Institut fi.ir Landwirtschaft am Forschungszentrum Seibersdorf der Osterreichischen Studien­gesellschaft fUr Atomenergie Ges.m.b.H., Wien, Austria

Der Gehalt von K und Na im «scheinbar freien Raum» von Gerstenwurzeln nach wechselndem Angebot dieser Elemente in Nahrlosungen

The Content of K and Na in the Apparent Free Space of Barley Roots after Treatment with Various Ratios of these Elements in Nutrient Solutions

JOSEF ZVARA und JOSEF SCHMIDT

Mit 1 Abbildung

Eingegangen am 7. Juni 1978 . Angenommen am 23. Oktober 1978

Summary

Barley plants (Adora) were treated with solutions of various K : Na ratios from 1 : 0 to o : 1 and the resulting efflux of K and Na was studied in an electric field. The following results could be detected:

1. The test plants released 4.5 times the amount of K plus Na after 30 minutes of immer­sion into a solution of 5 mmoles as compared to a control solution of 1/5 conc. Knop.

2. The released amount of K was significantly higher than that of Na with all solutions used - even the K-free treatment solution.

3. With extreme K : Na ratios in the treatment solution an additional efflux of the defi­cient ion occured from the interior of the root, thus equalizing the K : Na ratio of the efflux, counteracting the effect of the treatment solution and increasing the total amount of ions released significantly.

Key words: apparent free space (AFS), barley, electric fields, potassium, sodium.

Einleitung

Es wurde festgestellt, daB es in einem elektrischen Feld zu einer Ionenausschei­dung aus den Wurzeln kommt (ZVARA, 1975, 1976, 1978). Der Autor setzt voraus, daB der vorherrschende Teil der ausgeschiedenen Ionen aus dem «scheinbar freien Raum» (apparent free space = AFS) kommt. 1m AFS ist die Ionenkonzentration der AuBenlosung gleich (MARSCHNER und MENGEL, 1962). Mehrere Autoren haben das Volumen des AFS festgestellt (EpSTEIN, 1955; LEVITT, 1957; PETTERSON, 1960).

Die OberWiche des AFS ist unter normalen Bedingungen negativ aufgeladen (VERVELDE, 1953). Aus diesem Grund sind ein Teil der Kationen an die Oberflache

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des AFS gebunden. Dadurch ist die Konzentration der Kationen im Vergleich zu den Anionen gro~er und die Riickdiffusion von Kationen aus dem AFS nicht aus­reichend.

In der vorliegenden Arbeit wurde der Einflu~ verschiedener Verhaltnisse von K : Na in einer BehandlungslOsung auf ausgeschiedene Mengen von K und Na aus den Wurzeln von Versuchspflanzen im elektrischen Feld studiert.

Material und Methoden

Fiir die Untersuehung wurden sieben Tage alte Gerstenpflanzen (Adora) verwendet. Die Versuchspflanzen wurden in einer Nahrlosung nach Knop (Verdiinnung 1 : 5) in einem Kli­masehrank (Type Ecophyt) bei 20°C, einer reI. Luftfeuchtigkeit von 75 Ofo und einer Be­leuchtungsintensitat von 18000 Lux herangezogen.

Als Behandlungslosung wurde K2HP04 und Na2HP04 in folgenden Verhaltnissen K:Na= 1 :0; 100:1; 50:1; 10:1; 1 :10; 1 :50; 1 :100 und 0:1 beniitzt. Die Gesamt­konzentration der Kationen war in jeder der Varianten 5 mMol. In dieser Behandlungslo­sung blieben die einzelnen Versuchspflanzen 30 Minuten lang. Nach dieser Behandlungszeit wurden die Wurzeln durch Eintauchen in dest. Wasser gespiilt und in einen Elektrodialysa­tor iibertragen.

Der Elektrodialysator bestand aus Plexiglas, harte ein Volumen von 1400 ml und der Elektrodenabstand bet rug 17 em. Die Elektroden bestanden aus 70 cm2 groBen Platinplatten. Die Elektrodialyse dauerte bei einer Spannung von 25 Volt jeweils 16 Stun den. Als Dialy­semedium wurde dreifaeh dest. Wasser mit einer Leitfahigkeit von ungefahr 1 ,uS/em ver­wendet. Das dest. Wasser wurde nach dem Versuch auf K und Na analysiert. Die Wurzeln wurden nach dem Versuch abgeschnitten und bei 60°C getroeknet. Die Bestimmungen von Na und K wurden mittels Flammenphotometer durchgefiihrt. Die Ergebnisse stammen von sechs Wiederholungen.

Ergebnisse

Die K-Ionenaufnahme in der Ernahrungslosung Cis Knop: 0,7 mMoI K neben Ca und Mg) verbliebener Pflanzen war wie erwartet wesentlich geringer aIs im Versuch (BehandlungslOsung: 5 mMoI K und Na in Summe). Der Belag des AFS mit K und Na hangt vornehmlich von der Konzentration dieser lonen in der Losung ab (Abb. 1).

Bei den mittleren K : Na-Verhaltnissen von 1 : 10 bzw. 10: 1 ergeben sich weder im K- noch im Na-Gehalt des AFS Unterschiede. Erhoht man den K- bzw. Na-Oberschu~ in der VersuchslOsung auf das SOfache, so andern sich in beiden Richtungen sowohl der K- als auch der Na-Gehalt im AFS entsprechend den Er­wartungen. Steigert man das Verhaltnis auf 100: 1 zugunsten von K, so tritt ein weiterer signifikanter Sprung im lonenbelag des AFS auf. Das Ergebnis ist bei die­sem extremen Verhaltnis gleich dem einer Losung mit K allein.

Au~er der oben besprochenen Beziehung zwischen den Ionenkonzentrationen in der Versuchslosung und im AFS tritt jedoch ein weiterer Effekt auf. Zumindest bei extremen Verhaltnissen der lonenkonzentrationen in der VersuchslOsung mu~ ein

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20

15

10

5

L NA

SIGNIFIKANZ +)

}J~10L K + NA

K- und Na-Gehalt im «scheinbar freien Raum» 105

1 100 50 10 1 1 1 a o -1- T - 10 50 100 T

tj NA "0 ~ 0°:0

K

0." •

1/5 KNOP

Abb. 1: Mittels Elektrodialysator entziehbares K und Na nach Behandlung in Versuchslo­sungen mit steigendem K : Na-Verhaltnis.

Fig. 1: K and Na released into an Electrodialyzer after treatment with solutions of increa­sing K : Na ratio.

+)Behandlungen, welche mit der gleichen Signatur unterstrichen sind, unterscheiden sich bei a = 5 % nicht signifikant.

+) Treatments underlined with equal notations are not significantly different at the a = 5 0/0

level.

Efflux von K bzw. Na aus der Wurzel in den AFS angenommen werden, da z. B. nach Behandlung in reiner K-Losung gegenliber '/5 Knop die dreifache Na-Menge aus dem AFS abgegeben wird - und im umgekehrten Fall - die mehr als dreifa­che Menge an K. Der Effekt ist auch in der Na-freien Ernahrungslasung zu beob­achten, allerdings in geringerem AusmaB, entsprechend der geringeren Konzentra­tion der Lasung (0,7 ,uMol Na-Efflux gegenliber 2,1 ,uMol in der reinen K-Behand­I ungslOsung).

Es tritt also neben dem Eintausch von Na und K aus der Versuchslasung in den AFS auch ein Efflux aus den Wurzeln auf, der z. B. den aus dem AFS entziehbaren K -Belag trotz Fehlens des Elementes in der Versuchslosung auf etwa 13 bis 14 ,uMol halt. Umgekehrt ist bei Fehlen von Na in der Versuchslasung die «Na-Kapa­zitat» der Wurzel offenbar zu gering, urn den Na-Belag im AFS mittleren Bedin­gungen ahnlich zu gestalten (nur 2 ,uMol gegenliber 6 bis 7 ,uMol im Bereich 10 : 1 und 1: 10). Dennoch wird durch diese Ionennachlieferung aus der Wurzel das

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K : Na-Verhaltnis im Efflux auf Werte zwischen 9,7: 1 nach Behandlung in reiner K-Losung und 1,S : 1 nach Behandlung in reiner Na-Losung eingeengt.

Dieser "Ausgleichsmechanismus» bewirkt auch das Ansteigen des in Summe abge­gebenen K und Na besonders bei K: Na-Verhaltnissen von 1 : 100 oder 0: 1 in der Behandlungslosung, wo einerseits viel Na in den AFS dringt, andererseits zum Aus­gleich aus der hohen K-Reserve der Wurzel genug K an den AFS abgegeben wird, um die anschlie~end im Elektrodialysator abgegebene Menge an K und Na in Sum­me zwar gering aber signifikant ansteigen zu lassen. Bei umgekehrten Verhaltnissen ist der Effekt etwas geringer, vermutlich wegen der schon erwahnten geringeren Na-Reserve der Wurzel.

Diskussion

Die mit der VersuchslOsung behandelten Pflanzen schieden im elektrischen Feld mehr als die vierfache Menge an Na und K aus als vergleichsweise Pflanzen aus der Ernahrungslosung Cl5 Knop). Dies steht im Einklang zu den Arbeiten von MENGEL und FORSTER (1971 und 1973) tiber die Beziehungen zwischen der Konzen­tration einer NahrIosung und dem Gehalt von lonen in Pflanzen.

Die im elektrischen Feld ausgeschiedenen Mengen von K waren in allen Varian· ten wesentlich gro~er als die ausgeschiedenen Mengen von Na. Das weist auf eine bevorzugte Aufnahme von K gegentiber Na hin. Wie MARSCHNER (1964) hinweist, hangt die Na-Aufnahme vom K-Gehalt der Wurzeln abo Bei einem hoheren Gehalt von Kist nur eine gro~ere Aufnahme von Na moglich, wenn gleichzeitig K ausge­schieden wird. Dies kommt auch deutlich in den von uns festgestellten tiberhohten entziehbaren K-Mengen nach der Behandlung mit einer K-freien Losung oder einer solchen mit einem geringen K: Na-Verhaltnis zum Ausdruck. MARSCHNER (1971) hat auch angefiihrt, daB bei hohem endogenen K-Gehalt der Na-Influx hauptsach­lich durch Umtauschprozesse zustande kommt und mit starkem K-Efflux verbun­den ist.

SHONE, CLARKSON und SANDERSON (1969) haben festgesteIlt, daB bei Maispflan­zen die K-Aufnahme SOmal gro~er ist als die Na-Aufnahme. Eine eindeutige Be­vorzugung von K gegeniiber N a hat EHRENDORFER (1973) bei einem Versuch mit Spinat konstatiert. Bei unseren Versuchspflanzen kommt es sowohl bei einem K: Na-Verhaltnis von 100: 1 in der Behandlungslosung als auch bei einer reinen K-Losung zu einer hoheren Na-Ausscheidung aus den Wurzeln als bei der ebenfalls Na-freien aber schwacher konzentrierten Ernahrungslosung. Es mu~ also an genom­men werden, da~ infolge der verstarkten K-Aufnahme ein hoherer Na-Efflux statt­fand (aus den Samenreserven). MARSCHNER und RICHTER (1973) wiederum haben festgestelIt, daB bei gleichzeitiger Anwesenheit von K und Na in der Angebotszone der Na-Influx stark gehemmt wurde. PITMAN und SADDLER (1967) ftihren diese Se­lektivitat auf eine K-Na-Pumpe am Plasmalemma der Wurzelzellen zurtick. Prima­re Ursache ftir die K-Na-Selektivitat ist nach RAINS und EpSTEIN (1967) eine hohe-

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re Affinitat des Aufnahmesystems der Wurzeln fUr K im Bereich niedrigerer phy­siologischer Konzentrationen (System T). So blieben bei unseren Versuchen die ent­ziehbaren Mengen an K und Na fUr K : Na-Verhaltnisse in den BehandlungslOsun­gen VOn 10: 1 oder 1 : 10 konstant. Die hier fehlende Differenzierung mag auf einen Effekt zurUckzufiihren sein, den MENGEL und PFLUGER (1972) an Maiswur­zeln beobachteten. Nach diesen Ergebnissen stellt sich bei K im Gegensatz zu Na nach einer gewissen Zeit ein Equilibrium zwischen Efflux und Influx ein, wobei es nur durch den Austausch des Effluxmediums moglich ist, den K-Efflux weiter zu erhohen, und zwar bis auf mehr als das Dreifache. Erst bei extremeren K : Na-Ver­haltnissen in unseren BehandlungslOsungen traten sowohl Anderungen in den ent­ziehbaren Mengen von K oder Na allein als auch in der Gesamtsumme des entzieh­baren Na und K auf.

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Dipl.-Ing. Dr. JOSEF ZVARA, Dipl.-Ing. JOSEF SCHMIDT, Institut flir Landwirtschaft am Forschungszentrum Seibersdorf der Osterreichischen Studiengesellschaft flir Atomenergie Ges.m.b.H., Lenaugasse 10, A-I082 Wien.

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