Beiträge zur Frage der biochemischen Schichtung im Lunzer Ober- und Untersee

[Aus der Biologischen Station in Lunz am See.]

Beitriige zur Frage der biochemischen Schichtung im Lunzer Ober- und Untersee.

Von

Hans Muller.

Mit 30 Abbildungen und 11 Tabellen.

Die beiden Lunzer Seen sind seit der Grundung der Biologischen Station Lunz im Jahre 1906 Gegenstand zahlreicher Untersuchungen gewesen. Die Mehrzahl von ihnen ist in das limnologische Schrifttum eingegangen, und auf sie wird, soweit es der Zusammenhang erfordert, hingeuiesen werden. Viele aber sind unveroffentlicht geblieben, Ein- zelbeobachtungen, den Erfahrungsschatz der Station bereichernd und darum nicht weniger wichtig als die ersteren. DaI3 es auch mir vergonnt war d s a u s zu schopfen, sei besonders dem Leiter der Station, Herrn Professor Dr. Franz R u t t n e r , aufrichtig gedankt.

Die vorliegenden blitteilungen uber die Ergebnisse zweier Beobach- tirngsjahre an den Lunzer Seen werden denn auch nur in sehr be- schranktem Umfang neue Einzelheiten uber diese beiden Gewasser bringen konnen. Noch weniger aber wollen sic den Anspruch erheben, eine Zusammenschau biochemischer GesetzmaiBigkeiten zu sein. Dazu fehlt ihnen das wichtigste Glied - die Beobachtungen uber die Lebenstrager im Obersee. Sie sind vielmehr eine Zustandsanalyse, von welcher nur in einzelnen Fallen auf das biologisch bedingte chemische Geschehen sehr begrenzter Zeitraume geschlossen werden soll.

Arbeitsweisen der chemisehen Untersuchung und Darstellungsart der Ergebnisse.

S c h a p f g e r a t : Wasserschopfer nach R u t t n e r (1924). S a u e r s t o f f : Vorbromierung nach Als t e r b e r g (1926). Verwen-

dung von siruposer Phosphorsaure. Angabe in mg 02/l. A l k a l i n i t a t : Titration von 100 cc Probenwasser mit n/10 HC1

gegen Methylorange. Arbeitsweise nach L u n g e . (Vgl. W i n k l e r , 1921.) Angabe in cc n/10 HCI auf 100 cc Probe. Internat. Rev. d. Hydrobiol. 36. 28

434 Hans Miiller

Ko h I e n s a u r e : Titration von 100 cc Probenwasser rnit Na,CO, bzw. HCI gegen Phenolphtalein nach W i n k l e r (1914). Angabe bei Verwendung von Na,CO, in + mg CO,/l, bei Venvendung von HCI (RotfBrbung auf Zusatz des Phenolphthaleins zur Probe) in - mgC0,/1. Diese Werte erscheinen als ,,CO,/gefunden" in den Tabellen. Mit ,,CO,/errechnet" ist die aus der Alkalinittit nach S c h a p e r c l a u s bzw. R u t t n e r (1931, S. 208) berechnete Gleichgewichtskohlensiiure ge- meint.

W a s s e r s t o f f i o n e n - Konzentration (pH): Arbeitsweise nach Mi- c h a e l i s bzw. R u t t n e r (1931). Verwendung von m-Nitrophenol, mit zwei Ausnahmen: Tiefenschichten des Moorloches am 22. II., 8. 111. und 3. IV. 1930 (Tabelle 8, Nr. 1-3) rnit p-Nitrophenol; pH- Reihen vom 3. VII. 1931, Oberflachenschichten, mit Phenolphthalein. -4ngabe als y He - l o 4 in den Kugelkurven und als pH in den bei- gefugteii Zahlen. Bezugl. der Ausdriicke ,,pH/gefunden" und ,,pH/errechnet" siehe Kohlensaure.

B e s t i m m u ng e n d u r c h F a r b v e rg l e i c h : Arbeitsweise nacli R u t t n e r (1931), mit dem Unterscliied, daB etwas IBngere Rohren und je 50 cc Probenwasser verwendet wurden. Fur die Nitratbestimmung wnrden verschlieBbare 10 cc-Rohrchen benutzt (Mii l ler , 1933).

Am moniu m - S t i c k s t o f f : Arbeitsweise nach W i n k l e r (1925). Angabe in mg NJl.

E i s e n : 1 cc konz. HCl und 1 cc 50% KCNS auf 50cc Probe, Vor- oxydierung zuerst mit H,O,, sptiter nach Mii l ler (1933) mit Brom.

P h o s p h a t e : Nach J u d a y (1928). Angabe in mg P/1. Kiese ls i iure : Nach A t k i n s (1930). Angabe in mg SiO,/l. N i t r a t e : Nach T i l l m a n s und S u t t h o f f (1911) bzw. Mi i l le r

(1933). Angabe in mg N2/1. O r g a n i s c h gebundener Stickstoff: nach K j e l d a h l bzw. P r e g l

(1930, S. 120ff). Bestimmung des Ammoniaks mit Nessler, wie bei Ammonium-N, angegeben. Angabe in mg N,/1 nach Abzug der Werte fur den gelosten Ammoniumstickstoff.

O r g a n i s c h gebundener Phosphor: nach T i t u s und M e l o c h e (1931). Angabe in mg P/1 nach Abzug der Werte fur die gelijsten Phos- phate.

M a n g a n : nach W i n k l e r aus M a u c h a (1932). L e i t v e r m o g e n : nach R u t t n e r (1914). Angabe als k,,. lo*. Die

bei den Obersee-Reihen eingeklammerten Werte beziehen sich auf das

Die biochemische Schiclitung im Lunzer Ober- und Cntersee 435

ails der -4lkalinitat nach R u t t n e r (1931, S. 209) errechnete Bikarbo- na tleitvermfigen.

Die dargestellten Raumkurven sind nach den Grundsiitzen der Lohmannschen Kugelkurven und nach Vorschlagen von K o h l - r a u s c h errechnet worden. R u t t n e r (1933 und 1937) hat diese Dar- stellungsart in seinen Berichten iiber die Ergebnisse der biochemischen Untersuchungen an einigen Seen der Ostalpen verwendet und weist darin auf die Vorteile dieser Art der Wiedergabe hin. Auf den Original- bliittern der vorliegenden Arbeit wurde der h’lahtab so gewahlt, da13 die Millimeter des H a l h m e s s e r s der einzelnen Tiefenquerschnitte jeder Figiir zur dritten Potenz erhoben den Litergehalt in Tausendstel Milligramm (Gamma) angehen. -41~0 bei d mm D u r c h m e s s e r ist

der Litergehalt s an dem hetreffenden Stoff x = - mg. Diese

Litermilligramm-Gehalte sind in die einzelnen Figuren eingetragen \\.orden. Eine .4usnahme macht die Darstellung der Wasserstoffionen- konzentration. Die aus den pH-Werten in der iihlichen Weise errechneten y H./l wurden ihrer geringen GriiBenordnung wegen mit l o 4

mriltipliziert, hevor daraus die dritte Wurzel gezogen wurde. Die Temperatur und das elektrolytische Leitvermogen wiirden als Linear- kurven dargestellt. Alle in diesen -4bbildungen und alle in den Tabellen erscheinenden IVerte hedeuten Milligramme des betreffenden Stoffes im Liter, rnit Ausnahme der Alkalinitat, hei welcher die Angabe als cc n/10 HCI in 100 cc Probenwasser erfolgte, des p H , bei welchem wie iihlich der negative Logarithmus der Wasserstoffzahl angegeben wiirde, 11 ntl tles elektrolytischen Leitvermiigens, welchee als die mit

lO* multiplizierte Funktion -- t = (klJ zur Darstellung kam. Die

Litermilligramme sind auf den ;\bszissen, die Tiefen als l le ter auf tlen Ordinaten aufgetragen.

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C IT?

Bikarbonatpuffersystem, Sauerstoff und Temperatur. Die hlenge der Erdalkalien und das sich darauf grundende Puffer-

system der Karbonate und Bikarbonate mit der Kohlensaure ist eines der wesentlichen Kennzeichen stehender Cewasser. Es ist der Hinter- grund, vor welchem das dauernde Nebeneinander- und Ineinander- wirken der Stoffe und der Lebenstrager ablauft, Teil tles landschaft- lichen Hintergrundes selher, mit welchem der See durch seine Zu- fluaadern verbunden ist, von den Kapillaren am Ufer bis zum

2S*

43 6 Hans Muller

Alk.

2,48

2,07

2,44

2, lO

2,15

2,41

2,60

3, lO

Bach, der von der Wasserscheide kommt. Zu zeigen, um wie Vieles weiter hier und fur alle iibrigen Abschnitte der Begriff Landschaft gefaBt werden muB, als es bloB seine geologischen und mineralogischen Teile sind, war nicht Aufgabe der vorliegenden Arbeit.

Die Gebirgsumrahmung unserer beiden Seen besteht zu einem uberwiegenden Teil aus Kalken der Unteren und Oberen Trias (Got z inger , 1912). Dementsprechend enthalten alle Zuflusse Cal- ciumbikarbonat gelost, dessen Menge im Laufe des Jahres gewissen Schwankungen unterworfen ist (Tabelle 1).

p H

7,50

7,70

7,62

7,80

8,09

7,70

7,92

-

T a b e l l e 1.

T

3,O

3,5

Ortsbezeichnung Alk.

, l , i 2

1 ,41

O b e r s e e 1 . Huttenquelle (hinter

der Obersee-Hutte) . 2. ZufluB bei trigonom.

Punkt 1 .......... 3. ZufluB zwischen tri-

gon. P. 2 . u. 3. ... 4. ZufluB vom Hinteren

R o t moos .......... 5. ZufluB vom Kessel-

fall (vor der Mun- dung i n den Rot-

6. Herrenalmbach (Ur- sprung) ...........

7. Seebach (bei der Schloglbergbrucke) .

8. Leitungswasser (,,Kazim"- Quelle) . .

moosbach) .........

U n t e r s e e

Hochsommer (13 . 8. 1 9 3 0 )

Bik.- CO, -

1 0 9

91

107

92

95

1 0 6

1 1 4

136

Schneeschmelze (13. 5 . 1 9 3 1 )

1 ,73

1 3 2

1,72

2,80

PH

-

7,42

7,43

7,45

7,74

7,90

7,34

7,95

-

Bi k.-COo

75

62

84

57

75

6 6

7 6

123

% v . 13. 8 . 7

68

68

79

62

79

62

67

90

Die Werte der Tabel!e 1 diirften den unter gewohnlichen Wetter- verhaltnissen maglichen E xtremen ziemlich nahe kommen. Die Aus- siiBung durch die Schmelzwasser ist deutlich zu erkennen. Die Puffer- wirkung des gelosten Calciumbikarbonates ist aber auch im Fruhjahr

Die biochemische Schichtung irn Lunzer Ober- und Cntersee 437

stark genug, um eine wesentliche Veranderung des pH zu verhindern, und die kleinste Menge der Bikarbonatkohlensaure betragt noch immer 62 % des Hochsommerwertes. Einige Quellen am Untersee weisen einen vie1 hoheren Gehalt an Calciumbikarbonat auf. (Vgl. R u t t n e r , 1914 und 1926.) So wurden in verschiedenen Sommern folgende Alkalinitaten gefunden : Seestollen- Quelle 5,04-5,20, Meyer- graben-Bach 3,16-3,32, Oocardium-Bach 4,50-4,57, Saugarten- quelle 3,31-3,45. Alle diese Quellen spielen aber ihrer geringen Wasserfuhrung wegen fur den Untersee keine Rolle.

Dieser ziemlich gleichbleibende Zustrom von Bikarbonat erhalt iinseren beiden Seen mit einer ausreichenden Pufferung auch die zur -Assimilation notige htenge an freier und gebundener Kohlensaure.

Zum Sauerstoffhaushalt der beiden Seen sei vorwegnehmend be- merkt, dal3 der Untersee ziim Typus der oligotrophen Gewasser im Sinne T l i i e n e m a n n s (1928) z u rechnen ist, wahrend der Obersee zunachst nur als ein Gewasser gekennzeichnet sei, dessen Sauerstoff- verhiiltnisse in \veitgehendem von den Schwingrasen beeinflu l3t werden, die er triigt.

Nach ihrer verschiedenen CriiBe, Hiihenlage und IYindexposition \verden die heiden Seen verschietlene ‘I’emperaturverhiilt nisse erwarten lassen.

Obersce. Die j a l i r e s z e i t l i c h e n V e r i i n d e r n n g e n yon T e m p e r a t u r , r i l k a -

Die Beobachtungen begannen am 29. November 1929 gegen Ende der herbstlichen l’olldurchmischung (.4bb. I). Nach J I a u c h a (1932, S. 23 f .) wiirde der Sattigungs\vert fur den Sauerstoffgehalt der Ober- flache (Seehiihe 1113 m) bei 40 11,4 mg/l betragen. Der beobachtete Wert von 10,57 erreicht somit 93 yo der Sattigung. Die Tiefenschichten, welche wiihrend der Sommerstagnation in der Regel ihren Sauerstoff bis auf kleine Reste verlieren, liegen nun der fehlenden Temperatur- schichtung wegen im Bereich des an der Oberflache angeregten Stromungssystems. Nur in 14 m ist die Durchmischung noch nicht vollstandig, wie der T- und 0,-Wert erkennen lafit. c b e r die Unregel- mal3igkeit des Schichtungsbildes in 9 m Tiefe wird spater noch zu sprechen sein. In den auf diese erste Beobachtung folgenden Tagen schlol3 die Eisdecke jede weitere direkte Beruhrung mit dem Luft- sauerstoff. aus. Nur die Qucllen und Zuflusse fuhren auch noch weiter-

k a l i n i t a t , KohIensLiure, p H u n d S a u e r s t o f f .

438 Hans Miiller

hin Sauerstoff zu, und zwar bei geringer Wasserfulirung wolll nur den Schichten unmittelbar unter der Eisdecke, welche dieselbe temperatur- bedingte Dichte aufweisen. Bis Zuni 30. I. 1930, wlhrend rund 8-wochi- ger Eisbedeckung, hat in a l l e n Schichten eine deutliche Abnahme des 0,-Gehaltes eingesetzt (Ahb. 2), welche uber die Reobachtungen vom 21. 11. (Abb. 3) und 3. IV. (Abb. 4 ) bis zu ihrem HiichstmaB am 21. IV. (Abb. 5 ) klar verfolgt werden kann.

In dem Zeitraum vom 30. I. bis 21. IV. 1930 (82 Tage) hat dcr 0,- Gehalt der einzelnen Schichten um folgende Werte abgenommen :

1 m 7,98-6,87 = 1,11 d . i . uiii 1:3,9",, 2 ,, 6,93-3,lO = 3,83 ,. 55,3 .. 4 ,, 5,98-0,97 = 5,Ol ,. 83,8 ., 6 ,, 5,31-0,40 = 4,91 ., 92,5 .. 8 ,, 4,58-0,30 = 4,28 ,, 93.5 ,. LO ,, 4,06-0,17 = 3,89 ,. 95.8 .. 12 ,, 2,85-0,l:) = 2,72 ,, ! )5 , i . , 13 ,, 2,00-0,19 = 1,111 ,) 90.5 .,

.'\hnliclie \.Terliiiltnisse finrlen wir im zweiten Beobachtun!:s\\intcr ('l'abelle 3, Nr. 4 iind Abb. 11 und 12). Hier ist die Schnelligkeit der Abnahme noch eindrucksvoller. In dem Zeitraum von M O B 45 Tagen (15. Xlr. 29:N - 29. 1. 1931) stellt sich die 0,-Abnahme folgender- mnl3en dar :

2 i n 7,51--'?,:19 = 5,12 rl. i . uiii 68",,

G ,, 6,20--1,42 = 4 , : s ,, I , ,, ' t , , 6 ,85-2 ,07=4 ,78 ,, 7 0 . . "- 8 ,, 5,83--0,65 = 5,18 ., 89 ..

10 ,, 5,08-0,32 = 4,7G .. 9 % .. 12 ,, 3,95-0,32 = 3,6:1 ., 92 .. 1 4 ,, :3,0O-(J,3G = 2.66 ,, 89 ,.

Bevor eine Deutung fur diesen starken Sauerstoffverbrauch in allen Schichten gegeben wird, sei noch das Bikarbonatsystem dieser beiden Zeitraume besprochen.

Die Beobachtungen daruber begannen mit dem 21.11. 1930 (Abb. 3). An diesem Tag war der See bereits die 11. Woche vom Eis bedeckt. Die Eisdecke war 2 Wochen nach dem Zufrieren, Mitte Dezember 1929, durch starken NW-Wind zum Teil aufgerissen worden. Dem sturmischen und kalten Wetter, das zu dieser Zeit herrschte, ist es wohl zuzuschreiben, daB die nach der ersten kurzen Eisbedeckung eingetretene inverse Schichtung wieder zersttirt worden war und als Folge einer zweiten Volldurchmischung sich eine geringere Tiefen-

Die bioclierrlische S c h i c h h n g im Lunzer Obrr- und Lntersee 430

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440 Hans Muller

temperatur (3,4O, Abb. 2) eingestellt hatte. Die 50 cm dicke Kern- eisschicht, welche sich in den darauffolgenden 9 Wochen ausgebildet hatte (Abb. 3), deutet auf gleichmtiflig kaltes, niederschlagsarmes Wetter'). Einh'Stdrung der Schichtung durch von eindringenden Zu- flussen ausgel6ste StrGrnungen, wie wir sie spl ter zu erwlhnen haben werden, waren also fur die vorangegangene Zeit unwahrscheinlich. Das Bild des Puffersystems spiegelt diese ruhige Vergangenheit denn auch wieder. Das Bikarbonat (Alkalinitiit), der i'berschufl der freien uber die Gleichgewichts-Kohlensaure sowie die Wasserstoffionenkon- zentration nehmen nach der Tiefe allmiihlich zu, ohne aber uber dem Schlamm zu besonders hohen Werten anzusteigen. Der Vergleich der Alkalinitatswerte dieser Beobachtungsreihe (Abb. 3) mit denen vom 30.1. (Abb. 2)laBt in den entsprechenden Schichten vom Grund bis zu 2 m der Beobachtungsreihe vom 21. 11. (Abb. 3), welche der 4 m- Schicht der Reihe vom 30. I. entspricht, keine Veranderung erkennen. In den folgenden 5 Wochen bis zur niichsten Beohachtung (3. IV., Abb. 4 ) nimmt die Bikarbonatmenge merklich zu. Vorausse tziing liierfur \var eine Zunahme der aggressiven Kohlensaure. Tatsiichlich ist eine solche auch jetzt noch in allen Schichten wahrzunehmen. Das nijtige Calciumkarhonat entstammt den Uferhanken, deren Schlamm nach , \ Iul ley (1914) 25% CaO enthalt, von wo es drirch Anstausch- vorgange in die tieferen Schichten gelangt. Bis zum Ende cles Winters (21. IV., Ahb. 5) erfahren beide Schichtungsbilder keine wesentliche Veranderung mehr. Die pH-Schichtung ist das Spiegelbilcl cler ge- schilderten Verhaltnisse. Der pH aus 13 m vom 3. I\-. 1930 (Abb. 4 ) ist mit 7,02 der niedrigste, den ich im Obersee beobachtet habe.

Die auBergewohnlich starke Sauerstoffzehrung sowohl, wie auch die Zunahme der uberschussigen Kohlensaure in a l l e n Schichten vom Grund bis zur Oberflache mit Ahbauvorgangen im Schlamm des See- beckens zu erkllren, schien mir zunachst schwer beweisbar, his am 6. Marz 1930 anlafllich einer Probenentnahme im Hauptbecken beim Durchschlagen der Eisdecke deutlicher Schwefelwasserstoffgerucb beobachtet wurde (Tabelle 3, Nr. 1) und damit ein wichtiger Finger- zeig gegeben war. Mit Ausnahme der Probe aus 12 m waren alle anderen geruchlos und auch das Wasser aus 12 m roch nicht nach dem schwer verkennbaren H,S, sondern wies jenen dumpfen, modrigen Geruch auf, welcher das Tiefenwasser des Obersees zur Zeit der Stag-

1) Uber die Besonderheiten der Eisbildung auf dem Obersee vgl. die aus- fuhrliche Darstellung bei G o t z i n g e r , 1909 und 1913.

Die biochemische Schichtung im Lunzer Ober- und Untersee 441

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442 Hans Muller

nation kennzeichnet. Als Entstehungsort fur dieses Abbauprodukt kamen nur die benachbarten Schwingrasen in Frage, vor allem der GroBe Schwingrasen am Sudende, von wo es durch die Zuflusse dieses Seeteiles bis uber das Hauptbecken verfrachtet worden sein mu& In den Wintern 1933,1934 und 1937 habe ich nun die Rolle des Schwing- rasens fur den Stoffkreislauf des Obersees untersuclit (Muller, 1937, 1. und 2. Mitteilung). Das Ergebnis ist kurz folgendes:

Im Laufe der warmeren Jahreszeit sammeln sich in den Schwing- rasen, die nach G a t z i n g e r (1912) 42% des Gesamtareals des Sees be- decken, grol3ere Mengen von Abbauprodukten an, \vie CO,, H,S und re- duktionsfahige organische Stoffe, die zum Teil in das umgebende Wasser und durch die Zuflusse bis in Seeschichten gleicher temperaturbedingter Dichte gelangen. Zum grofleren Teil werden sie in der Moordecke iind in der schmalen, zwischen der unteren Flache cler Decke und den1 Schlammgrund stagnierenden Wasserschicht zuruckgehalten2). Wiili- rend des Winters werden die Schwingrasen durch den wachsenden Druck der auf ihnen lastenden Schneemassen unter die Wasserober- flache und teilweise auf den Schlammgrund gedriickt, drangen dabci das Wasser der mit Dissimilationsprodukten angereicherten Zwischen- schicht in den See hinaus und geben zudem noch n i t hhbauprodukten reich beladenes PreBwasser an das umgebende Wasser ab. Der Strom von Zu- und AbfluB, in welchem die Abbauprodukte festgestellt werden kiinnen, streicht uber das Hauptbecken, \vie die oben erwahnte Beobachtung vom 6. Miirz 1930 und die Feststellungen vom Winter 1937 gezeigt haben, und erreicht n i t einem Teil seiner oxydierbaren Stoffe sogar noch den Ausrinn und die oberste Strecke des Baclies (Pvluller 1937, 2). Auf diesem bloB 600m langen M’eg durfte er den AnstoB zu einem System von Stromungen geben, welche sowohl wegen der schwach ausgeprligten Dichtescbichtung, als auch wegen der geringen Tiefe und der Erstreckung des Hauptbeckens in der Strom- richtung einen Austausch bis zum Schlammgrund ziir Folge haben.

Urn diese Annahme noch besser zu stiitzen, bedurfte es dicht liegen- der Vertikalreihen von Temperatur, 0,und CO,, besonders in der Nach- barschaft des Nordlappens des GroBen Schwingrasens. Immerhin bedeuten die oben mitgeteilten 0,- und C0,-Beobachtungen eine gewisse Wahrscheinlichkeit fur die gegebene Deutung.

Gewisse UnregelmaBigkeiten in den Verteilungsbildern des Sauer- stoffes, die immer zu Zeiten vermehrter Quellen- und ZufluBtatigkeit

%) Vgl. die Moorprofile bei G a m s , 1927.

Die biochenlische Scliichtung i i i i Lunzer Ober- u n d Cnterstv 443

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444 Hans Muller

(Tauwetter) auftreten, sprechen dafiir, da13 die Schichtung im Haupl- becken des Obersees von den durch die Zufliisse ausgelosten Aus- tauschvorgangen beeinflufit wird. So der 9 m-Wert vom 29. XI. 1929 (Abb. I), das Schichtungsbild vom 21. IV. 1930 (Abb. 5 ) und 18. 1V. 1931 (Abb. 12, 10 und 12 m) und, aus einer eisfreien Zeit, das vom 13. V. 1931 (Abb. 13, 10 m). Durch den grofien Schwingrasen, ferner bei TriangulierungspunktJI und durch die Schwingrasen siidostlicli vom Hauptbecken (siehe Abb. 20) suchen sich mindestens fiinf Quellen ihren Weg. Sie beladen sich mit den Dissimilationsprodukten, die sie teils im Moorloch, teils unter den Rasen vorfinden, und fiihren sie uber die seichteren Schlammbanke dem Hauptbecken zu. Die Zuflusse durchlaufen bis zum freien See verschieden lange Strecken, manche munden als Quellen auch knapp am Ufer oder sogar unter Wasser, werden mit verschiedener Temperatur das freie Wasser des Sees erreichen und sich entsprechend ihrer temperaturbedingten Dichte in verschiedenen Ebenen des Hauptbeckenprofiles einschichten, wenn iltlch der groBere Teil ihres Wassers in den Scliicliten unniittelbar tinter der Eisdecke seinen Weg nehmen wird. Damit gewinnen abcr aoch die Abbauvorgange in den Schlammbiinken ihre Bedeutiing fur die Ansbildung des Sauerstoffsch~~undes, wenn sie aucb gegenuber clenen in den Moordecken zurucktreten durften. A l s t e r b e r g (1927) hat an einer Reihe von Beispielen gezeigt, welche Rolle den verschieden hoch gelagerten Bodenfldchen tles Seebeckens fur die Ausbildung der chemischen Makroschichtung zukommt. Ein BIick ail f die Tiefen- karte des Obersees (Abb. 20) zeigt die grofie Ausdehnung der 2 m-Iso- bathenflache im Nordosten und Osten vom Hauptbecken und die besonders bedeutungsvolle Lage der Flachen zwischen 2 und 5 m, welche sich von den Punkten Q, R. S und dem Nordrand des GroBen Schwing- rasens zum Hauptbecken hin ausdehnt3).

Ein Ergebnis dieser teils zufluI3-, teils profilbedingten Einwirkungen scheint das Sauerstoffbild vom 21. IV. 1930 (Abb. 5) zu sein. Das dreimalige Zu- und Abnehmen der Tiefenwerte kann nicht auf Fehler bei der Analyse zuruckgehen, welche stets mit der gro13ten Sorgfalt und Regelmaoigkeit durchgefuhrt worden ist. W e ich bereits oben erwahnt habe, sehe ich die Ursache vielmehr in der vermehrten TBtig- keit der Zufliisse und der durch ihre Stromungsimpulse gesteigerten Austauschintensitat. Nach den Aufzeichnungen der meteorologischen Station in Seehof wurden in den Wochen vor dem 21.117. die folgenden

J) Vgl. die hypsographische Kurve fur den Obersee bei G o t z i n g e r , 2912.

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Mi Hans Miiller

Pegelstiinde und Wassertemperaturen im Seebacli vor der Einmun- dung in den L'ntersee beobachtet, welche gewisse Riickschlusse auf die Quelltiitigkeit im Einzugsgebiet desselben zulassen. -1pril 1930 . . . . . .. 4 . 5 . 6 . 7 . 8 . 9. 10. 11. 1 2 . 13 . 1 4 . 1 5 . 1 6 . Pegelstand (cm) .. 7 3 82 7 8 90 89 7 8 i 5 75 7 4 79 87 83 78 Temperatur . . . . . . 5 ,5 5,9 5 , 8 5,8 5 ,7 5 ,9 5,X 5 ,9 5,6 5,9 6,3 6,2 5 ,5

Das zweimalige Eintreten von Tauwetter l i jBt sich deutlich el - kennen.

Bemerkenswert ist der Gang der Tiefentemperaturen in dem besprochenen Zeitraum und wahrend der folgenden Sommerstagnation bis zur neuerlichen Eisbedeckung. Der Obersee hatte in diesem Zeit- raum sehr wechselnde Pegelstiinde aufgewiesen. Die in den Abbil- dungen angegebenen Tiefenschichten sind daher nicht unmittelbar miteinander vergleichbar, da sie von der Oberflache aus gezahlt worden sind. In der folgenden Zusammenstellung sind die Scliichten daher in ihrer Lage ziir Sch lammober f l i i che des Grundes gereiht worden (Tabelle 2).

Wie oben erwahnt wurde, ist die Abnahme der Tiefentemperatur vom 29. XI. 1929 (Abb. 1 ) auf den 30. 1. 19.30 (Abb. 2) dumb eine zweite Volldurchmischung nach einer vorubergehenden Eisbedeckung ziistande gekommen. Vom 30. I . 1930 steigt die Tiefentemperatur wahrend der Eisbedeckung standig an, und weil es nach dem Eisfrei- werden des Sees im Mai 1930 (Abb. 6) zu keiner Volldurchniischung gekommen ist - eine Eigentumlichkeit des Obersees, von der nocli zii sprechen sein wird - dauert diese Zunahme wtihrend der Sommer- stagnation bis zur lierbstlichen Vollzirkulation. Fur die Erwarmung der grundnahen Schichten wahrend der Eisbedeckung, also vom 30. 1. (Abb. 2) mit 3,4O bis 21. IV. (Abb. 5) mit 3,60 liegt als Er- klarung jene M6glichkeit vor, welche A l s t e r b e r g (1928) an Beobach- tungen von B i rge und J u d a y im Lake Mendota aufgezeigt hat. Demnach ware diese Wiirmezunahme von 0,2O auf Warmeaustausch mi t dem Boden zu deuten. Spater hat Rossol imo (1932) diese An- nahme bestatigt. L e u t e l t - K i p k e (1934) schildert ahnliche Verhalt- nisse im Lanser und Pipurger See in Tirol, und in einer jungst er- schienenen Zusammenfassung berichtet Yo s hi mu r a (1936) dasselbe von mehreren Seen Japans. Nach dem Eisfreiwerden uberwiegt der Warmestrom von oben nach unten. Er erhtiht in der Zeit vom 8. V. (,4bb. 6) bis zum 14. X. (Tab. 3, Nr. 3) die Temperatur der grundnahen Schicht von 3,7 auf 4,90.

Die biocliemische Schichtung im Lunzer Ober- und Untersee 447

i b b . 10

7,1

6,15 -

- -

Datum

Tab.31:

- 6 , s - - -

Tiele m

8 8,5 9 9,5

10 10,5 11 11,5 12 12.5 I :{ 13,s l k 1'1,s I .i

Da t u nl

Tiere in

x 8,5 9 9,5

10 10,5 11 l l , 5 12 12,5 13 13,5 14 14,5 1 5

eisfrei

1929

29. XI.

T a b e l l e 2.

Eis eislrei I 1930

30. I. 1 21. 11. 6. 111.

Tab. 311

3. IV. 1 21. IV.

I Abb. 4 1 .-\bb. 5

8. V.

Abb. 6

eisl'rci I Eis

22. v. 127. VII 1

Abb. 7 Abb. 8 I

I ! - -

1930

I'ab.312 h b h . 9

- I -

- , -

__ , - - i 5,2

4,85 - 4,8 , i . 9

4,95 1 - - I -

1931

29. I .

Abb. 11

448 Hans Miiller

Wir wenden uns nun wieder dem allgemeinen Verteilungsbild zu, welches am 8. V. (Abb. 6), bloB 14 Tage nach der letzten Beobachtung, bereits den Beginn der Sommerstagnation anzeigt. Warmes Fruh- lingswetter hat in diesem kurzen Zeitraum nicht nur eine Eisdecke von 50 cm zum Schmelzen gebracht, sondern uberdies zur Ausbildung einer Sprungschicht gefuhrt und solcherart die Durchmischung nur bis auf einen Abstand von 6 m uber dem Grund gelangen lassen. In den darunterliegenden Schichten haben die Reduktionsvorglnge den O,-Gehalt noch um rund 0,l mg/l verringert, die uberschussige Koh- lensaure den Bikarbonatgehalt durch Aufliisen von Schmelzwasser- trubungen erhiiht. Im Metalimnion ist ein 0,-Maximum in Aus- bildung begriffen, das sich in den folgenden 14 Tagen in derselben Tiefe weiter erhijht (22. V., Abb. 7). Die Alkalinitat ist in den epilimnischen Schichten gegenuber den Winterwerten durch die weniger Bikarbonat fuhrenden Schmelzwasser verringert worden (vgl. Tab. I)"). Die Menge freier Kohlensaure in den grundnahen Schichten zeigt am 22. V. (Abb. 7) gegeniiber dem letzten Winterwert (Abb. 5) wohl eine geringe Abnahme, doch sind in diesem Zeitraum rund 12 mg CO,/1 fur die Auflosung von Calciumkarbonat verbraucht worden. Die Ab- nahme des Bikarbonates in den Oberflachenschichten halt nun den ganzen Sommer uber an (Abb. 7, 8, 9. Vgl. hierzu auch FuBnote 4 ) . Dies ist der regen Assimilationstltigkeit in den Elodeabestiinden zuzuschreiben, welche grofie Teile der Flachen zwischen den Ufern und der 2 m-Isobathe innehabens).

Von diesen Elodeabanken wird durch Horizontalstrome dem Haupthecken auBerdem reichlich Sauerstuff zugeftihrt. DaB solche Strome zweifellos vorhanden sind, lehrt ein Blick auf die 6 m- und 8 m-Schictten vom 8. und 22. V. (Abb. 6 und 7). In 6 m ist eine Zu- nahme, in 8 m eine Abnahme festzustellen, welche in ersterem Fall durch Vermischung mit hbheren, im zweiten mit tieferen Schichten gedeutet werden kann. Dieselben Krafte, welche diesen Austausch herbeigefuhrt haben, sind wohl auch an der Verschleppung des Assi- milationssauerstoffes aus den Elodeabanken in das Epilimnion des Hauptbeckens beteiligt. Mit der Anreicherung an Assimilationssauer- stoff geht die Abnahme der uberschussigen Kohlensaure Hand in Hand. Um das Sauerstoffmaximum zur Zeit seiner vermutlich stark- sten Ausbildung sowie seine Veranderung innerhalb eines kurzen Zeit-

') Vgl. hierzu auch die Leitfiihigkeitskurven bei Ruttner , 1914. *) Vgl. die Vegetationsskizze bei Gams, 1927, S. 324.

Die biochemische Schichtung im Lunzer Ober- und Untersce 449

m

0 1 2 3 4 5 6 8

12 13 1 4

10

raumes festzustellen, wurden am 20. Juni 1930 um 17 Uhr und 9% Stunden spater, vor dem Morgengrauen des 21. Juni (2.30 Uhr) je eine Probenreihe entnommen, deren Ergebnisse hier folgen mbgen.

T

18,8 18,5 1 5 , l 13,2 10,2

7,3 6,7 5,4

4,4 4 2 4, l

5,1

TieIe 20. VI. 17h

10,Ol 9,65

11,62 12,95 18,07 11,43

8,66 2,oo 0,73 0,08 0,11 0,O

21. VI. 2.30h

bT

17,2 17,2 15,2 12,o 10,7

796 6 9 5,4 5,1

~

9,47 9,61

11,22 13,46 16,81 13,07

9,43 1,85 0,80

Mit der Probenentnahme vom 20. VI. 1930 wurde das stairkste Sauer- stoffmaximum wahrend der beiden Beobachtungsjahre festgestellt. In der darauffolgenden klaren Nacht, in welcher ein schwacher Bergwind vom Durnstein herunterstrich, kam es zu Teilstromungen in den oberen Schichten. Das Maximum ist in den 9% Stunden wohl urn 1,2 mg verringert worden, nimmt man jedoch die Summe der 0,-Litergehalte der Schichten von 2-6 m, so ergibt sich fur 17 Uhr eine Menge von 63 mg, fur 2.30 Uhr eine solche von 64 mg, also rund genommen der gleiche Betrag.

Am 26. und 27. desselben Monates wurde wiederum eine Tag- und eine Nachtreihe entnommen. Das Bild ist ein anderes als vor sechs Tagen. Wohl hat uber Nacht wieder eine Veranderung der Temperatur der obersten Schichten stattgefunden, die nur auf dem Weg von Teilstro- mungen bis in 7 m Tiefe hat vordringen konnen, der Sauerstoffgahalt jedoch hat in allen Schichten von 2-8 m zugenommen und zwar in der Summe um rund 5 mg. Das kann nur so erklart werden, da13 aus den ufernahen Teilen wahrend der Nacht Sauerstoff herangebracht worden ist. Im nachsten Jahr wurden zur Zeit der Feststellung eines 0,-Maxi- mums im Hauptbecken (2. VII. 1931, Abb. 15) zwei Proben aus einem Elodeabestand des Nordufers entnommen, und zwar eine um 4 Uhr fruh, die andere um 16 Uhr. Um 4 Uhr wurde in einer Tiefe von 2,s m inmitten eines Elodeabestandes 4,87 mg/l, um 16 Uhr in Internat. Rev. d . Hydrobiol. 36. 29

450 Hans Miiller

Tiete m

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

10 12 14

26. VI. 17.30h

T

20,7 18,6 .16,6 14,s 12,o

8,1

598 5,3 5,o 4,6 4,3

7 3

4 2

9.42 9,40

11,09 12,89 16,30 11,98

8.70 4,96 2,02 0.65 0,51 0,15 0,13

27. VI. 2.30h

T

19,o 17,95 16,15 12,3 10,15

8,2 6,5 693 5,4 590 4,6

9,44 9,41

11,58 14,94 16,fS 12,82

8,88 6,OO 2,25 0,31 0,43

derselben Tiefe 14,67 mg/l 0, gefunden. Temperatur und pH betrugen um 4 Uhr 18,30 und 7,62, um 16 Uhr 20,9O und 8,76. Das sind sicher nicht die hochstmoglichen Werte. Sie geben aber Anhaltspunkte fur das Zustandekommen der fur den Obersee kennzeichnenden 0,-Maxi- ma in den Schichten um 4 m herum. An windstillen, klaren Tagen kann man an den seichtliegenden Elodearasen des Obersees den bekannten Vorlesungsversuch mit assimilierenden Elodeasprossen be- obachten. In den tieferliegenden genugt der hydrostatische Druck, urn ein Entweichen der Gasblaschen zu verhindern. Die Anreicherung von Sauerstoff ist hier deshalb besonders grol3. R u t t n e r (1931) hat in den Hydrillabestanden des Ranu Lamongan in Ostjava an der Oberflache 21,52 mg 0,/1 (347% Sattigung) in 0,l m Tiefe 10,70 mg (152%) bei 38,9 bzw. 32,5O festgestellt und halt eine Verfrachtung von Sauerstoff in den freien See hinaus durch Windstromungen innerhalb des Epilimnions fur wahrscheinlich. Ahnliche 0,-Maxima konnte ich auch im nachsten Jahre feststellen (Abb. 14 und 15 sowie Tabelle 3, Nr. 6-8).

Am 3. Juli 1931, am Tage nach der letzten der eben erwahnten Sauerstoffbeobachtungen (Abb. 15), wurde die Veranderung der pH- Werte in den in Frage stehenden Schichten des Hauptbeckens verfolgt. Der Tag war wolkenlos und bis 12 Uhr windstill.

Diese drei Beobachtungen sind die durchaus verstandliche Er- ganzung zu den oben mitgeteilten Sauerstoffwerten aus der 4 m-Zone. Sie zeigen aber noch deutlicher, wie rasch sich die Schichtung inner-

Die biochemische Schichtung im Lunzer Ober- und Untersee

3. VII. 1 9 3 1

451

Tiefe m

0 1 2 3 4 5 6 7

7.30h

PH 7,94 7 3 8 7,81 8,22 8,40 7,85 7,56 7 , 4 5

I 16h 12h

T I PH T I DH 20,2

13,s 11,s

1 9 , l '

7,90 7,97 8,13 8,40

21,3 ' 8,03 18,6 , 7,90 14,5 7 3 7 12,o 8,28

8,1 8,Ol 10,l 8,46

6,9 7,62 5,7 1 7,64

halb weniger Stunden andern kann. In den ersten Stunden nach Mittag setzte eine schwache Brise ein, die den Hochstwert von 12 Uhr (4 m) auf den Morgenwert verringerte und ein zweites Maximum an der Oberflache entstehen lie13, welches schon dadurch erkennen laat, dab es nicht der Assimilationstatigkeit von Phytoplankton, sondern der lilodeabestande seinen Ursprung verdankt. Der Wert von 8,86 (12 Uhr, 4 m ) ist der hochste, den ich wahrend der zwei Beobach- tungsjahre und auch spater bei gelegentlichen Untersuchungen mit den Teilnehmern der hydrobiologischen Kurse habe feststellen kdnnen.

Am 27. VII. (Abb. 8) ist das 0,-Maximum in 4 m verschwunden und auch die Bedrohung des Bikarbonatgleichgewichtes durch Assi- milation der uberschussigen freien Kohlensaure, wie es uns im Bild vom 22. V. (Abb. 7) entgegentrat, hat aufgehort. Die uberschussige Kohlensaure hat in allen Tiefen zugenommen. Dafur scheint mir die Deutung am naehsten zu liegen, da13 die Abbauvorgange in den hoherliegenden Schlammbanken durch die Warmeaufnahme in den letzten Wochen beschleunigt wurden, wie denn auch die Temperaturkurve des Hauptbeckens in allen Tiefen eine Warmezunahme erkennen laat. Die pH-Schichtung spiegelt auch diesmal getreu den Zustand des Puffersystems wieder. Bis zur nachsten Beobachtung am 20. IX. (Abb. 9) hat die Temperatur in a l l e n Schichten weiter zugenommen. Sie ftillt von der Oberflache bis 10 m nahezu in Form einer Geraden. DaB hier ein Wasseraustausch stattgefunden hat , geht aus dem Bild der 0,-Verteilung hervor. In der folgenden Zusammenstellung sind die 0,-Werte der Tiefenschichten vom 27. VII. (Abb. 8) und 20. IX. (Abb. 9) nach den gleichen Entfernungen von der Schlamm3berflache gereiht, so wie dies in Tabelle 2 fur die Temperatur geschehen ist.

29*

452 Hans Miiller

Die ersten Werte der Reihe vom 27. VII. wurden der besseren Ver- gleichbarkeit halber nach dem Verlauf der Kurve interpoliert. cber die Beobachtungsreihe vom 8. X. wird spater gesprochen werden.

Tiefe (m) I 27. VII. 1 20. IX. 1 8. X.

6,s 8,s

10,s 11,s 14,s 15 Grund

7,36 2,60 1,61 0 3 0 0.12

Die Wassererneuerung hat demnach bis auf eine Entfernung von 3,5 m uber dem Grund durchgegriffen, eine Erscheinung, welche von mir wahrend der Sommerstagnation nur dies eine Ma1 beobachtet worden ist.

Die Alkalinitat der obersten Schichten hat seit dem Eisfreiwerden des Sees dauernd abgenommen, die der Tiefenschichten ist in dem- selben Zeitraum langsam gestiegen. Wenn es auch nur bei der zuletzt besprochenen Probenreihe (Abb. 9) gelungen ist, den volligenVerbrauch der freien Kohlensaure festzustellen, der zu einem Angriff auf die Bikarbonatkohlensiiure gefuhrt hat (die Bikarhonatkohlensaure wurde um 3,8 mg CO,/1 verringert), so ist doch nach dem zur pH-Schichtung vom 3. VII. 1931 Gesagten anzunehmen, daB es wiederholt zu solchen Storungen im Kohlensauregleichgewicht gekommen ist, nur haben eben die niemals aussetzenden Teilstromungen diese Schichtungen nur kurze Zeit bestehen lassen. Was uns in der 1 m-Zone der C0,- Verteilung vom 20. IX. (Abb. 9) entgegentritt, ist also wohl nur das Bild eines sehr kurzen Zeitabschnittes in dem dauernden Hin und Wider des Bikarbonat-Puffersystems. Durch den Verbrauch der Gleichgewichtskohlensaure muB es zur Ausfallung von Calciumkarbo- nat kommen, und darauf geht wohl auch die Verminderung des Bi- karbonatgehaltes der Oberflachenschichten und seine Erhtihung in der Tiefe zuriick, welche bis in die Zeit um den 20. IX. anhdt.

Der 8. X. (Abb. 10) findet die obersten 8 m bereits im Zustand der herbstlichen Durchmischung, die in den folgenden Wochen bis zum Grund durchgreifen wird (vgl. Abb. 1). Wir sehen hier ein Stromungs- system an der Arbeit, das offenbar vSllig von dem verschieden ist, welches das eigentiimliche Verteilungsbild fur Temperatur und Sauer- stoff vom 20. IX. (Abb. 9) zur Folge hatte. Die Resultierende aller Teil-

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454 Hans Muller

krafte steht hier senkrecht zur Oberflache, ein Hinweis auf die Warme- abgabe durch die letztere, wahrend der schrage 0,-Abfall von Abb. 9 auf Stromungen hinzudeuten scheint, welche in der Waagerechten von verschieden hochliegenden Teilen des Seebeckens angeregt wurden, wie dies bereits oben angedeutet wurde. Der Sprung von 7,94 auf 0,72, also um rund 90% innerhalb eines Meters, zeigt, wie verschieden die Wirkungsweise dieser Str6mungen von jenen ist, welche die Schichtung vom 20. IX. (Abb. 9) herbeigefuhrt haben und wohl auch AnlaB zu dem neuerlichen Ausgleich gewesen sind, der sich in den untersten drei Schichten vom 20. IX. auf den 8. X. abgespielt hat (vgl. die obige Zusammenstellung der 0,-Tiefenwsrte ab 6,5 m vom 27. VII, 20. IX. und 8. X.).

Die i n dieser Zusammenstellung fur den 8. S. angefuhrten 0,-Werte sind bis auf den Wert aus 14,5 m ebenfalls durch Interpolation gefunden. Die ersten beiden sind eingeklammert, weil sie fur den eben gegebenen Vergleich nicht wesentlich sind, der Wert aus 8 ,5 m (5 ,5 mg) iiberdies auch deshalb, weil mir die Berechtigung einer Interpolation zwischen zwei so wcit auseinander liegenden Werten, wie es die aus 8 und 9 m f.4bb. 10) sind, fraglich erscheint.

Diese Austauschvorgange sind wohl auch der Grund fur die Ah- nahme der Alkalinitat und der freien Kohlcnsaure in diesen Schichten.

Eine 0,-Reihe vom 14. X. (Tabelle 3, Nr. 3) zeigt das weitere Vor- riicken der Durchmischung. Wegen ungunstiger Witterungsverhalt- nisse im November 1930 konnte eine Probenreihe zur Zeit des Hohe- punktes der Totalzirkulation nicht gewonnen werden. Die nachste Untersuchung (15. XII., Tabelle 3, Nr. 4) muate wegen der wenig vertrauenerweckenden Beschaffenheit der Eisdecke auf die Temperatur- beobachtung und die Entnahme fur die 0,-Bestimmung beschrankt werden. Da das windige und niederschlagreiche Wetter im November eine ausgiebige Durchmischung und damit eine iihnliche Schichtung bewirkt haben muB, wie sie die Uutersuchung vorn 29. XI. 1929 (Abb. 1) aufgezeigt hat, sind die 0,-Werte dieser Reihe das Ergebnis der bereits einsetzenden winterlichen Reduktionsvorglnge, welche uber die Schichtungsbilder vom 29. I. 1931 (Abb. 11) und 14. 111. (Tabelle 3, Nr. 5 ) schlieBlich zu dem vom 18. IV. (Abb. 12) fuhren. Sie sind im Zusammenhang berei t s friiher besprochen worden.

Der Verlauf der Bikarbonatkurve, ebenso wie der aller anderen Stoffe und Zustande deutet darauf hin, daB um jene Zeit keine St6rung durch auflergewohnliche Quellentatigkeit und eines dadurch angeregten lebhafteren Austausches stattgefunden hat.

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Die biochemische Schichtung im Lunzer 3ber- und L-ntersce 455

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. . . . .

456 Hans Miiller

Nach dem Abschmelzen der Eisdecke vollzieht sich auch in diesem Friihling wieder der ubergang zum Sommerzustand, ohne das Stadium der Vollzirkulation zu durchlaufen (Abb. 13). Freilich ist die Sprung- schicht am 13. V. noch zu hoch gelagert, sind die Temperaturunter- schiede noch zu gering, um eine teilweise Durchmischung verhindern zu kOnnen, die denn auch bis zum 26. V. (Tabelle 3, Nr. 6) um weitere 2 m tiefer gedrungen ist. Von dieser Beobachtung an treten in der Lage der 0,-Sprungschicht bis zur letzten Beobachtung in diesem Jahr keine wesentlichen Anderungen mehr ein (Abb. 14, 15, 16). Sonniges, niederschlagsarmes Wetter begunstigte anfangs Juni und Juli dieses Jahres die Ausbildung von deutlichen 0,-Maxima in 4-5 m und gleichlaufend damit die Starung des Kohlensauregleich- gewichtes (Abb. 14 und 15 und Tabelle 3, Nr. 7 und 8). Bemerkens- wert ist der vollige Sauerstoffschwund am 2. VII. (Abb. 15) in den Tiefen von 10 m abwarts, welcher ebenfalls dem zufolge schwacher ZufluBtatigkeit weniger wirksamen Austausch sein Zustandekommen verdanken diirfte.

Die Alkalinitatswerte der obersten Schichten sind wie im vergangenen Sommer geringer als die entsprechenden FVinterwerte, zum Teil infolge Verdiinnung durch die Schmelzwasser, zum Teil als Folge der Storung des Bikarbonat-Pnffersystems, durch die -4ssimilations- tiitigkeit der Elodeabestiinde6).

Den EinlluB der Witterung auf die Ausbildung der CO,-Minima bzw. 0,-Maxima in den Schichten stlrkster Assimilationstatigkeit zeigt eine Zusammenstellung der Sonnenscheindauer und der Regen- mengen der den Beobachtungstagen vorangegangenen 2 Wochen (Stunden und mm).

Sonnenscheindauer Regenmenge 7.-22. V. 1930 (Abb. 7 ) 42 St. (157) 148 12.-27. VII. 1930 (Abb. 8) 72 (157) 66

................ . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . ..

.......... .. 21. V.-5. VI. 1931 (Abb. 14) 103 (157) 31 17. V1.-2. VII. 1931 (Abb. 15) 123 (157) 44

25. VII1.-9. I X . 1931 (Abb. 16) 56 ,, (127) 78 ............... 5.-20. IX. 1930 (Abb. 9) 55 ,, (127) 42

........

Die Anzahl der Sonnenscheinstunden sind nach den Aufzeichnungen des Autographen der Biologischen Station in Seehof zusammen- gestellt, ebenso beziehen sich die Regenmengen auf die Verhliltnisse

6) Vgl. hierzu auch die Beobachtungen Minders (1923 und 1926) iiber die planktogene Entkalkung im Ziirichsee.

Die biochemische Schichtung irn Lunzer Ober- und Untersee 457

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. . . - . . . . . 7-

458 Hans. Miiller

im Tal des Untersees. Wenn diese Angaben daher auf den Obersee auch nicht direkt ubertragbar sind, so geben sie doch ein relativ rich- tiges Bild. Die in Klammer gesetzten Werte fur die Sonnenschein- dauer bezeichnen die mtrglichen Hochstwerte fur den Obersee (Hauptbecken). Sie wurden mir seinerzeit von Herrn Prof. Dr. Wil- helm S c h m i d t , weiland Direktor der Zentralanstalt fur Meteorologie und Geodynamik, Wien, als Ergebnis von Tagesbogenmessungen dankenswerterweise zur Verfugung gestellt.

Das ungunstige Verhaltnis von Sonnenscheindauer zu Regenmenge bei den zwei Probenreihen des Jahres 1930 (Ahb. 7 und 8) ist augen- fallig. Es kann daher auch nicht uberraschen, daB Storungen des Kohlensauregleichgewichtes in diesem Jahre nur angedeutet sind, wahrend sie im Sommer 1931 (Abb. 14 und 15) nicht nur zur Ver- zehrung der uberschussigen Kohlendure fuhren, sondern bei der ersten Probenentnahme dieses Sommers (Abb. 14) eine merkliche Abnahme der Gleichgewichtskohlensaure zeigen, die einen Monat spater (Abb. 15) bereits 78% des errechneten Wertes betragt. Wie groB die Storung gewesen ist, zeigt ein Vergleich der Entnahmebilder des Septembers beider Jahre (Abb. 9 und 16). Daraus ist zu entnehmen, daB trotz des ungunstigen Verhaltnisses van Sonnenscheindauer zii

Regenmenge fur das Jahr 1931 (Steigerung des Austausches durch Wind- und ZufluSstromungen) die Sttirung noch nicht vollkommen ausgeglichen werden konnte. DaB die Beobachtung im Jahre 19.70 um 11 Tage spater stattgefunden hat, beeintrachtigt die Vergleichbar- keit der beiden Bilder deshalb nicht, da das Verteilungsbild vom September 1930 nicht das Bild einer in Ruckbildung begriffenen Storung darstellt, sondern darauf hinweist, daB sich eine solche zufolge gunstigerer Wetterlage (siehe das Sonnenschein-Regenmengen- Verhaltnis der vorhergehenden 14 Tage) erst kurzlich ausgebildet hatte.

Die Mengen freier Kohlensaure im Hypolimnion zeigen in der Sommerstagnation 1931 durchwegs hohere Werte, die zweifellos aus der vergangenen Winterperiode stammen, wie ein Blick auf das Ver- teilungsbild vom 13. V. 1931 (Abb. 13) erraten 1aBt. Wohl fehlt der unmittelbare Vergleich mit einer Beobachtung vom Ende der Winter- schichtung, doch macht es eine Gegeniiberstellung der C0,-Bilder vom 21. 11. 1930 (Abb. 3) und 29. 1. 1931 (-4bb. 11) deutlich, daB die Anreicherung im Winter 1930/31 schon f r u h e r (29. I. 1931: 0 ,5m uber dem Grund 15,2 mg C0,/1) zu einem wesentlich htrheren Wert

Die biochemische Schichtung im Luiizer Ober- und Untersee 459

4

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. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

460 Hans Miiller

gefiihrt hat, als dies zu einem s p a t e r e n Zeitpunkt im vorhergegange- nen Winter 1929130 (21. 11. 1930: 0,5 m iiber dem Grund 9,4 mg C0,/1) der Fall gewesen ist. Zur Erklarung dieser Tatsache will ich wiederum auf meine beiden Mitteilungen (1937) uber die Rolle der Schneepressun- gen auf den Schwingrasen verweisen. Je groBer die Schneemengen eines Winters sind, desto groBer werden auch die Mengen der Abbau- produkte aus den Flachmooren des Obersees sein mussen. RegelmaBige Fernablesungen der Schneehirhe an fiinf verschieden hoch liegenden Pegeln des Hetzkogel-Nordhanges, die vom Gebaude der Biologischen Station aus in jedem Winter vorgenommen werden, ermirglichen nun einen Vergleich der Schneemengen der Winter 1929130 und 1930131. Gewahlt wurde Pegel 111, der bei einer Seehirhe von 1065m die Schneeverhiil tnisse am Obersee (Seeh6he 1113 m) mit einer gewissen Annaherung wiedergibt. Dabei sind die im Oberseekessel fallenden Schneemengen durchschnittlich etwas hirher als die von Pegel I1 I angegebenen, was die Vergleichbarkeit nicht herabsetzt (Abb. 18).

Aus Abb. 18 la& sich der grirl3ere Schneereichtum des Winters 1930/31 unschwer ablesen. Damit findet auch der groflere C0,-Gehalt der hypolimnischen Schichten des Obersees seine Deutung.

Am 9. IX. 1931 (Abb. 16) wird noch einmal der vollige Verbrauch' freier Iiohlensaure an der Oberflache festgestellt, ahnlich dem C0,- Bild vom 20. 1X. 1930 (-4bb. 9). Achtzehn Tage spater (Tabelle 3, Nr. 9) hat die herbstliche Vollzirkulation die Schichten nahe dem Grund erreicht und mit der Aufliisung der 12monatigen Stagnation der Tiefeiischichten beginnt ein neues Obersee- Jahr.

Die jahresze i t l i chen V e r a n d e r u n g e n i m Gehal t d e s O b e r - sees a n A m m o n i u m s t i c k s t o f f , P h o s p h a t , Eisen u n d Kie-

s e 1 s a u re. Die zweijahrigen Beobachtungen uber die Schichtung dieser Stoffe,

die immer gleichzeitig mit den soeben besprochenen vorgenommen worden sind, weisen leider manche Lucken auf. Der Grund liegt in unvorhergesehenen Schwierigkeiteo, welche die chemische Methodik manchmal beroitet hatte und welche teils durch eigene Versuche (vgl. Eisen und Nitrat bei Muller 1933), teils nach den Erfahrungen anderer Autoren (vgl. das im Abschnitt Methodik Gesagte) uberwunden werden mufiten. Immerhin werden es die vorliegenden Ergebnisse ermirglichen, ein Bild von der Verteilung einiger biologisch wichtiger


a

-. : . . ,

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462

2.

17. VIII. 30

Hans Miiller

3.

14. X. 30

T a b e l l e 3.

~~~~~ ~

2.

17. VIII. 30

Weitere

3.

14. X. 30

1.

m / T I O a

O I 8 , l I 9,28 1 8 , l 9,36 2 8,05 9,55 4 7 3 8,99 6 7,6 8,28 8 7 2 6,62

10 5,45 1 0,58 12 1 4,7 0,31 14 ~ 4,6 ~ 0,14 15 4,4 0,lO 15,5 1 Grund I

6. 111. 30 (65 cm Eis)

m I T 01

0 7,9 9,59

1 i 7,5 9,42 3 7,05 9,41 5 790 9,18 7 639 9,39 9 6 3 8,53

12 6,45 6,81 13 5,20 0,31 15 4-9 0,24 15,5 Grund

m / T I O a

O I 8 , l I 9,28 1 8,1 9,36 2 8,05 9,55 4 7 3 8,99 6 7,6 8,28 8 7 2 6,62

10 5,45 1 0,58 12 4,7 0,31 14 4,6 ~ 0,14 15 1 4,4 I 0,lO

m I T 01

0 7,9 9,59

1 1 7,5 9,42 3 7,05 9,41 5 790 9,18 7 639 9,39 9 6 3 8,53

12 6,45 6,81 13 5,20 0,31 15 4-9 0,24 15,5 Grund

4.

15,5 1 Grund 1

15. XII. 30 (20 cm Eis)

I ~ 1

2

6 8

10 12 14 14,5

5,06

3,Ol

1,37 0,50 0,40 0,23

~ 4854

i 2,15

3 , i , 7,51 3,8 6,85 4 , O , 6,20 4,O 1 5,83 4,O I 5,08 4,O ' 3,95 (1,o 1 3,OO

Grund I , i

1')

4 6

2

I

3 , l

3,3 3,3

3,o

auerstoffreihen aus dem Obersee.

m l T 2 ~ 1,7 4 ~ 3,2

. 6 . 3,9 8 ' 3,95

10 1 4,O 12 4,o 13 4,O 13,5 4,05 14 Grund

01

8,81 2,31 0,25 0,11 0,12 0,14 0,lO 0 , l l

0 0,5 1 2

3 4 5 6

8 10 12 13 14 14,5

c

17,6 \ 9,53 15,O 1 2 , l . - 10,4 11,03

7,7 7,O 12,40 693 5,3 2,89 5,3 4,5 0,14 4,2 1 0,15 4 , l 0,13 4, l 1 0,15 4 , l I 0 , l l

-

- -

-

Grundl

5.

14. 111. 31 (75cm Eis)

I i

6.

26. V. 31

') Nach dem Durchschlageii der Eisdecke H,S-Geruch!


1,6 0,6

-1,8 6,2

12,o - - -

T a b e l l e 3 (Fortsetzung)

,7,94 "8,Ol

7,80

7,30 7,31 7,28

8,24

7,33

7.

13. VI. 3 1

1 ~ 2,95 5 3,3 8 4,2

1 2 4,4 1 5 4,5 15,5 Grund

1 1

4 6 8

.I 0 1 2 1 5 15.5

10,38 8,95 8,26 5,36 0.26

7 , 8 6,2 5,O 4,4 4,2 4,2

Grund

12,26 6,79 0,24 0,18 0,20 0,25

~

8.

26. VII. 3 1

m

0 1 2 4 6 8

10 11 1 2 1 3 13,5

- - 0,

9,39

9,43 11,02 9,30 0,93 0,17 0,12

0,lO

- -

-

9.

!7. XI. 3 1 (20 cm Eis)

Baustoffe zu entwerfen. Die Verteilung von Nitrat und organisch- gebundenem Stickstoff und Phosphor konnte leider nicht in zeit- lichem Zushmmenhang mit diesen Beobachtungen untersucht werden. Denn die Ausarbeitung einer geeigneten Methodik fallt in spatere Jahre. Sie sol1 daher in besonderen Abschnitten behandelt \verden. Ebenso werden die gelegentlichen Beobachtungen uber das Mangan, das elektrolytische Leitvermogen und das Nitrit getrennt Erwahnung linden.

Eines der auffallendsten Merkmale des Obersees, ist der hohe Eisen- gehalt seiner Tiefenschichten wahrend der Stagnationsperiode. Nach zwei Mitteilungen E i n s e 1 e s (1936 a, b ) gewinnt die Stellung des Eisens im Stoffkreislauf eines Gewassers uber seine Eigenschaft a19

biologischer Katalysator hinaus dadurch Bedeutung, daB es beim cbergang seiner Verhindungen vom echtgelosten in den kolloidalen Zustand negative Ionen zu adsorbieren vermag, was E i n s e l e a m Beispiel der Phosphat-Adsorption zeigen kann. Nach seinen Unteo- suchungen wird das Phosphat erst bei der durch Schwefelwasserstoff herbeigefuhrten Reduktion des Fe(OH), zu Fe(HCO,), oder bei der Bildung von FeS wieder in Freiheit gesetzt. Die Ausfallung von Fe(OH), verrat sich im Obersee bei jedem Vordringen 0,-reichen Wassers sowohl durch das Auftreten einer Trubungszone (die von der zeitweise auftretenden rotgefarbten Schicht von Schwefelorganismen wohl zu unterscheiden ist), als auch durch die rostbraune Farbung

464 Hans Miiller

grofler Fllchen des Schlammgrundes (vgl. hierzu Gtitzinger, 1912 und Gams , 1927). Gelegentlich meiner Untersuchungen iiber das Ver- haltnis von Ferro- und Ferri-Ion im Obersee (Muller, 1932) habe ich auch offene weithalsige Flaschen, die mit Oberflachenwasser gefullt waren, in einigen Schichten des Hypolimnions an einem Schwimmer fur eine Woche ausgehangt und nach dieser Zeit den Boden der Flaschen mit Fe(OH),-Flocken bedeckt gefunden, ohne allerdings weitere Versuche damit anzustellen. Schwefelwasserstoff, der nach Einseles Darlegungen fur die Reduktion des Fe(OH), und damit fur die Befreiung der Phosphate notwendig ist, konnte ich im Tiefen- wasser des Sees mangels einer geeigneten Arbeitsweise niemals be- stimmen. Die Tatsache jedoch, daB das PreBwasser des Schwing- rasens im Sommer in seinen Oberflachenschichten deutlichen H,S- Geruch aufweist und daB ferner der Tiefenschlamm saureltisliche Sul- fide enthalt, sprechen ebenso wie meine Beobachtungen vom Februar 1937 (Muller, 1937) fur das Vorhandensein von H,S zum mindesten in unmittelbarer Nahe der Schlammoberflache. Nun ist aber nach Einse les vorlaufiger Mitteilung die Reduktion von Fe(OH), bei einem Gehalt von weniger als 1 mg H,S/l ganz unbedeutend. Das wurde fur den Obersee die Festlegung allen adsorptiv gebundenen Phosphates bedeuten, was aber in Widerspruch mit der P-Verteilung steht, iiber die gleich zu sprechen sein wird. Bevor also nicht genaue H,S-Bestimmungen in den grundnahen Schichten des Obersees zur Zeit der fortschreitenden Winterstagnation und ebenso Phosphat- bestimmungen im Tiefenschlamm vorliegen, kann daher die mit E i n s el e s Arbeit gegebene Erklarungsmtiglichkeit fur das Zustande- kommen der Phosphatschichtung nur rnit Vorbehalt benutzt werden. Nun haben freilich Beobachtungen am PreBwasser des GroBen Schwingrasens im Februar 1937 (Muller 1937, 2) dessen starke Re- duktionsfahigkeit erwiesen. Ohne den laufenden Untersuchungen Einse les vorgreifen zu wollen, habe ich nun wahrend der Nieder- schrift dieser Arbeit einen qualitativen Versuch unternommen, ob nicht durch organische Substanzen ebenfalls eine Reduktion des Fe(OH), hervorgerufen werden kann.

Frischgefalltes Fe(OH), wurde in 500 cc Leitungswasser aufgeschwemmt. Die Ferro-Ion-Bestimmung rnit Dipyridyl ergab den erwarteten Nullwert. Nun wurde 0 , l g Hydrochinon zugesetzt, die Losung abgewartet und wieder mit Dipyridyl auf Fe" gepriift. Die Reaktion war nun sehr stark positiv.

PreBwasser von verschiedenen Stellen des GroBen Schwingrasens, das durch

Die biochemische Schichtung im Lunzer Ober- und Lntersee 465

Ausdriicken von Sphagnumfilz aus verschiedenen Tiefen des Rasens gewonnen wurde, ergab in allen Fallen eine deutliche Reduktion von frischgefalltem Fe(OH),. Die Ferro-Reaktion war immer stark positiv, die auf HIS negativ. Die Moglichkeit einer Reduktion des im freien See ausgefallten Fe(OH), durch die organischen Abbauprodukte aus den Schwingrasen scheint mir damit erwiesen. Fur manche der spateren Phosphatverteilungsbilder ist damit eine Er- klarungsmoglichkeit gewonnen.

Zur Zeit der herbstlichen Vollzirkulation linden wir eine geringe Menge Phosphat, Eisen und Ammonium-Stickstoff und mal3ige Mengen von SiO, bis in eine Entfernung von 1,5 m vom Grund gleichmaflig verteilt. Die groBeren Mengen deuten wie auch die 0,- und T-Kurve darauf hin, daB der Hohepunkt der Vollzirkulation noch nicht ganz erreicht ist. Innerhalb der nachsten zwei Monate sind diese Maxima durch weiteren Austausch zugunsten der hoherliegenden Schichten abgebaut worden. Nur das Bild des Ammoniumstickstoffes zeigt fur a 1 le Schichten eine merkliche Zunahme und ist damit das Gegenstiick zum Bild der 0,-Verteilung, auf dieselbe gemeinsame Ursache ihres Zustandekommens hinweisend : Auf die Abbauprodukte aus den Schwingrasen. Eine sichere Erklarungsm6glichkeit fur die Abnahme der Si0,-Werte in allen Schichten fehlt mir zur Zeit. Die Erscheinung hat eine gewisse Ahnlichkeit mit den von R u t t n e r (1937) jungst besprochenen Beobachtungen im Monimolimnion merokinetischer Seen der Ostalpen. Moglicherweise spielt eine ungenugend hohe Kon- zentration der OH-Ionen dabei eine Rolle. Die Eisenverteilung vom 21. 11. (Abb. 3) deutet auf eine Sedimentation von Ferrihydroxyd hin, welche zu einer Verringerung der Fe-Mengen in allen Schichten gefuhrt hat. In den folgenden Wochen nimmt der Eisengehalt weiter- hin um geringe Betrage ab, ebenso das Phosphat, das nur unmittelbar uber dem Grund einen groBeren Wert erkennen laBt. Da bei den fruheren Beobachtungen eine Bestimmung aus der gleichen Tiefe fehlt, la& sich nicht entscheiden, ob diese Feststellung bereits eine Befreiung von adsorbiertem Phosphat infolge Reduktion des Fe(OH), anzeigt. Die Si0,-blengen haben sich etwas erhoht, mit Ausnahme der obersten Schichten, wo sich bei allen Teilbildern dieser Reihe die Verdunnung durch die Zuflusse bemerkbar macht (Tauwetter). Be- merkenswert ist das Glcichbleiben der Ammonium-Werte innerhalb der letzten zwei Monate (vgl. Abb. 2). Am 21. IV. (Abb. 5) wurde nur Fe und SiO, bestimmt. Die Eisenmengen habed in den Schichten unterhalb 6 m seit 3. IV. (Abb. 4 ) zugenommen. Eine Reduktion des Fe(OH), durch H,S halte ich in diesem Fall. fur nicht wahrscheinlich. Internat. Rev. d. Hydrobiol. 36. 30

466 Hans Miiller

Selbst die Menge von bloB 1 mg HaS hatte sich durch einen starken Geruch verraten miissen und hatte iiberdies die Si0,-Bestimmung durch Auftreten der bekannten griinen Mischfarbe gestort. Da beides nicht der Fall gewesen ist, fuhre ich die Bildung von Fe(HCO,), auf die Reduktionswirkung von PreBwasser zuriick, mit welcher ja auch oben das Zustandekommen des starken O,-Schwundes erklilrt worden ist. Ein wesentlich anderes Verteilungsbild ergibt die Beobachtung vom 8. V. 1930 (Abb. 6). Wohl zeigt die Verteilung von Ammonium- stickstoff und Kieselsiiure in den Tiefenschichten keine h d e r u n g gegenuber derjenigen vom 3. IV. (Abb. 4, bzw. fur SiO, vom 21. IV., Abb. 5) , die von Eisen und Phosphor jedoch laI3t in denselben Tiefen einen deutlichen Anstieg erkennen. In den Oberflachenschichten, die der Verdiinnung durch die Schmelzwiisser ausgesetzt waren und noch immer sind, ist das Ammonium auf Null gesunken, der Eisengehalt ist unverandert geblieben und nur der Phosphatgehalt zeigt eine an- sehnliche Zunahme, wofiir ich keine Deutung geben kann. Kiinftige Quellenuntersuchungen, die von anderer Seite geplant sind, werden es wohl ermoglichen, einen Zusammenhang zwischen dem Gehalt an Eisen und Phosphat in den OberflHchenschichten mit den ZufluBver- hiiltnissen herzustellen. Wahrend in den nun folgenden 14 Tagen weder im Gehalt an Ammoniumstickstoff noch an Eisen und Kiesel- saure eine wesentliche Anderung eintritt (22. V. 1930, Abb. 7), ist zur Zeit der nachsten Reobachtung (27. VII., Abb. 8) eine Zunahme der ersten beiden deutlich festzustellen. Die im Hypolimnion liegenden Teile der beiden Bilder lassen sich als Ausdruck einer ,,sekun- daren Makroschichtung" im Sinne Al s t e rbe rgs (1927) verstehen, wobei die GroBe des Anteiles des absinkenden toten Planktons a n der Ammonium-Stickstoff-Anreicherung so lange fraglich bleibt, bis nicht die Ergebnisse der Sedimentierungsversuche vorliegen werden, die von anderer Seite in Aussicht genommen sind. Das Verschwinden des Ammonium-Stickstoffes aus dem Epi- und Metalimnion geht wohl auf das Nahrungsbediirfnis des Phytoplanktons zuriick. Die geringen Eisensuspensionen, welche den Fe-Gehalt der oberen SchichCen nie auf Null sinken lassen, stammen vermutlich von den h6herliegenden Teilen des Seebeckens, von wo sie durch die zuflul3- und windindu- zierten Horizontalstromungen in die mittleren Teile des Sees gebracht werden, zumal der Schlamm der Uferbiinke sehr locker und beweglich ist (vgl. hierzu auch GGtzinger, 1912, S. 111). Aus diesem Grund ist die Sichttiefe des Obersees selten grtiBer als 5 m. Am 20. IX. 1930


(Abb. 9) sehen wir den Ammonium-N,- und Eisengehalt der grundnahen Scbicht vermindert, wahrend sowohl der Phosphat- wie auch der Si0,-Gehalt in derselben Tiefe seit Beginn der Stagnation (Abh. 6) gestiegen ist. Mijglicherweise spielt dabei die Eisenausfallung durch die im Obersee vorhandenen Eisenorganismen (Ru t t n e r 1914, b, R e d i n g e r 1931) eine Rolle. Das Vorhandensein eines sowohl das Epi- wie auch das Metalimnion erfassenden Stromungs- bzw. Aus- tausch-Systems, auf das ich schon bei der Besprechung der O,-Ver- teilung hingewiesen habe, scheint sich auch in den wieder aufgetretenen Ammonium-Werten dieser Schichten, wie auch in der regelmii0igen Verteilung von Fe, P und SiO, zu verraten. In der Eisenverteilung ha t sich bis zum 8. V. (Abb. 10) nichts geandert, wahrend die nachste Beobachtung, die erst nach der herbstlichen Vollzirkulation stattgefunden hat (29. I . 1931, Abb. 11), die Ausfallung des Ferro-Bikarbo- nates veranschaulicht. Gleichzeitig damit ist auch das Phosphat zum GroBteil verschwunden, was nach E i n s e l e mit der Adsorption an das Fe(OH), erkliirt werden kann. Die Verteilung der Kieselsaure ist eine direkte Folge der Durchmischung. Die Abnahme des Ammonium-IV, scheint auf Oxydationsvorgange anorganischer IVatur zuruckzugehen, bei welcher dem frischgefhllten Fe(OH), die Rolle eines Katalysators ziik8me. Diesbezugliche eigene Untersuchungen, die durch eine Arbeit von B o r e sc 11 (1926) angeregt wiirden, lassen zu r Zeit noch keine ein- deutigen Schlusse zii. Inwieweit hier auch denitrifizierende Rakterien eine Rolle spielen, welche S t e i n e r fur das freie Wasser des Untersees hat eindeutig nachweisen konnen ( K l e i n und S t e i n e r , 1929), vermag ich zur Zeit nicht zu entscheiden. Die Zunahme des Phosphates, welche Abb. 12 (18. IV.) erkennen laBt, ist die unmittelbare Folge jener schon des ofteren besprochenen Redu ktionsvorgange, welche mit beginnender Schneebedeckung eingesetzt haben. DaB diese Phosphatmengen zum uberwiegenden Teil dem ausgefallten Ferrihydroyxd entstammen, zeigt eine Bestimmung des loslichen Phosphates im Mischwasser bei Pegel 4 (Uberflutungs- plus PreBwasser) vom Februar 1937 und im Schacht I (2 m)*), wo bloB 0,009 und 0,010 mg P/1 gefunden worden sind. Auch liegen die Verhaltniszahlen fur F e : P dem von E i n s e l e (1936, b) fur die Phosphatadsorption an das Fe(OH), angegebenen Wert 7 : 1 im allgemeinen recht nahe ( 4 m/4,6 6 m/4,6, 8 m/6,7, 10 m/9,3, 12 m/8,3, 13 m/10,0, 13,5 m/10,3). Die Si0,-Menge der grundnahen Schichten hat ebenfalls eine Steigerung erfahren, wohl

30* 8 ) Beziigl. der Ortsangaben vergl. Mi i l l er , 1937, 1 . und 2 .

468 Hans Miiller

zufolge Destruktion abgesunkenen Diatomeenplanktons. Bis zur nachsten Beobachtung am 13. V. 1931 (Abb. 13) haben die Schmelz- wiisser wie im Vorjahre (vgl. Abb. 6) die geringen rlmmoniumwerte auf Null gebracht. In den Tiefenschichten wird dieselbe Zunahme an Eisen und Phosphat erkennbar, wie sie uns in Abb. 6 begegnet ist. Fur dieses (Abb. 13) wie fur das nachste Bild (5. VI. 1931, Abb. 14) bleibt die oben gegebene Deutung aufrecht. Welche Faktoren es aber sind, die im Gegensatz zum Vorjahre die Ammoniumstickstoffmengen der Tiefenschichten betrachtlich vermehrt haben, vermag ich nicht zu sagen. Bei der niichsten Beobachtung (Abb. 15) finden wir den Ammoniumstickstoff in den vom Grund gleichentfernten Schichten wenig verlndert. Die Werte im Epilimnion vom 5.W. stammen vermutlich aus den Uferbanken, die bei ihrem gro13en prozentuellen Anteil an der Beckengestaltung (siehe Abb. 20, sowie die hypsographische Kurve des Obersees bei Gti tz inger , 1912) um so grtiI3eren EinfluB auf die Stoffverteilung in den Becken gewinnen mussen, je weniger zeitweise die Planktonentwicklung ins Gewicht fallt. Eine solche hat aber allem Anschein nach bis zum 2. VII. 1931 (Abb. 15) stattgefunden, denn wir finden zu dieser Zeit keinen Ammoniumstickstoff in den Schichten bis 8 m und - wie im nlchsten Abschnitt gezeigt werden wird - war auch der Nitratgehalt fast erschdpft (Tabelle 4, 3 r . 1). Fur den regelmal3igen Nachschub von Phosphaten sorgen die Zuflusse (Kessel- fallbach, 10. VII. 1930: 0,008, 29. V1. 1931: 0,006). Das Phosphat zeigt in der grundnahen Schicht diesmal eine Abnahme, die um so schwerer erklarbar ist, als ihr eine Zunahme des Eisengehaltes gegen- iibersteht. Moglicherweise handelt es sich um einen Verbrauch durch gesteigerte Tatigkei t von Mikroorganismen, worauf auch der vollige 0,-Verbrauch im Hypolimnion hinzuweisen scheint, der im Obersee sehr selten eintritt. Bei dieser Beobachtung zeigte sich in 8 m eine auffallende Zunahme der Trubung, deren starkste, mit freiem Auge heobachtete Ausbildung in 8,5 m lag, von welcher Tiefe ,ab sie rasch wieder abgenommen hat. Wahrscheinlich handelt es sich dabei um die Ausfallung von Fe(OH), in der Beruhrungszone der ferrobikarbonat- fuhrenden Tiefenschichten mit den sauerstoff-fuhrenden Zonen des Metalimnions. Bis zur nachsten Beobachtung am 9. IX. 1931 (Abb. 16) wird dieser 0,-Verlust teilweise wieder eingebracht. Der Eisengehalt ist im Hypolimnion weiter gestiegen. Ebenso erfullt der Ammonium- stickstoff eine breitere Schicht mit hoheren Gehalten, ohne da13 damit jene hohen Werte erreicht wurden, welche Ohle (1934) fur zwei hu-

Die biochemische Schichtung irn Lunzer Ober- und Lntersee 469

mose Seen Norddeutschlands und W e i m a n n (1935) fur den Poppels- dorfer Teich angeben. Ein wesentlich hoherer Ammoniumgehalt wurde ein Jahr spater (27. X. 1932, Abb. 17) gefunden, in cbereinstimmung mit der starkeren Anhaufung von Eisen, Phosphaten und Kieselsgure.

Die Frage nach der Herkunft des Eisens (und des JIangans) im Obersee la& sich nach den vorliegenden Beobachtungen nur indirekt durch den Hinweis auf die eisenschussigen Hirlatzkalke beantworten, die an verschiedenen Stellen des Einzugsgebietes anstehen (vgt. G o t z i n g e r , 1912). So eindeutig der Nachweis von Nitraten, Kiesel- siiure und auch der Phosphate in den Zuflussen ist, so schwierig war die Bestimmung des Eisens, das ich im Oktober 1933 van den sud- lichen Zuflussen nur in einem Rinnsal, das vom Lueg - einem Hach- tal siidlich des Obersees - herabkommt, in Spuren (also bei der an- gewendeten Arbeitsweise weniger als 0,Ol mg Fe/l) auffinden konnte. Oh es zii anderen Jahreszeiten reichlicher gelost oder suspendiert ist, werden \vohl die regelmiifligen QuelleniintersuctiLingen ergeben, die, \vie schon ern-aibnt Lkurde, van anderer Seite geplant sind. Da die Zu- I'lusse niir bei extremen Regengussen mineralischc Beimengungen fiihren werden (Beohachtungen daruber liegen bis jetzt nicht vor), die iiberdies vor dem Erreichen des frcien Sees auf dem Weg durch den Schwingrasen Zeit zu einer teilweisen Sedimentierung hahen, stammen (lie beobachteten Eisenmengen zum uberwiegenden Teil aus dem Schlamm. Dieser enthiilt nach A i , ~ l y ~ e n Mu l l e y s (1914) 23% Fe,O,. Dort mogen sie in dem geologischen Zeitabschnitt seit der Entstehung tles Obersees angereichert worden sein, zumal ja \'or dem Reginn der Verlandung die filtrierende Wirkung der Moordecken in Wegfall kam. Die groBte Menge des im Schichtungsbild erscheinenden Eisens lauft heute den Kreis Ferrihydroxyd-Reduktion-Ferrobikarbonat-Oxyda- tion-Ferrihydroxyd, und nur geringe Mengen von letztcrem werden wahrend der herbstlichen Vollzirkulation mit dem AbfluB den Ober- see fur immer verlassen.

B e o b a c h t u n g e n u b e r d i e S c h i c h t u n g v o n N i t r a t , o r g a n i s c h g e h u n d e n e m S t i c k s t o f f u n d P h o s p h o r , v o n M a n g a n u n d

N i t r i t u n d u b e r d a s e l e k t r o l y t i s c h e Le i tve rm8 ,gen .

N i t r a t (Tabelle 4 ) . - U e Zuflusse fuhren dem Obersee wahrend des ganzen Jahres

litrat-Stickstoff zu, welcher teils den weidviehbegangenen Almen

470 Hans Miiller

T a b e I I e 4. Nitratreihen vom Obersee.

10,32 11,31 11,35

2.

27. X. 32

0,02 O,03

0

1.

2. VII. 31

10,21 L0,56 7,87 2,99 0,74 0,30 0,27 0,25

- m

0 5

10 11 12 13 13,5

0,12 0,12 0,15 0,12 0,06 0 0 0

! o, 1 Stickstoff Nitrat 1 Xmm. m ' T i O , Stickstoff

Vitrat 1 Amm.

0,06 1 0 0,03 , 0

- 1 2 4 6 8

10 12 13,5 14

18,O 9,52 13,3 12,04

9,0 13,41 6,: 6,78 5, l 0.23 4,4 0 4,3 0 4,3 0,o;

Grund

0,02 0,Ol 0,004 0,003 0,002 0,001

0 0 0

0,25 0,55 0,82

5,2 0,34 4,s O , 2 3 4,65 0,16

Grund

0 0,82 n i ,05 IJ 1.58

3.

3. VII. 33

I .

17 . IS. 33 Stickstoff

0 2 I Nitrat ' T 0, Sitrat I 1 1

m

0,5 1 9,: 10,o:i 0,17

6 8.2 7,49 0,02 I ' 8 , i n,3r, 1 o,o4

8 I 6,0 0 , 1 4 1 0 10 1 5,n5 0.10 I n 13 ~ 4,6 0 , 1 2 1 I I 14 Grund 1

Amm.

Sp 0,Ol 0,oz SP 0,oz 0,46

12,G 3 5 6,S

9

13 ' I , h 14.5 I 4,h 15 j Grurid

I 0,12 , 0 O,65 ( J . 1 0 , 0 ~ 0,85

I

5. 6 . - I .

I

29. I. 34 (40 cm Eis) I 30. VI. 34 20. x. 33

m 1 Nitrat m 1 T 1 Nitrat I 0, 0, Xitrat m l T I

0 17,s 2 ' 14,3 4 8,s

8 5,: 10 ' 4,s 12 4,55 14 15 1 Grund

6 I 7,9

0,50 0,20 0,17 0,15 0,16 0,12 0,Ol

~~

7,51 6,02 5,78

2,92 2,13 0,78

4,53

1 1,o 3 3,O 5 3,3 7 3,3 9 3,3

11 3,5 13 ' 3,5 14,5 Grun

0 1 0,12 2 0,11 4 1 0,lO 6 ~ 0,12 8 I 0,OS 9,5 I 0

13,5 ' Grund

Die biochernische Schichtung irn Lunzer Ober- und L'ntersee 471

3 5 7 9

11 .I 3 14 1 4 , 2

8.

2 4 . VII. 34

11,7 8 ,2 6,5 5,1 4,6 4,4 493

Grund

Stickstoff Nitrat

1 7 , l

1 . Siidl. Einrinn, zwischen den trigonom. Punkten 8 u. 9. 10 m vor Erreichen des Sees ......................

2. Kesselfallbach unterhalb der letzten Kaskade . . . . . . .

- 2

T Nitrat ! i

5 , i . 0,38 5,2 ' 0 ,2 ;

0 ,02 S 1'

0 , O l 0,Ol 1,52 3,15 4.15

O , 1 1 0,12

0 0 0 0 0

Ammonium

0,Ol - -

0,Ol 0,04 O , 1 4 0,02 0 , 7 O 0,80 1.40

9 .

N i t r a t g e h a l t e i n i g e r Zuf l i i s se d e s O b e r s e e s i m M e r b s t (20. S. 33).

3 . .,Schartenplatz"-Quetle i. d . Nahe des S-Ufers. Beim -1ustritt aus dem Felsen ..........................

4 . Siidl. Einrinn vom Hinteren Rotmoos, zw. den trigon. Punkten 7 u. 8. 10 m vor Erreichen des Sees . . . . . .

5. Westl. Einrinn zwischen den trigon. Punkten 2 u . 3 . 10 m vor Erreichen des S e e s . . ....................

6. Nordl. Einrinn vom Vorderen Rotrnoos. Beim letzten Austritt aus den Felsen ..........................

5 .9

5,25

5,2

5.35

0,2 I

0 ,26

0, I 'I

0,25

10. S i t r a t g e h a l t e i n i g e r Zuf l i i s se d e s O b e r s e e s im W i n t e r ( 2 9 . I . 1934 und 2 0 . 11. 1 9 3 7 ) .

1. FlieBendes Wasser vorn Kesselfall ................. 0,40 rng Nitrat-N,/1

3. 10 cc Schmelzwasser eines Eiszapfens des Kesselfalles, der mit einer diinnen, trockenen Schicht von CaCO, be-

4. 10 cc Schmelzwasser eines scheinbar klaren Eiszapfens

5 . Kaskade unterhalb des Kesselfalles, flieBendes Wasser 0,39 9 ,

2. Tropfwasser von einem Eiszapfen des Kesselfalles . . . 1,OO

. deckt war ....................................... 2,20 ,

des Kesselfalles .................................. 0,06

472 Hans Miiller

6. Quelltrichter am Sudende des Moorloches (siehe hierzu Punkt 0/1 bei M u l l e r , 1937/2) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,25 mg Nitrat-NJt

7. Moorloch, 1 m unter dem Eis (29. I. 1934) . . . . . . . . . 0,40 Moorloch, 3 m unter dem Eis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,20 Moorloch, 5 m unter dem Eis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,OO

11. N i t r a t g e . h a l t e i n i g e r S c h n e e f i i l l e , S c h n e e p r o f i l e s o w i e v o n E i s - p r o f i l e n d e s O b e r - u n d U n t e r - S e e s .

1. Neuschnee vom 2. Februar 1937, 1. HHlftc . . . . . . . . . 0.23 mg Nitrat-NJl Neuschnee vom 2. Februar 1937, 2. Hal f ic . . . . . .. . . . 0,27 Neuschnee vom 9./10. Februar 1937 . . . . . . . . . . . . . . . 0,32 Neuschnee vom 10./11. Februar 1937 . . . . . . . . . , . . . . 0,05 Neuschnee vom 11412. Febr. 1937 /3,1 mm Niederschl.) 0,23 Neuschnee vom 12. Febr. 1937 /3,4 mm Niederschlag) 0,31 Neuschnee vom 12./13.Febr.1937 (2,Omm Niederschl.) 0,48 Neuschnee vom 13. Febr. 1937 (2,4 mm Niederschlag) 0,08 I .

2. 10 cm dicke Schneeschicht auf dem Untersee von vier verschiedenen Stellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. 0,49

3. 0,46 I ,

(die Schneefalle vom 11.-14. 11. 37) 2. 0,47 I >

4 . 0 ,49 7 ,

3. Schneeprofil auf einer Wiese in der Nahe des Untersees (9. 11. 1937)

Von oben nach unten: 1 9 c m Schnec . . . . . . . . . . . . 0,Oj 11

Schmelzwasser uber dem E i s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,$7 1

6 cm dicke Eisschiclit auf dem gefrorenen Boden. . 0," t '

Von oben nach unten: 4 cm Neuschnee . . . , . . . . . . 0.23 25 cm klares Kerneis, in fiinf je 5 cm dicke Schichten

zerschnitten. Jede Schicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,OO Wasser des Sees knapp unter dem Eis . . . . . . . . . . 0,44

Von oben nach unten: uberflutungswasser iiber dem Eis vor dem DurchstoIjen der Eisdecke . . . . . . . . 0,$2 1 9

Eisdecke: 4 cm Schnee-Eis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,01 5 7

2 c m Schnee . . . . . . . . . . . . . . . . .... . . . . . 0,03 4 cm Schnee-Eis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , 0 , l i 1,

Acht Schichten zu je 5 cm Schnee-Eis . . . . 0,Ol-0,17 ,, 5 cm Kern-Eis . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . 0,OO

Wasser von der Oberflaclie in das Eisloch aufgequollen 0,45 (2,64 mg (I,/]) Wasser in 2 m Tiefe . . . . . . . . . . . . . . 0,33 (1,54 mg OJl) Wasser in 4 m Tiefe . . . . . . . . . . . . . . 0,22 (0,47 mg OJI) Wasser in 6 m Tiefe . . . . . . . . . . . . . . . 0,20 (0,25 mg Os/l) Wasser in 8 m Tiefe . . . . . . . . . . . . . . . 0,05 (0,18 mg 0 4 ) Wasser in 10 m Tiefe. .... . . .. . . . . . 0,OO (0,14 mg 04) Wasser in 12 m Tiefe . . . . . . . . . . . . . . 0,OO

Grund in 13,8 m Tiefe

4. Eisprofil vom Untersee (4. 11. 1937).

1 9

,. 5. Eisprofil vom Obersee (20. 11. 1937).

$ 9

I ,

t

I .

, ,,


(Tabelle 4, Nr. 9, 1 und 2, Nr. 10, I-3), teils dem Talboden des Vor- deren und Hinteren Rotmooszuges (Tabelle 4, Nr. 9 / 3 , 4 , 6 ) entstammt und zu einem sehr wichtigen Bruchteil mit den Niederschlagen zugefuhrt wird.

Im Winter 1937 habe ich einige Neuschneefalle auf Nitrat hin untersucht und beachtenswerte Mengen gefunden. (Tabelle 4, Nr. l l / l - 3 . ) In den drei Tagen vom 11. zum 14. Februar 1937 sind 13,4 mrn Niederschlag in Form von Schnee getallen. Bei dem durchschnittlichen Litergehalt von 0,48 mg Sitrat-Stickstoff sind somit 6 , 2 4 mg N, auf jeden Quadratmeter aus der Atmosphare gelangt. (Vgl. hierzu auch Tabelle 4, Nr. 11/2.) Das bedeutet, daS in diesern kurzen Zeitraum die Flache des Obersees u m 0,86 kg, die des Untersees urn 4,O kg und die Flache des Untersee-Einzugsgebietes um 150 kg Nitratstickstoff reicher geworden ist. Aus diesen Schneemengen wird durch abwechselndes Tauen und .\usfrieren das Nitrnt immer tieferen Schneeschichten zugefuhrt, bis es mit tiem Schmelzwasser entlang einer Eisschicht oder entlang des hartgefrorenen Bodeiis dem nachsten Rinnsal zustrebt. Ein Schneeprofil auf einer Wiese i n der Nahe des Untersees zeigt diese Anreicherung uber der Eisschicht, welche den Boderi bedeckt, sehr deutlich. (Tabelle 4 , Nr. 11/3.)

Die Beobachtungen uber die Nitratschichtung im Obersee verteilen sicli uber mehrere Jahre. Die ersten vier sind bereits in anderem Zu- sammenhang veroffentlicht worden (Mul le r , 1934). Sie seien des hesseren Vergleiches wegen nochmals angefuhrt (Tabelle 4, Nr. 1-4 und 4-8). Allen Beobachtungsreihen gemeinsam ist das Verschwin- den des Nitrates in den sauerstoffarmen Tiefenschichten. Der Si t ra t - nachschiih durch die Zuflusse wird fur das Hypolimnion mit der Aus- bildung der temperaturbedingten Dichteschichtung unterbrochen und die von der herbstlichen Volldurchmiscliung her vorhandenen Vor- rate werden durch bakterielle Tatigkeit urn so rascher verbraucht werden, je mehr sich der Mange1 an verfugbarem Sauerstoff bemerkbar macht und auch rein anorganische Reduktionsvorgange Platz greifen werden. Wie groB der Anteil der letzteren ist, kann ich zur Zeit nicht abschatzen, da die diesbezuglichen Untersuchungen wie jene der vorher. erwahnten uber die Fe-katalytische Ammonium-Oxydation erst begonnen haben.

Die Nitratschichtung zur Zeit der Ausbildung des. winterlichen Sauerstoffsc,hwundes gibt Nr. 6 der Tabelle 4 wieder. Dem hohen Wert aus 1 m mochte ich die Werte vom Kesselfallbach (Tab. 4, Nr. 10, 1-3) und aus der Ein-Meter-Schicht des Moorloches (Tab. 4, Nr. lo/ 7) gegenuberstellen. Ein ursachlicher Zusammenhang ist bei den winterlichen ZufluBverhal tnissen unschwer herzustellen (vgl. hierzu auch Muller, 1937, 2).

474 Hans Miiller

F u r das Zustandekommen dieser Nitratmaxima unter dem Eis, iiber welche auch eine weitere Beobachtung vom 20. 11. 1937 (Tab. 4. Sr. 11/5) vorliegt. kommt meines Erachtens auch noch eine andere Ursache als es die nitratreichen Zufliisse sind, in Frage. Die Gewinnung von elektrolytfreiem Wasser durcb Ausfrieven ist eine langst bekannte Sache. (Vgl. hierzu auch O s t w a l d - L u t h e r , Physico-chemische Messungen, 111. Leipzig 1910. S. 490.) Das Ausfrieren der Elektrolyte aus der Eisdecke eines Gewassers mu0 nun eine Mikroschichtung unterhalb derselben zur Folge haben, derart, daB die Konzentration mit ZU-

nehmender Entfernung von der Unterseite der Eisdecke ins freie Wasser hinein abnimmt. Der Nitratgehalt des Kerneises aus der untersten, mit dem freien Wasser des Sees in Beriihrung stehenden Schicht betragt nach meinen Beobach- tungen vom Winter 1937 fur den Ober- und Untersee erwartungsgemaB Null. (Tabelle 4, Nr. 11/4 und 5. Vgl. hierzu auch den Nitratgehalt des Eises VOII

Nr. 11/3 dieser Tabelle.) Bei der Bildung einer Kerneisschicht von 11 cm Mach- tigkeit wird aus einem Querschnitt Yon 100 qcm die Nitratmenge von 1 Liter Wasser ausgefroren. Nehmen wir als sehr wahrscheinlichen Xitratgehalt der Oberfliiche des Obersees zur Zeit des Zufrierens 0,25 rng S,/I an, so werden damit bei der Bildung von je 11 cm Kerneis 0,25 mg Nitrat-N, unter jedem Quadratdezimeter an das freie Wasser ahgegeben. Das wiirde also fur die oberste Wasserschicht von 10 cm eine Vermehrung dss Nitratgehaltes um das Doppeltc bedeuten, unter der Voraussetzung, daD auch diese Schicht einen solchen voii 0,25 rng hatte und die Mikroschichtung durch Austausch zerstort worden ist. Welche gewaltige Steigerung der Nitratgehalt durch das .\usfrieren erfahreii kann, zeigt die Beobachtung a n den Eisstalaktiten des Kesselfalles. (Tab. 4 , Nr. 10/2, 3.) Hier war in einem Fall eine diinne Schicht von Calciumkarboriat ausgefroren wordeii, welche bedeutende Mengen Nitrat enthielt. Auf die Be- deuturig des abwechselnden Tauens und Ausfrierens fur das Herauslosen und die Verlrachtuiig des Nitrates aus der Schneedecke des Einzugsgebietes wurde bereits oben hingewiesen. Ebenso wie das Nitrat werden natiirlicherweise aucli alle anderen Elektrolyte bei der Eisbildung in das anstehende Wasser gelanger) miissen. Das Ausfrieren von Calciumbikarbonat ist neben dem in Tabelle 4 (Nr. l o p ) angefuhrten Reispiel auch daran zu erkcnnen, daB das Kerneis sehr niedrige Alkalinitaten aufweist. (29. I. 1934, Kerneis vorn Obersee: 0,04; 4. 11. 1937, Kerneis vom Untersee aus dem Wasserkontakt 0,OO.) Ein .-\usfrierversuch am 5. 11. 1937 hatte ein ahnliches Ergebnis: 750cc Leitungswasser von der Alkalinitat 2,96 standen in einem GIasgefaB, das zur Halfte in Erde gehiillt war, uber Nacht im Freien. Am Morgen hat te sich Eis von 50 cc Ychmelzwasser- menge gebildet, dessen -4lkalinitat 0,15 betrug, wiihrend die restlichen 700 cc nicht gefrorenes Wasser eine solche von 3,17 aulwiesen. In den 750 cc Aus- gangswasser waren also 2,96 * 8 , l 7,5 = 179,8 mg Ca (HCO,), gelost, in den 50 cc Eiswasser, denen vor dem Gefrieren dem Volumen nach 11,4 mgCa(HCO,), zukamen, waren nach dem Gefrieren bloB 0,6 mg verblieben, wahrend die Menge Bikarbonat in den 700 cc Restwasser von den diesem Volumen entsprechenden 167,8 mg auf 179,7 mg, d. h. um 11,9 mg, gestiegen war. Also eine sehr befriedigende ubereinstimmung, wenn man die Fehlergrenze der Alkalini- tatsbestimmung beriicksichtigt. Die Moglichkeit, daB eine solche Anreicherung von Calciumbikarbonat auch bei der Bildung der Eisdecke des Obersees sich


bemerkbar macht, ist nicht von der Hand zu weisen. Bei der geringen mittlereri Tiefe (4,1 m) konnte sie auch fur das Schichtungsbild eine gewisse Bedeutung erlangen. Meine Beobachtungen reichen allerdings nicht aus, urn fur die ge- schilderte Annahme eindeutige Beweise zu erbringen. In seichten Tumpelri freilich werden sich diese Konzentrationsanstiege im Winter sehr deutlich bemerkbar machen miissen und einen .4uslesefaktor darstellen, der nicht zu ver- nachlassigen ist.

Wenn auch diese ausgefrorenen Nitratmengen nicht zur Ganze im See verbleiben werden, da die Zuflusse sich doch vor allem in diesen Oberflachenschichten ausbreiten und dem Ausrinn zustreben, so enthalten doch andererseits die Quellen und Rinnsale so vie1 Nitrat, daB cs zum mindesten zu keiner Verdunnung desselben in diesen Schichteri kommen wird. niese Mengen werden nach dem aben Gesagten in Frost- und Tauwetterperioden verschieden sein. Wahrend der Schnee- schmelze sinkt der Nitratgehalt der Zufliisse und in der Folge auch derjenige der Oberflachenschichten, wie die Reihe vom 30. IV. 1934 (Tabelle 4, Nr. 7) erkennen 1aBt. In den Tiefenschichten ha t sich der nach der 0,-Schichtung zu erwartende Nullwert eingestellt. Das Nitrat scheint einen brauchbaren Indikator fur die Abschatzung der Entwicklung des Phytoplanktons im Obersee abzugeben, wie die Reihe vom 2. VII. 1931 (Tabelle 4, Nr. I), 3. Juli 1933 ( N r . 3), 24. Juli 1934 (Kr. 8) und 17. September 1933 (Nr. 4 ) veranschaulichen, wo es zu ciner Verarmung im Epilimnion gekommen iste). Die Gegenlaufigkeit der Nitrat- und Ammonium-Kurve und ihr Verhaltnis zur 0,-Schich- tung ist aus den Reihen vom 2. VII. I931 (Nr. l ) , 27. X. 1932 (Nr. 2) iind 24. VII. 1934 (Nr. 8) unschwer abzulesen. Nach Beendigung der Hauptproduktion im See nimmt die Nitratmenge im Epilimnion dank des dauernden Nachschubes aus den Zufliissen wieder zu (20. X. 1933, Tabelle 4, Nr. 5) .

0 r g a n i s c h ge b u n d e n e r S t i c k s t o f f (Tabelle 5 ) . Zur Zeit der herbstlichen Durchmischung, welche, wie die 0,-Ver-

teilung zeigt, am 24. X1. 1929 (Tabelle 5, Nr. 1) noch nicht ganz bis zum Grund in voller Starke vorgedrungen war, sind die Mengen der N-haltigen organischen Stoffe in den durchmischten Zonen ziemlich gleichmaaig verteilt. nur uber dem Grund zeigen sie noch hdhere

O ) Vgl. hierzu die Beobachtungen h l i n d e r s (1926) im Zurichsee, F i n d e n e g g s (1935) in den Karntner Seen und R u t t n e r s (1937) in einigen Seen des Salz- kammergu tes.

476 Hans Miiller

XHH,-N,

‘r j

Tabe l l e 5. Organisch gebundener Stickstoff (Obersee). 1.

24. XI. 1929.

Orga 11. - 9 p Organ .- N,

N H,-N,

0 3 6 9

1 1 12 I 3 14 14,5

3,s 3,7 3,9 3,95 4,0 4,o

4 , 2 Orund

4,1

0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,04 0,06 0,15

0,20 0,16 0,14 0,22 0,14 0,36 0,40 0,3::

10 1 8,97 8 8 3 8 / I 8,14

11 ’ 8,04 7 1 7,11 9 5,83 6,3 3,50 2 2,69

c

2.

19. IV. 1931.

in

I

ti 8

I 0 12 1 3 13,s 14

? - 2,:s

:1,9 3,9 4,o c,n 4,05 4 , l Grund

2,5 0.0 I 0,Ol 0,02 0,18 0,2n 0,311 0,38 0,115

3.

13. V. 1931.

m T I NH,-N,

0 4 6 8

10 12 14 i4 , .5

0 0 0,15 0,26 0,39 0,72 0,95

Organ.-N, Organ .-Ya

Die biochemische Schichtung im Lunzer Ober- rind Cntersee 477

0,15 0,13 0 , l i 0,13 O,l8 0,08 0,09 0,09

4.

56 81 63 54

100 21

25

23. V. 1931.

m

0 2 4 6 8

10 12 14 14,5

T

13. VI. 1931.

1 Organ.-N, NH4-Ns 1 unfiltr.

0,Ol 0,Ol 0,02 0,Ol 0,Ol 0,38 0,85 0.98

0,27 0,16 0,27 0,24 0,18 0,37

0.36

3rgan .-N: N H4-N p

27 16 14 24 18 1

0.4

6.

m

1 2 4 6 8

10 12 13,5 14

T

19,5 15 , l

6,4 5,:3

9 2

4,2 Grund

3. VII. 1931.

NH,-Na

0 0 0 0 0 0,25 0,55 0.82

Organ. -N,

0,33 0,3i 0,37 0,37 0,92 1,03 0,79 0.50

478 Hans Muller

7. 10. I X . 1931.

38 43 33 14 14 1 0,85 0,85

m

Y 0,35 435 0,27 0,21 0,31 0,13 0,22 0,21

I 3 5 7 9

11 13 14,5 15

0,Ol 0,Ol 0,01 0,03 0,04 0,55 0.86 0,89

T

0,38 0,43 0,33 0.41 0,56 n,53 0,74 0,76

I

NH,-N, Organ.-N,

Organ.-N,

91 81 81 51 55 24 30 28

8.

1 1,02 0,63 I Grund 416 I 15 15,s

Werte. Sie erreichen ihre groBten eyilimnischen Hengen zu Anfang (Nr. 3 ) und gegen Ende des Sommers (Nr. 7) und erfahren im Hypo- limnion eine Anreicherung im Laufe der Stagnationsperiode. Wahrend des ganzen Jahres nimmt das Verhaltnis von Ammonium-Stickstoff zu organisch gebundenem Stickstoff zugunsten des ersteren nach der Tiefe hin zu und halt sich in den grundnahen Schichten wahrend der Dauer der Stagnationsperiode auf gleicher Hohe. Im Epilimnion ist dieses Verhaltnis wahrend der eisfreien Zeit starken Schwankungen unterworfen, wie es ja uberhaupt ein Kennzeichen der Stickstoff- verteilung ist, da13 sie viele UnregelmaBigkeiten aufweist, welche sich aus dem Zusammen- und Gegeneinanderwirken verschiedener Fak- toren ergeben. Der wichtigste von ihnen, der biologische, selber wieder eine Vielheit in sich, fehlt leider fur die vorliegende Analyse. So scheinen die wahrend der Vegetationsperiode gelegentlich auftretenden Nullwerte fur den Ammoniumstickstoff (Nr. 3, 4 und 6) auf dem oberwiegen assimilatorischer uber die dissimilatorischen Vorggnge zu beruhen, wofiir auch im Falle der Reihe vom 3. VII. 1931 (Nr. 6) der starke Verbrauch der Nitratmengen im Epilimnion spricht (vgl. Tab. 4,


Nr. 7). Wahrend des ganzen Jahres finden wir im Epilimnion organisch gebundenen Stickstoff. Seine Q u a n t i t a t e n erscheinen dabei wenig verandert, mit Ausnahme der Beobachtung vom 13. V. 1931 (Nr. 3), deren Werte in ihrer Hohe so vereinzelt dastehen, daB sie fur einen allgemeinen ifberblick ungeeignet sind. Die Q U a l i t a t freilich mag im einzelnen Falle recht verschieden sein. Dafiir sprechen die Reihen vom 13. VI. (Nr. 5 ) und 10. IX. 1931 (Nr. 7), fur welche Pa- rallelbestimmungen von filtriertem und nicht filtriertem Wasser vorliegen. (Die Filtration erfolgte in beiden Fallen durch das Membran- filter Nr. 22, der Membranfilter A.G.-Gottingen.) Im allgemeinen nimmt in beiden Reihen der durchs Filter gehende Anteil von der Oberflache zur Tiefe ab. Nach der Vorstellung, dab der Abbau organi- sierter Stoffe uber hohermolekulare Verbindungen zu einfacheren kolloid oder kristalloid gelosten Bausteinen fuhrt und nach der allgemeinen Voraussetzung, darj erst in der tropholytischen Region dieser Abbau deutlich in Erscheinung tritt, ware das gerade Gegenteil zu erwarten gewesen. Entweder spielen hier nun -4bbauprodukte atis dem Schwingrasen oder aus dem Schlamm der seichteren Seeteile eine Holle oder die Dissimilation setzt bereits in wechselnden Schich- ten des Epi- und Metalimnions in voller Starke ein, und zwar an lahi- leren Substanzen, wiihrend die schwer angreifbaren ungelost in den abgestorbenen Organismen und organischem Detritus verbleihen und das Hypolimnion erreichen. Jedoch vermag ihr Erscheinen dort keine wesentliche Steigerung der Dissimilation hervorzurufen, wie ein Vergleich der Ammonium-Stickstoffmengen und noch deutlicher der des Verhaltnisses Organ.-N,/NH,-N, der drei Tiefenschichten dieser beiden Reihen ergibt. Im Vergleich zu den UnregelmaBig- keiten in den Schichtungsbildern des organisch gebundenen wie auch des Ammonium-Stickstoffes reicht die Anzahl der Beobachtungen nicht hin, urn daraus sichere Schlusse uber den Verlauf des Stick- stoffkreislaufes ziehen zu konnen. Kunftige Sedimentierungsversuche mogen auch hierin klarere Einblicke ermoglichenlO).

O r g a n i s c h g e b u n d e n e r P h o s p h o r (Tabelle 6). Daruber liegen nur zwei Beobachtungen vor, welche lediglich uber

die Groflenordnung AufschluB geben.

lo) uber die Eingliederung des Obersees auf Grund der in diesem Abschnitt besprochenen Eigentumlichkeiten in die vergleichende uberschau uber cine grol3ere Anzahl von Seen der Ostalpen vgl. R u t t n e r , 1937.

480 Hans Miiller

3

m

9 14,5 15

T a b e l l e 6.

organ. P gel. P

gel. P organ. P

7,3 0,001 0,013 13 479 0,001 0,025 I 25 4 4 0,045 0,035 0 3

i Grund

gel. P m

28. 11. 1937.

organ. P Eel. P

organ. P

3 6 9 14

- 3 3 0,008 0,006 0,75 3,7 0,005 0,012 . 234 3,75 0,012 0,013 I

Grund

In den grundnahen Schichten vom 3. VII. 1933 sehen wir ein ahnliches Verhaltnis, wie es fur das vom Organ-N,/NH,-N, am 3. VII. 1931 (Tab. 5, Nr. 6) gelunden wurde. Aus diesen beiden Beobachtun- gen, die naturlich nicht unmittelbar vergleichbar sind, erglbe sich fur die gelasten Anteile der grundnahen Schicht ein N/P-Verhlltnis von rund 20, fur die organisch gebundenen Anteile ein solches von rund 15.

Mangan. In den drei vorliegenden Beobachtungen (Abb. 19) betragt die

Menge des Mangans rund l0-15% des gefundenen Eisens, mit dem es dieselbe Schichtungsart gemeinsam hat. Nach Beobachtungen Y 0 s h i m u r a s (1931, 1936) besteht ein ahnliches Verhaltnis zwischen Eisen- und Manganmenge auch in manchen Seen Japans. Bei der Eigentumlichkeit der hfanganverbindungen, als Sauerstoffubertrager zu wirken, ist es nicht ausgeschlossen, daB dem Mangan eine lhnliche Rolle bei Reduktions- und Oxydationsvorgangen zukommt, wie es fur das Eisen oben angedeutet worden ist. Aus diesem Grund w r d e die Manganschichtung auch bei der Besprechung des Nitritvorkommens im Obersee (Muller, 1934) erwtihnt.

Die biochemische Schichtung im Lunzer Ober- und Untcrsix: 481

D a s e 1 e k t r o 1 y t i s c h e L e i t v e r m o g e n. Im Vergleich mit den Beobachtungen R u t t n e r s (1914) bringen

meine wenigen Reihen nichts wesentlich Neues. Gegenuber dem Zu- standsbild vom 8. X. 1930 (Abb. 10) verrat die gleichmaBige Ver- teilung vom 29. I. 1931 (Abb. 11) noch immer den EinfluB der herbstlichen Durchmischung, welche bei R u t t n e r durch das Bild vom 8. XI. 1911 sehr deutlich zum Ausdruck kommt. Bemerkenswert erscheint es mir, daB die gefundenen Werte mit den aus der Alkalinitat fur die Bikarbonatleitfahigkeit nach Ru t t n e r (1931) ermittelten so gut ubereinstimmen. Dies spricht dafur, daB die in an der 0,-Ver- teilung hereits stark in Erscheinung tretende Reduktion von wenip dissoziierten Stoffen berruhrt, was die Annahme bestatigt, daB es sich dabei u m organische Dissimilationsprodukte aus dem Schwing- rasen handclt. Gegen Ende der Eisbedeckung (Abb. 12) wurde in den Tiefenschichten der Hochstwert beobachtet, wieder in Ubereinstim- mung mit R u t t n e r , dessen Tiefenwert vom 11. IV. 1911 mit 2,16 dem hier Mtgeteilten nahe kommt. Am 18. IV. 1931 (Abb. 12) macht sich in den Oberflachenschichten bereits die +wiiBung als Folge des einsetzenden Tauwetters bemerkbar. Das am 13. V. 1931 (Abb. 13) beobachtete Minimum an der Oberflache ist wcsentlich niedriger als der kleinste von R u t t n e r beobachtete Wert. In den hypolimnischen Scliichten sind die gefundenen Werte im Sommer hoher als die fur die Rikarbonatleitfiihigkeit ermittelten, wohl infolge der Anreiche- rung dissoziierter Ahbauprodukte und des Ferrobikarbonates.

N i t r i t . Uber das Auftreten von Nitrit im Ohersee wurde schon in anderem

Zusammenhang berichtet (Muller, 1934). Hier sol1 noch eine Reihe vom 17. August 1934 mitgeteilt werden, welche den fruher beschriebe- nen ahnliche Verhaltnisse zeigt. (Tabelle 7.)

Das NO,-Maximum liegt wie in den bisher berichteten Fallen in der Sauerstoffsprungschicht. Es tritt wieder in jener Zone auf, wo das Nitrat vom Ammonium abgelost wird und der Eisengehalt zu steigen beginnt. Ein ursachlicher Zusammenhang zwischen allen aufgezahlten Faktoren erscheint mir sehr wahrscheinlich. Jedoch bin ich zur Zeit noch nicht in der Lage, zu sagen, welcher Anteil an der NO,-Bildung biologischen und welcher rein anarganischen Umsetzungen zukommt.

Herrn Dr. Hubert D a m a s - L i e g e verdanke ich die freundliche Mit- hilfe bei der Aufarbeitung dieser Beobachtungsreihe. Internat. Rev. d. Hydrobiol. 36. 31

482 Hans Miiiler

0,03 0,lO 0,os 0,os 0,09 Spur 0,11 1 . .......................................................

T a b e l l e 7.

17. VIII. 1934.

9 ,

I ) , 001 0,003

m

Tiefe m . . . . Temperatur CO, mg/l . . . pH . . . . . . . . Femg/ l . . .

7 8 9

10 11 13 l4 ,5

.................

H B i EB I I B I AB ML

4,o 4 2 4,2 4,1 1 3,7

7,32

13,5 5,5 4,5 795 I 495

21,2 25,n 33,2 22,6 I 52,O 7,22 1 7,29 1 7,lS

291 2,1 7'33 I 0,95 , 2,15 390

T ' 0,

12,s 12,2 9,s 993 991 8,s 895 7,5 6,4 5,7 5,2

...............

................

10,os 9,53 6,36 o,sn 0,52 0,11

................

...............

Ft?

Spur

0,02

0,07

0,15

4,s 0,20 1,4 4,4 , 0,06 3,X

Grurid ~

0 0,12 0 0 0,651 0 0,;s

0 0 0

Die a n d e r e n B e c k e n d e s Ober sees .

Alle hier besprochenen Beobachtungeri beziehen sich auf das groBte der funf Becken des Obersees, das hier Hauptbecken genannt sei (HB, Abb. 20). Nach einer dem Bodenrelief mdglichst Rechnung tragenden Abgrenzung habe ich fur die vier Becken des freien Sees folgende Inhalte nach den hypsographischen Kiirven ermittelt : Hauptbecken (HB) 178000 cbm, Ausrinnbecken (-4B) 56000 chm, Einrinnbecken (EB) 53000 cbm und Inselbecken (IB) 16000 cbm. Der Inhalt des Moorloches (ML) wurde aus G o t z i n g e r (1912) mit 9000 cbm ubernommen. Mit Ausnahme der Verbindung von Einrinn- und Hauptbecken, sind alle Becken des freien Sees durch hochliegende

T a b e l l e 8.

Die biochemische Schichtung im Lunzer Ober- und Lntersee 483

SchweIlen (2 m-Isobathe) oder durch die Moorinsel voneinander getrennt. Es ware fur das Verstandnis der Vorgange im Hauptbecken sicher von Bedeutung gewesen, wenn die Schichtung in den anderen Becken parallel untersucht worden ware. Leider war dies aus tech- nischen Griinden undurchfuhrbar gewesen. Nur einmal wurde in allen Becken die Schicht 0,5 m uber dem Grund auf Temperatur, Kohlen- saure, pH und Eisen untersiicht (Tabelle 8).

Die Unterschiede sind nicht wesentlich, mit Ausnahme des Moor- loches, dessen Besonderheiten weiter unten besprochen wcrden. Der hohere C0,-Gehalt des Inselbeckens ist bei seinem geringen Inhalt

=\bb. 20.

ML Moorloch; E B Einrinn-, IB Insel-, HB Haupt-, I B Ausririnbecken. I___- Abgrenzung der einzelnen Becken.

31*

484 Hans Miiller

12,5 14,3

16,5

39,4

68,8

und der Nachbarschaft der Schwingrasen nicht verwunderlich. Be- deutungsvoll fur den Verlauf der Schichtungen im Hauptbecken mussen die Verhaltnisse im Einrinnbecken werden, das mit dem Haupt- becken uber eine tiefer liegende (4,5 m) und schmalere Schwelle hin- weg in Verbindung steht. Das starke Uberwiegen des Bodenareals uber 5 m, mit seinen Schlammbanken und Elodeabestanden wird sich hier bei zunehmender Warme-Einstrahlung sowohl in einer Abgabe von Produkten der Dissimilation wie der Assimilation auBern, die mit den Zufliissen weitergefuhrt werden. Teile der Ammoniumstick- stoffmengen und des Sauerstoffes der epilimnischen Schichten des Hauptbeckens werden hier ihren Ursprung haben und die Stromungen in den obersten Teilen und uber der Schwelle zum Hauptbecken werden sie je nach ZufluBstarke und Warmeeinstrahlung in wechseln- der, temperaturbedingter Dichte wechselnden Schichten des Haupt- beckens zufuhren. Irn Winter werden die Abbauproclukte aus dern GroBen Schwingrasen und den Moorrsndern am Ostufer zu eineni groBen Teil von diesem Becken aus dem Hauptbecken zugeleitet, wie ich in anderem Zusammenhang zu zeigen versucht hahe (Mu1 1 e r , 1937, 2).

D a s Moor loch . Nach seiner Lage inmitten des GroBen Schwingrasens miiB das

.\.loorloch (ML) hesondere Verh5ltnisse zeigen (Tabelle 9). Wenn etwas

3,2 , 3,2

5,5

6,5

6,5

T a b e l l e 9.

1.

32. 11. 1930.

70 cm Eis. Nach dem Durchschlaeen der Eisdecke starker H.S-Geruch.

m

1 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5

1,74 0,36 0,12 0,20 0,19 0,20 0,21 0,17

- Alkal. - 2,31 2,33

2,86

3,04

3,05

PH gef . I err.

7,OO 1 8,03

6,92 6,92 i 8,03

6,87 6,81 6,80

7,88

7,84

- Fe

0,19 0,45

1,18

2,80

3,lO

-

Die biocheinisclie Scliichtung irn Lunzer Ober- und Untersee 485

2. x 111 19:10 -. ---.

70 cm Eis. Ni?ch dein Durchschlagen der Eisdecke k e i n H,S-Geruch. - NH, - K2

0,29

0,13

0,80 1,42 1,25 2.01)

- -

P - 0,030

0,OO 6

0,105

0,255 0,235

0,345

7,o

7,0

18,2 44,8 40,o 72.0

2,1

2,1

3, 1 6,3 4,9 6 ,5

3.

3. 1V. 1930. 7 0 cm Eis.

111

- l ) ,5 I

ZiiflulJ i i i tler Siihe des Moorlocl~es i l l 30 cni T i d e t = 3,1°.

4 .

7. VIII. 1930.

m err. gel.

8,10 8,13 8,16

8,16 8,16 8,08

8,08 8.08

0 1 2 :I I

4 3 5

8,65 9,12 9,25 8,04 9,OR

13,4 11,6 10,l 9,6 8,8

Grund

1,89 1,95 "1 1 2 , l l "10

486 Hans Miiller

die Rolle des GroBen Schwingrasens fur den Stoffhaushalt des Sees erahnen laat, so sind es die Schichtungsbilder aus dem Moorloch, welches im Winter als Sammelbecken der Abbauprodukte aus der Moordecke wirkt. In den Tiefenschichten kommt es zu einer An- reicherung von Kohlensaure, Phosphaten, Kieselsaure, Ammonium- stickstaff und Eisen in Mengen, wie sie, mit Ausnahme des letzteren, in der grundnahen Schicht des Hauptbeckens im Laufe der Beobach- tungszeit niemals festgestellt werden konnten. Sie liefern einen weiteren Hinweis dafiir, welche Bedeutung den Schneepressungen zukommt, denen die Moordecke wahrend des Winters ausgesetzt ist. Von ihnen war ja schon des Lifteren im Laufe der obenstehenden Er- orterungen die Hede. Wie sehr das Moorloch durch die eindringenden Zuflusse beeinfluBt wird, zeigt das Verteilungsbild vom 8. 111. 1930 (Tabelle 9, Nr. 2). Schon aus dem Verlauf der Schneepegelkurve der Abb. 18 erkennen wir, daB in der Woche vorlier ein starkes Abschmel- Zen der Schneedecke stattgefunden hat, was in den erhohten Pegel- standen des Seebaches im Talgrund ebenfalls ziim Aiisdruck kommt.

Tag (Miirz 1930) . . . . . . . . . . I . 2 . 3 . 4 . 5 . 6 . 7 . 8. ‘3. 10. 11. Einririripegcl (cm). . . . . . . . . 59 57 63 65 67 67 65 67 ti7 ti7 66

Drirch den Schmelzwassereinbriicli wurden die Scliicliten his 3 m verdunnt. ilberdies macht sich aber eine Stromung in 4,5 m bemerkbar, offenbar infolge Einschiclitung von Zufloflwasser, denn wir sehen mit einer Zrinalime der 0,-Menge eine Abnahme aller anderen Stoffe Hand in Hand gehen. Auf die Abnahme des Pufferungsgrades reagierte der pH mit einer Senkung, was bei dem i’berschufi freier Kohlensaure verstiindlich erscheint.

ZLI einer noch stiirkeren Verdunnung kommt es spater bei Ein- treten des Friihlingstauwetters, wie es die Beobaclitung vom 3. IV. (Tabelle 8, Kr. 3 ) an der starken Zunahme des Sauerstoffes und der entsprechenden Abnahme aller anderen Substanzen erkennen laBt. Der ZufluB hatte zu dieser Zeit in 30 cm Tiefe eine Temperatur von 3,1°, welche zur Einschichtung in die Zonen gleicher temperatur- hedingter Dichte fuhrte.

Das Verteilungsbild vom 7. VIII. 1930 (Tabelle 8, Nr. 1) laBt die extremen Winterverhaltnisse nicht mehr ahnen. Der Gleichgewichts- zustand ist so uberraschend, daB man ein flieSendes Gewasser vor sich zu haben glaubt, was j a in gewissem Sinne auch zutrifft. Die Un- regelmaoigkeiten in der 0,-Verteilung deuten auf Einschich tung von

Die biochemische Schichtung im Lunzer Ober- uncl Untersec 487

Zuflussen hin, die in den Tagen vor der Beobachtung mehr Wasser fuhrten, wie ein Blick auf die Pegelstande des Seebaches lehrt.

Tag (August 1930) . . . . . . . 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. Einrinnpegel ( cm) . . . . . . . . . 8 1 7 2 68 76 69 75 95 84 138 106 86

>lit diesen Beobachtungen sind allerdings alle hldglichkeiten fur die sommerliche Schichtung im Moorloch nicht aufgezeigt. Auch im Sommer kann es gelegentlich zu einem Sauerstoffschwund in der Tiefe kommen, wie eine Beobachtung vom 27. VIII. 1932 zeigt: 0 m/8,62, 1 m/9,72, 2 m/7,35, 3 m/6,20, 4 m/1,64, 5 m/0,13 mg 0,/1 (5,5 m Grund). Die Crsache dafur ist wohl in der Schonwetterperiode jenes JIonates zu siichen.

Der Untersee. .-\us den -4rbeiten R u t t n e r s (1914 a, h, 1921, 1924, 1926 a , b,

.I!t29/30. 1933, 1937) sind die chemischen iind physikalischen Eigen- scliaften dieses Sees so wohlbekannt, darj nur die Gleichzeitigkeit tler Cntersuchung mi t derjenigen vom Obersee, sowie einige Fest- stellungen uber die Verteilung von Ammoniumstickstoff, Eisen, Pliosphaten und Kieselsiirire die Wiedergahe der Beohaclitiingen in e tnas rechtfertigen kiinnen.

1) i e j a 11 re s z e i t 1 i c h e n V e r a n d e r ii n g c n v o n ‘T e m p e r a t ii P , i\ 1 - k a l i n i t a t , (:02, p H u n d S a u e r s t o f f i m U n t e r s e c .

Ein Vergleich der Verteilungsbilder dieser Faktorengruppe im I-nter- iincl Obersee fur den September 1930 (.Ahh. 21 und 8) zeigt die \vesentlichen Verschiedenlieiten der beiden Seen auf den ersten Blick. Die 0,-Verteilung im Untersee larjt aid3er der bekannten Abnahme knapp uber dem Grund (vgl. R u t t n e r , 1929, S. 85 und 1937) noch ein Assimilationsmaximum in 6 m Tiefe erkennen, das hier nicht auf die .4ssimilationstatigkeit in den Elodeabestanden der Ufer zuruck- gelien kann, da diese in ihrer Flachenausdehnung gegenuber dem freien See sehr zurucktreten, sondern im Phytoplankton seine Ursache haben murj, von dessen Vertretern um diese Jahreszeit nach den Be- ohachtungen R u t t n e r s (1929, S. 183ff.) vor allem Mallomonas alpina, Staurastrum-Arten und Anchistrodesmus in Betracht kommen. Die Unterschiede in den Alkalinitaten von Oberflache und Tiefe sind hier vie1 weniger weit gespannt als im Obersee, wahrend die Storung im Bikarbonatpuffersystem des Untersees durch einen teilweisen

458 Hans Miiller

Verbrauch der Gleichgewichtskohlensiiure und einer entsprechenden Erhohung der pH-Werte i m Epilimnion auf eine ausgiebige Tatigkeit des Phytoplanktons in der Vergangenheit hindeutet. Das Bikarbonat- gleichgewicht hat sich auch bis zur nlchsten Beobachtung am 4. X. 1930 (Abb. 22) noch nicht vtrllig erholt. Wohl zeigt die pH-Schichtung bereits das Vorhandensein freier Iiohlensaure an, die aber im Vertei- lungsbild wohl deshalb nicht in Erscheinung treten konnte, weil das ausgefallte Calciumkarbonat noch nicht vollig aufgelost oder sedimen- tiert wurde und damit der aus der Alkalinitat berechneten Gleich- gewichtskohlensaure in dem entsprechenden' Kurvenbild ein (jber- gewicht verschafft hat. Den Zustand des Puffersystems wahrend der Homothermie gibt das Bild vom 6. XII. 1930 (Abb. 23) in seiner voll- kommenen Ausgeglichenheit wieder. Bis zum 24. I. des nachsten Jahres (Abb. 24) hat sich in der Schichtung nichts geandert. N u r knapp uber dem Grund weist eine Zunahme der freien Kohlensiiure auf beginnende Dissimilationsvorgiinge hin, die bis zur ntichsten Reobachtung am 5. 111. 1931 eine weitere C0,-Zunahme uber dem Grund, in geringerem AusmaB aucli in allen anderen Schichten, und eine Abnahme von Sauerstoff bewirkt haben, die beide freilich weit hinter jenen einpragsamen Bildern zuruckstehcn, die wir vom Ober- see in Erinnerung haben. Im beginnenden Fruhjahr 1931 (29. IV., .-\bb. 26) finden wir wiederum die Spuren reger Assimilationstiitigkeit in den 0,-Maxima und in der Storung des Iiohlensauregleichgewichtes. Um diese Zeit sind die Elpdeabestande noch in ihrem Winterzustantl iiiid konnen schon deshalb nicht die Ursache davon sein. Sie ist sicher- lich im Phytoplankton zu suchen, ohne daB ich allerdings imstande bin Z I I sagen, welche Formen urn diese Zeit eine so regeTatigkeit ent- faltet haben. Am 13. April war der See vollstandig eisfrei geworden. Um diese Zeit beginnt die alljahrliche Wassererneuerung der Ober- flachenschichten infolge des starken Schmelzwasserzuflusses. R u t t n e r (1914) hat in engliegenden Leitfahigkeitsbeobachtungen auch den Gang der AussuBung um diese Jahreszeit verfolgt. Seine Beobachtung vom 8. VI. 1912 stimmt im Oberflgchenwert (1,66) mit meinem 0.m- Wert vom 4. VI. 1931 (Abb. 27, 1,67) weitgehend uberein. Nach Ru t t n e r halt sich diese geringe Oberflachenkonzentration bis in den beginnenden Herbst. Da die Bikarbonatkonzentration im Unter- see, mit geringen Ausnahmen in den grundnahen Schichten, das Leitvermogen zur Ganze bestimmt, gilt das eben Gesagte auch fur die Schichtung der Alkalinittit. Sie erreichte in meinen Beobachtungen

Die biochemische Schichtung irn Lunzer Ober- und C'ntersee 489

i $ zg; -;,.LG s 5 5 0 I' I -.,

: . . . . . . . . . . . L_._... ................. . . . . . . . . . . . . .

. . .

. . . . . : . . , .

. . . . . . . . . . , . .

400 Hans Miiller

am 4. VI. 1931 ihr Minimum (Abb. 27), um bis zum Spatherbst (Abb. 29) den Wert vom 4. X. 1930 (Abb. 22) wieder zu erreichen. Assimilationssauerstoff und Verbrauch der Gleichgewichtskohlen- slure lassen sich aus den Sommerbildern vom 4 . VI. 1931 (Abb. 27) und 29. VI. 1931 (Abb. 28) deutlich ablesen. Erst mit beginnender Vollzirkulation stellen sich die Gleichgewichte wieder her (6. XI. 1931, Abb. 29). In der grundnahen Schicht ist es seit der Friihlings-Voll- durchmischung den Sommer uber zu einem teilweisen Verbrauch des Sauerstoffes infolge dissimilatorischer Vorgange gekommen. (Abb. 26 bis 29), welche in der folgenden Winterstagnation bis zum 8. 111. 1932 (Abh. 30) zu einem neuen 0,-Minimum fuhren.

Die j a h r e s z e i t l i c h e n V e r a n d e r u n g e n i m G e h a l t d e s t i n t e r - sees a n A m m o n i u m - S t i c k s t o f f , E i s e n , P h o s p h a t e n u n d

K i e s el s a u r e. Die parallele Beobachtung dieser Stoffe beginnt am 5. I I I . 29.31

(Abb. 25) gegen Ende der Eisbedeckung. Wir sehen Ammoniiim- Stickstoff, Phosphate und Kieselsaure in der grundnahen Schic tit als Folge der Destriiktion und des Fehlens von Stromiingen in ge- ringem MaBe angereichert. Das Phosphat ist in keiner Schicht vollkommen verbraucht worden, was bei dem Znrucktreten des Phyto- planktons wahrend der Eisbedeckung und dem dauernden Nachscliiil) im Seebacli verstandlich erscheint. Eine Spur Eisen in der eisnahen Schicht ist wohl au l Verunreinigungen durch den Seebach zuriickzu- fuhren. Fur die UnregelmaBigkeit der SO,-Schichtung in 15 m kann ich keine Erklarung geben. Die Fruhjahrsvollzirkulation hat die Maxima am Grund abgebaut (Abb. 26). Trotz der Entfaltung des Phytoplanktons ist der Ammonium-Stickstoff noch immer in Spuren in allen Schichten vorhanden und wird daraus auch wahrend des Sommers nicht verschwinden, im Gegenteil, noch zunehmen. AUS den Untersuchungen von S t e i n e r ( K l e i n und S t e i n e r , 1929) geht hervor, darj liarnstoffzersetzende Bakterien (NH,-Bildung) wiihrenrl einer vorubergehenden Zirkulation im Februar 1927 im freien Wasser mit hoher Keimzahl vertreten waren und daB die hei 8-1O0inkubierten Proben einen betrachtlichen Stoffumsatz unter Ammoniakbildung aufgewiesen hatten. Nach denselben Verfassern sind die Keimzahlen und Stoffumsatze wahrend der Sommerstagnation im freien Wasser wohl sehr gering, aber immerhin vorhanden. Diese Beobachtungen

6

.. 3 0

II

2-

- _

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Die biochemische Schichtung im Liinzer Ober- und Untersee 491

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4!)2 Hans Miiller

sowie die 'I'atsache, daB das Nitrat das ganze Jahr uber in wenig schwankenden Mengen vorhanden ist, der Stickstoff also niemals ins Minimum gerat, lassen es als durchaus moglich erscheinen, daI3 der .4mmonium-Stickstoff von den Dissimilationsvorgangen herruhrt, die am abgestorbenen Plankton in allen Schichten des Sees vor sich gehen. Auch das Phosphat verschwindet nur zeitweise aus den epilimnischen Schichten (Abb. 26, 27, 29), da offenbar der Nachschub aus dem See- hach geniigt, um den Bedarf bis auf Zeiten besonderer Planktonentfal- tiing zu decken. Die Abnahme der Kieselsaure im Epilimnion des Juni 1931 (Abb. 27 und 28) fallt mit dem von R u t t n e r (1929) fiir die haufigste Planktondiatomee des Untersees, fiir Cpclotella comen- sis, angegebenen Entwicklungsmaximum zusamnien. Eisen wurde mit Ausnahme der grundnahen Schicht nrir in Spuren angetroffen.

B e o h a c h t u n g e n u h e r d i e S c h i c h t u n g v o n N i t r a t u n d orga- n i s c h g e b u n d e n e m S t i c k s t o f f .

Ni t r a t (Tabelle 10). Vom Yitrat liegen nrir vier Bestimmi~ngsreihen vor. Die erste

\\iirde im i\ugust. 1927 (Tab. 10, Xr. 3 ) an eingeengten Prohen drircli Redu ktion mittels Devardascher 1,egieriing vorgcnomnien. Die Werte tler anderen wiirden nacli der DipIienylamin-,\letllo~e gewonnen. ..\He Reihen stammen ails dem Sommer und lassen mit Ausnahme tlerjenigen vom 25. X. 1932 (Tabelle 10, Nr. 4 ) keine deiitliche Schichtung erkennen. Nun war in den der Beobachtung vom 25. N. 1932 vorhergehenden Monaten und von ihnen wieder im Septemher, ilas Verhdtnis von Sonnenscheindauer und Regenmenge ein auBer- gewohnlich giinstiges gewesen, \vie die folgende Zusammenstellung aus den drei Jahren 1930, 19.31 und 1932 vergleichend dartut.

'

Aul[ust I September

stunden

1930 1931 I38 285 1932 121 172 40

In der Folge fuhrte daher wahrscheinlich eine hescinders rege Ver- mehrung des Phytoplanktons zu einer Abnahme des Nitrates vor

Die biocherniFche Schichtung irn Lunzer Ober- und Untersee 493

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. . , . . . . . . . . . . : . . 1 : . . . . . . . . . . . . , . . . . . . . . . . . . . . . : . . . . . 1 : . . .

. .

. . . . . . . . s d & 9 Q 4 4% " ? " ? ' " ? '?? . . . . . . . . . . . . . . . .

Hans Muller

T a h e l l e 10. Nitratreihen voni Untersee.

494

0 5

I 0 15 2 0 25 30 02 32.2

1

16,8 10,40 11,7 10,59 1 0 , l 10,56

8,2 10,55 5,7 9,48 5,2 8,66 5 , l I 7,8; 4,9 ~ 7,32

, Grund ,

m

7,12 9,29

10,48 9,54 7,46 6,46

I 5

10 15 2 0 25 30 32 32,2

0,53 0,55 0,57 0,53 0,54 0,54

29. VI. 1931 - T

20,2

9,9 599 4,95 4,6 495 4,s

Grii n d

15.3

I

3

m I xitrat,-St.

I 0,5X 13 0,66 30 0,64 33 0.55 33,l Cirund

Einrinii 0,60 .\usriiin 0,39

Kana1 0,5n

hmm.

0,Ol 0,Ol 0,Ol 0,01 0,02 0,01 0,02 0 , O R

-

2. ~~

1 2 . VII. 1933 - Stic.

Nitrat

0,31 0,34 0,34 0,38 0,44 0,46 0,41

-

0.38

7

toft Amm.

4.

25. X. 1932.

Stickstoff

0,09 IJ,O9 0,23 0,29 0.17

allem im gut durchleuchteten Epilimnion. Es ist jedoch nicht anzunehmen, dal3 es bei der vorgeriickten Jahreszeit in den folgenden Wochen zu einem v61Iigen Verbrauch des Nitrates gekommen ist, wie ihn Winder'(1926) im'Zurichsee und F i n d e n e g g (1935) an Karntner Seen beobachtet haben.

Organisc he r S t i c k s t o f f (Tabelle 11). Die Werte sind im allgemeinen kleiner als die vom Obersee ge-

wonnenen. Eine Anreicherung in den hypolimnischen Schichten laBt sich nirgends deutlich erkennen. Warum es Ende Juni 1931 (Tab. 11, Nr. 5 ) zu einer so auffallenden Steigerung im Gehalt an organisch gebundenem Stickstoff gekommen ist und worauf diese Unregel- mafligkeiten in 5 und 20 m dieser Reihe zuruckzufiihren sind, vermag

Die biocliemische Schichtung im Lunzer Ober- und Untersee 495

3+.

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496 Hans Miiller

29. IV. 1931

Tabelle 11. Organisch gebundener Stickstoff (Untersee).

2. V. 1931

1. I 2. 6. XII. 1930 5. 111. 1931

Organ.-N,

0,lG 0,18 0,07 0,07 O , O 6 0,17 0,05 0,lO

- m

0 10 "0 3 2 32.2

-

m

0 5

10 1 4 20 25 30 32 32,2

- T

590 5,0 5,o 5,05

Grund

-

0 5

10 14 20 25 30 32 32,2

rn

1 10 15 20 25

-

730 6,i 5,s 5 , o 435 4,45 4,3 4,3

Grund

T ! N H 4 - N F

2,3 I 0,Ol 0,24 3,9 I Spur 0,22

3,9 ' ( 1 0,16 4,0 1 0,Ol 0,21 4,O 0,Ol O,22 4,2 1 0,OS 0,04

I 3,9 1 ,, I 0919

Grund

- - ',/

5,0 5 , : 5.0 4,6 4,5 4,45 4,4

Grund

Org.-NI NH,-N,

24

21 22

098

0,08 0,06 0,05' 0,14 0,07 0,10 0,08 0,11

2 5

10 20 31 32

14,7 13,5 12,3

5,9 4,7

Grund

5. I 6.

29. VI. 1931 I 10. VIII. 1934 m

1 5

10 15 20 25 30 32 32,2

T

20,2 15,2

939 5,9 520 4,6 495 4,5

Gnind

NH,-N*

0,Ol 0,Ol 0,Ol 0,Ol 0,02 0,Ol 0,02 0.03

Organ. -N , 1,45 0,49 1,29 1,40 0,72 1,28 1,46 1,20

3rgan. -N,

0,30 0,28 0,34 0,26 0,41


a

6

! j . . !

. . . .

. . . . . . . .

0 0 0 0 0 0 4 . . . . . . . . , . . . . : : . . . . . : . . ( . . : . ,

. . . , : i . . . . . . . . . . - . . . . . i;g 4 j g5 ;p 3 B 0 8 . . . . , : . . . . : .: : . . . . . . . . . . . ' , : ip . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Internat. Rev. d. Hydrobiol. 36 . 32

498 Hans Miiller

ich wegen des Fehlens gleichzeitiger Planktonheohachtungen nicht zii sagen.

An cl e r e B eo b a c h t u n g e n. Fur den organisch gebundenen Phosphor lie@ nur eine Beobach-

tung vom 12. VII. 1933 vor, uber welche R u t t n e r (1937) in anderem Zusammenhang berichtet hat. Bei den Beobachtungsreihen vom 5. 111. und 29. IV. 1931 wurde auf Mangan untersucht. Da die Be- stimmung der an der Fehlergrenze der Methode liegenden Mengen zii

unsicher schien, wiirden weitere Beobachtungen unterlassen.

Ich will diese Mitteilungen nicht abschlieoen ohne dem Laboranten der Biologischen Station, Herrn Sepp A i g n e r , fur seine treiie Mit- hilfe bei allen Arbeiten am Obersee herzlich zu danken.

Der N o t g e me insc h a f t d e r D eu t sc h e n Wissensc ha f t - Berlin, welche mir den Aufenthalt in Lunz ermoglicht hat, spreche ich meinen' ergehenen Dank aus.

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