Bauplan und Leistung des peripheren vegetativen Nervensystems

Dritter Tag.

Sitzung am Samstag, dem 4. September 1948. Vorsitzender: W. T~nnis, Bochum-Langendreer, Schriftffihrer: P. Riittgen, Bonn und

K. J. Ziikh, Bochum-Langendreer.

Bericht I I I .

Das vegetative Nervensystem (peripherer Tell).

I. Referat. K. J. Ziilch, Bochum-Langendreer: Bauplan und Leistung des peripheren vegetativen Nervensystems*.

Mit 12 Textabbildungen.

Die groBe Umw~ilzung in den Auffassungen der Medizin zeigt sich auch bei tier Darstellung yon Bauplan und Leistung des vegetativen Systems. Es ist schwer, heute noch ein einheitliches Biid zu zeichnen: Die ,,klassischen" Anschauungen der Physiologen sind in FluB geraten, in tier Ana- tomie bestehen grunds~itzliche Gegens~itze der Deutung und in der Chi- rurgie werden immer neue Operationen zur Beseitigung vegetativer StS- rungen empfohlen, are verlassen, ohne dab die Ergebnisse immer durch kritische und genfigend sprite Nachuntersuchungen gesichert werden. Und die Befunde der experimentellen Tierphysiologie lassen sich nut schwer auf den Menschen fibertragen.

Wenn man sich einmal die Mfihe macht, aus der Literatur nur die Abwei- (hungen zusammenzustellen, deretwegen die Anzeige zum chirurgischen Eingriff am vegetativen System gestellt wurde, so wird man mehrere Hundert linden, unter ihnen die absurdesten StSrungen ,,yon tier Frigi- ditfit bis zur Nymphomanie. ''s2 Man wird daher dem Chirurgen Riessner recht geben, wenn er in seinem Vortrage ironisch sagte: ,,Die Natur und die Wissenschaft mfissen mit den Chirurgen viel Geduld gehabt haben, da sich ihre Berichte natfirlich nur auf eigene Heiler/olge gestfitzt haben".

So ist das klassische Lehrgeb~iude des vegetativen Systems mit der eindrucksvollen Gegens~itzlichkeit yon Sympathicus und Parasympathicus gestfirzt, die 0bereinstimmung yon Bauplan und Leistung ins Wanken

* Aus der Abteilung fiir Tumofforschung und experimentelle Pathologie des Ge- hirns am Max-Planck-Institut fiir ttirnforschung, Bochum-Langendreer.

254 K.J. Ziileh:

geraten und die Unsicherheit in den Angaben ist heute in Anatomie, Physiologie, Pharmakologie und Chirurgie gleich groB.

Aber gehen wir zurfick zur Chirurgie: Der Neurochirurg versucht die Wiederherstellung gestOrter vegetativer Regulationen heute noch vornehmlich durch Eingriffe am Grenzstrang des Sympathicus und seinen Verbindungsbahnen. Das ist der Teil des vegetativen Systems, - - wir be- vorzugen die Reilsche Bezeichnung - - den Winslow 8ab in Anlehnung an Galensche Vorstellungen als den ,,groBen Sympathicus" bezeichnet hatte, den groBen Nervenstrang auBerhalb des zentralen Nervensystems, der zwischen den Organen die Sympathie, die harmonische Zusammenarbeit fOrdern sollte. Diese will der Chirurg wieder herstellen. Auf diesem Wege ist ihm n~imlich Rfickenmark und Hirn vorl~iufig noch kaum 85b ffir das Messer erschlossen.

Als das vegetative Nervensystem zum letzten Mal 1928 auf der Ver- sammlung Deutscher Nerven~irzte 89 verhandelt wurde, da konnte man sich rtoch auf die klassische Unterteilung stfitzen, die auf Gaskell zurfick- ging. Nach ihm mfindeten aus 3 Gebieten des Rfickenmarks die vegetativen Bahnen in die peripheren Nerven, aus dem thorakolumbalen, das den Grenzstrang versorgte und dem bulb~iren und sacralen, die direkt in die peripheren Nerven einliefen. Als dann Langley 5° hatte nachweisen k6nnen, dab diese 3 Gebiete nach ihrer pharmakologischen Erregbarkeit in 2 gegens~itzliche Gruppen zu ordnen waren, in die mittlere des Sym- pathieus* und die kranial und caudal liegenden, die er dieser als Para- sympathicus gegenfiberstellte, da war eine harmonische Ordnung erreicht, die Bauplan und Leistung in befriedigende Obereinstimmung brachte. Wir kennen dieses Schema in der klaren topisch-pharmakologischen Dar- stellung yon Meyer-Gottlieb 7s, das mit nur geringen Anderungen auf Grund neurochirurgischer Erfahrungen auch heute noch die Lehrbiicher be- herrscht und der Klinik des vegetativen Systems seinen Stempel aufge- pdigt hat. Dieses einpdigsame Denkgeb~iude ist zerfallen und wir werden sehen, dab es bis heute noch nicht gelungen ist, eine gleich verst~indliche und fiberzeugende Ordnung wiederherzustellen.

In dem folgenden Bericht verwende ich daher diese anatomisch-physiologisch einheitliehe Gegenfiberstellung nach 2 Gegenspielern nicht mehr, sondern gebrauche Begriffe wie Sympathicus und Parasympathicus nur in ihrer topographisehen Bedeutung. - - Wir wollen unter dem vegetativen System diejenigen anatomischen Teile verstehen, die ausschlieBlich der nerv6sen Versorgung der yore Willen unabh~ingigen - - also autonomen - - dem vegetativen Leben zugehOrigen Organe oder Organteile dienen. Wir schlieBen dabei efferente und - - entgegen Langley 5° - - auch afferente Funktionen ein.

* Orthosympathieus (z. B. bei yon MuralteT).

Bauplan und Leistung des peripberen ve~tativen Nervensystems. 255

m ~ Diese Begrenzung geht fiber die des ,,au~onomen Syste s hinaus, das definiert wurde als der Tell des Nervensystems, der die glatte h[uskulatur, den Herzmuskel und die Drfisen mit Ausnahme der ttypophvse innervierte25b. Auch der Begriff des ,,unwillkiirlichen Nervensystems is~ zu eng und bringt l~berschneidungen in der Deutung der Muskelfunktion.

Es gibt aueh andere Begriffsbestimmungen, wie etwa die nach dem Markreichtum der Fasern - - Remak, Gaske l l - oder der Leitungsgeschwindigkeit (veg. Fasern nut 1--2 msec) die aber als Ordnungsprinzip noch unzul~inglicher sind.

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e~oteo#e ~°egu/ot/onen teopho~ Vegetative #egu- /afionen yon

---~ Rin de und Zwi~ehenhlpn ~

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Abb. 1. Obersicht fiber die Rindengebiete eines menschlichen Hirns, deren vegetative~Regu- lationen tells gesichert sind, teils vermutet werden. Die Angaben fiber die Vasomotorik und Sudo- motorik stfltzen sich auf Oattmann al, die fiber die Felder 13, 14 (Atmung, Blutdrack) und 24

(Nierensekretion) auf Befunde Walkers beim Affen 25c, Die Befunde Guttmanns sind inzwischen dutch Angaben Kennards ffir den Affen best~itigt

und erweitert - - 4~a. Die Obersicht fiber das Zwischenhirn glbt die Befunde yon Hel~ an Katzen fibertragen auf ein menschliches Zwischenhirn wieder.

J

An der vegetativen Steuerung sind GroBhirnrinde, Zwischenhirn, ver- 1/ingertes Mark und Rfickenmark, der Grenzstrang mit seinen Ganglien, die groBen Ganglien in Brust- und Bauchraum, die in t ramuralen Ganglien und die Endausbrei tungen der Nerven beteiligt. Es ist vorteilhaft, diese nerv6sen Regulationen sich in einem schichtenartigen Aufbau fiberein- andergeordnet vorzustellen, wie ihn Jackson als Grundprinzip des zentralen-nerv0sen Bauplans gesehen hat.

Von der Hirnrinde als der hSchsten Schicht, werden zahlreiche vegetative Leistungen reguliert, yon denen wir den EinfluB auf Blase und Mastdarm, Gef~il~e, Haarbalgmuskeln und SchweiiSsekretion bereits recht

256 K.J . Ziilch:

gut aus der klassischen Neurologie und Physiologie, besonders aber auch at:s den Forschungen der Foersterschen ~2h,i,k und Fultonschen 25a,b Schule kennen. Jfingste Forschungen haben den Kreis der vegetativen Regu- lationen, die vermutlich unter corticalem EinfluB stehen, erheblich erweitert~Sc, 47a, b (Atmung, Blutdruck, Nierensekretion usw.) Abb. 1. Diese Gebiete werden im Pr~izentralgebiet, an der frontalen Basis und im Kopfteil des Gyrus cinguli vermutet. Die normale Steuerung dieser vegetativen Funktionen kann sich - - wie andere Rindeninnervationen - - bei Herdbildung zu krampfartigen Erttladungen steigern, wie es bereits in der Literatur niedergelegt worden ist, und ich an einem Fall mit Anf~illen yon umschriebener Hautr6tung bei einem Patienten mit Astrocytom tier Pr~zentralwindung best~itigt land.

Die n/ichste niedere Schicht des Zwisehenhirns steht heute im Mittel- punkt des klinischen Interesses. Ich kann auf eine ins Einzelne gehende Beschreibung nach dem gestrigen Referat von Herrn Gagel verzichten. fiber die Einzelbedeutung der Zwischenhirnkerne wissen wir auch heute noch wenig Sicheres und wir teilen am besten das ganze Gebiet im Sinne von Hess a8 in die beiden Leistungsgruppen des mehr caudal iiegenden ,,ergotropen" auf Steigerung der augenblicklichen K6rperleistung ge- richteten Feldes mit Pupillenerweiterung, Atmungsaktivierunff, Blut- drucksteigerung, Erh6hung der motorischen Funktionen und des mehr kranial liegenden ,,trophotropen" auf Schutz, Entlastung, Wiederher- stellung und wirtschaftliche Leistung ausgerichteten Feldes mit Blut- drucksenkung, Pupillenverengerung, Atmungsverlangsamung, Kot- und Harnentleerung, SpeichelfluB, sowie einer gewissen Adynamie der Skelet- muskulatur ein. Denn in groBen Ztigen diirfte sich der Bauplan des Zwi- schenhirns der Katze auch auf den Menschen fibertragen lassen. Eigene Kriegsbeobachtungen l°ac mit umschriebenen Stecksplitterverletzungen jedenfalls haben neue Beweise fiber die diencephale Steuerung des Blut- drucks, der Blasen- und Mastdarm-Funktion, der SchweiBsekretion, der Schlaf-Wach-Regulation und des psychischen Antriebes und ihrer gegen- seitigen Abh~ingigkeit auch beim Menschen gebracht, wobei die Lfisionen topisch in gutem Einklang zu den Befunden yon Hess standen as.

Die Auseinandersetzung fiber die Bedeutung des Zwischenhirns fiir die Ent- stehung zahlreicher RegulationsstSrungen bis hin zu ehronischen inneren Sp~tkrank- heiten, die an das Sehlagwort der ,,Dieneephalose ''1°3e geknfipft sind, wiirde uns hier zu weit ffihren. Auch auf die aktuelle ErSrterung der Ergebnisse Speranskis und Rickers kann ieh hier nicht eingehen, obwohl gerade die Weiterffihrung Rickerseher Gedankeng~nge in Form der Segmentpathologie fiir unser Thema sehr aufsehluBreich zu sein versprieht 1°:c.

Es folgt dann die bulbo-spinale Schicht der Kernsdulen, zu der auch die im Mittelhirn liegenden Kerne des Oeulomotorius zu rechnen wfiren. Die Hauptrolle dieses Abschnittes spielen die Vaguskern¢ und die vegetativen Kerngebiet¢ yon Trigeminus, Facialis und Glossopharyngikus.

Bauplan und Leist tmg des per ipheren veget~tiven Nervensystems. 257

Hier werden die Primitivfunktionen dieser Kerne zur Gesamtleistung von Atmung und Kreislauf verkniipft. Zur gleichen Schicht geh0rt die Seiten- horn-Kerns/iule des Rfickenmarks, die yon C 8 bis L 2, vielleicht auch L 3, reicht und anatomisch gut abgegrenzt ist. Die Verbindungsbahnen yon Rinde und Zwischenhirn und die abffihrenden Bahnen zu den bulbo- spinalen Kerns~iulen sind uns nur andeutungsweise bekannt. Aus den Foersterschen Ergebnissen bei der Vorderseit~nstrangdurchschneidung ~2~ k0nnen wit entnehmen, dab diese Bahnen vornehmlich im Seitenstrang verlaufen. Kreuzungen liegen wahrscheinlich weit kranialw~irts.

graRe B/~gefdBe

somah'sche S#.n¢ibil/tBt r ~ vege/o'/zke Zensi~i/z'.~ .. I ~ I \ . Yo, o~,l./,to~,n ¢ l!I ~\

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Pilomd#ren, Yo'.wmobren I aozu : I I , , - z - - . ,/~ , ~ I P#orno/ofik I I Yasomo~rfk

Se,~Pelion [ Sudomoloz'ik TPopbi~" [/ngeweided/'Usen S~wBiIZdrfJsen ~Uf~aZl und /,eistunaen van

Tpophik¢ g O c k e n m a Pk,~ e g m e n f u n d sensi~/e IVe~enb#hn ? S,y rn p ~th i c v s g a n g / i o n

Abb. 2. Das Schema zeigt die durch die einzelnen Bahnen - - R/ickenmarkswurzeln, Rami communic. - - vermittelten Funktionen und die bei entsprechenden Durchtrennungen auf-

treteaden StSrangen der einzelnen Funktionssysteme.

Besser bekannt sind uns Aufbau und Leistungen yon Ri;~clcenmgrl~s- segment und Grenzstrang, wo Foerster 2~i durch Auswerten seiner operativen Erfahrungen und Gage128e,c durch anatomische Untersuchungen besonders aufschlu6reiche Ergebnisse geliefert haben. Nach dem meist eingehal- tenen Qrundplan, (Abb. 2) laufen die vegetativen e//erenten Bahnen von der Seitenhornzelle durch die Vorderwurzel zum peripheren Nerven, aus dem sie dutch den pr/iganglion~iren markhaltigen Ram. commun, alb. zum Qrenzstrang ziehen. Nach synaptischer Umschaltung verl~ifit das postganglion/ire Neuron den Grenzstrang fiber den markarmen Ram. commun, gris*, um sich dem peripheren Nerven zur Versorgung der vege-

• Nach Elze soll beim Mensohen ein Unterschied im 3I~rkreiohtum mit bloflem Auge nicht erkennbar sein.

Deutsche Zeitschrift f. Nervenheilkunde, Bd. 162 (KongreBbericht). 17

258 K.J . Ziileh:

tativen Endgebiete anzuschliegen. Dabei soil nach Z~ihlungen bei Tieren jede priiganglion~ire Faser mit etwa 15 bis 23 Zellen und mehr in Ver- bindung treten. Die Zahl der postganglion~iren Fasern im Vergleich zu

den priiganglioniiren wurde

Brud- organe

8auch- o~an8

~-rma. z.B. im oberen Halsganglion der Katze mit 1 : 15 gefunden.

m~.. m~. Die a[/erenten Impulse der

s~c/~cum vegetativen Peripherie ziehen ~t durch den Grenzstrang, die /he rami communic, und die hin- rh.~ teren Wurzeln ins Riicken- / ~ mark, angeblich soil dabei aber

eine Umschaltung auf ein neues Tb~" Neuron nicht erfolge# 5b.

/h8 Soweit hiilt sich der Grund- /bz

plan der vegetativen Nerven /b8 an das Bell-Magendische Ge- rhs setz: dab afferente Impulse rhla nur durch die Hinterwurzel /~11 efferente durch die Vorderwur- ~72 zel verlaufen. Doch gibt es be-

reits an beiden Stellen Ausnah- Lt men, da in den Vorderwurzeln Zz afferente Fasern einer sensiblen Z~ Nebenbahn ~9"i und in den Hin- z,, terwurzeln efferente Fasern zs nachgewiesen sind, die wahr-

scheinlich der segmentalen Vasodilatation und der Hem- mung yon Schweig, Sekretion und Piloarreaktion ~i dienen. Sie sind bereits lange aus den Angaben yon Bailyss und Strieker bekannt, unterscheiden sich aber yon den sonstigen vegetativen Nerven durch funk- tionelle Eigenarten u.a. die einer erheblichen Latenz der Er- regung (siehe unten S. 273/74).

8ecken- ¢ ~ otyane

A b b . 3 . Schemat ische Dars te l lung tier 3 Gruppen von Eingeweidenerven (cervicale, thorakale , lumbale , ,Nn. splanchnici") . Die cervicalen en tspreehen uns~ren Rami cardiaci superiores, medii und in- feriores sowie den d i rekten Zweigen von den obers ten Brus tgang l ien . Die tho raka len Nerven stellen die N. splanchnici maior und minor (ira engeren Sinne) vor. Die un te ren Nerven entsprechen dem Plexus hypogas t r i cus superior , bzw. den Zufliissen ffir den N. praesacral is . Stimtliche Nervenpaare ffihren

efferente und afferente Fasern.

Von diesem Grundplan gibt es einige Abweichungen: Die Organe werden nicht fiber den Weg des somatischen Nerven, sondern direkt vom Grenz- strang aus mit eigenen ,,Eingeweidenerven" versorgt. Dabei verlassen pr~i-

Bauplan und Leistuag des peripliereit vege':ativea Nervensystems. 259

ganglion~ire markhaltige Fasern den Grenzstrang ohne Umschaltung, um sich zu gro8en Nervenst/immen, den N. splanchnici zu vereinigen. Am besten bekannt und unter diesem Namen gel/iufig sind uns die im Brustraum aus den Thorakalganglien 5 bis 9 und 10 bis 1 ! gebildeten Nn. splanchnici major et minor; es gibt aber auch im Hals- und im Becken- gebiet vergleichbare Nervenst/imme, die daher in manchen Schulen als cervicale und lumbale Nn. splanchnici bezeichnet werden. (N. splanchnicus cardiacus et pulmonalis und Splanchnicus pelvicus von Cruveilhier --Abb. 103 - - TineP~). Diese entsprechen unseren Ram. cardiaci, die ohne Umschaltung im Halsgrenzstrang aufw~irtssteigen, ffir die der Grenzstrang also den An/angsteil des peripheren Nervenstammes b i l d e t - Abb. 4 - und die Plexus hypogastrici, die die Beckenorgane versorgen. (Abb. 3). Alle Ein-

7"

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Abb. 4. Obers ich t fiber den Neuronenaufbau in der vege ta t iven Versorgung. Der erste Weg verfo lg t die fiber den Vagus zum Herzen ver laufenden Impulse. Dabei is t tier Aufbau der als

, , i n t r amura l " bezeichneten Oangl ienzel lkomplexe noch ungek la r t . Der zweite zeigt die Bahn der fiber die zun/ichst im Sympa th i cus aufs te igenden , spare r in den

Rami cardiaci ver laufenden Bahnen, die wahrschein l ich e rs t in den herznahen Oangl ien ihre Synapse pos tgang l iona ren Neuron haben. Auch hier is t ein in t r amura le s Neuron angenommen .

Die d r i t t e Bahn ware e t w a ffir die Versorgung der Vasomotoren anzunehmen . M6glicher- weise g ib t es auch hier , , i n t r amura l e " Oanglienzellen. Der le tz te W e g zeigt die Bahnen de r

den Sympa th i eus ebenfalls ohne U m s c h a l t u n g durchz iehenden Nn. sp lanchnic i .

geweidenerven durchziehen also den Grenzstrang ohne Umschaltung yore pr~iganglionfiren auf das postganglion~ire Neuron. Die Synapse liegt erst in den groBen Ganglienkomplexen der KOrperh6hlen, dem Ganglion Wris.

17"

260 K . J . Zfilch:

bergi, coeliacum und hypogastricum. Die grol~en Blutgef~iSst~imme werden proximal ebenfalls durch dtinne Zweige direkt von den Ganglien versorgt. Eine Zwischensteilung nimmt die Pupille ein, deren postganglion~ire Bahn mit dem Plexus der Arteria carotis verl~iuft. - - Soweit das Schema des Bauplans.

Versucht man eine Gliederung nach streng neuronalen Gesichtspunkten, so h~itten wir jetzt die ersten 4 Neuronen-Glieder: Rinde-~Hypothalamus-~* Seitenhornkern-~autonomes Ganglion und das postganglion~ire N e u r o n zur Peripherie kennengelernt. Nun gibt es aber in den Eingeweiden Wand- nervensysteme, die uns am besten aus den 4 Plexus der Darmw~inde bekannt sind, die nach Durchschneidung der zuffihrenden Nerven nicht degenerieren. Abet atrch Herz und Blase zeigen fiberall Ganglienzellan- h~iufungen, die im makroskopisch-mikroskopischen Grenzgebiet liegen 1°1. Wir mfissen also ffir die Eingeweide wohl weitere intramurale Neurone ansetzen, deren letzte Fasern die endgfiltige periphere Aufsplitterung am Endorgan bilden (Abb. 4).

Diese vegetativen End/aserungen stehen heute im Mittelpunkt des his~ologischen ]n~eresses. Zahlreiche Endformen der somatischen und vegetativen Nerven sind beschrieben und z.T. auch - - wie etwa die Vater-Pacinischen KSrperchen in ihrer afferen-~en Funktion ffir die N. splanchnici s3a gut bekannt. Ffir den gr/~l~ten Teil der vegetativen Nerven wird heute der ~bergang in ein Terminalretikulum gefordert, jenes feine Endnetz einer protoplasmaeigenen Differenzierung der Zellen, bei dem die ~hnlichkei-~ mi~ ~eins~en Neurofibrillen nervSse Funktionen deutlieh machen soll. a2a, b, ~aa, b, 93a--¢. Schlie]~t man sich dieser Auffassung an, so wfirde jede K6rper- zelle fiber die Endne~ze nerv6se Impulse in diffuser Ausbreitung erhalten kSnnen. So bes~echend auch die Formen dieser Endnetze sich darstellen, so kann ihre nerv6se Natur doch weder anatomisch noch physiologisch als gesiehert angesehen werden. Sie folgen z. B. nicht den bisher bekann~en Regeln der distalen Degeneration nach Durchschneidung der zuffihrenden Bahnen und f~irben sich intravital nicht mit Methylenblau.

Aus Grfinden der besseren [Jbersicht wurd~n die vegetativen Bahnen nach der klassischen Neuronenlehre aufgegliedert, die durch die Nicotin- ausschaltung der Synapsen von Langley begriindet wurde. Um diese Synapsen geht heute die Auseinandersetzung zwischen den Anhfingern einer strikten Neuronenlehre und den Beffirw6rtern eines diffusen Netz- baus des Nervensystems, wie er am Zentralorgan von Bauer am Gro~hirn- Grau 5a-e, vertreten worden ist und in der Peripherie besonders von Boeke, StShr, Sunder-Plassmann und ihren Mitarbeitern beschrieben wird, Dabei sind die Synapsen des Grenzstranges und der grol~en vegetativen Ganglien der Untersuchung besonders leicht zugfinglich. Hier sind z.B. die verschiedensten Formen yon Endbildungen der Fibrillen gezeigt worden, wie etwa die Schlingen- und Geflechtbildung, die Dendritengefleehte zweier Zellen und die Spiralfasergeflechte 37b, deren Endnatnr aber yon St6hr entschieden bestritten wird. Wfihrend die Neuronenlehre die Synapse

* Ob die vegetativen Riickenmarksbahnen ,,lange" durchgehende Bahnen sind oder ob wir mit Schaltneuronen zu rechnen haben, ist noch nich~ geklfirt.

Bauplan und Leistung des peripheren vegetativen Nervensystems. 261

am AuBenrand der Ganglienzelle ~ermutet, nehmen ihre Gegner einen durchgehenden Fibrillenverlauf an. Kornm~ller hat kfirzlich eine ver- mittelnde Stellung eingenommen, die die Synapsen in die Zellen verlegt 4sa,b. Er nimmt ein einsteigendes Fibrillensystem an, das in die Zelle eintritt und ein aussteigendes, das diese verl~iBt. Auch diese Deutung wird vielen Befunden gerecht.

Man hat sogar versucht, auch histologisch den Ergebnissen der Physio- logie der 0bertr~igerstoffe an den Synapsen Rechnung zu tragen und hat den syncytialen Kapselzellen der Ganglienzellen, den sog. Htillplasmodien, insbesondere auch den ,,Nebenzellen" Funktionen in dieser Richtung zu- gewiesen und sie in die 0ber t ragung des nervOsen Impulses an die sezer- nierenden Epithelien eingeschaltet. Diese Vorstellungen werden aber im Referat yon Sunder-Plassmann noch weiter ausgeffihrt werden, weshalb ich mich hier kurz fassen kann. - - Die Vorstellung eines endlosen Ter- minalretikulums in der Peripherie ist auf entscheidende Einw/inde der Morphologen und Physiologen gestoBen, unter denen besonders Iterzog

, und seine Schule erw~hnt seien a:c,d Gehen wir nun fiber in das Gebiet der pathologisehen Anatoinie der vegetativen

Ganglien, zu denen die eben gemaehten Ausffihrnngen fiber den Bau der 8ynapsen und Endnetze die ~berleitung bilden kSnnen, so sehen wir bereits friihzeitig Ver- sueheaTa, b, loo eine allgemeine pathologisehe Anatomie der vegetativen nervSsen Gewebe zu sehaffen. Grob- und feinhistologisehe pathologische Befunde sind in Hfille und Fiille beschrieben und ebenso oft in ihrer pathologischen Wertigkeit bestritten worden: Zellige InfiltraTe in den Ganglien, Ver~inderungen der vegetativen Zellen in Riiekenmark und Ganglien und sehlieBlieh Befunde an den Nem'iten wurden nfit Anilin-F~irbungen und ~etallimpr~ignationen beschrieben. Denn zur Aufdeekung feinerer Ver/inderungen waren in der Tat nur ~etallimpr/ignafionen brauchbar, die wegen ihrer Launenhaftigkeit in tier pathologisehen Histologie sonst nut mi~c einer gewissen Reserve bewertet werden. Die pathologischen Befunde warden bezeiehnet als ,,Terplan"sehe Kn6tcl~en, Kapselwueherung, Vergr6berung des Fibrillenbildes, Fortsatzdisharmonien, Verkhtmpung der Forts/itze, fiberreiehe Pigmentierung, vacu- olige Degeneration, hyperplastisehe und neuromartige Wueherungen, Kugelph/inomene, Fenster- und Vacuolenbildung". St6hr, Reiser und Sunder-Plassmann u. a. haben diesen Befunden als Kennzeiehen (les auslOsenden Prozesses Bedeutung bei-

gemessen. Herzog, der die Mehrzahl dieser Befunde an sieh bereits in seiner Dar- stellung in L. R. M~llers ,,Lebensnerven" best~itigt hatte, und aus seiner neuen sfid- amerikanischen Heimat zahlreiehe Axbeiten zu diesem Thema ver6ffentliehen liel]37d, e, 1o4, kann tier Mehrzahl dieser Ver/inderungen keine pathologisehe Bedeutung geben*. Aueh yon anderer Seite sind ablehnende Arbeiten bekanntgeworden e4, 4o, as, ja, (lie Befunde wurden sogar als Kunstprodukte der Methode zur Last gelegt.

So steht es in groBen Zfigen um die Anwendung der Neuronenlehre • ffir den Bauplan des vegetativen Nervensystems. Es kann nicht unsere Aufgabe sein, noch welter auf die Tatsachen einzugehen, die ffir oder gegen diese Lehre vorgebracht worden sind, und die insbesondere die Physio-

* Herzog hat soeben eine zusammenfassende Stellungnahme 37 unter Beriiek- sichtigung vieler uns noch nieht zug~nglicher ausl/indischer Befunde ver6ffentlicht, in der er erneut zu einer scharfen Ablehnung der Lehre vom Terminalretikulum kommt und die Ausdeutung der Befunde an den vegetativen Ganglienzellen und ihren Synap- sen ablehnt. - - S. a. die Referate von Be Castro-Madrid, Herzog-Concepcion und Sunder-Plassmann auf dem Deut,~ehen PathologenkongreB Wiesbaden 1950.

262 K.J . Ziileh:

Iogie weiter auf dem Boden der Neuronenlehre ful~en lasseneL Gerade auf unserem Gebiet werden wir das Denkschema des neuronalen Aufbaus noch auf lange Zeit nicht missen wollen, da es unseren Vorstellungen und den chirurgischen Erfahrungen z.B. in den Unterschieden der Wirkungen pr~i- oder postganglion~irer Durchschneidungen am besten gerecht wird.

Bei der Darstellung des Feinbaus der vegetativen Nerven ist schliel~- ]ich die Frage der Regeneration zu streifen, wo die Ergebnisse noch besonders wenig geki~irt sind. ttaimoviei u. Hodes haiten sie nach Resektion ganzer Teile des Grenzstranges oder seiner Teile ffir sicher. Auch Haxon sah bei Patienten mit z.B. 14 Jahre zuriickliegenden Sympathektomien eine Restitution der sympathischen Funktion, die er durch Regeneration erkl/irt, doch scheint es noch nicht gesichert, dab klinische Recidive ~9 wirklich durch anatomisch nachweisbare Regenerationen erkl~irt werden miissen, wie sie auch Denber noch 7 und 19 ½ Monate nach der Denervation der Nebennieren vermil~t hat*.

Im einzelnen wird angenommen, dab die pr/iganglion~ren F-asern leiehter (Sheehan) regenerierten als die postganglion~ren, die viseerosensorisehen Fasern sehleehter als die vasomotorisehen und sudomotorisehen (Gibson). Man hat jedoeh immer die MSgliehkeit einer auBergewShnliehen vegetativen Innervation zu bertieksiehtigen, die z.B. dureh Befund bei gesieherten Sympathieusausrottungen vom Stellat:um bis L 5 dureh eine sympathieomimetische Aktivit/tt angezeigt wurde, die erst naeh Vorderwurzeldurehsehneidung versehwand und dureh Spinalan~sthesie auszusehalten war 77a.

Von morphologischer Seite ist die bisherige Auffassung vom Bauplan des vegetativen Systems und seiner antagonistischen Unterteilung nut in der Frage des neuronalen Aufbaus der Synapsen und der Endausbrei- tungen angegriffen worden. Entscheidender wurden die Entdeckungen tier Pharmakologie und Physiologie bei der Reizleitung der Nerven insbesondere in der Frage der Obertr~igerstoffe. Nachdem Elliot am Ende jeder Erregungswelle an den vegetativen Nervenenden Adrenalin nachweisen kormte, Loewi ~ den Vagus- und Acceleransstoff am Herzen aufzu- decken vermochte und Cannon 11a,b und seine Mitarbeiter am Ende der Sympathicusfaser Obertr~igerstoffe in Form der fSrdernden oder hem- menden Sympathine** nachgewiesen hatten, schien die morphologische Trennung in Sympathicus und Parasympathicus zun~ichst auch eine physiologische Parallele zu haben. Eine Ausnahme machten nut die SchweiBfasern, deren anatomischer Herkunft aus dem Grenzstrang des Sympathicus nicht die pharmakologische Reizbarkeit dutch das parasym- pathikomimetische Pilocarpin entsprach. Die bi6glichkeit einer anatomisch-pharmakologischen Obereinstimmung wurde schlieBiich vSllig fiber den Haufen geworfen, als es Fehlberg x4, 25b und Mitarbeitern gelang in den Grenestrazugganfllien des Sympathicus alas Acethylcholin als den Ober- tr~igerstoff der Synapsen nachzuweisen.

* Siehe den Vortrag Vossehulle S. 338. ** S. hier kiirzlieh Holtz, Kli. Wschr. 28, 145 (1950).


Dale hat versucht, das vegetative System nunmehr nach den 0ber- trfigerstoffen der Synapsen neu zu ordnen, indem er die Bezeichnung sym- pathisch- und parasympatbisch fallen lieB und nur eholinergisehe und adrenergisehe Neurone* unterschied, die in einer Neuronenkette auch hintereinander gelagert sein konnten. Nerven der gleichen Gruppe konnten bei Pfropfversuchen beliebig ausgetauseht werden, wfihrend die Pfropfung von verschiedenen Nervengruppen nicht m(iglich war.

Spina/oerven Xym#ah~icus

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,4ufbau des CeP vic~rlen Sympa/hicus Abb. 5. Das Schema gibt den (ira Text in allen Einzelhelten besehriebenen) Aufbau des

cervicalen Sympathicus.

Es is¢ iibrigens nachgewiesen, dab diese Stoffe nieht nur an den Synapsen gebildet werden, sondern im ganzen Verlaut der Nerven. v. Muralt ~7 hat in sehr klaren Untersuchungen zeigen kSnnen, dab bei der Erregungsleitung im cholinergisohen :Nerven Acetyleholin, Aneurin, Kalium und ein unbekannter Stoff A~ gebildet werden. In welcher Weise diese Aktionssubstanzen an der Erregungsleitung des Nerven beteiligt sind, ist noctl nicht klar zu fibersehen. Gleichbreite Untersuchungen fiir den adrenergischen Nerven scheinen noch zu fehlen, wo bisher nur von Lissak 67 Adrenalin naebgewiesen worden ist.

Diese physioiogisch-chemischen Untersuchungen werden ffir die pharmakologische Beeinfluflbarkeit der vegetativen Nerven eine groBe Rolle

* Von Muralt rechnet heute mit Kwiatkowsky eine dritte Gruppe der histaminergi- zchen Nerven hinzu, zu denen die gef~Berweiternden Nerven der Haut gehSren.

2 6 4 K . J . Ziilch:

spielen, we bisher als Testsubstanz zur Ausschaltung der Synapsen das Tetra~ithylammoniumbromid 5~ neu erschienen ist und auch in die Therapie fibernommen wurde, w~ihrend das Dibenamin wegen seiner toxischen Eigenschaften noch wenig geeignet ist.

Die Dalesehe Ordnung nach den ~bertr/igerstoffen wird zwar in vielem den Er- regun~serzebnissen gerecht doch bleibt - - wie wir sp/iter an der Sehweil~bildun~

• zelgen werden - - auch heute noch munches ungekl~irt. Das 5rtllche Stoffwechsel- milieu,., die ,,Ausgangsla.. ge" ist oft entseheidend f/ir die Richtung der eintretenden Anderung. ~'lele paradoxe Reaktionen, wie etwa die Umkehrung der sympathicomi- metischen Wirkung des Atropins i n eine parasympathicomimetische, ein Umschlag von Hemmung in Erregung an Organen wie Darm und Lunge ist vielleicht dutch den ,,Wirkungswandel" der Pharmaka- und Wirkstoffe und anderer oberfl/iehenaktiver Stoffe erkl/irt, wie sie nach Asher die Phosphatide, Sulfatide, Cerebroside, Sterine, Lipoproteide, im Kfrper darstellen 4.

Nach dieser Obersicht fiber den Bauplan und die Grundleistungen von den hSchsten bis zu den niedrigsten Schichten miigte eine eingehende anatomische Beschreibung folgen, (a, 16, 23, 39, 39, 43, 57, 66, 74, 95a, 96--97,

99, 101) yon der aber nu t die wichtigsten Abweichungen yon den grund-

sfitzlichen Richtlinien des eben entwickelten Aufbaus hervorgehoben werden sollen, soweit sie fiir die Neurochirurgie Bedeutung haben.

Bei dem sonst segmental zu den spinalen Nerven zugeordneten Grenzstrang sind die Ganglien fiir die 4 obersten Cervicalnerven in das craniale, die fiir den fiinften und sechsten in das mediale, und die fiir den sechsten, siebten und aehten Halsnerveu in das caudale Cervicalganglion verschmolzen, das gewShnlieh mit dem ersten Thorakal- ganglion zmn Ganglion stellatum vereinigt ist (Abb. 5). Von diesen Ganglien zweigen sich die postganglion~tren Verbindungen zu den Nervenwurzeln ab. Die obersten Cervicalnerveu erhalten yon diesen nur je einen Zweig. Bereits der dritte Cervical- nerv (C 4) kann vom oberen und mittleren Ganglion versorgt werden. Bei den unteren Cervicalnerven wird die Zahl der Rami immer grSl~er, der siebte erh~ilt bereits 2 his 3, in gShe des ersten Brustnerven verlaufen mindesteus 3, oft aber 5 Ver- bindungszweige, yon denen einer besonders stark ist. Sie setzen sieh yon dieser ttShe ab aus pr/~- und postganglion/irem Ram. eommun, zusammen. Der erste und zweite Thoracalnerv kann eine Verbindungsschlinge haben oder der erste Thoracalnerv kann auch veto zweiten Brustganglion einen vegetativen Ast erhalten. Diese Abnormit/iten sind vou Kuntz (K.sche Anastomose) beschrieben wordeu. Neben den makroskopisch sichtbaren Ganglien gibt es eine Ffille kleinster - - his Stecknadelkopfgrfl~e - - Ganglienzellanh~iufungen an den Verbindungszweigen s4, z.B. um das Gangliou stellatum bis 14, die vielleicht Grundlage maneher Abnermit~iten sind.

Das mittlere und untere galsganglion ist aul~er dutch den Stamm noch dutch eine an der Vorderseite verlaufende Schlinge - - Ansa Vieusseni - verbunden, die von dem iu zweidrittel der F/~lle vorhandenen Gan lion intermedium abgeht. Dieses liegt vet der Arteria vertebralis und erleichtert davit das Auffinden des in der Tiefe verborgenen Ganglion stellatum beim vorderen cerviealen Zugang. Die A. vertebralis wird yon einem Geflecht von 2 bis 3 dickeren Nerven aus dem Ggl. s'~ellatum be- gleitet, yon dem tiefe Rami zu den Cervicalnerven abgehen. Bereits hier kfnnen postganglionfire Fasern zu den Gef~l~en --Carotis, Vertebralis - - und zur Pupille abzweigen, die also nicht nur das oberste Ganglion, sondern aueh den unteren und mittlereu Halsgrenzstrang verlassen, was ffir die Symptomatologie der Carotis- verletzungen wichtig ist 23, ~o3d.

Der Brustteil des Grenzstranges (sb, 6~) besteht aus 11 Ganglien versehiedener GrS$e, von denen aus die Intercostalnerven segmental versorgt werden. Postganglio- nitre Fasern verlaufen direkt aus den ersten 5 Ganglien zur Aorta, und aus den ersten 6 Ganglien zu den Lungengef/~l~en. Aus Fasern yon D 5, bzw. 6 bis 9 (10) und D 10and 11 (12) bilden sieh die beiden Splanchnici, die durch das Zwerchfellin das grofle Bauch-

Bauplan and Leistung des peripheren vegetativen Nervensystems. 265

ganglion vordringen, das den alten Namen des ,,Sonnengeflechtes", Plexus solaris, tritgt. Auch die beiden' Vagi und direkt von den oberen Lumbalganglien stammende Fasern treffen hier zu dem diffusen Netzwerk des grSl~ten der Ganglien dieses Ge- flechtes, dem Ganglion Coeliacum, zusammen, in dem man trotz muncher Spielarten eine gewisse Systematik der Anordnung aufdecken kann (Abb. 6). Es besteht meist aus zwei Ganglia semilunaria mit 2 Ganglien fiir die Nebennieren, 2 Ganglien an den Aa. mesentericae craniales und 2 weiteren ffir die Nieren, den sog. Ganglia aortico- renalia. Von diesen werden Plexus fiir Hoden und Ovarien abgezweigt. Die genaue ,Versorgung yon Magen und grol~en Verdauungsdr/isen kann hier iibergangen werden. Wichtig dagegen sin(l die entlang den beiden Aa. mesenterieae verlaufenden Plexus,

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Abb. 6. Aufbau der vege ta t iven Versorgung der Baucheingeweide einschliel31ich der Bildung der Plexus mesenterici, welche den Darm entsprechend versorgen. Aus dem unten als Plexus praeaorticus bezeichneten Teil - - der die Verbindung zwischen den oberen und unteren

Ggl. mesenterica bildet - - s t a m m t der Mit tels trang ffir den N.praesacralis (s. Abb. 9, 10).

von denen der caudale auch den Namen der N. eolonici erhalten hat. SehlieBlich ziehen yon der A. rues. eranialis entlang der Aorta ~ste naeh abwiirts (Plexus inter- mesentericus), die den Plexus pdtaorticus bilden.: Dieser liefert den Mittelstrang ffir den Plexus hypogastrieus eranialis (N. praesaeralis zg, z2, 5~--54,)der aul~erdem yon ieder Seite einen feinen Ast aus den oberen grol~en Bauchganglien und dicke Nerven- fasern aus den Lumbalganglien erh~ilt.

266 K . J . Ziilch:

In einem Ftinftel der F/HIe ist der entstehende N. praesacralis ein solider Strang, sonst bildet er einen Plexus. Er teilt sieh in HShe desPromontoriumsin einen rechten und linken Anteil, die am Furl und se itlich der Blase mit einer Faserung aus dem zweiten bis vierten Sacralnerven zusammentreffen, mit denen sie einen groBen Ganglienkomplex das Ganglion hypogastricum bilden, das Frankenhi~usersche Ganglion der Gyn~ikologie. (Abb. 9). Von hier aus gehen die 3 Hauptzufliisse zu den Geschlechtsorganen-- Prostata und Vesieula seminalis bzw. Uterus, Blase und Mastdarm. Diese Aufteilung ist an Pr~iparationen z. B. beim Hund T M am besten siehtbar. Die inneren Sphincter der Hohlorgane werden ebenfalls yon bier aus, die ~uBeren von den Nn. pudendales versorgt.

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Abb. 7. Schema der segment~iren vege ta t iven Versorgung der Organe und der Ex t r emi t / i t en ( i r a AnschluB an O. Foerster) . Die W i r k u n g der heute iiblichen opera t iven S y m p a t h i c u s -

ausschaltungen is t angedeu te t .

Von den Lumbal- und Saeralganglien des Grenzstranges gehen naeh dem iiblichen Bauplan postganglion~re Rami zu den Beinnervenplexus (Abb. 7). Die lumbalen Grenzstrangganglien zeigen besonders zahlreiehe Spielaxten. So soll das erste h~iufig ein- oder doI)pel-seitig fehlen, die Gesamtzahl oft nur 2 his 3 betragen, die Zahl der Rami eommun, zwischen 2 und 7 sehwanken ~°2.

Bauplan und Leistung des peripheren ve~etativen Nervensystems. 267

Im Sacralteil convergieren dann die immer schm~ichtiger werdenden Grenzstriinge und vereinigen sich meist im Coccygealgebiet unter Bildung der ,,Glomusdriise von Luschka.

Die Funktionen des adrenalen Gewebes des Glomus und des Paraganglion abdominale sind uns heute nur andeutungsweise bekannt. Ein EinfluB auf die Motorik tier benachbarten Organe wird vermutet a2. - -

Einzelheiten fiber die vegetative Benervung der Eingeweide und tier Funktionssysteme tier GeffiBe, SchweiBdrfisen und Haarbalgmuskeln werden aus der nun folgenden stichwortartigen Beschreibung hervor- gehen. Von der vegetativen Versorgung des Auges ist neurochirurgisch die Ver~inderung des Lidtonus durch Senkung des Oberlides und Hebung des Unterlides ~8 beim sog. Hornerschen Syndroms wichtig, was yon Le- riehe ~a ffir die Beseitigung der Facialisl/ihmung ausgenutzt wurde. Wichtig erscheint auch der Hinweis, dab diese vegetativen Bahnen zum Auge nicht nut yore oberen Haisganglion entlang der Carotis, sondern auch bereits yon den unteren Halsganglien entlang diesem Geffilll und der A. vertebralis verlaufen ~.

Eine nerv¢ise Steuerung der Hirndurchblutung, - - die frfiher als druck- passiv gait, - - ist heute gesichert. Sie besteht in einem bilateral konstrik- torischen EinfluB yon seiten der Grenzstr~inge, wie wir besonders aus den Arbeiten D. und M. Schneiders wissen. Wahrscheinlich ist die Durch- blutung der lnterna weitgehend yon einem reflektorischen EinfluB aus de m Externagebiet abhfingig, wenn auch heute der ,,Meningea media Reflex" in der friiher beschriebenen Form M. Schneider zweifelhaft erscheint. Wie weit bei der Steuerung des Hirnkreislaufes auch Einflfisse yon seiten des Glomus caroticum wirksam sind, (Heymans 99, 21) und welche Rolle tier N. petrosus superfic, major spielt, muB wohi noch gekl/irt werden, wie fiberhaupt die Frage tier reflektorischen Fehlsteuerung der Hirndurch- blutung yore vegetativen posttraumatischen Syndrom bis hin zur Migraine fiir die Behandlung ausschlaggebend sein wird.

Da aberim Referat Schneiders bereits die gesicherten Kenntnisse fiber die Hirndurchblutung dargestellt wurden, kann ich reich hier kurz fassen. Das He~z wird motorisch und sensibel von den Rami cardiaci fiber Grenz- strang und Vagus versorgt (Abb. 8). Zur Aorta gehen direkte Fasern yon den oberen Brustganglien. Nach Sheehan ~Sb ziehen die e//erenten Im- pulse zum Herz fiber den oberen, mittleren und unteren Ram. cardiac. sowie direkt yon den oberen Brustganglien, w/ihrend die afferenten Fasern nicht fiber das obere Halsganglion geleitet werden. Sie werden auch nicht - - wie die ersten - - im Grenzstrang auf ein neues Neuron umgeschaltet, sondern durchziehen ihn ohne Synapse. Diese anatomische Feststellung bestiitigt die frfiher yen Kappis u. Schittenhelm gemachten Erfahrungen, die dutch Novocainblockade des Stellatum den akuten Anfall der Angina pectoris beseitigen konnten, was Hesse spiiter dutch Operation in einen

268 K.J. Ziileh:

Dauererfolg verwandelt hat. Bei der heutigen Art der Operation 59 werden die erw~ihnten Fasern gewOhnlich erfaBt. Soviel zur Grenzstrangbeteili- gung der nervOsen Versorgung des Herzens. Die Bedeutung der afferenteu Fasern des Vagus soll nach Ranson im Gegensatz zu Wenckebaeh im wesentlichen in einer Reflexfunktion liegen. Das gilt anscheinend besonders ffir Fasern, die als sog. N.depressor fiber den N.laryngicus cranialis an die Aorta herantreten.

Wie weit neben der Ausschaltung der Schmerzfasern bei den Operatio- nen zur Beseitigung der Angina pectoris eine kausale Behandlung dutch Verbesserung der spastisch gestOrten Durchblutung wirksam wird, bedarf genauer Untersuchung. Tierexperimente an Hunden 13,~a - - allerdings ohne Gef/~Bwanderkrankungen - - scheinen dies anzudeuten.

S, ympath. Parasympath.

NeP~ X

/

t" Autonorne Vemoegung des iferzens

Abb. 8. Schematische 1Jbersicbt fiber die vegetative Versorgung des Herzens durch Grenz- s t r a n g und V a g u s :

W i t haben im G r e n z s t r a n g zwei Sys t eme zu un t e r s che iden : Die e f f e r e n t e n Fasern - - fiber die Ram. cardiaci sup. reed. und in f . - - u n d die a f f e r e n t e n - - wahrsche in l i ch nur fiber die Ram. cardiac i meal. und inf. - - ve r l au fenden Fasern , die ohne Synapse im G r e n z s t r a n g du tch die v i e r obers ten Hin te rwurze ln des T h o r a k a l g e b i e t e s ins Rf i ckenmark e in t r e t en . Die Faser- u n t e r b r e c h u n g bei den b e k a n n t e n Opera t ionen zur B e s e i t i g u n g der A n g i n a pec to r i s i s t ange-

d e u t e t .

Recht gering sind die gesicherten I(enntnisse fiber die vegetativen Nerven zu BroneMen und Lunge. G~ser nahm am ehesten eine reflektorische Steuerung der Bronchienweite mit einem afferenten Schenkel fiber den Grenzstrang und einem efferenten fiber den Vagus an, der sich bron- chiokonstriktorisch auswirken sollte. Ob der Erfolg der verschiedenen Durchschneidungen vegetativer Nerven beim Asthma auf diese Funktionen


zurfickgeht,oder nicht vielmehr weitgehend durch Beeinflussung der Schleim- hautgef~iBe entsteht s2, muB noch often bleiben. Jiingst hat die aus Riekersch en Gedankeng~ingen entwickeite Segmentalpathologie - - Kalb[leiseh, Sturm 94b gerade an der Lunge sehr aufschluBreiche Ergebnisse gebracht und z. B. segmentale Atelektasen und Pneumonien beschreiben kSnnen. MOglicher- weise hat hier eine segmentale Ausschaltung nach L?~wen und Kappis noch eine therapeutische Zukunft.

Vom Magen- und Da~mtrakt interessiert den Neurochirurgen heute besonders der distale Anteil. Aber auch fiber die Versorgung des proximalen Tells sind wir gut informiert.

• ? x . Plexus pr~eao~bcvs

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Vagus und Grenzstrang stehen sich anta-

Die Snnervation yon

Blase,Masfdarm und ~eschlecktsarganen

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,I~o~.Urll

Abb. 9. Schematische Darstel lung der Bildung des N. praesacralis und der Vers0rgung tier Beckenorgane; Der Mit tels t rang s t a m m t aus dem Plexus praeaorticus (s. Abb. 6), die Seiten- str~inge aus den Lumbalganglien L 1--5. Im Ggl. hypogastr icum treffen sie mi t dem Zuflul3 aus tier lntermedi~irzone des Sacralmarkes zusammen (S 2--4) . Vom Ganglion hypogastr icum gehen getrennte Stiimme zurn Rectumteil des Mastdarms, zur Blase mi t ihren inneren Sphinc° teren und den Gesehlechtsorganen, w~ihrend die iiuBeren - - willktirlichen - - Schliel~muskeln

yon Blase urtd Mas tdarm yon den N. pudendales versorgt werden.

gonistisch gegenfiber. Der Vagus reicht mit seiner Innervation anscheinend bis zum Cannon-B6hmschen Punkt 12 des Querkoions, was fiir die Erkl~i- rung mancher Regulationsst6rungen wichtig ist. Danach wird er yon den Nn. pelvici abgelOst, welche den distalen Dickdarm mit direkten Asten yon den Sacralwurzeln - - nach anderen Angaben mit Verbindungen versorgen, die im N.praesacralis aufsteigen und durch den Plexus mesent, caudalis - - d i e sog. Nn.colonici - - weitergeleitet werden (Stop/oral). Der Grenz-

270 K.J . Ziilch:

stranganteil ffir den oberen Magen-Darmkanal stammt aus den Nn. splanchnici (Abb. 6). Die Nebenniere wird im wesentlichen yore N. splanchnicus minor, auGerdem aber vom Phrenicus und den oberen Lumbalganglien °~ versorgt. Die Niere erh/ilt ihre Zuflfisse vom Ganglion mesent, craniale fiber das sog. Ganglion aortico-renale, wobei besonders auch Fasern aus

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Z n n e r v a l i o n von B/ase und

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Abb. 10. Schematische Zeichnung der efferenten vegeta t iven Innervation von Blase und Mast- darm: Corticale Ver t re tung im Parazentrall~ppchen, Regulationsstellen im Zwischenhirn, ]~ ein Kerngebiet im Lumbal- und Sacralmark. Von den Kernen im lumbalen Seitenhorn des Rfiekenmarks verlaufen die Bahnen zum Grenzstrang - - verlassen diesen wahrscheinlich ohne Synapse - - und verlaufen fiber den N. praesacralis (s. Abb. 9) zum Ganglion hypogastr icum. Zu diesem stoflen direkte Fasern aus dem zweiten Zufluflgebiet, dem der sacralen In ter -

medi~irzone fiber die Wurzeln S 2 4 .

dem zw01ften Brustganglion beteilig.t sind. Der distale Darm empf~ingt seine vegetative Grenzstrangversorgung parallel mit der der ern~ihrenden Gef~Ge, d. h. im Bereich der A. mesenterica cranialis etwa bis zum Cannon- BGhmschen Punkt vom gleichnamigen Ganglion mesentericum, im Bereich der anschlieflenden A. mesenterica caudalis bis zum Rectum vom caudalen Ganglion (Abb. 6, 9).

Die Grenzstranganteile des Rectum selbst 7~ stammen aus Fasern des Ganglion hypogastricum fiber den N. praesacralis vorwiegend aus dem


lumbalen Grenzstrangbereich. Die parasypathische Versorgung kommt aus dem gleichen Ganglion fiber die zweite bis vierte Sacraiwurzel (Abb. 9). Der Aufbau jedes Ganglion hypogast, aus 2 Zufifissen: dem N. praes acralis und den sacralen Wurzeln i/iSt sich beim Tier besonders gut erkennen lol. Physiologisch wird der Darm dutch Vagus und Pelvicus mit konstrik- torischen Impulsen versorgt und durch Grenzstrangeinflfisse gehemmt, die Sphincterversorgung ist umgekehrt. Blase und Geschlechtsorgane i~r- halten ebenfalls ihre Zuflfisse veto Ganglion hypogast., wobei die austreibende Kraft aus den Sacralwurzeln stammt, - - die Hauptwurzel soll S 3 sein; ihre Durchschneidung bringt bei der spastischen Blase des Quer- schnittsverletzten Besserung ae - - w~ihrend vom N. praesacralis aus hemmende Einflfisse ausgehen soilen (Abb. I0). Das Blasendreieck und der Fundus sind dabei wahrscheinlich gegens~itzlich innervierO 4a, b, c, d. Diese Angaben sind allerdings yon Langworthy und Denny-Brown z.T. bestritten worden 25b. Sensible Fasern ffir die Blasenschleimhaut verlaufen sicher fiber den N. praesacralis wie Reizungsexperimente bei tier Operation 54 und Sensibilit/itsuntersuchungen bei Querschnittsverletzten in D 112~i, 28a und auch eigene Kriegsbeobachtungen best/itigten (V611e- geffihl, Spannungsschmerz).

Die austreibende Funktion der Samenblase und des Samenhfigels wird yon einem Zuflul3 aus dem zweiten Lumbalganglion via N. praesacralis und Gangliotl hypogast, geleistet, was ffir die Frage der doppelseitigen Gang- lionektomie bei zeugungsf/~higen Mfinnern wichtig ist*.

Aus gleicher Quelle soil der Uterus bis zu den Tuben hemmende Im- pulse beziehen. Beim schwangeren Uterus soll sich dieser lmpuls jedoch umkehren, wobei bemerkenswert ist, dais eine zentralnerv6se Versorgung beim Geburtsakt unwichtig erscheint. Es sind zahlreiche normale Gebur- ten nach Praesacralisdurchschneidung und bei Querschnittsgel~ihmten beschrieben worden. Vielmehr stellen die hormonalen Reize ffir die in- tramuralen Apparate den ausl6senden Impuls. Auch vom Uterus mfissen afferente Fasern fiber die Frankenh~iuserschen Ganglion und den N. praesacralis verlaufen, da bei Ausschaltung dieser Bahnen der Wehen- schmerz verschwindet und in F/illen yon Dysmenorrhoe Schmerzfreiheit erzielt werden konnte (Cotte) TM.

Wir kommen schlieglich zur vegetativen Versorgung der Ge/iifle und Anhangsgebilde der Haut: der Sehweifldr~en und Haarbalgmuskeln. Die anatomische Versorgung dieser 3 Systeme ist in ihrem Grundplan gleich :

* Die Erektion bleib~ verstiindlieherweise ungest6rt und erliseht erst naeh Aus- sehaltung der N. pelviei. (Diese sind die Nn. erigentes der Physiologiel) Diese Funk- tionen bleiben wiederum bei Vorderseitenstrangdurehsehneidung ungestiirt, obwohl Orgasmus und Libido erlOsehen.

Die Sterilit/~t naeh Aussehaltung der Lumbalganglien ist ein rein molorisches Ver- sagen, die Spermiogenese bleibt selbstversti~ndlieh ungestOrt.

** s. a. soeben: Erbsl6h, Dr. Med. Wsehr. 19t9, 1164.

272 K.J . Ziilch:

(Abb. 11). Wir haben eine Vertretung in den Adversivfeldern der Rinde anzunehmen, die beim SchweiB m0glicherweise auf das Parazentrall~ipp- chen fibergreift, haben Regulationsfelder auch im Zwischenhirn ~°~, vet-

Abb. !1. Die Regulat ion der Vasomotoren yon einem Rindengebiet der Adversivfelder und vom Zwischenhirn is t gesichert . Die Vasomotoren verlaufen dann wahrscheinlich im Sei tens t rang des Rf ickenmarks zu den Zellen des Seitenhorns, yon dor t fiber den Grenzs t rang und die peripheren Nerven abschni t t sweise zu den Gef~il~w~inden. Nur die groBen proximalen Gef~ifSst~imme sollen direkte vasomotor ische Zweige vom Grenzs t rang erhalten.

tauten Bahnen im Seiten- strang, haben die Umschal- tung auf das praeganglion~ire Neuron im Seitenhorn, das wir in der vorderen Wurzel wieder- finden~ wo jedes yon diesen zahlreiche Segmente versorgt, (wodurch z. B. die Reizung der Vorderwurzel D 2 SchweiBse- kretion und vasomotorische Ver~inderungen vom Gesicht his zur Schuiter, die von D 5 solche an Arm und Rumpf his fast herab zum Nabel bedingt. Die praeganglion~iren Fasern nehmen also wahrscheinlich auf eine gr6Bere Zahl von Ganglien des Grenzstranges EinfluB ~2i' sg.) Die vegetativen Fasern tolgen schlieBlich dem peripheren Nerven zu ihren Er- folgsorganen, wobei die Gef~iB- fasern vom Nerven im ganzen Verlauf auf die Adventitia tibertreten . . . . :,:

Gemeinsam ist allen 3 Sy- stemen die Beeinflussung durch zentrale Reize, z. B. durch die Affekte: Freude und Schmerz, oder die Mitbeteiligung an der Thermoregulation. Das diirfte auch der Sinn einer corticalen

Vertretung benachbart zur Zentralwindung sein, n~imlich den muskul~ir beanspruchten K0rperteilen die korrelative Ern~ihrung und Wfirmesteue- rung zu sichern. Die Vasomotorenbahnen sind yon O. Foerster mit Hilfe des Vasokonstriktionsreflexes besonders genau untersucht worden, dessert afferenter Schenkel im Grenzstrang, dessen efferenter im Vorderseiten- strang verlaufen soll (Ab. 11) 22~, h.. Querschnittsunterbrechung des

* Eine neue UntersuchungvonDr. Sorgo wurdo 47 soeben ver6ffentlicht (Festschrift fiir O. P6tzl).

B~uplan l~nd Leistuag des peripheren veget~tiven Nerveasystems. 273

Rfickenmarks 16scht diese zentralen Einflfisse bei allen 3 Funktionen aus, l~iBt abet spinale Massenreflexe unterhalb der L~isionsstelle mit Vaso- dilatation, profusem SchweiBausbruch, Piloarrektion usw. wirksam bleiben. Es gibt aber auch gewisse Unterschiede, besonders nach peripherer Denervation. So h6rt zwar nach prae- oder postganglion~irer Durchschnei- dung der Grenzstrangverbindung die SchweiBbildung anf zentrale Ein- flfisse psychischer Art oder zentrale Uberhitzung auf; dagegen soll eine gewisse lokale Erregbarkeit auf Pilocarpin erhalten bleiben. Doch sehwanken hierfiber die Angaben: W~ihrend manche Verfasser behaupten, sie bliebe nur erhalten, solange das postggl. Neuron noch nicht degeneriert sei, wollen andere Untersucher auch nach verstrichener Degenerationszeit noch SchweiBbildung nach Pilocarpingaben gesehen haben. Am meisten Wahrscheinklichkeit hat die Auffassung von Lewis ffir sich, dab das Uber- bleiben einer Piloearpinwirkung an die Integrit/it des postggl. Neurons gebunden sei 58e. Ahnliches gilt wohl ffir die Piloarrektion, die nach dem gleichen Verfasser nach praeggl. Durchschneidung 6rtlich wenigstens mit faradischen Str6men noch zu erzielen ist, w~ihrend sie nach postggl. Durch- trennung nach dem siebzehnten Tag verschwindet.

Beide Reaktionen werden durch Reizung der Hinterwurzelfasern segment/ir gehemmt, d. h. wenn eine Hinterwurzel gereizt wird, ffihrt die Rei- zung einer Vorderwurzel zu einer fiber mehrere Segmente reichenden SchweiBbildung, in dernur das der Hinterwurzel entsprechende Dermatom ausgespart bleibt; wie diese SchweiBhemmung zu erkl/iren ist, muB vor- l~iufig often bleiben. Auf die physiologische Wirkung dieser eigenartigen Hinterwurzelfasern ist fibrigens bei der Besprechung der Vasomotorik noch zurfickzukommen.

Bei den BIutgef~iBen finden wir die periphere Funktion am weitesten gesichert. Die Zerst6rung der Zentralwindung und ihrer Nachbarschaft ffihrt nach anf~inglicher Vasodilatation zur Konstriktion.

Den gleichen Vorgang sehen wir nach Rflckenmarksdurchtrennung, Resektion der vorderen Wurzeln und Durchschneidung des peripheren Nerven. An anderen Stellen kann man durch isolierte Durchsehneidung der Vasomotorenbahn jedoch eine langdauernde Vasodilatation erreichen, z. B. dutch doppelseitige Durchtrennung der Seitenstr/inge 22f, ssb oder durch die Ausrottung des Grenzstranges bzw. der ihn versorgenden Ram. commun. Doch besteht in der Dauer derWirkung ein grundlegender Unterschied je nach der Durchtrennung vor oder hinter der Synapse im Grenzstrangganglion, d. h. nach praeggl. Durchschneidung (Trunkotomie) oder postggl. Durchschneidung (Ganglionektomie) 3, 29, 95a, 99

Nach anf/inglicher maximaler Dilatation mit R6tung der Haut kann es yore achten Tag ab zunehmend wieder zu einer Verengerung der Gef/iBe kommen. Diese wird durch Zunahme der Adrenalinempfindlichkeit der denervierten glatten Muskulatur erkl~irt. Nach Cannon hat diese Fest-

Deutsche Zeitschrift f. Nervenheilkunde, Bd. 162 (KongreBbericht). 18

274 K.J . Ziilch:

stellung 99 fiir das Adrenalin den Wert eines allqemeinen Gesetzes der De- nervation: dab eine Oberempfindlichkeit ffir chemische gibertrfiger in der gerade isolierten nervalen Struktur eintritt, wenn in einem efferenten System ein Neuron zerstOrt wird. Diese Oberempfindlichkeit wird von den einzelnen Untersuchern verschieden und mit Werten vom 2 bis 10- fachen des Normalen angegeben 3. Neurochirurgisch wichtig ist, dab die friiher fibliche Stellektomie ffir den Arm eine postggl. Durchschneidung bildete, wfihrend die iibliche lumbale Ganglionektomie ffir den Lumbo- Sacralplexus eine praeggl. Durchschneidung darstellte (Abb. 7). Daraus wurden die unterschiedlichen Heilungsergebnisse bei Sympathektomien an Armen und Beinen wegen Durchblutungsst6rungen abgeleitet, und des- halb schlieBlich die Stellektomie durch die Trunkotomie ersetzt.

Die grSgten Sehwierigkeiten verursach~ die Deutung der Gef~l~ver~nderungen naeh peripherer NervenlSsion. Man kann zusammenfassend sagen, daft das denervierte Glied zuerst eine ,,warme" dann eine ,,kalte" (Dauer-)Phase durehmaeht 8°a. Die erste erkl~irt sich aus dem Verlust der Grenzstranginnervation, die zweite aus einem Ab- sin.ken des lokalen Stoffweehsels, einer Sensibilisierung fitr Adrenalin und vielleieht dem Fehlen einer Verbindung mit den hinteren Wurzeln, die die lokalen Axon-Reflexe der Dilatation einsehalten wiirde. Versuchen wir nunmehr die Steuerung der Gefii~e systematiseh zu analysieren, so miissen wir mit der Feststellung beginnen, dag Vasoeonstrictoren und Vasodilatatoren nachgewiesen sind, die dureh Yorderwurzel und Grenzstrang zum peripheren Nerven verlaufen91a. Welehe Rolle physiologiseh die bei elektriseher Reizung der Hinterwurzel festgestellte Vasodilatation spielt, ist bis heute noch ungekl~rt. Naeh den Ergebnissen yon Kwiatkowski ~7 soll diese dureh Freiwerden von Histamin zustande kommen (,,histaminergisehe Nerven"). W~ihrend abet die Vasodilatatoren des Grenzstranges keine Latenz der Erregung zeigen und bei Reizung einer Wurzel auf mehrere Segmente wirken, wird der Erfolg tier Hinterwurzel- reizung friihestens nach 10 see bis zu mehreren min Latenz und zudem streng auf ein Segment begrenzt siehtbar.

Da im gleichen Gebiet Schweil~- und Piloarrektionshemmung besteht (s. o.), hat man diese Funktionen gemeinsam als Folge tier ffistaminwirkung erkl~ren wollen.

Die auf praeggl. Denervation eintretende Vasodilatation wirkt sich in groBen Gef~iBgebieten blutdrucksenkend aus. Um eine solche Wirkung auf den Gesamtkreislauf zu erreichen, wurden die GeffiBe der Bauehorgane und der unteren Extremitfiten denerviert (Peet und Smithwietcsche Opera- tion). Die Operationen zur B1,Jtdrucksenkung zielen auBerdem auf die Ausschaltung der Nebennieren mit ihrer Adrenalinsekretion aus ihren zentralen Verbindungen hin. Sie erreichen gleichzeitig eine bessere Durch- blutung der Nieren, wodurch die Ausschfittung einer angenommenen vaso- pressorischen Substanz verringert werden soil.

Auch die sog. trophisehen Wirkungen des vegetativen Nerven sind noch ungeklfirt. Der steuernde Einflug der Verbindungen mit dem Grenzstrang wird in pathologischen F/illen wie etwa bei der Entzfindung der Cornea, der Sklerodermie und bei trophischen Geschwfiren im Bereich yon Nerven- I/isionen, wie auch bei verschlechterter Wundheilung und Callusbildung deutlich, wo Sympathicusdurchschneidungen wesentliche Besserung bringen k6nnen 8, lo, ~3, ~9, 39, 99 Wie weit diese Trophik des Gewebes aber

Bauplan lind Leistung des peripheren vegeta~iven Nervensystems. 275

von besonderen vegetativen Nerven aufrecht erhalten wird, wie weit sie wie ktirzlich D6ring annimmt is - - nut eine Funktion der nachgewiesenen

Nerven der Blutbahn ist, w~ire noch zu kl~iren. - - Wir kommen bet der Besprechung der efferenten Leistungen des veg. Nervens schlieBlich zur Versorgung des quergestreiften Muskels, bet dem ein EinfluB auf die Entstehung yon Spastik oder Rigor heute - - auch nach eigenen Effah- rungen mit Rieflner in diesem t(riege - - wohl mit Sicherheit abgelehnt werden kann. Dagegen spielt ffir die Arbeitsleistung des Muskels der Grenz- strangeinfluB eine erhebliche Rolle, wie die Minderung der Arbeitsleistung nach Sympathektomie 29 (erneut besffitigt dutch Versuche mit dem Ergo- graphen von Magun-Hamburg*) und die Verbesserung durch Grenz- strangreizung (Orbeli) beweist.

Nach den efferenten Leistungen des vegetativen Systems sind jetzt die afferenten abzuhandeln. Beide sind enthalten und so miteinander verbunden im vegetativen Reflex.

Die weitgehende Autonomie der Organe nach zentraler Entnervung - - Darmperistaltik, automat. Blase, Automatismus des Herzschlages - - beweisen das Vorkommen (irtlicher Reflexe rein im vegetativen System. Aber auch Erfahrungen yon Halsted und Leriche sprechen daffir, wenn durch Ligatur eines Gef/iBes ein kollateraler Spasmus erzielt werden kann, der durch doppelte Ligierung mit Resektion des zwischenliegenden Gef/iB- teiles wieder beseitigt wird. Das spielt bet Thrombosen und endangitischen Gef~il3versehlfissen oder bet artetioven/isen Aneurysmen 8°u eine grol3e Rolle.

Die Physiologie kennt zahlreiche Gef/il~reflexe nach Art des Carotis-Sinusreflexes oder des Depressorreflexes, nimmt eine reflektorische Steuerung der Carotisdurch- blutung von derExterna der Gegenseite an, Lenz und Winkelbauerfandenk~zlich Ver- /inderungen, die sieals Steuerung der spinMen Durchblutung yon der Carotis externa deuteten;.ja, Schwartz hat bewiesen, dab es Reflexe gibt, die rein im Grenzstrang ab- laufen mfissen.

Wenden wir uns nun zur eigentlichen vegetativeu Sensibilit~t, insbesondere zum O~ganschme~z, so gelangen wir auf ein Gebiet, bet dem die An- schauungen am st/irksten auseinanderklaffen. Beginnen wir mit den topo- graphischen Daten: Seit Head sind wir fiber die segmentale Anordnung schmerzleitender Fasern der inneren Organe unterrichtet. L~wen und Kappis haben durch Ausschaltungsversuche tier Ram. commun, die Ein- zelversorgung aufgekl/irt und best/itigt und die streng segment/ire Be- grenzung 8 nachweisen k(innen. So lie~ sich etwa durch Aussch~ltung des linken thorakalen Ram. commun, ein Pankreasschmerz beseitigen.

Die Schmerzfunktion des Grenzstranges steht dutch Reizungseffolge der Neu- chirurgen auflerhMb Mlem Zweifel - - z. B. ergibt die Reizung des oberen HMsgang- lions Schmerzen im Mund, allen Z~hnen und im Unterkiefer bis zum Ohr bin, die des Stellatums brennende Schmerzen im Arm.

* s. Ko~.grel~ber. Neurochir. Kongr. GSttingen 1949. 18"

276 K.J . Ziileh:

Wir k0nnen daher als gesichert annehmen, dab die Schmerzfasern ffir die Eingeweide den Grenzstrang - - iibrigens wahrscheinlich ohne Um- schaltung - - durchlaufen. Sie sind welter proximal im allgemeinen durch Ckordotomie zu unterbrechen 22c. Die Fasern haben anscheinend die gleiche Leitungsgeschwindigkeit und Chronaxie wie die somatischen Schmerz- fasern und haben ihre zugeh6rige Ganglienzelle wahrscheinlicb im Spinal- ganglion 2ab. Das Schema tier topischen Versorgung der Organe mit Schmerzfasern kennen wir in einer Modifikation, die Foerster seinen aus- gedehnten operativen Erfahrungen verdankt (Abb. 7) 22d, i. Doch jetzt beginnen die Unterschiede der Auffassungen: Wfibrend die klassische Schmerzlehre noch einen direkten Eingeweideschmerz und daneben einen fibertragenen re/lektorischen Schmerz unterschied a4 haben Lewis und Kellgren nachweisen k6nnen, dab durch Reizwirkung auf die Tiefengewebe des K6rpers (z. B. die Lig. interspinosa) sich Schmerzen erzeugen lassen, die weder subjektiv noch objektiv yon tier Hauthyperalgesie und dem Schmerz eines Organes mit segmentfir paralleler Versorgung zu unterscheiden waren. Sie glaubten daher ein beiden gemeinsames System der Hinter- wurzelfasern annehmen zu sollen,dasgleicherweise dieTiefengewebe versorgte und das Lewis als das ,,nocifensorische" bezeichnet hat. Durch Gemein- schaftsreaktion dieses auch in der Haut vertretenen System kommt es zu den seit Mackenzie und Head bekannten Verfinderungen an Haut- sensibilitfit, Schweigsekretion, Haarbalgmuskeln und Tonus der darunter- liegenden Muskulatur, die yon Hansen und Sta a~ kfirzlich ats reflektorische und algetische Krankheitszeichen genauer dargesteUt wurden.

DaB diese Erklfirung Lewis bereits den Schlfissel zum Problem des vegetativen Organschmerzes bildet, mfissen wir bezweifeln. Bisher genfigt keine Theorie der Vielfalt der Befunde, obwohl wit die verschiedensten Erklfi- rungen finden yon der alten Auffassung Mackenzies, dag die afferenten Impulse aus den Eingeweiden gleichzeitig einen Reizherd im Rfickenmarks- grau des gleichen Segmentes setzen, der die zahlreichen vegetativen Ph~i- nomene der Haut hervorrufen soll - - bis zu komplizierten Deutungen wie denen von Davis 15a, b und Pollock fiber die Entstehung des iibertragenen Zwerch%llscbmerzes.

Hier sollen vom Zwerehfell afferente Impulse fiber die Hinterwurzel aufw~rts ziehen, vom HaIsmark zum Brustmark herabwandern und dort die Seitenhornzellen erregen. Diese Erregung soll in den Grenzstrang fiberspringen, yon dort den cervicalen Nerven zur Peripherie folgen und eine Ver~nderung bedingen, die zur Reizung der normalen ttautnerven im Italsgebiet ffihrt, die die tibliehen Sehmerzerregung bedingt. Das Ph/~nomen der Kausalgie mul~ fibrigens zu /thnliehen komplizierten Deutungen veranlassen.

Der eigenartige Schmerzzustand der Kausalgie ist eine charakteristische Folge der Kriegsverletzungen der peripheren Nerven vornebmlich durch Schug. Obwohl im zweiten Weltkrieg auf allen Seiten mit grol3em Nach- druck an der Deutung dieses Schmerzbildes gearbeitet worden ist, k6nnen

Bauplan u~tl L~istung des peripheren vegetativen Nervensystems. 277

wir auch hier die Ents tehung keineswegs als gekl~irt bezeichne#, 7, 2a, 29, 57b, 63, 70, 82, 87, 92, 96~ 99, 103a, b

Zun~chst zur Begriffsbestimmung: Wir verstehen unter der Kausalgie jenen eigen- eigenartigen Schmerzzustand, der durch die spezifiseh, glfibend-brennende Qualitiit ausgezeiehnet ist und der anfallsweise dutch innere und ~tul~ere Einwirkung verst~irkt werden kann*.

Bereits Weir-Mitchel hat die Enstehung der Kausalgie in Ent~tehunq dei" /dausa /y i e einer Ver~tnderung des Zustan- des der peripheren Gewebe ge- sucht und in der Tat spielen vasomotorisehe und trophisehe Veriinderungen dort eine hervor- ragende Relle, die m6glicher- weise einder En~ziindung /~hn- lichen Milieu schaffen. (lo3a, b) Gewisse Fasersysteme des Ner- ven befinden sich durch die Kontusion im Zustand einer Hy- perpathie, die ebenfalls seit Weir-Mitchel zu den Grundbe- funden der Kausalgie geh6rt. Vielleick~ is~, ffir den hyperpathischen Nerven die Ver/inderung des Stoffwechselmilieus ein ad/~quater Reiz, /~hnlich wie in Zeiten einer Entzfindung. Wie aber konunt es zu dieser Stoff- wechselver/inderung ? Wir mfissen sie auf einen e//erenten, fiber den Grenzstrang vermittelten Reiz beziehen, der vielleicht durch einen Reflex yon der Kon- Cusionsstelle des Nerven fiber t t in terwurze l - Seitenhornzelle

- - Ganglienzelle und den peripheren Nerv zustande kommt (Abb. ]2).

~berprfifen wir dieses Denk- schema nach den klinischen Daten, so werden wir am weite- s t e n k o n l m e n , w e n n wi r a] le Abb. 12. Erkl~irungsversuch for die Kausalgie , der

sich an Gedankeng~inge yon Davis und Pollock an- Eingriffe auswerten, die zur Ver- l ehn t : auf die du rch Kontus ion hyperpa th i schen sen- s t ~ r k u n g o d e r B e s e i t i g u n g d e r siblen Fasern des N. medianus (C 5 - -6 ) wi rk t die durch K a u s a l g i e d i e n e n , vasomotor i sche StOrung en t s tehende Ver i inde rung im

Milieu des subcu tanen und t iefen Gewebes als adi iquater Wir beginnen mit den Me- Reiz. Schwierig is t die Erklf i rung der vasomotor ischen

menten, die die Durchblutung St6rung , d i e a l s r e f l e k t o r i s c h e r V o r g a n g g e d e u t e t w i r d : ve r~ tnde rn : U n t e r b i n d u n g des Es gehen pathologische Reize vom Kontus ionsgebie t

des per ipheren Nerven ins Se i tenhorngebie t der oberen z n f f i h r e n d e n Gef~13es r b e s e i t i g t Brus tsegmente , erzeugen pathologische Reize der ffir

die Kausalgie schlagartig, den Medianus zustf indigen Vasomotoren, die fiber die D u r e h b l u t u n g s v e r b e s s e r u n g rami c o m m u n , des Ggl. cervicale medium auf den N.

medianus f iber t re ten und von diesem den Gef~ften zu- d u r c h A d v e n t i t i a a b s e h ~ i l u n g l i n - gelei tet werden . Die langen Gef~il3bahnen sind dert den Schinerz, solche dutch . . . . . . angedeutet. Grenzstrangausschaltung-- wie ~ - ~

* Die Nordamerikaner scheinen neben der ,,groflen" K. (maior C.) eine ,,kleine" K. (minor. C.)zuunterscheiden, die vorwiegend dutch die veg. lqegleiterscheinungen, die vasomotorische StSrung, die glatte Haut und die Sudecksehe Atrophie charakterisiert s t 92.

278 K . J . Ziiich:

angeblich auch Darehsehneidung des Nerven distal der Verle tzungsste l le- beseitigen ihn sofort. Von den Sinnesorganen oder der Vorstellung riihrende- zentrale Reize verst/~rken den Schmerz schlagartig. Sie werden fiber den zentralen Vasokonstriktionsreflex22f, i wirksam werden kSnnen. Der afferente Weg bei der Kau- salgie Ifihrt auf der normalen Schmerzbahn fiber die hinteren Wurzeln ins Rfiekenmark. Hierffir sprechen die Erfolge der Hinterwurzelndurchschneidung. Naeh Abklingen der Schmerzen 1/tilt sieh bei Bestehen der Hyperpathie des Nerven der Kausalgieanfall jederzeit dutch ttistamininjektion wiederholen% Diese gleiebe SchmerzauslSsung bleibt aber auch nach prae- oder postggl. Sympathektomie ftir die Dauer der Histamin- wirkung bestehen (eigene Versuehe), also kann die afferente Bahn nicht fiber den Svmpathicns verlaufen. Da~ aber die Ityperpathie des Nerven f fir die Entstehung der echten Kausalgie notwendig ist, zeigen die gleiehen Histaminuntersuchungen, die yon uns begonnen 1°3 a und yon St6rring und Schorre s6 konsequent durchgeffihrt wurden.

Die schwachen Stellen dieser Erkl/irung liegen einerseits in dem komplizierten :Erregungsweg, der zwar im wesentlichen die klassischen Ansehauungen Weir-Mitchels weitergeffihrt und in dem Denkvorgang von Davis und Pollock seine Parallele findet

andererseits in dem Fehlen einer Erkl~trung ffir die seltene echte Stumpfkausalgie nach Amputation*. Aber andere Erkl/irungen scheinen weir abwegiger. So kann die Hypothese einec kfinstliehen Synapse an der L~sionsstelle zwisehen afferenten und efferen~en Nervenanteilen ffir die Erkl/irung der Kausalgie abgelehnt werden, wenn aueh die elektrischen Befunde dabei nicht bestriteen werden sollen. Die vielen Ein- wirkungsmSglichkeiten auf die Peripherie: Wirkung 1. feuehter Kiihle als Linderung, 2. der Spannungsvermehrung dutch iterabh/~ngen des Gliedes im Sinne einer Schmerz- verst/~rknng, schlie~lich 3. die Wiedererzeugung des kausalgischen Anfalls dutch Histamin machen eine solche Erkl/~rung unmSglichT°, 3°. Ebenso abwegig mul~ uns allen, die wir den Kausalgiker in den vordersten Sanit/itsstationen erlebt haben und die schlagartige Besserung durch die Sympathieusausschaltung gesehen haben, eine Erkl/~rung auf dem Boden einer abartigen psyehisehen Konstitution erscheinen163b. Wohl aber werden wir annehmen kSnnen, dal~ Unterschiede in der vegetativen Ken- stitution bei den einzelnen Menscllen berficksichtigt werden mfissen. Denn weder die mecbanischen noch die neurologischen Befunde im Verletzungsgebiet kSnnen e~'kl/~ren, warnm der eine eine Kausalgie bekommt, der andere nicht. Die Ausbildung und die Reizbarkeit des vegetativen Systems scheint bei den Menschen/~hnlich verschieden, wie auch in der Tierreihe grol~e Unterschiede bestehen, eine Ta~sache, die kfirzlich durch den Satz beleuchtet wurde: ,,Der Alligator ha+~ kaum ein reg. System, der Tiger ein hoehentwickekes". Schnelligkeit der Reizbean~wortung und Ausgleich ~ulierer Beanspruchung stellen die Erfordernisse an die Schlagkraft des reg. Systems, wie im Notfallsgese:z yon CannonHa als Aufgabe klar herausges~ellt wird.

Wahrscheinlich handel t es sich bei der Kausalgie f iberhaupt nut u m den Sonderfall einer allgemeinen peripheren vegetativen Fehlsteuerung, wie er der Gruppe der Erythralgien, des , ,Ful~brennens" (burning feet) usw. gemeinsam ist. Das Besondere scheint bei der Kriegsverletzung des Ner- yen - - die bisher die Mehrzahl aller Ffille yon Kausalgie gestellt ha t - - in der hyperpathischen Qualit~t der Schmerzempfindung zu iiegen, wie sie dutch den eigenartigen Vorgang der Schuflquetschung mit Teilschfidigung des Nerven bedingt wird.**

Am besten verstehen wir heute die oben nfiher ges:hi lder ten und re la t iv streng segmental begrenzten Organschmerzen. Die Zusammenhfinge

* Die a[]erdings nur in eiaem brenr~enden Dauerschmerz ohiLe an[allsartige Ver- st/~rkung besteht.

** Wahrschei~flich i~t also die Voraussetzung fiir die Entstehung either Kansalgie das Zusammentreffen eines Reizes im effereater~ TeiI des SyLnpathicus und eittes Hyperpathie im Nerven infolge Teilsch/~digung der wenig resistenten A, B-Fasern bei relativ intakten C-FaserI~.

Bauplan und Leistung des peripherea vegetativea Nerveasystems. 279

zwischen dem vegetativen System und kortiko-spinaler Schmerzleitung sind, wie das Beispiel der Kausalgie zeigt, schwerer zu erkl~iren. Wir wissen nicht einmal, wie weit es neben den bekannten Bahnen des Organschmerzes eigene ffir die Gef~iBschmerzen gibt.

Die bekannten Beispiele fiir die Schmerzentstehung bei Reizung distaler Arterien (0. Foerster) sind yon Carmichael bestritten worden. Andererseits stehen Beobach- tungen yon Leriche an der Arteria femoralis und Rieflner an der A.renalis bei sicher wirksamer Spinalan~sthesie auflerhalb jeden Einwands und beweisen d~s Vorkommen der yon Foerster postulierten langen vasosensiblen Gefiil~bahnen. Die paramedull~e Sehmerzleistung is~ bei Querschnittsverletzungen yon Foerster und Gagel (iibrigens auch dutch eigene Befunde) bei sicherer Querschnittsdurchtrennung des Riiekenmarks bewiesen.

Wenn ffir diese Erscheinungen eine lange anatomische Gef~iBbahn noch vorstellbar ist, so fehlt ffir andere sensible Erscheinungen bei vegetativen Eingriffen heute noch jede Erkl~irung. Wir haben seit tier Erstbeschreibung neuralgischer Ph~inomene nach Sympathektomien durch Pette 7a zahlreiche Berichte ~ihnlicher Schmerzerscheinungen yon anderen Verfassern erhalten, die in einem Viertel der F~ille auftreten sollen ug. Foerster, Alten- burger und Kroll haben eine eindeutige Beeinflussung tier somatischen Sensibilit~it durch Grenzstrangausschaltung und Einwirkung yon Phar- maka berichtet. Auch Sorgo verdanken wir fihnliche Beobachtungen, ffir die es an Erkl~irungen fehlt. Zwar sind yon nordamerikanischer Seite die Foersterschen Ergebnisse an Hand yon Untersuchungen bestritten worden (Hardy, Wol[/und Goddell - - 194099), die abet durch die Art ihrer Methodik mit Schmerzreizung dutch thermische Faktoren nicht als beweisend gelten k6nnen*. DaB es sehr eigenartige sensible Ausstrahlungsph~inomene bei vegetativen Reizen gibt, wird uns das Referat Sorgos noch zeigen, wie es auch dutch die eigenartigen Krankengeschichten yon Leriche und L/v/ng- ston 6°c bewiesen wird.

Wie vegetatives System und somatische Sensibilit~t zusammenarbeiten, ist noeh recht unklar. Foerster dachte an ein Zusammenwirken an den Schwellen der Sy- napsen, wo sich dann die aus den zwei Symptomen eintreffenden Erregungswellen ~ihnlich beeinflussen sollten, wie er sich das bei den aferenten Impulsen aus Oberfl~ehen und Tiefensubstraten bei der somatisehen Sensibilit~t dachte. Derartige Erkl~trungen passea recht gut iiberein mit den Vorstellungen der modernen Pbysiologie B7 fiber die Entstehung der verschiedenen Reizqualit~iten im peripheren Nerven darch Phasen- verschiebung der Erregungswellen bei verschieden schnell leitenden Fasern.

Das vegetative System zeigt in seinem topischen Aufbau und seiner Leistung ein eigenartiges Gegenfiber yon umgrenzter Innervation mit segmentalem Aufbau - - wie beim vegetativen Organschmerz - - und einer di//usen Ausbreitung wie sie gewissen efferenten Leistungen eigen ist, und wie wir sie zur ErklMung der Kausalgie herangezogen haben. Wit werden 2 groBe Gruppen yon vegetativen Schmerzen unterscheiden mfissen: Den Eingeweidesehmerz mit allen ,,fibertragenen" und ,,reflektorischen"

* Wahrscheinlieh wird hier ein ganz anderes Sehmerzsystem untersueht als bei Foerster /

280 K.J . Ziilch:

Ph~inomenen, bei dem das vegetative Nervensystem die afferente Leistung fibernimmt, wobei m~glicherweise ffir alle Tiefenschmerzen ein einheitliches Schmerzsystem anzusetzen ist und die di/]usen Schmerzen aller mit vasomotorischen und trophischen St/}rungen einhergehender Zustfinde, die auf eine St6rung im e/]erenten Tell des vegetativen Systems zurfick- gehen, und wo die Schmerzleitung fiber die normalen kortikospinalen Bahnen lfiuft. Die eigenartig diffuse Ausbreitung solcher Schmerzzonen ist yon Tinel (Abb. 105) mit 5 Schmerzausbreitungsgebieten dargestellt worden, oder l~il3t sich mit Pette in einer 4-Teilung der Schmerzgebiete im K0rper sehen. Beide sind segmentfir nicht erklfirbar*.

Wir wissen heute fiberhaupt nur wenig Sicheres fiber die anatomischen Zusammen- hiinge der unzweifelhaf¢ bestehenden bilateralen Wirkungen einseitiger Aussehaltungen des Grenzstranges, genau so wie uns die Ausstrahlungen innerhalb der Grenzstrang- teile einer Seite sich nut in groben Ziigen darstellen.-

Die Schmerzausschaltung dureh neurochirurgische Eingriffe kann far den Patienten erltisend wirken. Sie beseitigt aber auch den Schmerz als Warnsignal der Erkrankung und als Sicherheitsventil gegen Oberbelastung. Nach der totalen Sympathicusausrottung der modernen Hypertonie- Operation verlaufen die Erkrankungen der Bauchh6hle weitgehend schmerzfrei77a, b Auch Hesse weist bereits darauf hin, dab bei der Ans- schaltung des Schmerzes das rote Warnsignal vor 13berbelastung fehlte. Bei der Angina pectoris bleiben immerhin noch eigenartig beklemmend- wfirgende Geffihle als Rest eines Anfalls nach den fiblichen Operationen zurtick 59. Gerade diese Schmerzoperationen zeigen uns die Grenzen und die Unvollkommenheit der vegetativen Chirurgie. Mit der Schmerzaus- schaltung ist meist gleichzeitig die Unterbrechung aller - - auch tier e[[erenten - - vegetativen Funktionen verbunden, was allerdings oft erstaunlieh wenig Dauerfolgen mit sich bringt. Uns fehlt noch der selektive Eingriff nur an einem Funktionssystem des vegetativen Nerven, wie er fihnlich in den spinalen Bahnen durch die Vorderseitenstrangdurchschnei- dung oder die Traktotomie nach SjSqvist bereits weitgehend erreicht wird. Diese selektive Ausschaltung mug das Ziel auch tier Chirurgie bleiben, das allerdings vorl~iufig eher auf pharmakologischem Wege erreichbar scheint.

Die Physiologie mit ihrem Tierexperiment und die Pharmakologie iiefern die methodischen Voraussetzungen ffir die Anzeigestellung zum ehirurgischen Eingriff. Andererseits bietet der chirurgische Eingriff mit seinen vegetativen Folgen die Bedingungen eines Experimentes am Menschen. Beide lassen sich oft nicht in klare Clbereinstimmung bringen, zumal wenn die 6rtlichen Bedingungen durch Krankheit verfindert sind. Die vegetative Lage jedes einzelnen Menschen scheint verschieden und neben die - - im Augenblick etwas fiberbewertete - - neurale Erregung tritt die im weitesten Sinne humorale Beeinflussung durch Hormone,

* Siehe auch den Vortrag yon Gross. Seite 339.

Bauplan und Leislung des peripheren vegetativen Nerveasystems. 281

Stoffwechselprodukte und chemische 0bertr/igerstoffe. Das endgiiltige Ergebnis dieser verschiedenen Steuerungen, dieses ,,Rinffes der Korrela- tionen" ist oft nicht vorauszusehen. So bringen die chirurgischen Ein- griffe vielfach Entt~iuschungen, da der t(6rper trotz Zerst6rung der neu- ralen Funktionen ein erstaunliches MaB yon Eigenleistung und Eigen- regulation zu vollbringen vermag. GewiB ist der Sympathicus der ,,Lebens- nerv", der zuverl~issige Schutz in Hunger, Furcht, Erregung, Ersch6pfung und Krankheit ha,c, aber die Cannonschen Tiere lebten noch nach voll- stiindiger Sympathicusausrottung, wenn auch unter Treibhausbedingun- gen, welter.

Das vegetative System h~ilt das innere Milieu des K6rpers, (,,Homeostase ~Sb,,) gewiihrt Schutz vor Schaden der Umgebung, erm6glicht die grOBte Leistungssteigerung unter wechselnden Bedingungen und vermittelt die harmonische Einffigung der Organe in den Gesamtkreisdes bewuBten Lebens und der Affekte. Aber hier gibt es ein Zuviel der Verbindungen. Nicht immer ist die vegetative Konstitution im Ganzen und in den einzelnen Teilen in harmonischer Verknfipfung. Es kann notwendig werden, einzelne Teile aus dieser zu starken zentralen Beeinflussung herauszulOsen und in eine kfinstliche Isolation zu bringen. Das Ergebnis ist zwar der Schutz vor einem UbermaB allgemeiner vegetativer Reaktionen, wobei etwa ein Zuviel der psychischen Einflfisse beseitigt werden muB wie bei der Blutdruck- krankheit oder dem Raynaudschen Syndrom. Aber der ausgeschaltete Tell braucht nunmehr einen kfinstlichen Schutz vor ~iuBeren Einwirkungen, und er kann in seinen Regulationen st~indig /iberempfindlich bleiben. So sind unsere chirurgischen Versuche zur Wiederherstellung gest6rter vegetativer Funktionen meist ein reichlich plumper Eingriff in dieses fein eingestellte System zur Aufrechterhaltung der k6rperlichen Harmonie.

Hesse sehrieb 1930 in seinem ausgezeiehneten Buch: ,,die grol~en Hoffnungen, die man auf die Entwieklung der Chirurgie des vegetativen Nervensystems gesetzt hat, haben sieh nur zu einem kleinen Teil verwirklicht . . . In der Entwieklungsgesehiehte der Lehre vom vegetativen System lassen sieh 2 Perioden vermerken. Die erste begann gegen Ende des vorigen Jalarhunderts und erlebte einen grol~en Aufsehwung, doeh konnten nur die wenigsten Vorsehl~ige ,~us dieser Periode das Feld behaupten. Die zweite Periode begann bald naeh Beendigung des Weltkrieges. Die Wellen der Begeisterung gingen auch diesesmal hoeh . . . "

Wir erleben z. Z. eine dritte Welle der Begeisterung ffir das vegetative System, die vorwiegend aus den Vereinigten Staaten herfibergeflutet ist. Aber wit sind noch ebenso welt yon einer ausreichenden Kenntnis der Physiologie entfernt, wie von einer sauberen Anzeigestellung in der Chirurgie. Wir k6nnen nur weiterkommen durch eine ntichterne und kritische Sichtung der Befunde und eine klare Auswertung der operativ verursachten Ver~inderungen, wie sie uns das Lebenswerk von O. Yoerster und R. Leriehe gelehrt haben, vor dem wir voller Achtung stehen.

282 K . J . Ziilch:

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Bauplan und Leistung des peripheren vegetativen Nervensystems