Band XVII, Heft 2.

O r i g i n a l a u f s a t t e .

Beitrage zur Kenntnis der Schadlingsfauna Kleinasiens I.

Untersuchungen zur Epidemiologie der Getreidewanze Eurygaster integriceps Put. (Hemipt. Het.)

voo

W. Zw Wer, Munchen. 1)

(hus dem Institut fur angewandte Zoologie, Miinchen.)

(Mit 3 dbbildungen, 3 Earten und 5 Diagrammen.)

Seite Inhaltsiibersieli t. I. Problemstellung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228 11. Bionomisvhe Hauptdaten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230

111. Zur Epidemiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235 IV. SchluBfolgerungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249 V. Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 V1. Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2'61

l) Die Ergebnisse, uber die im Folgenden berichtet wird, fulen teils auf Unter- suchungen , die ich wahrend meiner Tatigkeit an der Entomologischen Feldstation des Tiirkischeu Wirtschaftsministeriums in ddana von August 1928 bis September 1929 durch- fuhrte; teils sind sie das Resultat literarischer Studien, die ich dank dem grolen Eot- gegenkommen des Vorstandes des Instituts fur angewandte Zoologie, Herrn Geheimrat Prof. Dr. E s c h e r i c h , in Munchen vorzunehmen Gelegenhejt hatte. Die Untersuchungen in Adana erstreckten sich in der Hauptsache auf das Studium der Bionomie uod Be- kampfung der Getreidewanze. sowie der damit zusammenhangenden E'ragen. Im vor- liegenden Bericht wird - wie schon die Uberschrift besagt - nur ein Teilgebiet dieser Arbeiten - und mit das wichtigste - behandelt. Eine ausfuhrliche Dtustellung speziell der bionomischen und bek&pfungstechnischen Untersuchungsergebnisse wird bci spaterer Gelegenheit gegeben werden.

Es ist mir eine angenehme Pflicht, bei dieser Gelegenheit den Turkischen Behorden, insbesondere dem Vorstand der Landw. Oberdirektion der Siidvilajete, P. C e v d e t Bey, Adana, und seinen Mitarbeitern, sowie den Leitern der I. und 11. Baumwollstation Adana, den Herrn Dr. A. M a r c u s , zurzeit Berlin, und N. C e l a l B e y , ferner meinem turkischen Freunde und Reisebegleiter Herrn Ing. M. S u k u t i B e y , Konstantinopel, fur die vielfache Unterstutzung meiner Arbeiten bestens zu danken.

Zeitschrift tiir angewandte Entomologie. XVII 2. 16

228 Z wij 1 f e r:

1. Problemstellung. I n den Jahren 1927 bis 1.929 trat die Getreidewanze J h - y p s t w i i ife-

,9riceps Put. (Heniipt. Het.Pent.) in einigen Sudvilajeten der heutigen Turkei in einer Weise anf, die zunachst fur die Zuliunft das Schlimmate befiirchten IieB. Es handelte sich hierbei um die Vilajete Ayntap und Islahiye, die unmittelbar an der syrischen Grenze liegen, und ferner urn die benach- barten Vilajete Osmaniye und Adana, die den groBeren Teil der frucht- baren Ebene von Kilikien einnehmen.

Da das Insekt bis dahin den turkischen Praktikern unbekannt ge- blieben war, glautte man anfangs es mit der Invasion eines neuen Schad- lings zu tun zu haben. Grund fur diese Annahme war unter anderem der Urnstand, daB das Sctadauftreten der Wanze zunachst in Nordsyrien in Erscheinmg trat, in der Folgezeit aber auch auf Turkisches Gebiet u bergriff.

Nach K u s t u m (31) und d c h a r d (1) wurden die ersten Schaden in Syrien im Jahre 1924 nordmestlich von E a m a beobachtet.*) Nach dem letzteren Autor sollen sie damals in einer Flacbenausdehnung von 650 km? i n Erscheinung getreten sein, ein Ge- biet, das sich - nach seinem Bericht von 1927 zu schlieBen - bis 1926 nahezu ver- fiinffacht haben muB. Das syrische Befallsgebiet begann 1926 nardlich von Homs und erstreckte sich bis an die Grenze dor Tiirkei. Es lag innerhalb des Dreiecks, das dnrch die Stadte H o m s , A l e p p o und h l e x a n d r e t t e dargestellt wird.

Die Besorgnis der maBgebenden Kreise fur die Zukunft des turkischen Getreidebaues ist vollauf begreiflich, wenn man die groBen Schaden be- rucksichtigt, die das Insekt in Syrien bereits angerichtet hatte und sich vergegenwartigt, daB die besonders gefahrdete kilikische Ebene schon seit den Zeiten des alten rornischen Reiches die Hauptkornkammer Eleinasiens bildet.1) Sol1 doch in Syrien lokal fast die gesamte Weiaenernte durch das Insekt rernichtet worden sein (Achaid [21), und auch in Kilikien sind ahnliche Falle schwerster Schadigungen 1939 bereits vereinzelt auf- getreten. Im ganzen kann der Schaden fur 1929 in diesem letzteren Ge- biet niedrjg geschatzt mit 500000 Ltqs. (= 1000000 Rm) veranschlagt werden.

So ist es durchaus verstandlich, daB die Itegierung unter anderem zu- nachst strenge und den Getrejdehandel Kilikiens sehr belastende Vorkehrungen traf, um eine Verschleppung des Schadlings in weitere turkische Getreide- baugebiete zu verhindern. Im Interesse einer Entlastung der Wirtschaft der Befallsgebiete , deren Haupteinnahmequelle neben der Ausfuhr von Baumwolle in erster Linie der Weizenexport bildetz), war es daher er-

*) Anmerkung bei der Korrektur: Die kiirzlich erschienenen Untersuchungen von Hibrunoi uber das Eurynsterauftreten in Syrien (Rev. Path. v6g. Ent. agric. XVII, 1930). von denen ich w a r e n d der Korrektur dieser ArLeit Kenntnis erhielt, konnten bier nicht mehr beriicksichtigt werden. Eine Stellupyahme zu seinen Ergebnisseii wird bei spaterer Gelegenheit erfolgen.

l) J. B u r c k h a r d t , Die Zeit Konstantins des GroBen. 5. Aufl. Leipzig 1924. z, B a n s e (4), M a r c u s (22).

Beitriige zur Kenntnis der Schadlingsfauna Kleinasiens I. 329

forderlich, die Berechtigung der procisorisch getroffenen QuarantanemaB- nahnien nachzupriifen. Dabei ist zu beriicksichtigen, da13 die von der Be- hiirde getroffenen NalJregeln in k'ilikien eine ernste Wirtschaftskrise herauf- zubeschworen drohten.

Durch eingehende Untersuchungen, die ini einzelnen bei anderer Gelegenheit geschildert werden sollen, konnte zuniichst der Nachweis er- bracht werden, da13 Eur!jg/goster integricqis in der heutigen Turkei uberall. da bereits vorkommt, wo er geeignete Lebensbedingungen findet. Die obersichtskarte (Abb. 1 ), die das Endergebnis der diesbezuglichen Arbeiten vorstellt, zeigt die verschiedenen bis jetzt festgestellten Pundorte mit ver-

Abb. 1. Karte der Verbreitung ven Eurygaster inteirieeps Put. irn Gebiet der Tiirkischen Repuhlik. Ad: Adana; Ak: Ankara(=Angoral; 81: Alagehir; Ap: Aleppo: At: Autalya(-Adaliaj: b y : Gazi Ayiutap; Bd : Burdnr : B1: Bilecik ; Ed : Edirne (= Adrianopel) ; Er : Erqli ; Es : Eskiphir; 0 : Geyve : H : Halkali (bpi Konstantinopel) , I : Islabiye; I i l : Kilis: KO : Knnya; Kt : Kutahya: Md: Mardin ; Ms : Nersin :

R : Rize; Sa: Samson: S i : Silifke.

: qanakale

einzeltem Vorkommen und die Lage der drei, durch Gebirgszuge getrennten ,Massenvermehrungsgebiete im Suden. Was die Einzelvorkommen ron Eury.yaster anbetrifft, so ist das Insekt der Individuenzahl nach hier stets auljerordentlich sparlich vertreten gewesen. So erklart es sich auch, daB die Wanze an diesen Orten bia dahin iibersehen wurde und ihre Anwesen- heit erst durch griindliche Felduntersuchungen nachgewiesen werden konnte.

Literaturstudien, die vorzunehmen sich spaterhin Gelegenheit bot, be- statigten dies Resultat beziiglich der Verbreitung von Ezirygaster 1). Zwar sind in den einschlagigen Arbeiten keine detaillierten Angaben uber ein Vorkommen der Art in Kleinasien enthalten. Doch zeigte es sich, daB dieses Gebiet inmitten des Gesamtverbreitungsgebietes von Eurygasler

l) Oshanin (24, 25), Puton (29), P6neau (26), Bodenheimer (10) u. a. 16 *

230 Z w o l f e r :

ilrtegriccps liegt (hbb. S.) Seine allgerneine Verbreitung in der heutigen Turkei war danach rein theoretisch zu erwarten.

Bei solcher Sachlage konnte von einer Neuinvasion der Getreide- waiize keine Rede mehr win, und eine weitere Aufrechterhaltung der provisorisch getroffenen QuarantanemaBnahmen erubrigte sich.

Die Feststellung der allgemeinen Verbreitung von Eurygaster inte- griceps in der Tiirkei eroffnete ein neues, vie1 schwierigeres Problem: 1 s t f u r d i e Z u k u n f t d a s G e b i e t d e r T u r k i s c h e n R e p u b l i k , s o w e i t e s f u r d e n W e i z e n b a u i n B e t r a c h t k o n i m t , i m g a n z e n d u r c h E u r y g a s t e r s c h l i d e n b e d r o h t , o d e r s i n d e s n u r e i n z e l n e T e i l e d e s s e l b e n ? u n d u n t e r w e l c h e n V o r a u s - s e t z u n g e n t r e t e n d i e S c h a d e n i n E r s c h e i n u n g ?

Diese Fragen hangen aufs engste zusammen mit jener nach den Ursachen der Massenvermehrung von Eur9yaster integriceps. Ihre Be- antwortung erfordert ein Studium der Epidemiologie der Art, das auf Grund der vorhandenen Unterlagen durchzufuhren versucht wurde. Die folgenden Ausfiihrungen enthalten die gefundenen Resultate und die sich hieraus fur die Beantwortung obiger Fragen ergebenden SchluBfolgerungen.

II. Bionomische Hauptdaten. Das Verstandnis der Epidemiologie der Getreidewanze setzt eine

Kenntnis der Hauptdaten ihrer Bionomie voraus. Sie seien zunachst, so wie sie sich auf Grund der Beobachtungen in Kilikien ergaben, den weiteren Ausfuhrungen zusammenfassend vorausgeschickt.

Nach Eintritt der ersten warmen Friihlingsnachte erscheiuen hier die Wanzen, die im Imaginalstadium uherwintern, Ende Miirz bis Anfang April in den Gersten- und Weizenfeldern, vou denen die ersteren urn diese Zeit kurz vor der Blute stehen. Es erfolgt nunmehr Begattung, eine Art ReifungsfraB und Eiablage, welche LebensauBerungen der Wanze sich bis Mitte Mai hinziehen.

Die Zahl der abgelegten Eier, die i n kleinen, meist zweizeiligen Haufchen von 14 Stuck an die Nahrpflanzen abgesetzt werden, ist anfangs in den Feldern gering, mehrt sich aber gegen Ende April, um schl idich in der ersten Maihalfte ihren Hohepunkt zu erreichen. Dieses Phanomen h h g t mit dem Anstejgen der Lufttemperaturen zusammen. Zufolge ex- perimenteller Untersuchungen betragt die von Endc April bis Mitte Mai abgesetzte Eimenge ungefahr das funffache von jener, die in den vorher- gehenden Wochen zur Ablage gelangte.

Was die Gesamtzahl von einem Weibchen abgelegter Eier anbetrifft, so ist sie grol3en Schwankungen unterworfen, die vor allem mit dem Zu- stand der Niihrpflanze Bezug haben. Unter gunstigen Ernahrungsverhalt- nissen der Imagines betragt sie etwa 150-180 Stuck. Das Geschlechts- verhaltnis ist im ubrigen rund 1 : 1.

Beitrage zur Kenntnis der Schadliugsfauna Rleinasiens I. 231

Auch die Eientwicklung ist stark von den herrschenden Temperaturen abhangig. Sie schwankt im Freiland zwischen 8 Tagen und 3 Wochen.

Nach dem Gesagten ist es klar, daB die Hauptmasse der Junglarven, die hauptsaclilich an milchreifen Weizenkornern saugen, im Mai erscheint. Gegen Ende des Monats beginnen sie hier, nachdem sie vier Hautungen darchlaufen haben, ihre Entwicklung zum Vollkerf abzuschlieljen. D e r M o n a t M a i i s t s o m i t u n t e r k i l i k i s c h e n V e r h a l t n i s s e n - w a s b e s o n d e r s h e r 1- o r g e h o b e n s e i - d i e H a u p t e n t w i c k l u n g s z e i t v o n EZL r y g a s t e r i n t eg r ic p es.

Bezuglich der Empfindlichkei t gegen auBere Einfliisse verhalten Eier und Junglarven sich recht verschieden. Wahrend die Eier relativ widerstandsfahig sind, scheinen q e Junglarven namentlich gegen hohe Luftfeuchtigkeit auljer- ordentlich empfindlich zu sein.

Mit dem Beginn der Weizenernte, die in Kilikien in die Zeit von Ende Mai bis Mitte Juni fallt, hat die uberwiegende Mehrheit der Tlarven ihre Entwicklung zum Vollkerf ab- geschlossen. Die Jungwanzen halten sich noch einige Tage nach dem Schnitt des Getreides in den Stoppelfeldern auf. Abb. 2, die um diese Zeit herum aufgenommen worden ist, zeigt einen einzelnen dicht mit Jungwanzen besetzten Stoppel- halm und gibt gleichzeitig eine schwache Vor- stellung von den irnponierenden Massen, die sich 1929 in zahlreichen Weizenfeldern Kilikiens fanden.

Nach Ablauf des ersten Junidrittels setzt nun das grandiose Schauspiel eines allgemeinen Ab- fluges der Jungwanzen aus den Feldern ein. Es hangt mit dem Aufsuchen der Ubersomme- rungs- und Uberwinterungsplatze zusammen. Die Auffindung dieser letzteren, die langwieriger 1929, Mihmandar vil. Adana).

Arbeiten bedurfte, wird bei spaterer Gelegenheit geschildert werden. Es mag hier der Hinweis genugen, dalj die Jung- wanzen, urn zu ihren Ubersommerungsplatzen zu gelangen, Wanderfluge bis zu einer Entfernung von rd. 200 km in der Luftlinie unternehmen, wobei ihnen die in Kilikien wahrend der Sommermonate regelmaig tags- iiber wehenden Seewinde zustatten kommen.

Die Ubersommerungs- und Uberwinterungslager liegen in den Ge- birgen, die die Ebene von Kilikien umgrenzen (Abb. 3). Es sind dies der Taurus, der Antitaurus und der Amanus. Zum geringeren Teil suchen

Abb. 2. Jungwanzen yon E w y -

,,:,, $ ~ ~ ~ ~ ~ p p ~ ~ ~ ; l ~ ~ T:z

"32 Zw6l fe r :

die Tiere hierzu aiich die Berge von Misis auf, einen alten Gebirgshorst rnit Hohenlagen bis zu T O O m, der inmitten der Kilikischen Ebene emporragt.

Abb. 3. Karte des Kilikischen Schadgebietes von Eurygaster inlegriwps Put. und des Gebietes seiner ober- sommerungs- und bberwinterunmlsger.

Die untere Hohengrenze dieser Lagerstatten liegt bei ungefahr 500 m, die obere reicht bis etwa an die Grenze der Baumregion, welche im Taurus mit einer Hohenlage von ungefahr 1700-1800 ID zusammenfallt. l)

l) P h i l i p p s o n (27) nennt fur den westlichen Taurus entsprechende Hohenlagen als Grenze der Baumregion.

Beitrage zur Eenntnis der Schadlingsfauna Kleinasiens I. 233

Ein ungefahres Bild uber die Lage der Nordgrenze, bis zu der sich die Wanderfluge erstrecken , gibt die gestrichelte Linie der Kartenskizze. Sie entspricht den Befunden, wie sie auf Grund mehrerer Beisen quer durch das Gebirgsmassic gewonnen wurden. Bemerkenswert ist, da13 sie d iesse i t s der hochsten Erhebungen des Taurus liegt, die mit einigen Unterbrechungen einen Wall von rd. 3000 m Meereshohe gegen Inner- anatolien zu bilden. Er scheint von den Wanderfliigen nicht iiberschritten zu werden.

Der Skizze (Abb. 3) ist die K iepe r t sche Karte (21) von Eleinasien zugrunde ge- legt. Bezeichnung und Schreibweise von Ortschaften und Fliissen sind entsprechend den

S b b 4. Landschaftsbild au8 dem Gebiet der obersornmerungs- und oberwinterungslager yon Eurygaster inte- grieeps Put. (Fcke, Antitaurus.)

gegenwartig in der Turkei .giiltigen amtlichen Bestimmungen abgeandert. Was die in der Karte eingezeichneten Pundorte der Ubersommerungs- und oberwinterungslager an- betrifft, so sind natiirlich nur einzelne Stichproben auf ihr vermerkt, wie sie wahrend versahiedener Reisen durch das Gebiet gemacht wurden. RegelmaBig sind bei diesen siidlich der ,,Worddgrenze" und zwischen den oben genannten Hohenlagen Wanzen im Ruhelager in groPerer oder geringerer Zahl angetroffen worden, soweit uberhaupt die Bedingungen zur Ubersommerung vorhanden waren (Waldstreu). Es ist hieraus zu entnehmen, daB i n e n t s p x e c h e n d e n H o h e n l a g e n d a s g e s a m t e G e b i e t s i i d l i ch d e r , ,Nordgrenze" a l s ' i f be r sommerungs - u n d U b e r w i n t e r u n g s l a g e r d e r W a n z e n i n F r a g e kommt .

Mit Ausnahme der 2 Fundorte bei Andrin (Taurus) und siidwestlich von Osmaniye (im Amanus), die ich der Angabe zuverlhsiger turkischer Gewahrsleute verdanke, fuBen die iibrigen in der Skizze eingezeichneteu Fundortspuokte samtlich auf eigenen Beob- achtungen.

234 Z w o l f e r :

In diesen wild zerklufteten und schwer zuganglichen, bewaldeten oder mit Macchien bestandenen Gebirgsregionen, von deren Aussehen Abb. 4 eine ungefahre Vorstellung vermittelt -- sie stellt eine Gegend des Antitaurus in etwa 1500 m Meereshohe dar -, suchen die Jnngwanzen die meist nur sparlich vorhandene Waldstreu auf, in welche sie sich bis an die Grenze gegen den Nineralboden einwiihlen. Sie verfallen hier in einen Starre- zustand, in dem sie bis zum kommendem Fruhjahr rerharren. Abb. 5 zeigt drei Jungwanzen im Ubersomnierungslager, wie sie nach Wegscharren der obersten Waldstreuschichten in den unteren Lagen gefunden werden.

Abb. 5. Drei Jnngwanzen von Eurygasfer infegriceps Put. im tfbersommerungslager nach Abheben der obersteii Waldstreuschichten. (Kabak Tepe, Taurus in ca. 1000 ni Xeereshijhe )

I m Fruhjahr setzt der Ruckflug in die Ebene ein, wobei den Tieren der Bergwind bezw. Fohn vermutlich einen ahnlichen Diepst leistet wie die Seewinde bei dem Sommerwanderflug.

Soweit in gro5en Zugen die Lebensgeschichte von Eurygmter inte- griceps in Kilikien! Fafit man das epidemiologisch wichtigste kurz zu- sammen, so hat man alljahrlich auf der einen Seite eine aktive Periode von rd. 21/, Monaten, der auf der anderen eine solhhe der Inaktivitat von

hrd. 91/2 Monaten gegenubersteht. Sie umfassen die Lebenszeit einer Genera- tion, deren Hauptentwicklungszeit in den Monat Mai fallt. Pro Weibchen werden unter gunstigen Verhaltnissen im Durchschnitt 150-180 Eier er- zeugt. Das Geschlechterverhaltnis ist rd. 1 : 1. Zu Beginn der Aktivitats- und Latenzperiode setzen Wanderfliige uber gro5ere Entfernungen ein, von denen der eine der Aufsuchung dcr Nahrpflanze, der andere den Ubersommerungs- und Uberwinterungslagern gilt.

Beitrage zur Kenntnis der Schadlingsfauna Kleinasiens I.

111. Zur Epiderniologie. Seben der Termehrungsfahigkeit eines Schadlings ist der fa

epidemiologisches Studium wichtigste Punkt seiner Lebensbeziehungen die Kenntnis der verschiedenen Komponenten des Widerstandes der Umwelt, die seine Vermehrung beeintriichtigen - genauer gesagt, die die von ihm gezeugte Nachkommenschaft vernichten. Bekanntlich werden hierbei Komponenten abiotischer und biotischer Natur unterschieden.

Was zunachst die biot isch e n Eornponenten des Widerstandes der der Umwelt angeht, die fur Ezwygaster inlegriceps in Kilikien in Frage kommen, so sind sie hier in erster Linie durch die Ernahrungsverhaltnisse, in zweiter Linie durch einige Parasiten und Feinde vertreten. Im ein- zelnen wird auf diese Beziehungen bei spaterer Gelegenheit ausfuhrlich zuriickgekommen werden. Das Polgende faBt die epidemiologisch wichtigsten Untersuchungsresul tate in dieser Ric1itu.ng znsammen.

Abgesehen von der Tatsache, daB ein Weizenbau grol3en Stiles e ine der wesentlichen Vorbedingungen der Kalamitat ist, sind die Ernahrungs- verhaltnisse auch noch in anderem Sinne von gewisser epidemiologischer Bedeutung. Ein Teil der Eurygasterlarven namlich - und zwar die spat- geborenen - geht vielfach aus Nahrungsmangel zugrunde, da der Weizen unter kilikischen Verhaltnissen ausreift, ehe diese Spatgeborenen ihre Ent- wicklung abgeschlossen haben. Die harten ausgereiften Weizenkorner konnen von ihnen nicht mehr als Nahrungsquelle benutzt werden. Hier- durch wird alljahrlich ein gewisser, quantitativ schwer erfaljbarer Anteil von Junglarven vernichtet. 1929 betrng dieser srhatzungsweise 10 -20 % der erzeugten Nachkommenschaft. Die konsequente Nutzanwendung dieser Beziehungen wurde sich - worauf in diesem Zusammenhang nur beilaufig hingewiesen sei - unter kilikischen Verhiiltnissen zu einer rationellen Bekampfung der Getreidewanze durchaus brauchbar erweisen. Indessen reicht unter den derze i t igen landwirtschaftlichen Kulturbedingungen des Gebietes der geschilderte EinfluB der Ernahrungsverhaltnisse allein nicht aus, um grol3ere Zu- oder Abnahmen der Populationsdichte der Wanze verstandlich zu machen.

Unter den in Kilikien in Erscheinung tretenden Parasiten und Feinden von Eurygaster integriceps verdienen 2 Tachinen, ,,Phasia crassipennis F." und ,, Clytiomyia helluo F.", eine Asilide, ,,Heteropogon ornatipes Loew ", sowie ein zur Gruppe der Proctotrupiden gehariger Eiparasit, ,,Telenomus semistriatus Need', Erwahnung. 1)

Von diesen ist nur der letztere lokal von einer gewissen epidemio- logischen Bedeutung und im ubrigen anscheinend i m gesamten tiirkischen Verbreitungsgebiet von Eurygaster heimisch. Speziell unter kilikischen

l) Die Bestimmung der Dipteren verdanke ich Herrn Dr. Engel , Munchen, jene der Proctotrupide Herrn C h. Boll o w , Berlin.

236 Zwolfer:

Verhaltnissen durchliiuft er in den Eiern I on Eury!/astw drei Gene- rationen. An einer eng begrenzton Lokalitat, die besondere biozonotische Bedingungen aufwies, wurden von ihm in seinen aufeinanderfolgenden Generationen ca. 52%. spater 79% und schlieblich volle 100% der je- weils vorhandenen Eurygastereier vernichtet. lndessen blieb dieser Fall, dessen Abhangjgkeitsverhaltnis ermittelt werden konnte. vollig vereinzelt und darf daher nicht verallgemeinert werden.

Von besonderem Interesse ist in diesem Zusammenhang die Tatsache, dalj im Inneranatolischen und Pontischen Verbreitungegebiet von Ezrrygaster, wo seine Populationsdichte auljerordentlich gering blieb, auch das Auf- treten dieses Eiparasiten in Prozent vernichteter Wanzeneier gemessen sich in ganz maBigen Grenzen bewegte. Wollte man i h n allein fur die Ver- hinderung der Massenvermehrung in diesen Gehieten verantwortlich machen, dann hatten theoretisch Parasitierungswerte von 99 % und dariiber ge- fordert werden mussen.

Was die Wirksamkeit der Tachinen anbetrifft, die aus uberwinternden Imaginalstadien gezogen wurden, so war Phasia crassipennis F. mit rund 5% unter diesen vertreten. Clytiomyia helluo F. kam nur vereinzelt zur Beobachtung. Bemerkenswert ist, dalj die Anwesenheit der Parasiten- larven in weiblichen Wanzen deren Zeugungsfahigkeit auljerordentlioh vermindert. Es ist ubrigens moglich, dalj diese Tachined unter gunstigen Umstanden eine groljere Rolle spielen, als dies 1929 in Kiiikien der Pall war. So erhielt ich aus dem Schadgebiet von Kilis eine erhebliche Zahl von Tachinentonnchen aus Eurygaster zugeschickt, doch blieben leider die Bemiihungen, genauere Parasitierungswerte aus der dortigen Gegend zu ermitteln, erfolglos. - Die Asilide Heteropogon ornatipes Loew. wurde nur lokal in groljerer Anzahl beobachtet (Ceyhan), hatte aber auch hier in den Peldern keinen augenfaIligen Einflulj auf die Populationsdichte der Ranzen ausgeiibt. -

Faljt man das uber die Wirkung der biotischen Komponenten des Widerstandes der Umwelt Ermittelte - das im vorstehenden kurz an- gedeutet wurde - zusammen, so ergibt sich, dalj dieser Teil des Wider- standes der AuBenwelt fur die Unterdruckung oder das Zustandekommen einer Massenvermehrung von Eurygaster in Kilikien nicht allein verant- wortlich gemacht werden kann. -

Unter den ab io t i s chen Komponenten des Widerstandes der Umwelt ist es - nach allem, was daruber in neuerer Zeit bekannt geworden istl) - in erster Linie das Klima, welches bei epidemiologischen Porschungen er- hohte Aufmerksamkeit verdient. Zahlreiche neuere Un tersuchungen haben gexeigt, daB eine d i r ek t e dezimierende Wirkung klimatischer Einflusse

l) Vgl. die Arbeiten von Blunck und Mitarbeitern (6), Bodenheimer (7, 8, 9, lo), Cook (13), Escheri,ch (14), Fr ieder ichs (17), J a n i s c h (20), P i e r c e (28!, Shel ford (32, 33), Stel lwaag (35), Uvarov (36).

Beitrage zur Kenntnis der Schadlingsfauna Kleinasiens I. 237

hei vielen Insekten hesteht. Zumeist sind es - worauf namentlich Bodenhe imer (S, 9) hinweist - die besonders empfindlichen Jugend- stadien der Insekten, die ihnen zum Opfer fallen.

TTenn diese cberlegung auch fur die Getreidewanze zutrifft - und nichts hindert zunachst daran, dies theoretisch anzunehmen - dann miissen bei dieser Art die ersten Larvenstufen die , ,kr i t ischen Stad ien" sein. Die Hauptzeit, in der sie auftreten, fallt, wie eingangs erwahnt wurde, in Kilikien in den Monat Yai. Rein theoretisch betrachtet miinte demnach d i e se r unter kilikischen Verhaltnissen die ,,kriti s che Zeit" in der Ent- micklung von Eiwygastsr vorstellen. Fur Gebiete init anderen klimatischen Bedingungen fallt diese Zeit naturgemdl auf andere Monate.

Letzteres tritt anschaulich in Erscheinung, wenn beispielsweise die Klimogramme der verschiedenen Klimaprovinzen Kleinasiens gegenuber- gestellt werden. (Abb. 6.)

Zur Darstellung der verschiedenen Klimaverhaltnisse wurde im Folgenden die Methode der Ball-Taylorschen Klimogramme angewandt, deren Nutzbarmachung fur okologisch- entomologische Studien bereits durch die Arbeiten von Babcock (3), Cook (13) und Shel ford (32, 33) in bester Weise gezeigt worden ist. In der deutschsn Literatur wurde neuerdings durch B r e m e r (12), E s c h o r i c h (14) und F r i e d e r i c h s (17) auf sje verwiesen. Bekanntlich werden die Taylor scben Klimogramme in der Weise dargestellt, daB man die einzelnen Monate eines Jahres als Punkte des I. Quadranten eines Koordi- natensystems ansieht. Ihre Abszisse ist durch die Niederschlagsmenge der betreffenden Monate, ihre Ordinate durch deren Mitteltemperatur gegeben. Sind nuf solche Weise die genannten meteorologischen Daten der 12 Monate eines Jahres graphisch fixiert, und werden sie ihrer zeitlichen Aufeinanderfolge entsprechend durch Linien verbunden, so entstehen Diagramme von einer fur das Elima der betreffenden Gegend sehr cbarakte- ristischen Form.

Der Vorzug der Taylor when Klimogramme vor anderen Methoden graphischer Klimadarstellung liegt fur den Zweck der vorliegenden Arbeit speziell in dem Umstand, daB in ihnen die beiden okologisch michtigen Daten (Temperatur - Niederschlag) graphisch in e i n e m e inz igen P u n k t vereinigt sind. 9adurch ist eine groBe Uhersicht- lichkeit und rasche Vergleichsmoglichkeit verschiedener Klimaverhaltnisse gegeben, er- forderlichenfalls in ein und demselben Diagramm.

Sie stellt die Typen der 4 Klimaprovinzen Kleinasiens dar. Dies sind die M e d i t e r r a n e l die P o n t i s c h e , die Z e n t r a l a n a t o l i s c h e und die M e s o p o t a m i s c h e Provinz. Jedes Diagramm enthalt die Klimogramme zweier Ortschaften, die derselben Klimaprovinz angehoren, raumlich aber weit entfernt von- einander liegen. Wahrend die zu einer Provinz gehorigen Ortschaften stets denselben Habitus des Klimogrammes aufweisen, zeigen die Klimo- gramme der 4 Provineen untereinander verglichen auBerordentliche Unter- schiede. Ohne auf diese irrl einzelnen einzugehen, sei in diesem Zusammen- hang nur daran erinnert, da13 die Verbreitung von Eurygaster integriceps in Kleinasien sich iiber samtliche vier Klimaprovinzen erstreckt. (Abb. 1.)

Der Zusammenstellung der Zahlenwcrte der monatlichen Mitteltemperaturen und Sederschlagsmeogen liegen die Arbeiten von P i t z n e r (15, 16), Marcus (23), Zis t le r (41) und das Werk von Hann (18), sowie das Beobachtungsmaterid der Deutschen Feld-

Abb. 6 veranschaulicht diese Verhaltnisse.

wetterstation Adana zugrunde. Von letzterem hatte Geiegenheit, eine Lichtpause durchzusehen.

Bezuglich der Hauptentwicklungszeit daB sie im Gebiet von Kililrien in den

Adana Smyrna

NCb.

ich bei der Landm. Oberclirektion Adana

von Eurggaster wurde erwahnt, Monat Mai fallt. In dem Dia-

- Diarbekir U r f a

- Konsiantlnopel Impzuni. - Konia Angora

K L I M O G R A M M E

der v ie r K l i m a p r o v i n z e n K l e r n a s i e n s .

Abb. 6.

gramm von Adana ist dies durch doppelte Umrandung des V. Monats hervorgehoben. Fur die Pontiscbe - und ferner fur die Zentralanatolische Klimaprovinz konnte festgestellt werden, daB dort diese Hauptentwicklungs-

Beitrage zur Kenntnis der Schadlingsfauna lileinasiens I. 239

zeit in die Nonate Jimi bezw. Juli fallt. I n den entsprechenden Elimo- grammen ist dies ebenfalls durch doppelte Umrandung der betreffenden Monate angezeigt. Vergleicht man die Lage dieser Punkte in den ver- schiedenen Diagrammen, so ist ohne weiteres ersichtlich, dalS sie annahernd dieselbe Ordinate besitzen, d. h. also dieselben Monatsmitteltemperaturen von rd. 20-220 C.

Zu demselben Resultat gelangt man beim Vergleich der Literatur- angaben uber die Hauptentwicklungszeiten von Eurygaster iiLtegriceps im syrischen, persischen, sudrussischen und zentralasiatischen Befallsgebiet der Art mit den entsprechenden K1irnogrammen:l) I m m e r s i n d e s M o n a t s m i t t e l t e m p e r a t u r e n v o n 20-220 C, welche die Haupt- entwicklungszeit von Eurygaster integriceps charakterisieren. Ja es scheint sogar, als ob die nordliche Verbreitungsgrenze der Art durch dieses Monats- mittel bestimmt ist. Seine Kenntnis setzt uns in den Stand, fur jede beliebige Gegend mit bekannten Elimaverhaltnissen den jahreszeitlichen Ablaut der Entwicklung von Eurygaster mit ziemlicher Genauigkeit voraus- zusagen. -

Es wurde oben darauf hingewiesen, da13, theoretisch die Hauptent- wicklungszeit von Eurygaster mit der kritischen Zeit seiner Entwicklung identisch sein muljte.

Ein Blick auf die meteorologischen Regendaten, die fur Adaua fur einen Zeitraum von 21 Jahren existieren, erweist in der Tat die Be- rechtigung dieser theoretischen Annahrne. Wahrend namlich die uhrigen Monate wahrend der 21 Beobachtungsjahre keinerlei Besonderheiten auf- weisen, ist gerade der Monat Mai in den drei aufeinanderfolgendeu Jahren der Massenvermehriing 1927-1929 durch eine auffallend niedere Nieder- schlagsmenge ausgezeichnet, die sich zwischen 15-18 mm bewegt. Abb. 7, welche die Elimogramme von Adana fur die Monate April, Mai und Juni der 21 Beobachtungsjahre enthalt! stellt dies anschaulich dar. Sie zeigt gleichzeitig, dalj gerade der kritische Monat Nai, verglichen mit den beiden ubrigen Monaten, in den einzelnen Beobachtungsjahren in Kilikien durch aufierordentliche Schwankungen der Niederschlagsmenge ausgezeichnet ist, - ein Umstand, der hier fur die Anderungen der Populationsdichte der Getreidewanze in aufeinanderfolgenden Generationen von grofier Bedeutung sein diirfte. I m Gesamtdurchschnitt von 21 Beobachtungsjahren betrug die Niederschlagsmenge fur Adana im Mai 52 mm. die Norm. Sie ist im Bilde mit N bezeichnet.

Beobaohtungen uber die Monatsmitteltemperaturen von Aaana liegen nur fur die Kriegsjahre 1916-1918 vor (Z i s t l e r 41). Dem Klimogramm Abb. 7 wurden daher diese Mittelwerte zugrunde gelegt, wobei angenommen worden ist, da13 die Temperaturmittel wahreod der 21 Niederschlagsbeobachtungsjahre keinen wesentlichen Schwankungen unter-

I) Vgl. die Arbeiten von Achard ( I ) , Adle (2), Vassi l iev (37) und die Klimo-

Dies ware demnach.

gramme Abb. 9 und 10.

240 Z i~ 6 1 f e r :

worfen waren. Diese dnnahine ist - Zuni mindesten fur das Uittelmeergebiet - zu- Iaissig. Schwankungen der Monatsmittelwerte um mehr als 1-2 in aufeinanderfolgenden Jahren sind hier selten, und die N i e d e r s c h l a g s m e n g e - besonders jene der Friih- jahrsmonate - ist es hauptsachlich, die den Witterungscharakter des Jahres bestimnit und den grodten Einflufl auch auf die Vegetation ausubt. khnlich au5ern sich I ’h i l ippson , M a r c u s , La Bauiiie.

Sach dem Gesagten hat es den Anschein, da13 neben einer Mittel- teniperatnr von 20-22@ C eine Kiederschlagsmenge von rd. 10--20 mm wahrend des kritischen Entwicklungsmonats diejenige klimatische Kon- stellation ist, welche der Entwicklung von Ji’uryyaster optimale Bedinguageti bietet. Ihre Aufeinanderfolge wahrend mindestens zweier Jahre scheint fur das Zustandekommen einer Massenvermehrung erforderlich. Letzteres

Klimogramm von Adana fur die Monate Apr i l , Mai und Juni der Jahre 1899-1901, 1916-1919, 1926- 1929.

F. *C

ist verstandlich, wenn man sich daran erinnert, daB die Getreidewanze ncr e i n e Generation im Jahre durchlauft.

Wahrend der 2 1 Reobachtungsjahre, die das IClimogramm verzeichnet, besaBen noch drei weitere Jahre geringe Niederschlagsmengen. Von diesen folgten jedoch nur 2 unmittelbar aufeinander. Dies waren die Jahre 1898 und 1899. Leider fehlt es aus dem Gebiet von Adana an kontrollierbaren Daten uber friihere Massenvermehrungen von Eurygaster, die eine Nach- prufung der geaogenen Schlusse gestatten wiirden. Von alteren Bauern aus dem Gebiet (Ayas) horte ich gelegentlich, daB vor einigen Jahrzehnten ein aholiches, durch seiaen penetranten Geruch ausgezeichnetes Insekt in den Getreidefeldern in grofierer Zahl beobachtet worden sei. Dies deutet auf die Moglichkeit des Beginns einer Massenvermehrung in den Jahren 1898 und 1899 hin. Immerhin sind derartige Angaben vollig un- kontrollierbar und besitzen daher keine wissenschaftliche Beweiskraft. -

Es gibt indessen noch einen weiteren Weg, die Richtigkeit der obigen Uberlegungen nachzuprufen:

Beitrage zur Renntnis der Schadlingsfauna Kleinasiens I. 241

Bekanntlich lassen sich innerhalb des a l lgemein en Ver brei tungs- gebie tes eines Schadlings in vielen Fallen Gegenden mit Massenwechsel (also gelegentlichem Schaden) und D a u e r s c h a d g e b i e t e unterscheiden. Dieser Einteilungsgrundsatz geht auf den dmerikaner C o o k (13) zuriick. Bei uns haben B r e m e r (12) und E s c h e r i c h (14) neuerdings auf ihn vermiesen. Zwischen den 3 Stufen, dem a l l g e m e i n e n V e r b r e i t u n g s - p e b i e t , dem M a s s en w e c h s e l g e b i e t und dem D a u e r s c h a d g e b i e t einer Art bestehen lediglich graduelle Unterschiede:

Wahrend im D a u e r s c h a d g e b i e t das betreffende Insekt in der Mehrzahl der Jahre o p t i m a 1 e Existenzbedingungen findet, ist dies in I .

den Gebieten des Massenwechsels im engeren Sinne nur in e i n z e l n e n aufeinanderfolgenden Jahren der Pall. Dem ubrigen Teile des a l l g e m e i n e n Ve r b r e i t u ugsg e b i e t e s fehlen sie vollig.

Uberldickt man die in der Literatur vorliegenden Angaben uber ein Schadauftreten von Eurygaster integriceps, so lassen sich in der Tat inner- halb des a l l g e m e i n e n V e r b r e i t u n g s g e b i e t e s dieser Art Gegendeu %

mit D a u e r s c h a d e n und solche mi t typischem M a s s e n w e c h s e l unterscheiden. In der Kartenskizae (Abb. 8) ist das Resultat dieser Studien susammengestellt.

Bei Aufstellung der Karte (Abb. 8) wurden folgende Arbeiten beriicksichtigt: Achard (l), Adle (2), B e r l e s e (5), Bodenheimer (lo), Bosel l i (ll), Jackson (1% Oshanin (24, 25), Peneau(26) , P u t o n (29), Reuter(30), R u s t u m (31)? Si lves t r i (34),

242 2 w ii 1 f e r :

W i l l c o c k s (36), V a s s i l i e v (37). Hiervon entbalten Angaben uber Schadauftreten von Ezwygaster integricel,s in SudruRland und Zentralasien die grundlichen drheiten WJn V a s s i l i e v , Ad le berichtet uber die Schaden in Persien: J a c k s o n uber solche iin Irali, A c h a r d und R u s t u m uber Syrien.

Im Gegensatz zu den in der Karte dargestellten S'erhaltnissen des allgemeinen Ver- breitungsgebietes erwahnt P u t on das 1-orkommen von Ezwygaster integriceps fur Italien und I 'kneau ein solches fur Algerien. Es ist moglich, d a l diesen beiden Autoren Ver- wechslungen unterlaufen sind - vielleicht mit groleren Exemplaren von Eurygaster mawus L. Zwischen dieser Form. die vor allem im westlichen Mittelmeergebiet ver- treten ist, und Ezrrygaster integriceps Put. gibt es ti bergtinge. Die dieshezuglichen Angaben der beiden Autoren stehen jedenfalls vollig vereinzelt da. Fur Italien wissen die Werke von B e r l e s e , B o s e l l i und S i l v e s t r i nichts uber ein Vorkommen von Eurygaster inteyrieeps zu berichten. Ebenso fiihrt W i l l c o c k s in seiner eingehenden Daistellung der agytischen Getreideinsekten die Art nicht fur Agypten anf. Wenn sich das allgemeine Verbreitungsgebiet von Eurygaster iwtegriceps tatsachlich bis nsch Algerion erstrecken sollte, dann hatte sein Vorkomnien auch fur Agypten erwartet werden miissen. Es sol1 damit nicht gesagt sein, d a l die i n der Karte eingezeichneten Greuzen End- giiltiges vorstellen. Sie fn len auf der kritischen Durchsicht der genannten Literatnr. Kunttige Forschungen werden sie zu verbessern haben.

, Danach lassen sich mindestens 4 getrennte D a u e r s c h a d g e b i e t e von Ezirygastey integviceps unterscheiden. Sie liegen in Westturkes'tan , in der Gegend von Samarkand, Buchara, Ferghana und im Gebiet der Tur k m enen entlang dem Gebirgszuge siidostlich von Aschabad. Zwei weitere, i n Pe r s i en gelegene, befinden sich in der weiteren Umgebung der Stadte Tcherau und Ispahan. An diesen letzteren Orten gibt es uber- lieferte Nachrichten iiber Schadauftreten der Getreidewanze, die bis in das Mittelalter zuruckgehen [A. d I e (2)) - Eine weitere Gegend, die sich in Zukunft wahrscheinlich als Dauerschadgebiet erweisen wird, liegt im I r a k , nordostlich von Bagdad, entlang den Gebirgszugen der persischen Grenze. Die Nachrichten in der Literatur 1) speziell aus dieser Gegend sind bis jetzt auljerst sparlich und lassen noch kein eindeutiges Urteil iiber den Charakter dieses Schadgebietes zu.

Ausgesprochene Gebiete des Massen wechsels, in denen ein Schad- auftreten der Getreidewanze nur gelegentlich vorkommt, liegen in Sud- und Sudostruljland. Da in Nordsyrien bereits im Vorjahre und in Kilikien nach mir vor kurzem zugegangenen Nachrichten in diesem Pruhjahr (1930) die Wanzenkalamitat zusammengebrochen ist, so mussen auch diese Gegen- den als Massenw echselgebiete angesprochen werden.

* * * Die Dauerschadgebie te eines Insektes sind durch Uberwiegen

optimaler Existeazbedingungen fur die betreffende Art in aufeinander- folgenden Jahren ausgezeichnet. Die Gebiete des Massenwechsels weisen solche nu1 vorubergehend auf. Fur die Getreidewanze im besonderen hatte sich - woran nochmals erinnert sei - in Kilikien ergeben, dalj eine Kombination von 20-220 C im Monatsmittel und eine Niederschlags-

I) J a c k s o n (19).

Beitrage zur Kenntnis der Schadlingsfauna Kleinasiens I. ‘743

menge von 10-20 mm wahrend des Hauptentwicklungsmonats die opti- malen klimatischen Existenzbedingungen fur diese Art umfassen.

Wenn diese Polgerung richtig war, dann mu13 nach dem ganzen Gang der Uberlegungen in den Dauerschadgebieten von Euryggaster die genannte Klimakonstellation wahrend der Hauptentwicklungszeit die Norm bilden und in den langjahrigen Mittelwerten zum Ausdruck kommen.

An Hand der mir zuganglichen meteorologischen Daten aus jenen Gegenden 1) konnte wenigstens fur 3 von den 4 Dauerschadgebieten die Richtigkeit dieser theoretischen Forderung nachgepruft werden. Es zeigte sich, da13 sie in allen drei Pallen tatsachlich erfiillt war:

Sowohl im Dauerschadgebiet von I spahan und Teheran als auch in jenem von Wes t tu rkes t an fallt die Hauptentwicklungszeit von Eurygaster in den Monat Mai. In der Tat weist dieser fur die genannten Orte als Norm, d. h. also als Mittelwert mehrjahriger Beobachtungen, die Kom- bination einer Mitteltemperatur r o n 20-220 C und 10-20 mm Nieder- schlag auf.

Nach H a n n s Angaben (18 S. 265) berechnet, ergibt sich fur Westturkestan als mehrjahriges Mittel von 10 Stationen fur Mai rd. 22 mm Niederschlag, also eine geringe Abweichung gegenuber dem kritischen Wert, der jedoch keine grundsatzliche Bedeutung zu- kommt. Die Daten, die Wi ld (39) fur die einzelnen Jahrgange anfuhrt, zeigen ubrigens, daB Niederschlagsmengen zwischen 10-20 rnm fur Mai auch in jenen Ciebieten keine seltene Erscheinung sind.

Wahrend der kritischen Zeit in der Entwicklung von Eurgyasier be- sitzen somit diese Dauerschadgegenden als Norm annahernd dieselbe Elima- konstellation, die das Gebiet vorubergehender Schadigung von Kilikien, nur wahrend der Jdhre der Massenvermehrung aufgewiesen hat.

Die vier Klimogramme (Abb. 9) bringen dies anschaulich zum Aus- druck: Sie zeigen das normale Klimogramm von Ispahan, Teheran, Samar- kand - Westturkestan und Adana. In das letztere ist auBerdem noch der Monat Mai der drei Massenvermehrungsjahre eingetragen. In den Dja- grammen der Dauerschadgebiete ist er durch doppelte Umrandung ge- kennzeichnet. Vergleicht man die Lage des Monats Mai bezogen auf die Koordinatenachsen bei den drei Dauerschadgebieten untereinander, so er- gibt sich zunachst fast vollige Ubereinstimmung. Vergleicht man sie mit dem Normalwert fur Mai in Adana, so ergeben sich erhebliche Unter- schiede. Vergleicht man sie endlich mit den Punkten fur Adana wahrend der Ausnahmejahre der Massenvermehrung, so ergibt sich wieder weit- gehende Ubereinstimmung.

Ich glaube damit nachgewiesen zu haben, soweit dies mit den vor- handenen TJnterlagen uberhaupt moglich ist, daB d i e o p t i m a 1 e n B e- d i n g u n g e n d e s G r o B k l i m a s e i n e r G e g e n d , d i e f u r d a s Z u s t a n d e k o m m e n e i n e r E u r y g a s t e r g r a d a t i o n e r f o r d e r- l i c h s i n d , i n d e r K o m b i n a t i o n e i n e r M i t t e l t e m p e r a t u r s

E a n n (18), Wild (39). Zeitschrift f i angewandte Entomologie. XVII, 2. 17

K L I M O G R A M M E der persischen und z e n l r a l a s i a l i r c h e n D a u e r s c h a d g e b i e t e ( J p . , leh.,Samk.) Yon

E U R Y G A S T E R J N T E G RI C E PS Put. sowie des kil ikischen Massenwechselgebieles CAdanal .

-+- N o r m 8 A d a n a - M a i 1927-1929

Abb. 9.

Beitrage zur ICenntnis der Schadlingsfauna hleinasiens 1. 245

von 20-220 C u n d e i n e r N i e d e r s c h l a g s s u m n i e v o n 10-20 mm w a h r e n d d e s H a u p t e n t w i c k l u n g s m o n a t e s d e r A r t l i e g e n . In den Gebieten des Massenwechsels ist der Eintritt dieser Konstellatioii durch mindestens zwei aufeinanderfolgende Jahre notwendig. Ein einziges Jahr mit giinstigen Bedingungen geniigt hierzu noch nicht, was mit dem Umstand zusammenhangt, da13 Euurygaster nur e ine Generation im Jahre entwickelt. Damit ist an Hand meteorologischer Dateo die Moglichkeit einer Prognosestellung fiir den Massenwechsel dieser Art gegeben.

Die no rma len Klimogramme der verschiedenen Gebiete des Massen- w echse ls durfen natiirlich diese optimalen Kombinationen wahrend der Hauptentwicklungszeit nicht aufweisen (Abb. 10). Wirft man einen Blick auf dieselben, so zeigt sich in der Tat, daB die Monatsmitteltemperittur von 20-220 C an diesen Orten mit wesentlich hoheren Niederschlags- mengen verknupft ist, als sie fur die optimalen Bedingungen erforderlich waren. Lediglich das Gebiet i m Irak weist als Norm eine Kombination auf, die zu der schon oben geaufierten Vermutung drangt, da13 auch hier ein Dauersahadgebiet vorliegt.

* * .k

Damit ist eine zwe i t e der Hauptbedingungen gezeigt, die fur das Zustandekommen einer EurygastergroBvermehrung erforderlich sind. Das Btudium der Rionomie der Getreidewanze zeigt indessen, da13 es hierzu noch der Erfullung einer weiteren Voraussetzung bedarf. Sie hangt aufs engste zusammen mit den Wanderfliigen der Wanze zur Aufsnchung ihrer 6 bersomm er ungslager.

Durch Laboratoriumsversuche konnte zunachst der Nachweis erbracht werden, da13 die Mortalitat der erwachsenen Wanzen 95-100 % betragt, wenn sie mit oder ohne Feuchtigkeit unter den Temperaturbedingungen des kilikischen Sommers gehalten werden. Die Monatsmittel erreichen hier wahrend der heillesten Zeit Werte von uber 280 C, und maximale Schattentemperaturen von 42')---43O C sind selbst noch in der ersten Septcmberhalfte nichts Ungewohnliches.

Orientierende Temperaturmessungen, die anfangs September 1929 im Taurus in Hohenlagen von 500-1700 m am Aufenthaltsort der Wanzen vorgenommen wurden, zeigten hier maximale Temperaturwerte zwischen 250-320 C. In denselben Tagen wurde in der Ebene an entsprechenden Orten Temperaturen von 52 O-53 O C gemessen, bei einer Lufttemperatur von 42 0 C. Wanzen, die diesen letzteren Temperaturen ausgesetzt werden, gehen stets nach wenigen Minuten zugrunde.

W a n z e n i n d a s Q e b i r g e z w e c k s A u f s u c h u n g v o n U b e r - s o m m e r u n g s l a g e r n a l s e i n V e r s u c h d e r T i e r e , s i c h d e n v e r h a n g n i s v o 11 e n E i n f 1 u s s e n d e r h o h e n S o m m e r t e m p e- r a t u r e n i n d e r E b e n e v o n R i l i k i e n z u e n t z i e h e n .

Unter diesem Gesichtspunkt betrachtet erscheint der 6 b e r f 1 u g d e r '

1 7 *

I K L I M O C R A M M E der europaischen u n d a s i a t i s c h e n M o s r e n w e e h s e l q e b l e l e y o n I

E U R Y G A S T E R J N T E G R I CEPS Put. I Abb. 10.

Beitriige zur Kenntnis dar Schadlingsfauna Kleinasiens I. 247

Graphisch lassen sich diese Verhaltnisse durch Kombination zweier Klimogramme von jenen Biotopen veranschaulichen, denen das Ineekt wahrend seiner aktiven und passiven Lebensperiode angehort. Abb. 11 ist ein Versuch in dieser Richtung. Sie entstand durch Kombination des Klimogrammes von Adana und eines hypothetischen Ortes in etwa 1000 m Hohenlage an den Hangen des Taurus. Die Werte fur den letzteren sind durch Interpolation gewonnen. 1)

Die ausgezogene Linie stellt diejenigen GroBklimawerte dar, unter denen sich der gesamte Lebenszyklus von Eurygaster abspielt. Dunn

Abb. 11.

ausgezogen ist die inaktive Periode, dick ausgezogen die aktive Periode dieser Zeit. Die Ubergangsstelle vom V. zum VI. Monat veranschaulicht das Ausweichen der Tiere vor den hohen Sommertemperaturen der Ebene.

Wie liegen die Verhaltnisse beaiiglich der Wanderung der Getreide- wanze in den ubrigen Befallsgebieten der Art? Leider hat dieses Problem in den meisten anderen Gebieten bislang noch keine grundliche Bearbeitung gefunden, wie wir denn uberhaupt nur aus SiidruBland durch Vassilie v (37)

I) Das Klimogramm (bbb. 11) gibt nur ungefihre Anhaltspunkte uber die wirklichen Klimaverhaltnisse an den Siidhiingen des Taurus. Meteorologische Beobachtungen aus diesem Gebiet existieren meines Wissens nicht. Dem Klimogramm ist daher eine Be- rechnung von Hann (18, S. 171) zugrunde gelegt, in der fur das Ostmediterrangebiet (Beiruth-Libanon) Temperaturdiffereneen f i r je 100 m Hohenunterschied und Regen- mengenverhaltnisse ewischen Kuste und Gebirge mitgeteilt werden.

248 Zwii l fe r :

eingehendere Untersuchungen iiber die dortigen cberwinterungspliitze der Wanze besitzen. In diesem Gebiet, dessen Sommermonatsmittel nicht iiber 2 ’ 2 O C steigen, bleiben die Wanzen nach der Ernte in den Stoppelfeldern zuruck, wo sie sich zwischen Stoppelresten und Ackerkrumen Winters iiber aufhalten oder sie suchen an Waldrandern, welche den Getreide- feldern benachbart sind, unter moderndem Laub usw. Schlupfwinkel auf, ganz Hbnlich, wie dies Wi l l e (40) aus Deutschland von der Rubenblatt- wanee, Piesniu quciclrata Fieb., niitteilt.

Ein Vergleich der Beobachtungen von V assi l ie v mit den kilikischen Daten fuhrt zum SchluB, daB eine allgemeine Wanderung von Eurygaster integriceps in hohere Gebirgslagen nur in jenen Gegenden stattfindet, in denen Sommertemperaturen mit Monatsmittelwerten von iiber 24 C auftreten.

Eine Bestatigung dieser SchluBfolgerung bildet der persische Bericht von Ad le (2), dem zu entnehmen ist, da13 Ezrrygaster dort im zeitigen

,E’ruhjahr in hijheren Gebirgslagen gefunden wird, wo er uberwintert und 1-on wo aus er spater in die Getreidebaugegenden der Taler herabfliegt. Tatsachlich sind diese Gebiete - es handelt sich urn die Gegenden von Teheran und Ispahan (vgl. Abb. 9) -- ebenfalls durch hohe Somrner- temperaturen ausgezeichnet. Auch der Bericht von Achard (1) spricht von Wanderflugen der Getreidewanze in Syrien und im Irak (letzteres nach W e b s t e r s Beobachtungen). Ein Teil dieser E’liige sol1 in Syrien angeb- lich zur Uberwinterung Gebirgsgegenden aufsuchen. Qoch scheint A chard, der sich in der Frage der Uberwinterung von Eurygaster mehrfach wider- spricht, die wirklichen Lagerstatten nicht aus eigener Anschauung zu kennen.

DaB ein Uberflug der Wanzen zur Ubersommerung auljer in Siid- rul3land wohl in allen anderen Schadgebieten mit hohen Sommertempe- raturen vorkommt, macht ein Blick auf die Kartenskizze des Gesamt- rerbreitnngsgebietes (Abb. 8) wahrscheinlich. Aus ihr geht deutlich hervor, da13 alle Schadgebiete von Eurygaster mit Ausnahme des siidrussischen, in geringer Entfernung grijRerer Gebirgszuge liegen, eine Tatsache, die nach allem vorhergesagten kein bloaer Zufall sein kann.

Damit ist eine dritte Voraussetzung gefunden, die fur das Zustande- komrnen einer Massenvermehrung der Getreidewanze erfullt sein mu13 ; die Nachbarschaft beaaldeter Gebirgszuge, die dem Insekt in Weizenbau- gebieten mit Monatsmitteltemperaturen von uber 24 0 C die Moglichkeit der Aufsuchung eines zur Ubersommerung geeigneten Biotops gewahren. In Gebieten, die derartig hohe Sommertemperaturen nicht aufweisen, fallt diese Bedingung fort.

* * *

Das wesentliche der gefundenen epidemiologischen Resultate kurz zu- sammengefafit, ergibt folgendes: F u r das Zus tandekommen d e r Massen- v e r m e h r u n g von Eurygas te r integriceps ist i n G e b i e t e n m i t sub-

Beitrage zur Eenntnis der Schadlingsfauna lileinasiens I. 249

t rop i schen Sommer tempera tu ren n e b e n e inem Weizenbau grol3en. Umfangs d i e E r f u l l u n g zwe ie r w e i t e r e r Vorausse t zungen er- forder l ich - e ine r k l imat i schen und e i n e r geophys iographischen . Die e r s t e r e hes t eh t i m E i n t r i t t e i n e r op t ima len Klimakonstel- l a t i on wahrend d e r Haup ten twick lungsze i t von E z t r y g n s i e r d u r c h mindes tens zwei au fe inande r fo lgende J a h r e . A l s op t ima l er- w ies s i c h e in Tempera tu rmona t smi t t e l von 200-230 C ve rbunden mit e i n e r N iede r sch lagsmenge von r u n d 10-20 mm. Beziiglich d e r topographischen Vorausse t zung i s t i n Geb ie t en mi t sub- t rop i schen Somm e r t e m p e r a t u r e n d a s Vorkommen b e w a l d e t e r ode r m i t Macchien bedeck te r Gebi rgszuge i n e r r e i c h b a r e r Nahe de r Bio tope e r fo rde r l i ch , i n denen E u r y g n s t e r i n t e y r i c e p s se ine ak t ive Pe r iode durchlauf t .

IV. SchluBfolgerungen. Am Busgangspunkt dieser Betrachtungen stand das Problem, welche

Gebiete der Turkei fur die Zukunft durch E m y g a s k r integriceps gefiihrdet sind. Mit Hilfe der gefundenen epidemiologischen Ergebnisse kann nun- mehr der Versuch einer Beantwortung dieser Frage unternommen werden. Es bedarf hierzu eines Vergleichs der topographischen Verhaltnisse Klein- asiens und der meteorologischen Daten dieses Gebietes. Bezuglich der letzteren sind die in der Literatur vorliegenden Beobachtungen allerdings sehr sparlich und die aus ihnen hier abgeleiteten Schlusse werden spater- hin in einigen Punkten vielleicht berichtigt werden miissen. I n grol3en Zugen ergibt sich ungefahr folgendes Bild 1) :

Ein Auftreten von Ezirygaster integriceps als Dauer schad l ing ist im ganzen kleinasiatischen Verbreitungsgebiet aus klimatischen Grunden nicht zu erwarten. Hingegen kommen einige Gegenden der Tiirkei als Massenwechse lgebie t der Art in Frage.

Gebiete mit subtrypischen Sommertemperaturen sind die gesamte M e d i t e r r a n e Klimaprovinz, sowie die ostlich anschliel3ende Meso- potamische . Bewaldete oder mit Macchien bedeckte Gebirgsregionen mit entsprechenden Hohenlagen sind im siidlichen Teil der Mediterranen Provinz nnd im nordlichen der Mesopotamischen durch den Taurus und Antitaurus vertreten. Der Westkiiste Kleinasiens fehlen entsprechende Hohenzuge groBerer Ausdehnung. Danach waren als Gefahrengebiete die Ebenen der Siidkuste Kleinasiens und jene im Norden der mesopotamischen Provinz anzusprechen, die sich dem PuSe des Taurus und Antitaurus sowie beiderseits des Amanus entlang ziehen. Uber die Haufigkeit des Schadauftretens von Eurygaster in diesen Gebieten im Laufe langerer Zeitraurne geben zurzeit nur fur Kilikien die 21 jahrigen Beobachtungen

1) Vgl. hierzu Abb. 1 und Abb. 6.

560 Z m o l f e r :

uber die Regenverteilung gewisse Anhaltspunkte. In den entsprechenden Beobachtungsjahren war hier die Disposition zu einer Massenvermehrung der Art zweimal eingetreten.

Das Pon t i sche Elimagebiet, das die gesaiiite Schwarzmeerkiiste um- fa& und dem auch die fruchtbare Ebene des Sakaryaflusses angehort (Geyve), ist durch hohe Niederschlagsmengen auch wahrend des Sommers - der Hauptentwicklungszeit von Eurygaster in diesen Gegenden - aus- gezeichnet. Das Zustandekommen einer Xassenvermehrung von Ezwygnstw erscheint aus diesem Grunde hier unwahrscheinlich.

Fur Zent ra lana to l ien laBt sich die Frage an Hand der vorliegen- den meteorologischen Daten nicht einwandfrei beantworten, wie denn auch die dem Klimogramm (Abb. 6) zugrunde liegenden ,:Normenwerte" dieses Gebietes spaterhin wohl Korrekturen erfahren werden.1) Da in der Mehr- zahl der Jahre in Inneranatolien erfahrungsgemaB Niederschlage wahrend der Sommermonate vollig fehlen , erscheint das Zustandekommen von Massenvermehrungen von Eurygaster auch fur dieses Gebiet unwahr- scheinlich.

PI. Zusammenfassung. Eurygaster integviceps Put. (Hemipt. Heli Pent.) spielte in den Jahren

1927-1929 in einigen Sudvilajeten der heutigen Turkei als GetreidegroB- schadling eine erhebliche Rolle. Die anfangliche Befurchtung, daB es sich hierbei um die Invasion eines ,neuen Schadinsektes aus Syrien handelte, erwies sich im Lauf der Untersuchungen als irrig. E. integriceps ist danach im gesamten Gebiet der heutigen Tiirkei verbreitet, soweit er dort zusagende Existenzbedingungen findet.

Die Frage, welche Gebiete der Tiirkei fur die Zukunft als Gefahren- zonen von E. integriceps anzusprechen sind, wurde mit Hilfe des Studiums der Epidemiologie des Schadlings zu losen versucht. Unter Benubung der Methode der Ball-Taylorschen Klimogramme und unter Berucksichti- gung von Ubsrlegungen, die sich ans der Biopomie der Art und den Verhaltnissen in ihrem a llge m e in e n Ver bre i t ungs g e b i e t , ihren Mass e n w e ch s elge bi e ten und in ihren D au e r scha dge b i e t e n ergeben, erwies sich als optimale Klimakonstellation, die eine Massanvermehrung von E. integriceps zur Folge hat, die Eombination einer Mitteltemperatur von 20-220 C und einer Niederschlagsmenge von rund 10-20 mm wahrend des Hauptentwicklungsmonates. In Kilikien fallt letzterer auf den Monat Mai. Diese Bedingung muB durch mindestens zwei auf- einanderfolgende Jahre anhalten. Eine weitere Voraussetzung fur das Zustandekommen einer Eurygasterkalamitat ist in Gegenden mit sub-

') Der Mittelwert von 8 mm Niederschlag fur Juli beispielsweise erklart sich aus dem Umstand, daS er aus einem abnorm niederschlagsreichen Sommer und mehreren niederschlagsfreien errechnet ist.

Beitrage zur Kenotnis der Schadlingsfauna Kleinasiens I. 351

tropischen Sommertemperaturen neben einem Weizenbau grol3en Stils die Tachbarschaft bewaldeter Gebirgszuge, in welchen die Wanze ihre Uber- sommerungs- und Uberwinterungslager besitzt. Um sie aufzusuchen, werden Wmderfluge bis zu 200 km ausgefuhrt.

Unter Berucksichtignng der gefundenen epidemiologischen Ergebniase wird festgestellt, da13 in Kleinasien Dauer schadgeb ie t e von E. inte- griceps nicht vorkommen konnen. Als Gebiete des Massenwechsels werden bestimmte Gegenden der Mediterranen und der Mesopotamischen Klimaprovinz Kleinasiens erkann t.

VI. Literatur. 1. Achard , E., Le ,,Soun6" dans IEtat des Syrie. In: Le ,,Soun6" ou ,,Sen" (Eury-

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7. Bodenheimer , F. S., fjber die Voraussage der Generationenzahl von lnsekten, 111. Die Bedeutung des Klimas fur die landw. Entomologie. Zeitschr. f. angew. Ent.,

8. - - Welche Faktoren regulieren die Individuenzahl einer Insektenart in der Natur? Biol. Zentrlbl., Bd. 48, S. 714-739, 1928.

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