Int. Z. angew. Physiol. einschl. Arbeitsphysiol., Bd. 17, S. 378--390 (1958)

Aus dem Max-Planck-Institut ffir Ern~hrungsphysiologie, Dortmund (Direktor: Prof. Dr. H. K~vT) und aus dem Max-Planck-Institut fiir Arbeitsphysiologie, Dortmund (Direktor: Prof. Dr. med. G. LEHMA-~), 2. Physiologische Abteilung

(Leiter: Prof. Dr. med. E. A. MffLLER)

Der EinfluB der Zusammensetzung des NahrungseiweiBes auf Stickstoffbilanz und Muskeltraining ~

Yon

H. KICAUT, E. A. Mt~LLER und H. Mt~LLER-WECKER

Mit 3 Text~bbildungen

(Eingegangen am 19. Juli 1958)

Durch die Untersuchungen von ROSE wurde bewiesen, dab die unter- schiedliche biologische Wertigkeit yon Nahrungseiweitl auf seinem ver- schiedenen Gehalt an den essentiellen Aminos~iuren beruht. ROSES Be- funde geben auch die Erkl~irung dafiir, dab die biologische Wertigkeit eines Nahrungsgemisches in den moisten F~llen hSher liegt als diejenige der Komponenten, die das Gemisch bilden. Es ist allerdings eine Streit- frage, wie die biologische Wertigkeit aus dem Gehalt der Nahrung an essentiellen Aminos~iuren errechnet werden soll. So vertreten MITCHELL U. BLOCK den Standpunkt, dal~ diejenige essentielle Aminos~ure, die im Verh~tltnis zu ihrem Bedarf im Minimum vorhanden ist, die biologische Wertigkeit der Nahrung bestimmt, w/ihrend Os~R sie aus dem relativen Mangel aller essentiellen Aminos/~uren im Vergleich zum Bedarf errech- net. Man hat sich dahin geeinigt, die Aminos~urezusammensetzung im Vollei als optimal anzusehen. Doch kann man alles Eiwcig tierischer I-Ierkunft praktisch als gleichwertig betrachten, da die Unterschiede der Aminos/~urezusammensetzung yon Fleisch-, Milch- und Eiereiweig so gering sind, dab sic im Vergleich zum Unterschied zwischen tierischem und pflanzlichem Eiwei$ nicht ins Gewicht fallen.

Solange die biologische Wertigkeit noch nicht aus den analytischen I)aten berechnet werden kann (Ko~RA~Y), I/s sich doch durch prak- tische VersUche entscheiden, unter welchen Bedingungen des t~glichen Lebens die biologische ~Vertigkeit der Nahrung, also ihr Gehalt an tieri- schem EiweiI3 eine Rolle spielt.

Zur Beurteilung des Bedarfes der Schwerarbeiter an tierischem Eiweill haben schon vor einigen Jahren KgAU~, Mt~LLER-WEcKER, SI'ITZEI~ u. ZIMMERMAIq~N die Leistungsfiihigkeit selbst als Mal~stab herangezogcn.

* Herrn Prof. Bolls RAJEWSKu zum 65. Geburtstag gewidmet.

Einflug des NahrungseiweiBes auf Stickstoffbilanz und Muskeltraining 379

Sie berichteten fiber Leistungen nnd Leistungsfiihigkeit yon Schwer- arbeitern bei verschieden hohen Anteilen an tierischem EiweiB in der Nahrung. Bei der verhgltnism~i6ig hohen EiweiBzufuhr yon 1,3--1,4 g/kg KSrpergewicht nnd Tag - - wie sie bei der Kost yon Schwerarbeitern fiblich ist - - trat keine Verminderung der Leistungsf~ihigkeit yon 21 At- beitern mit einem dnrehsehnittlichen t~glichen Calorienmnsatz yon 3800 bis 4000 ein, wenn der Anteil des tierisehen Eiweiges "<on 38 auf 14% herabgesetzt wurde. Bei der fibliehen Ern~ihrung yon Schwerarbeitern braucht also der Anteil an tierischem EiweiB nieht besonders hoeh zu sein. Doch war die Frage noch unentschieden, ob bei geringerer Zufuhr an GesamteiweiB die biologisehe Wertigkeit des Gemisches - - oder einfaeher ausgedriiekt, der Anteil an tierisehem EiweiB - - anf~ngt, ffir die kSrper- lithe Leistungsfahigkeit Bedeutung zu gewinnen. Wir haben daher an 2 Versuchspersonen untersucht, wie sieh bei einem tiigliehen Umsatz yon 4000 kcal und EiweiBgaben yon 1 g/kg eine Senkung des tierisehen An- teils von 28 auf 14 % auswirkt. Augerdem haben wir gepriiR, ob bei mittle- rer k6rperlicher T~tigkeit (3000 kcal Tagesumsatz) und knapper Eiweigzu- fuhr (0,85 g/kg und Tag) der Gehalt an tierischem Eiwei{~ eine l~olle spielt.

Um den Einflu6 verschieden hoher Anteile an tierischem EiweiB zu erkennen, ist es erforderlich, die Zusammensetzung des pflanzlichen EiweiBes so zu wghlen, wie es in der bei uns fiblichen Kost gesehieht. Im Gegensatz zum tierischen EiweiB ist ja die Aminosgurezusammenset- zung des pflanzlichen EiweiBes sehr versehieden, so dab sich Proteine verschiedener Nahrungsmittel in ihrer biologisehen Wertigkeit erg~inzen k6nnen. Wir haben daher besonders darauf geaehtet, daB der pflanzliehe Anteil der Kost w~ihrend der ganzen Versuchszeit sehr abwechslungsreich, yon Abschnitt zu Abschnitt aber m5glichst gleich gehalten wurde. Das pflanzliche EiweiB verteilte sich ungef~hr folgenderma6en:

Brot . 50--60% Nghrmittel 14--18% Kartoffeln. 9--12 ~o Gemfise 12--16% Obst . 3 - - 5%

Als Mal~ der Bedarfsdeekung verwendeten wir die Stickstoffbilanz und das KSrpergewicht sowie funktione]le Tests der kSrperlichen Lei- stungsf~higkeit. Wir unterwarfen dazu w~ihrend der ganzen Versuehszeit, die sieh fiber 48 Woehen erstreckte, eine gr6Bere Zahl yon Muskeln einem leichten Training und verfolgten die Entwieklung der Kr~fte. Aueh der Leistungs-Puls-Index (LPI) als MaB der Leistungsf~higkeit des Herz- muskels wurde zur Beurteilung herangezogen.

Die Versuehspersonen vol|ffihrten in der i. Versuchsh~Ifte jeden Tag eine genau vorgesehriebene Sehwerarbeit, die aus Radfahren, Rudern und Tretbahnlaufen bestand. In der 2. H~Ifte der Versuehe wurden die

380 H. KRAUT, ]~. A. M~LLER u n d H. Mg'LLER-WEcKER:

L e b e n s b e d i n g u n g e n e iner m i t t e l s c h w e r e n bis l e i ch t en B e r u f s a r b e i t da-

d u r e h a n g e p a g t , dab diese besonde re B e l a s t u n g un te rb l i eb .

M e t h o d e Wir ftihrten die Versuche an 2 Studenten durch, deren k6rperliche Daten bei

Versuchsbeginn Tabelle 1 wiedergibt. Die Versuchspersonen wohnten im Insti tut und wurden yon unserer Versuchs-

kfiche verpflegt. Proben im Gewieht yon ~ aller aufgenommenen Nahrung wurden zur Analyse abgezweigt und alle Ausscheidungen zur Analyse gesammelt. Analysiert wurden jeweils Wochenportionen yon Nahrung, Harn und Kot auf Eiweig, Fe t t

Tabelle 1

Alter Versuchsperson (Jahre) Gr6ge cm

WI SE

33 20

175,4 176,6

Gewicht kg

Soll Ist

70 69 68 67

Grundumsatz k c ~

Soll Is t

1673 1702 1738 1794

und Kohlenhydraten, Calcium und Phosphor. Der Stickstoffverlust durch Haut, Haare und NAgel wurde mit 0,4 g Stickstoff je Tag beriicksichtigt. Die Nahrung wurde so gew~hlt, dal~ die Versorgung mit Vitaminen gesichert war. An Calcium nahmen die Versuchspersonen mit der t~tglichen Nahrung im Mittel 0,75 g, an Phos-

Tabelle 2. Zeit- und Erniihrungsplan der beiden Versuchspersonen

~'~ ~ Datum

1952 I 7. 5.--24. 6.

II 25. 6.--19. 8. I I I 20. 8.--30. 9. IV 1.10.--14.10. V 15.10.--18.11.

VI 19.11.--22.12.

Unter-] 23.12.-- 2. 1. brchg. 1953

VII ] 3. 1.-- 3. 2. VI I I ! 4. 2 . - - 3. 3.

IX i 4. 3.--31. 3.

Ver - suehs- woche

Nr. I

1 - - 7 8--15

16--21 22--23 24--28 29--33

34--351

36--40 41--44 4 5 ~ 8

Versuchspersou SE i Versuchsperson ]u

~ ~.~/ ~

]

4210 28 1,04 4260 4080 13 1,01] 4150 4020 30 0,99] 4140 3650 30 1,01] 3830 3010 2911,03 3040 2970 13 1,03 3000

L 2980 14 i 0,83 ] 2990 3010 34 0,85 3020 59]35:0,83 3830 7412,001 3770 142741,90

73 28 1,04 74 13 1,05 72129ll,O2 7212911,Ol 72/29ll,Ol 73 13 1,03

1 Die 35. und 36. Versuehswoche waren nur halbe Woehen.

Arbeit

Je 60 min Radfahren, l~udern und Steigen

Keine zu- si~tzliche Arbeit

phor 1,49 g a u f . Die Phosphorbilanzen waren immer ausgeglichen, die Calcium- bilanzen nur bei der Versuchsperson WI in der 2. VersuchshMfte gelegentlich sehwach negativ. Da dies ohne EinfluB auf die untersuchte Fragestellung ist, wird hierauf nicht welter eingeg~ngen.

Die Versuche gliedern sich naeh dem in Tabelle 2 wiedergegebenen Zeitplan. Jede Versuchswoche begann am Mittwochmorgen.

EinfluB des N~hrungseiweiBes auf Stiekstoffbilanz und Muskeltraining 381

WOehentlich lma l bes t immten wir die isometrisch erreiehbare Maximalkraft einer grSgeren Zahl von Muskelgruppen an sloeziellen Dynamometern. Tabelle 3 gibt eine Obersieht fiber die untersuchten Muskeln. Wir ha t t en anfangs angenom- men, dab die Messung der Maximalkraft die Muskeln nicht trainiere, so dab wit bei relativer Konstanz der Muskelkraft aus deren Abnahme auf eine unzureiehende Eiweigversorgung h~t ten schlieBen kSnnen. Wie Tabelle 3 zeigt, genfigte es jedoeh imal wOchentlieh, die Muskeln bei der Maximalkraftmessung kurz anzuspannen, ~lm die Kraf t um 1--2~ je Woehe zu erhShen (HETTI~GE~ u. MiiLLER).

Tabelle 3. Ubersicht i~ber die Muskelkrii/te

3'Inskelgruppe

Armbeuger 1 reehts links

Kniestrecker ~ reehts links

Armstreeker ~ rechts links

Fingerbeuger a reehts links

Obersehenkelstreeker a reehts links

Oberschenkelbeuger 4 reehts links

Ful3streeker 4 reehts links

Kniebeuger 2 rechts links

P~umpfstreeker 5

Drehmomenten-Summe

5faximales Muskel- drehmoment kgm

Versuehs - u - person SE person WI

Versuehs - Beginn, Ende Beginn Ende

9,5 9,8

17 17

7,3 7,1 1,5 1,5

38 40 40 40 23 21 16 15 41

8,3 8,0

13 14

4 , 4 4 , 4 , 1,0 1,0

28 29 29 28 12 14

9,0 8,0

18

7,5 7,9

16 14 4,8 5,4 1,1 1,3

33 28 3O 31 17 15

8,0 8,0

19

247

8,1 7,9

17 18

5,1 5,5 1,3 1,4

46 46 46 45 25 24 11 12 22

341 229 345

Dm, ehschnittliehe Kraftzunahme in

Prozent des Ausgangswertes (~'Iittelwerte der

Versnehspersonen SE 11. ~VI)

t l 11 i9 25 36 32 34 29 38 51 46 44 69 DO

58 69 72

Ellenbogengelenk reehtwinklig, 2 Kniegelenk reehtwinklig, a Handdynamo- meter, ~ Beine parallel zur KSrperaehse, Knie gestreekt, ~ Rumpf um 450 gebeugt.

D ie T a b e l l e 3 e n t h g l t d ie M u s k e l k r g f t e g e t r e n n t ffir b e i d e V e r s u e h s -

p e r s o n e n u n d z w a r die v o n j e d e m M u s k e l zu B e g i n n u n d E n d e d e r Ver -

s u e h s r e i h e a u s g e f i b t e n m a x i m a l e n K r g f t e , a u s g e d r f i e k t d u t c h d a s I ) r e h -

m o m e n t , da s i s t d a s P r o d u k t au s K r a f t u n d K r a f t a r m . D ie in d ie se r

Zei~ e r r e i e h t e Z u n a h m e d e r D r e h m o m e n t e ( l e t z t e r S t a b d e r T a b e l l e 3)

i s t be i d e n v e r s e h i e d e n e n M u s k e l g r u p p e n n i e h t g le ieh . Sie l i eg t z w i s e h e n

11 u n d 70~o des A u s g a n g s w e r t e s . W i t h a b e n die S u l m n e a l l e r m a x i m a l e n

D r e h m o m e n t e als G e s a m t m a l ~ d e r M u s k e l k r g f t e v e r w e n d e t . E i n e n n e n -

n e n s w e r t e n E n e r g i e a u f w a n d v e r u r s a e h t e n die m a x i m a l e n K r a f t m e s s u n -

g e n n i e h t . D i e T a g e s a r b e i { , die in d e n e r s t e n 23 W o e h e n d e n V e r s u e h s p e r s o n e n

a u f e r l e g t w u r d e , b e s t a n d aus 1 S t d t ~ a d f a h r e n m i t 10 m k g / s e e a u f e i n e m

382 H. K~A~:T, E. A. MiJLLEI~ und H. MULLER-WECKER:

:Fahrradergometer (mit 60 Pedalumdrehungen/min), 1 Std l~ollsitzrudern auf einem l~uderger~t mit Gegenfedern (30 Schl~ge/min) und l Std Berg- aufgehen auf einer Tretbahn mit 10% Steigung (4 km/Std). Jede Arbeit erhShte den Umsatz um etwa 5--6 kcal/min, so dab in den 3 Std ein Arbeitsumsatz yon rund 1000 kcal erreicht wurde. Damit kamen die Ver- suchspersonen auf einen Tagesumsatz yon 4000 kcal, wie er einem Schwer- arbeiter entspricht.

Als MaB der Leistungsf~higkeit diente neben der Maximalkraft der trainierten Muskeln der LPI naeh !V~LLER, der die Zunahme der Puls- frequenz bei einer gegebenen Arbeit auf einem Fahrradergometer als Index wertet. Je niedriger der Index, desto hSher die Leistungsf~higkeit. Der LPI wurde in jedem Versuehsabschnitt bestimmt. In Wochen- absg~nden ermittelten wir den Grundumsatz. Die beiden Versuchsper- sonen wurden ti~g]ich ntichtern gewogen.

Die Messungen und Ubungen beanspruchten die Versuchspersonen in der 1. Versuchsh~lfte etwa 4 Std am Tag, in der 2. fund 1 Std. Die iibrige Zeit widmeten die Versuchspersonen ihrem Studium mit gelegentlieher kSrperlicher Bet~tig~ng durch Spazierg~nge, l~adfahren oder Schwimmen.

Ergebnisse In Tabelle 4 bringen wir eine Aufstellung der Analysenwerte der auf-

genommenen Nahrungsmittel ffir die beiden Versuchspersonen SE und WI, fiir jeden Versuchsabsehnitt gemittelt, in g/Tag.

Die Abb. 1 uno 2 geben die Gesamtbilder unserer Ergebnisse yon Woche zu Woche getrennt nach Versuchsabschnitten (rSnische Zahlen) und zwar:

Eiwei•aufnahme je kg KSrpergewicht und je Tag, berechnet ffir das KSrpergewicht zu Beginn jedes Versuchsabsehnitts,

Anteil an tierischem Eiweil] in Prozent der GesamteiweiBaufnahme, Calorienaufnahme und Grundumsatz in kcal/Tag, Stickstoffaufnahme in g/Tag (Gesamtstickstoff und Stickstoff tieri-

scher Herkunft), Stickstoffbilanz in ~ g/Tag, KSrpergewieht in kg, Leistungspulsindex, Summe der Drehmomente in kg/m, Angaben fiber zusi~tzliche Arbeit.

l . Versnchsh~ilfte. In der 1. Versuchshiilfte, die die Abschnitte I - - I V mit insgesamt 23 Wochen umfal~te, leisteten die Versuchspersonen schwere Arbeit. Der Abschnitt I yon 7 Wochen Dauer diente zur Ein- gew5hnung der Versuchspersonen. Nach 2--3 Wochen spielte sich die anfangs fiberhShte Calorienaufnahme auf 4000--4100 kcal/Tag ein. Mit 1 g Eiwei3 je kg KSrpergewieht und Tag (28% t .E . ) war dabei die

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384 H. K~.~uT, E. A. MiiLL~R und H. M/.J'LLER-~ECKEI~:

Stickstoffbilanz bei Versuchsperson SE mit 11,0, bei WI mit 7,5 g je Woehe positiv. Das entsprieht einem Ansatz yon 77 bzw. 52 g Stickstoff im ganzen Absehnitt I. Das Gewieht nahm um 2,7 bzw. 1,0 kg im Verlauf

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//ep,fs"chs't'voc/z~n Abb . 1. Ver s lmhe a n V e r s u c h s p e r s o n SE

der 7 Versuchswoehen zu. Schon in dieser Vorperiode stieg die Snmme der Drehmomente leieht an. Die EiweiBversorgung mit ] g/kg K6rper- gewicht nnd Tag und 28~o tierischem Eiwei• war also sowohl im Hinblick auf die Muskelkriifte als aueh bilanzm~gig roll ausreiehend.

Im folgenden 8w6chigen Abschnitt I I wurde der Anteil an tierisehem EiweiB anf 13 ~o herabgesetzt. I m iibrigen blieben die Versuehsbedingungen nnver~ndert. Die geringere Wertigkeit des EiweiBes kommt eindeutig in

EinfluB des Nahrungseiweiges auf Stickstoffbi lanz und l~luskeltrMning 385

dem geringeren Bilanziibersehul3 zum Ausdruek. ]Die Bilanz ist beiVersuehs- person SE nut noch mit 4, bei Versuehsperson W I mit 1,5 g Stickstoff je Woehe positiv. Dabei steigt das Gewieht der Versuehsperson SE noch um

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l/erguohswochon Abb. 2. Versuche an Versuchsperson %VI

1 kg, w~hrend das Gewicht der Versuehsperson W I praktiseh gleich bleibt. Die Muskelkr~fte steigen bei Versuehsperson SE in diesem Abschnitt nieht, bei Versuehsperson W I erst in der 2. tt~lfte des Absehnitts.

I m Abschnitt I I I yon 6 Wochen Dauer lagen wieder die Versuehs- bedingungen des I. Absehnitts vor. Der Antei] des tierisehen EiweiBes betrug 30~o. Die Bilanz wurde nieht mehr so positiv wie im Absehnitt I (Versuehsperson SE -~ 5 g Stiekstoff, Versuehsperson WI @ 3,5 g Stiekstoff

386 H. KRAUT, ~E. A. M~dLL~R und H. Mi3LLER-WEcKER:

je Woche). Die Gewichte nahmen leicht zu. Die ?r yon Versuehsperson SE stiegen wieder kr/~ftiger an, w~hrend die yon Ver- suehsperson WI am Absehnittsende nieht h6her lagen als am Anfang.

Vergleieht man die ersten 3 Versuehsabsehnitte, so zeigt sieh ein etwas versehiedenes Verhalten der Versuehspersonen. Bei beiden steigen die Muskelkri~ffe bei einer EiweiBversorgung yon 1 g/Tag mit einem Anteil yon 28% tierisehem Eiweil3. Bei Versuehsperson W I wird der Anstieg der Muskelkr/~fte dureh die Herabsetzung des Anteils an tierisehem EiweiB yon 28 auf 13% nieht unterbroehen. Bei Versuehsperson SE da- gegen finder in der Periode mit 13 % tierisehem EiweiB kein weiterer Anstieg der Muskelkr~fte, wenn aueh kein Abfall, statt . Er befand sieh also mit 1 g EiweiB und einem Anteil yon 13 % tierisehem EiweiB an der Grenze der zur Steigerung der Muskelkr~fte ausreiehenden Eiweil3versorgung. Die Kon- sganz des L P I fiber die ersten 3 Versuehsabsehnitte hinweg bedeutet, dan die an der Kreislaufreaktion getestete Leistungsf~higkeit des Herzens dureh die tIerabsetzung des Anteils an tierisehem EiweiB nieht beeintr~ehtigt wurde.

Bei beiden Versuehspersonen ist ein gewisser EinfluB des tierisehen EiweiBes auf die Stiekstoffbilanz zu erkennen. Der EiweiBansatz ver- ringerte sieh bei der Herabsetzung des tierisehen Anteils yon 28 auf 13 %. I)abei kam Versuehsperson W I dem Bilanzausgleieh n~her als Versuehs- person SE. Umgekehrt war der Wiederanstieg naeh dem Ubergang auf 30% tierisehes EiweiB bei Versuehsperson SE geringer als bei Versuehs- person WI. Es ist aber zu berfieksiehtigen, dan bei allen langfristigen Versuehen mit EiweiBiibersehuB die Bilanz die Tendenz hat, sieh auszu- gleiehen. Aueh das K6rpergewieht zeigte entspreehend dem Stiekstoff- bilanzausgleieh einen Verlauf, der sieh mehr und mehr einem konstanten Wert n~herte. I)ie beobaehteten geringen Sehwankungen des K6rper- gewiehts stehen offenbar in keinem Zusammenhang mit der versehiedenen Wertigkeit des aufgenommenen Eiwei6es in den Absehnitten I - - I I I .

Naeh AbsehluB des Absehnitts I I I standen noeh 14 Tage zur Verffi- gung, in denen die beiden Versuehspersonen die Zeit ffir die sehwere kSrperliehe Arbeit aufwenden konnten. Da uns der CalorienfibersehuB w~hrend der 3 vorangehenden Absehnitte sehr hoeh ersehien, benutzten wir die kurze Zeit des Absehnitts IV, um bei Konstanthal tung aller an- deren Komponenten die Calorienzufuhr etwas zu verringern. Eine Herab- setzung der Calorien um 300 je Tag z 8% bewirkte bei der Versuehs- person SE eine Abnahme des K6rpergewiehtes urn 500 g; bei Versuehs- person W I blieb das K6rpergewieht gleieh. Bei Versuehsperson SE war die vorher sehwaeh positive Stiekstoffbilanz fast ausgegliehen, bei der Versuehsperson WI wurde sie ganz sehwaeh negativ. Obwohl eine etwas niedrigere Calorienzufuhr unsere SehluBfolgerungen nieht wesent- lieh beeintr~ehtigt h~tte, sehen wir doeh in den Ergebnissen des Absehnitts IV eine Reehtfertigung unseres Prinzips, Versuehe fiber den EiweiBbedarf nut bei einer den Bedarf fibersehreitenden Calorienzufuhr, also bei an-

Einflug des NahrungseiweiBes auf Sl,iekstoffbilanz und ~V[uskeltraining 387

Steigendem K6rpergewicht vorzunehmen. Die Herabsetzung des Anteils an tierischem Eiweil~ im Absehnitt I I hat te etw~ denselben EinfluB auf die Stickstoffbilanz wie die Her~bsetzung der Calorienzufuhr im Absehnitt IV.

Seit Beginn der Versuehe zeigt der Grundumsatz eine sinkende Ten- denz, und zwar ausgesproehener bei Versuchsperson WI als bei Versuchs- person SE.

2. Versuehsh~lfte. In der 1. Versuchshglfte war die Frage des Bedarfs ~n tierischem EiweiB bei Schwerarbeit dahin entsehieden worden, dab bei 1 g Gesamteiweig je kg KSrpergewieht und Tag der Gehalt an tieri- Schem Eiweig sehon einen EinfluB auf die Stiekstoffbilanz nnd den Muskel- ansatz haben kann. Die 2. Versuehshglfte, in der wir den EinfluB ver- gnderter Anteile an tierisehem Eiweig bei mittlerer Arbeitssehwere unter- suchten, umfaBte die Abschnitte V - - I X und dauerte 25 Woehen. Im Abschnitt V senkten wir, dem Wegfall der Schwerarbeit entsprechend, die Calorienaufnahme ant 3000 pro Tag. Die Gewiehtskonstanz in den 10 Woehen der Absehnitte V und VI zeigten, dab wir den Nahrungs- bedarf damit soeben gedeekt batten. Die EiweiBaufnahme yon 1,03 g/kg/ Tag enthielt im Abschnitt V 29%, im Absehnitt VI 13 % tierisches Eiweig. Ein EinfluB der Abnahme des tierischen EiweiBanteils auf die Stiekstoff- bilanz ist nicht zu erkennen. Bei Versuehsperson SE ist die Bilanz mit 0,5 bzw. 0,6 g Stiekstoff je Tag in den beiden Abschnitten fast gleieh positiv, bei Versuchsperson WI mit + 0,1 bzw. 0,3 sogar grSg er im Abschnitt VI trotz der niedrigeren Gabe an tierisehem EiweiB. Die Muskelkrgfte der Versuehs- person SE nehmen in beiden Absehnitten mgBig zu, wghrend sie bei Ver- suchsperson WI im Verlauf der Abschnitte V und VI mit groBen Sehwan- kungen nur wenig zunehmen. Eindeutig ist aber, dab bei beiden Versuehs- personen im Abschnitt VI trotz des geringen Anteils an tierischem Eiweig die Muskelkrgfte zunehmen und die Stiekstoffbilanz positiv bleibt.

Es folgte nun eine 10tggige Unterbrechung der Versuche (Weihnaehts- urlaub), wghrend der sieh die Versuchspersonen n~ch eigenem Gutdfinken ernghrten. Von diesem Urlaub kam Versuchsperson SE �89 kg leichter, u WI dagegen f ~ kg sehwerer zurfiek. Die Versuehs- absehnitte VII und V I I I dauerten je 5 Woehen. Die Calorienaufnahme wurde konstant auf 3000 kcal/Tag festgehalten. Aueh die kSrperliche Be- t~tigung blieb unvergndert. Die EiweiBaufnahme senkten wir auf 0,83 bzw. 0,85 g/kg/Tag. Im Absehnitt VI I war die Aufnahme an tierisehem Eiweil3 auf 14% reduziert. Trotz der gleiehbleibenden CMorienzufuhr sank bei beiden Versuehspersonen das KSrpergewieht. Die Stickstoffbilanz wurde negativ. Beide Versuehspersonen verloren in den 5 Woehen des Absehnitts VI I etwas fiber 1 kg an Gewieht. Die Stiekstoffbilanz zeigte, wie immer nach plStzlieher Herabsetzung der Eiweigaufnahme, eine stark negative Zaeke, blieb dann bei Versuehsperson WI die ganzen 5 Woehen negativ, wghrend sie bei Versuehsperson SE soeben ausgegliehen wurde. Die Zunahme der Muskelkrgfte ist im Absehnitt VI I praktiseh aufgehalten. I m Absehnitt

388 H. KI~AUT, E. A. M~LLER und H. Mg~LLEI~-WECKER:

VIII, der sich yore Abschnitt V I I dadurch unterscheidet, dab 34~o stat t 14~o der Eiweigaufnahme tierischen Ursprungs sind, h6rt der Gewichtsverlust der Versuchspersonen auf. Die Bilanzen spielen sich wieder auf Stickstoffgleichgewicht ein. Die Muskelkr~fte haben bei beiden Versuehspersonen keine eindeutige Tendenz. Beide Versuchspersonen kla- gen in diesem Absehnitt fiber groBen Hunger. Die fiber die ganze Ver- suchsreihe zu beobaehtende Senkung der Grundums~tze ist im Abschnitt VI I und V I I I besonders ausgepr~gt. Wir werden auf die Deutung dieser Erscheinung noch zurfickkommen.

I m letzten Abschnitt I X yon 4 Wochen Dauer wurden die Versuchs- personen mit Calorien, GesamteiweiB und tierisehem EiweiB fibererni~hrt, um sic wieder in eine gute Verfassung zu bringen. Nahezu 4000 kcal und 2 g EiweiB/kg/Tag mit 75~o tierischem Anteil ergaben sofort positive Bilanzen, einen raschen Gewichtsanstieg und eine Zunahme der KSrper- kr~fte. Der Grundumsatz normalisierte sieh und ging sogar fiber die ur- sprfingliche H6he hinaus.

Wie in der t. Versuehsh~lfte kam es auch in den Abschnitten V - - I X zu keiner eharakteristischen Beeinflussung des LPI .

Diskussion Der l~berblick fiber beide Versuchsh~lften zeigt, dab die Versuchs-

personen ihre Stickstoffbilanz nur im Abschnitt V I I nicht ausgleichen konnten, in dem bei einer Zufuhr yon 3000 kca] und einer t~glichen Ge- samteiweil]aufnahme yon 0,83 g/kg/Tag der tierische EiweiI~anteil auf 14~o herabgesetzt war. Dies war auch der einzige Abschnitt, in dem es zu einem st~rkeren KSrpergewiehtsverlust kam. So gesehen sind also 13~o tierisches EiweiI~ bei 1 g Eiweil3aufnahme je kg KSrpergewicht und Tag ausreichend, bei 0,8 g Gesamteiwei{~ dagegen ungenfigend. Es ist darauf hinzuweisen, dab im Abschnitt I I die gleiche Eiwefl~aufnahme wie im Abschnitt VI (1 g/kg bei 13~o tierischem Eiweil~) zur Deckung des Eiweil~bedarfs ausgereicht hatte, aber im Abschnitt I I bei 4000 kcal ein deutlicher K6rpergewichtsansatz bei beiden Versuchspersonen eintrat, im Abschnitt VI bei 3000 kcal dagegen nicht.

Durch den Abzug yon 1000 Calorien ffir den Wegfall der kSrperlichen Arbeit ging also im Abschnitt VI die MSglichkeit des Gewichtsanstieges verloren.

Das Verhalten des Grundumsatzes (G.U.), den wir w~hrend der gan- zen Versuchsreihe verfo]gten, zeigte uns, dab es neben der Stickstoff- bilanz in dem Verhalten der MuskelkrEfte noch eine andere Funktion gibt, die yon der EiweiBversorgung abh~ngt: den Grundumsatz. Die G.U.-Werte beider Versuehspersonen sanken im Verlauf des Versuchs mehr und mehr unter die Sollwerte naeh BENEDICT. Der Vergleieh yon G.U. und Bilanz (Abb. 3) ergibt, dab der G.U. im Mitre] beider Versuchsper- sonenum etwa 8~o sinkt, wenn die Stickstoffbilanz bei 1,0 g Eiweig/kg/

Einfluft des N~hrungseiweiBes auf Stickstoffbilanz und Muskeltraining 389

Tag noeh sehwaeh positiv ist; er sinkt bis a u f - - 1 4 % unter den Sollwert, wenn die Stiekstoffbilanz bei 0,8 g EiweiB/kg/Tag negativ wird. Die Stick- stoffbilanz yon Versuehsperson SE ist stets etwas mehr positiv als die yon Versuehsloerson WI ; entspreehend ist die G.U.-Senkung bei Versuchsloer- son WI stets grSl3er als bei Versuehsperson SE 1. Bei Rfiekkehr zu 2 g EiweiB/kg/Tag zeigt sich ein letzten Woehe des Absehnittes Versuchsreihe hinausgeht.

Eine Durchsicht der G.U. in unserer voraufgegangenen Stu- die (KI~AUT, Mi)LLEtr U. M~L- ~ § LE~-W~cKER) ergab, dal3 naeh Ubergang yon 2 auf i g Eiweift/ kg/Tag die Grundums~tze um -: etwa 4% unter den Soilwert ~ ~ -7~ sanken. Eine der beiden Ver- suehspersonen erhielt damals nur 0,8 g EiweiB/kg/Tag mit eh~em Anteil yon 11% tieri- g/J~ sehem EiweiB. Dabei sanken die G.U. bis auf 8 ~o unter den Soll- u *z

~ 4 - t ' wert. Das Material erlaubt noeh keine Aussage darfiber, ob bei der Senkung des G.U. aueh der z o Anteil an tierisehem EiweiB -1 spezifisehen EinfluB hat.

Diese Befunde sagen zu-

kr~ftiger Anstieg des G.U., der in der IX sogar fiber die Anfangswerte der

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Abb. 3. EiweiB~ufn~bane, Grundumsa tz und N-Bi lanz im Verlauf der Versuchszei t

n~chst nur aus, dal3 bei Eiweiftbilanzausgleieh niedrigere G.U.-Werte zu beobachten sind, als in den als Sollwert empiriseh ermittelten Zahlenreihen festgelegt sind. Das ist nicht verwunderlich, da diese Sollwerte an im Durch- schnitt reiehlieh ern~hrten und sicher auch eiweil3reieh erni~hrten Personen erhoben wurden. Es stimmt auch fiberein mit der allgemeinen Beobaeh- tung, daft in Zeiten der Untererni~hrung die G.U.-Werte erheblich absinken. Man darf darin eine Anpassung des KSrpers an verminderte Nahrungsauf- nahme sehen (LEHMANN). Die Feststellung wurde abet bisher noeh nicht gemacht, daft die G.U.-Sollwerte schon mit dem international anerkannten Satz yon 1 g Eiweift/kg/Tag nieht gehalten werden kSnnen. Die Eiweil~- aufnahme eines grogen Teils der BevSlkerung der Kulturstaaten bewegt sieh oberhalb yon 1 g/kg/Tag und damit der G.U. auf einer HShe, die gemeinhin als Sollwert definiert ist. Sie liegt seh~tzungsweise 10~o fiber

1 Wir hatt-en die iVI6glichkeit, Versuchsperson WI 1 Jahr sp~ter in einer anderen Versuchsreihe zu beobachten, in der 119 Tage lang i g Eiweig kg/Tag bei 30% tierischem ERveiB gegeben wurde. Hier lag die Stickstoffbilanz im Durchsehnitt bei +0,6 g, hie unter +0,5 g, mit dem Erfolg, dal~ wir den G.U. zwischen dem Soll- wert und 5% d~riiber finden.

Int. Z. angew. Physiol. ]Bd. 17 P~7

390 It. KI~AUT u. a. : NahrungseiweiB, Stickstoffbilanz und MuskeltrMning

demjenigen G.U., der beim physiologisehen Stickstoffminimmn zu erwar- ten ist. So ents teht die Frage, ob eine Ern~hrungsfi ihrung auf dieser G.U.-tI6he, also aufder Basis eines Stiekstoffbflanzausgleiehs, zur dauern- den Erha l tung yon Gesundheit und Leistungsfi~higkeit ausreiehend ist, End umgekehrt , ob eine um 10% h6here Quote des GIU. auf die I )auer einen Naehteil bedeutet . DaB EiweiBunterern~hrung und allgemeine Uberern~hrung gleieherweise sehi~dlieh sein kLnnen, ist bekannt , t I ier wird die Frage des Opt imums angesehnit ten und damn pr/~zisiert, ob die Einhal tung eines dem physiologisehen Stiekstoffminimum entspreehenden G.U. oder ein Dariiberliegen des Wertes zweekm/~gig ist.

Unsere Versuehe erlauben noeh keine Aussage dariiber, wo die t~gliehe Menge der Eiweil3aufnahme liegt, die zu dem sog. Sollwert des G.U. ftihrt. Wir wissen nur, dab sie oberhalb VOlt 1 g t/iglieher EiweiBaufnahme je kg K6rpergewieht und Tag liegen mug.

Zusammenfassung Um den Einflug dec Zusammensetzung des Nahrungseiwei~es auf

Stickstoffbilanz und Muskeltraining zu erkennen, erhielten 2 Versuehs- personen 48 Woehen lang eine Ern~hrung, die abweehselnd 30 und 14~o tierisehes Eiweig enthielt.

I n der 1. Versuehsh~lfte wurden bei zus~tzlieher Arbeit 4000 keal/Tag umgesetzt , wobei die gesamte Eiweifiaufnahme 1 g/kg/Tag betrug. Unter diesen Bedingungen fiihrte die t Ie rabse tzung der Rate des tierisehen Eiweifies bei beiden Versuehspersonen zu einer weniger positiven Bilanz, bei einer Versuehsperson aueh zu einem Stillstand des Muskelansatzes.

I n der 2. Versuehsh/~lfte betrug der Calorienumsatz infolge Wegfalls der zusgtzliehen Arbeit 3000 kcal/Tag. Eine Herabsetzung der t~ate an tierischem EiweiB bei einer gesamten Eiweigaufnahme yon 1 g /kg/Tag war ohne Fo]gen ; bei einer gesamten Eiweil3aufnahme yon 0,84 g/kg/Tag dagegen wurde die Stiekstoffbi]anz im Absehni t t V I I mit 14 ~o tierisehem EiweiB negativ. Das KLrpergewicht nahm ab und die Zunahme der Muske]krgfte h6rte auf.

Der G.U. beider Versuchspersonen sank sehon bei einer EiweiBauf- nahme yon 1 g/kg/Tag trotz positiver Eiweigbilanzen unter die Sollwerte naeh BENEDICT. Eine Ernghrung, die das physiologisehe Eiweigminimum bietet, reicht also nieht aus, um den G.U. auf den Sollwerten zu halten.

Literatur I-I E TT INGER, TIt., u. E. A. MULLER : Arbeitsphysiologie 15,1 t 1 (1953). - - KOFR~Nu

E. : Z. Physiol. Chem. 305, 61 (1956).- KRAIYT, H., E. A. MULLER 11. H. ~[ULLER- W]~CK]~: Biochem. Z. 324, 280 (1953). --KRAuT, H., H. Mt~LL]~R-W]~cKE~, It. SHTZER U. H. ZIML~n~t~: Arbeitsphysiologie 14, 413 (1951). - - L~MA~x, G. : Grenzgeb. Med. 1, 1 (1949). - - MITCHELL, I-I. H., and R. J. :BLOCK: J. biol. Chem. 16~, 599 (1946). - - Mi3LL~, E. A. : Arbeitsiohysiologie 14, 271 (1950). - - OsE~, B. L. : J. Amer. diet. Ass. 27~ 396 (1951). - - RosE, W. C.: Nutr. Abstr. Rev. 27, 631 (1957).

Professor Dr. E. A. MffLLER, Dortmund, Rheinlanddamm 201, Max-Planek-Institut ffir Arbeitsphysiologie