S., 1990: Entwicklung und Anwendun~ einer Systeml6sung. ,,Rechnergestcitzte Forst-

pflanzenziichtung". Forschungsbericht, Institut fiir Forstpflanzenzfichtung Eberswalde, unver6f- fentlicht.

WRICKE, G., 1972: Populationsgenetik. Berlin/New York. WRICKE, G.; WEBER, E., 1986: Quantitative Genetics and Selection in Plant Breeding. Walter de Gruyter,

Berlin/New York. WP, IGHT, S., I921: Correlation and Causation, J. Agr. Res. 20, 557-585. ZOBEL, B.; TALBF.RT, J., 1984: Applied forest improvement. Wiley and Sons. New York.

Anschr*ft der Verfasserin: Dr. rer. siN. SABINE HERINC, S~ichsische Landesanstalt fiir Forsten Graupa, Bonnewitzer Str. 34, D-01827 Graupa

Documents

Analysen zur quantitativen Genetik von Lärchenkreuzungsnachkommenschaften