Zeitsehrift ftir vergleichende Physiologie, Bd. 37, S. 1--18 (1954).

Aus dem Zoologischen Institut der Universit•t Freiburg i. Br.

D I E D U N K E L A D A P T A T I O N BEIM G U P P Y ( L E B t S T E S R E T I C U L A T U S P.).

Von

H a y s MffLL]~.

Mit 6 Textabbildungen.

(Eingegangen am 9. April 795d.)

I . Einleitung. Wohl sind die Augen yon Yertretern versehiedener Wirbeltierklassen, ja sogar

nahe verwandter Arten, entsprechend ihrer Lebensweise versehieden gebaut; a]le Vertebraten-Netzh/~ute gleichen sieh jedoeh in ihz'em Sehiehtenaufbau und in der Grundstruktur besonders der Sinneszellen. So ist es mTglieh, aus zahllosen Einzel- beobaehtungen an versehiedensten Tieren Grunds~tzliehes fiber die allgemeine Wirkungsweise des Liehtes schteehthin auszusagen. :Die in der Mitre des vorigen Jahrhunderts yon M. SCI~IYLTZE, PaRixatrD und v. K l ~ s begrfindete Duplizit~ts- theorie grit in ihren Voraussetzungen noeh heute; sp/~tere Arbeiten bewiesen immer wieder die Zweiheit des Sinnesepithels und lehrten Neues fiber Arbeitsteilung und Zusammenwirken yon Sti~behen und Zapfen (v. Ft~iso~ 1925). Alle mit dem Sehen zusammel~gngenden Vorg~nge beruhen auf dem Umsatz liehtempfindlieher Stoffe (BOLL 1876, v. STVg~ITZ) in der Netzhaut. In Chemismus und Wirkungsweise /thneln sieh die Sehstoffe versehiedener Tiere so stark, dab es oft mTglieh ist, Ergebnisse, die bei einer Tierarg gewonnen wurden, auf andere zu fibertragen. Manehe Vorstufen und Zersetzungsprodukte der Sehstoffe lassen sieh in der gesamten Netzhaut naehweisen; als Sitz der Sehstoffe selbst nimmt man Tefle der Sehzeilen an. W~hrend der Sehpurpur ein einheitlieher Stoff ist, hat sieh die Zapfensubstanz Ms ein Gemiseh aus mehreren, meist 3 Komponenten ausgewiesen (v. STm)X~TZ 1932). Grunds/~tzlieh bedeutungsvoll ist die Frage, ob die Zapfen- stoffe gemeinsam in ]edem oder einzeln in verschiedenen Z~pfen vorkommen 1. Einigo Beobaehtungen spreehen Nr die zweite Ansicht, denn bei ehaer Reihe yon Tieren enthalten die Zapfen versehiedenfarbige 01kugeln, die v. Swv])~rrz (1940) Ms Seh- stoffvorstufen deutet. Weiterhin ist die Sehsch/~rfe gegen farbige Muster geringer Ms gegen sehwarz-weifle ( T o ~ 1943, Lo~v~Ic~ 1949). Mika'oanalytisehe und histologisehe Beweise stehen noeh aus. Sie werden sich an Netzh/iuten mit ver- schieden gestalteten Zapfen ffihren lassen. Von allen Tieren, die solche haben, eignen sieh die Fisehe mit den ausgepr~tgten Adaptationsbewegungen Nrer Seh- zellen besonders fiir derartige Versuehe. Geht man yon der Tatsaehe aus, daft die ]%e~inomotorik vom Stoffweehsel der Sehstoffe verursacht wird, so kTnnten vet sehiedene Sehstoffe versehiedenartige Bewegungen hervorrufen.

Der Guppy (Lebiste8 retieulatus P.) hat 4 verschiedene Soften Zapfen, deren Struktur und Anordnung zu einem regelm/~13igen MosMk eingehend besehrieben wurden (MffLLm~ 1951, 1952). Innen-, Mittel- und paarige Augenzapfen (Abb. 1) lassen sieh bei jeder F/~rbung, bei Itell-, DunkeI- und allen Ubergangssteltungen

BrRtrKow (1949) h/~lt ffir m6glieh, dab beim Grasfl'oseh in der Ontogenese 3 St/~behentypen naeheinander auftreten, die sieh im Absorptionsmaximum ihrer Sehstoffe unterseheiden.

Z. vergl. Physiol. Bd. g7. 1

2 HA~s ~ L L ~ :

stets einwandfrei identifizieren. Etwa auftretende Untersehiede in FarbbarkeiV und Bewegung k6nnen also stets einem bestimmten Z~pfentyp zugeordnet werden.

Sehzellenanordnung zu regelmal~igen Musteru beschreiben yon anderen Fisehen EIO~MANN und S ~ F ] ~ (1900), FRANZ (1913), M~3LL]~ (1952); yore Gecko I)ET- WlL~R (1923), yore Mensehe~l M. SCH~LTZ~ (1876) und HEINE (1901), und sicher kommt sie auch noch bei vieIen anderen Tieren vor. ]~ei Hahn, Fink und Taube

Abb. 1. Zapfen lind Stabohen des Guppy (ttellstellung). J Innenzapfen, M Mittelzapfen, A AuBenzapfen, .AK kugelbfldender Au2enz~pfen, Stg Stabchen - - agl • ell Ellipsoid, k Kern, n Nervenfortsatz, ] Zapfenfu2 - - dP] aufiere plexiforme Faserschicht - -

Pfeil: Richtung der Zapfenreihen.

(WA]~LCHLI 1883) wechseln in labyrinthartig verknfipften t~eihen Zapfen mit roten und orangefs 01kugeln raiteinander ab. Dazwischen ]iegen paarweise solche mit grfinen Kuge]n. ])as Zah]cnverh~ltnJs der Zapfen mit roten, omnge~arbenen und griinen Kugeln in der peripheren Macula der Taube yon 1 : 1 : 4 ist das gleiehe wie bei den Innen-; Mitte]- und Aul~enzapfen des Guppy. Wenn aueh dessen Zapfen samtlich farblos sind, so last sich doch auf Grund dieser verbliiffenden Uberein- stimmung vermuten, dab auch behn Guppy die Zapfen Sehstoffe verschiedeuer chemischer Struktur enthalten.

W a h r e n d der t t e l l a d a p t a t i o n l a u f e n n e b e n den A b b a u p r o z e s s e n de r Sehs to f fe auch l ~ e g e n e r a t i o n s v o r g a n g e ab (v. STUDNITZ), be i A d a p t a t i o n

Die Dunkeladaptation beim Guppy (Lebiste8 reticulatus P.). 3

an v611iges Dunke l jedoch diese Mlein. E in tibersichtlicheres Ergebnis

erhoffte ich daher bei der Un te r suchung des Sehstoff-Stoffwechsels im

Dunke ln . I m folgenden soll versucht werden, die Bewegungen der Stgbchen

und Zapfen des Guppy zu beschreiben und die Ursachen der beobach- te ten Verschiedenheiten als Stoffwechselvorg~nge verschiedener Seh- stoffe zu deuten.

Der Deutschen Forsehungsgemeinschaft mSchte ioh yon Herzen fiir die groB- zfigige Unterstiitzung, I-Ierrn Prof. Dr. O. KOEtILER fiir FOrderung dieser Arbeit danken, ferner Herrn Prof. Dr. tI. LiiDT~:~ ffir sein reges Interesse und Herrn Dozent Dr. G. BIn~xow fiir Itilfe is Rat und Tat, die er mir jederzeit zuteil werden liel3.

I I . Material und Methode. Guppys far die Yersuche fhag ich aus ihren 30 Liter fassenden Aquarien ein-

zeln mit der Fanggloeke und lieg sie dureh deren Stiel in eine a.ufgesteekte Glas- r6hre sehwimmen, die am Ende in ein etwa I cm langes R6hrehen yon 5 mm lichter Weite auslief. Dieses war bis auf ein feines Loeb zugeschmolzen, so dM3 wohl Wasser entweiehen konnte, der Fiseh aber unbeseh~tdigt stecken blieb und sieh messen liM3. Die Augengr6Be der Guppys h/ingt yon der K6rperl/inge (Ober- kiefer bis Sehwanzwurzel) ab (MtiLL~ 1952). Ieh verwendete nur 17,5 mm lange Fische beiderlei Gesehleehts. Bei dieser Gr6Be n/imlich haben dc~ und ~ ~ den gleiehen Augendurehmesser. DaB fast Mle ausgewaehsenen, nicht zu alten gd diese L/inge haben, erleiehterte das Aussuehen.

Die Tiere adaptierte ieh, je 2 in einem Becherglas yon 5 am Durehmesser, in einem verdunkelten ggum unter einer Osram-100-W-Tagliehtlampe 3 Std lang hell (Raumtemperatur 20 o ~ 1 ~ Lichtintensit~it in den Glgsern 25 Lux, Lampenspan- hung geregelt dutch Autovoltgergt). Darauf kamen je l Fisehe in Dunkeladapta- toren (lichtdiehte, beltiftbare Biiehsen s. MtiI~L~n 1952) und wurden nach 5, 10, 15, 25, 30, 45, 60, 90 rain und 3 Std im Dunkeln fixiert. Um Auswirkungen der Tagesrhythmik auf die Dunkeladaptation (fortan abgekfirzt DA) (WIGG~R 1941) auszusehalten, hatte ieh den Beginn yon Hell- und DA so gelegt, dM3 Mle Fisehe zwisehen 14.30 und 15.00 Uhr fixiert wurden. Auch naeh dem Fixieren blieben die Fische im Dunkeln, Fixiergemische wurden bei vSlliger Finsternis geweehselt. Weitere Behgndlung s. S. l l ; Sehnittdieke 3#, F~rbung mit Azan nach H~IDE~, ~- HAIN,

111. t~etinomotorik. Im helladaptierten Auge niederer Wirbeltiere mit ausgepr~gter Retinomotorik

sitzen nur die Zapfen der Grenzmembran auf, w/~hrend die St~tbehen mit weir ausgestrecktem Myoid nahe der lamina basMis im Pigment stecken. Der lJbergang yon Tages- zum D~mmenmgssehen ist durch den Platzweehsel der St/~behen und Zapfert auff~llig gekennzeichnet.

Der Abstand der Grenze Ellipsoid-Aul3englied yon der Grenzmembr~n ist stets gena.u feststellbar; mit dem Okularmikrometer (1 Teilstrich ~ 1,52/~) mag ieh ihn in beiden Augen bei jeweils 4 Tieren jeder Adaptationsstufe an je 100 Sti~behen~ Ilmen- und Mittelzapfen und 200 Augenzapfen im l~etinazentrum, das die ~iltesten, unspezffisehen Sehzellen enth/ilt. Die peripheren Bezfi:ke sind entspreehend dem optischen Umfeld, das sie abbilden, differenziert (MffLLF, n 1952).

Abb. 2 zeigt die so e rmi t te l ten Sehzellenlangen in Prozenten ihrer H/iufigkeit, in jeder S~ule auf einem anderen DA-Stad ium. Die

Z. vergl. Physiol. Bcl. 37. 1 a

4 HA~s MtiLLE~:

Abszisse ist f~r alle Sfiulen genau so eingeteilt, wie es fiber der ersten S~ule steht. - - Die Zapfen wandern auf allen Adaptationsstufen bis 90 rain Dunkelheit in 3 deutlieh getrennten Kolonnen in ihre Dunked

30-

- - Au ,6enzaZ f~n

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- -1 L1 L1 i I t I I I I L

G II g[ I I J L ] I~ /~el~ E 70 75- 25- rain

DunkelLz da p t o / i o n Abb. 2. Liingen yon St&behen und Zapfen w&hrend der D~mkeladaptation. K. Hell:

wie fiber der e rs ten

stellung. Nur selten erreiehen vorauseilende Zapfen einer kfirzeren Sorte die etwas zurfiekbleibenden N~ehstl/~ngeren. Die Augenzapfen sind also stets die l~ngsten, die Innenzapfen hingegen die kfirzesten. Dieses Verhatten erleiehtert wesentlieh die Identifizierung der versehiedenen Zapfen; nur bei vorauseilenden oder naehhinkenden Zapfen braueht man dazu die Struktur n~her zu betraehten. Zum anderen zeigten Vor- versuehe fiber die Adaptation an versehiedenfarbige Liehter, dab z. B. in l~otlieht die Augenzapfen vor dem Gros der Mittelzapfen stehen. Erst nach 3 Std Verdunkelung (letzte S~ule) verwischt sieh die saubere Staffelung jeder Sorte Zapfen, und sie verteilen sieh fiber eii1 breiteres Feld. - - ~ber die Mittelwerte geben Tabelle 1 und Abb. 3a (untere Kurvensehar) Auskunft. Ferner ist in Abb. 3b (oben) die Gesehwindig- keit der Streekung - - yon der Nullgeraden naeh oben - - oder der Kon-

traktion - - naeh unten - - der Sehelemente ~-~/J t, a l s o Zunahme o d e r

Abnahme der L~nge der Sehelemente A L in der Zeiteinheit At, ab-

Die Dunkeladaptation beim Guppy (Lebistes reticulatus P.). 5

getr~gen. L ist die Differenz der mit t leren Liingen des Sehelements bei Hell- und DA. Deutlicher als in Abb. 2 ist zu erkennen, dal~ die Retino- motor ik durchaus ungleichm~i~ig abl~uft. Es tri ift aber auch nicht zu,

I I

. . . . l ? a �9 --?-?-i ' 2 , _ 7o_",

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L ........ i_. I ........ ~ : .......... i L. , . . . . ............ , ......

JL J t r r ..Ji o 30 r ~0 50 790 rnin

Dun kelodan la t i o n Kon~rolle ~ell, 3 Std hell~d~ptiert. A~ der Abszisse : ~ufigkeitsprozente ftir ~lle S/i~tlen, ~bgetr~gen is~.

Tabelie 1. Mittlere Liingen yon Zap]en und Stgibchen ( M j wgihrend der Dunkel- adaptation, in Strichen des Okularmi~rometers und ihre Streuun ((71oo).

Adapta~ionszeit [ Aui~enzapfen 5~ittelzapfen Innenzapfen St/i~bchen

/ .M o1oo ~'/ vIoo i ' l l Ozoo i ~zoo

Io

II.

I IL

IV.

I 3 Std Hell ] 12,4

Dunkel: I -5 r a i n - - 7 -11,2- 10 rain 12,2 15 rain 12,3

- - 2 5 rain 12,9- 30 rain 15,4 45 rain 22,3

60 rain 23,4 90 rain 24,0

3 SM 26,1

0,93

-0,94 1,05 0,94

-1,54 1,67 1,94

2.02 1167 2,27

7,_ j 7,2 I 7,3J 7 , 4 i

--7,4 I- 9,0

14,8

16,1 17,8 22,3

0,92

1,01 0,71 0,88 -1,36 1,28 1,58

1,95 1,85 4,26

3,2

2,8 3,5 3,6

--3,8 4,5 8,0 9,0

10,1 10,2

0,54 18,4

0,59 -16,3 0,54 15,2 0,58 16,0 0,82 -11,8 0,82 15,4 1,01 4,8 1,11 4,7 1,44 3,6 2,78 4,1

2,20

--2,44- 2,26 2,74

--3,38- 3,53 1,20

1,50 0,89 0,96

Dutch [ miteinander verbundene Werte sind statistiseh nicht gegeneinander gesichert.

Z. vergl. :Physiol. Bd. 37. 1 b

6 I~ IANsM~LLE~:

da, B s~ch die Stgbchen w~hrend der DA d~uernd kontrahieren und die Z~pfen sich nur strecken. Vielmehr ist dus Kiirzerwerden der St~bchen zweimaI (~ ~, ~ m} dnrch deutliche Wiederver|gngerung unterbrochen, and Au~en- und Innenz~pfen kontr~hieren sich w~hrend der ersten 5 rain nach Einsetzen der Verdunkelung (~).

3

0,07

O, O7

30-

............... : .............................................. !0 75 3o z/5 6'0 80 rain 78~

Abb. 3~ u. b. ~ (u~ten), mittlere Lange des Sehelemente (rechte Ordin~t.e); b (oben}, Gesehwindigkeit der l~etinomotorik (lin~e Ordina te ) Yon St~behen und Z~pfen im Verl~uf tier Dunkel~daDtation. Abszisse: D A - ~ e i t . - - AuBenzgDfen, ~[it~el-

z~pfen, . Innenzapfe~, �9 . . . . . . . Stgbchen.

Die Z~pfenkontruktion ist der Ausdruck der ersten, sehr flfichtigen DA-Ph~se 1. (Ko~L~A~Sr 1922, VA~ B ~ J ~ I ~ r 1943), tier Empfind- lichkeitssteigerung der Z~pfen (Zapfenadapt~tion, v. S T ~ I ~ z ) . Gleich dur~uf strecken sie sich wieder ~ui ihre Hell-L~nge, die sie bis 25 rain Dunkelheit n~hezu beibehMten (II. Phuse). WEhrend dieser Zeit h~ben sich die Mittelz~pfen k~um yon der Stelle geri~hr~: Ihre L~ngenm~ttel- werte unterseheiden sich nicht gesichert (Tabelle 1). Obwohl die St~b- chen gleich zu Ani~ng dutch rusche Kontraktion ~uf die Verdunkelung re~giert h~ben, beeinflu~tihre Dunkeladgpt~tion ers$ ngch Ablauf der

Die Dunkeladaptation beim Guppy ( Lebistes reticulatus P. ). 7

I I . Phase die Zapfen (Zapfenhemmung, vgl. L I E ~ I ~ A Z r 1. e. F . W .

FU6ttLICI~ 1929), die sich nun ( I I I . Phase) raseh streeken (Abb. 3b, hohe Zacken !) und den St~bchen den Platz an der Grenzmembran einr/~umen. In der IV. Phase sehlieBlich klingen die Bewegungsvorg~nge langsam ab. - - :Nur in den ersten beiden Phasen der DA (beim Frosch mindestens 15--20 rain, Lo~vE~IcI~ 1948) ist die Retinomotorik allein durch retinale Einfltisse bedingt, danaeh aueh durch nervSse, die den endgiiltigen Ver- Jauf der Bewegungen der Sehzellen haul0ts~chlieh bestimmen (III . und IV. Phase).

Die St/~bchen beginnen sieh sofort bei Verdunkelung zu kontrahieren (vgl. NovEI~ 1939) und zw/~ngen sieh dann zwisehen den Zapfen hindurch. Anfangs (5--15 rain) gelingt es nur wenigen, in die Zwischenr~ume der sich zuerst nur alhn/~hlich lockernden Zalofenfront einzudringen. Die meisten weichen vor den ihnen langsam entgegenriiekenden Zalofen zu- rfiek ~. 10 rain sphter (25 rain) ist etwa die H~lfte der St~behen sehon an den AuBenzapfen vorbei. Nun strecken sieh die Zapfen sehr lebhaft, und dabei gehen die zwisehen ihnen stehenden St~behen ein Stiiek mit (Aufw~rtshaken der St~bchenkurve !). Erst dann (30 al~f 45 rain) stehen die Zapfen so locker, dal~ die St/ibchen yon ihren wie Gummib~nder gestrafften Myoiden gezogen raseh an die Grenzmembran gelangen kSnnen. Diese Bewegungsl0hase ist weitaus die schnellste wahrend der gesamten DA (starke Zaeke naeh unten in Abb. 3b). Von 45--60 rain DA veranlassen die Innenzalofen die zwischen ihnen steckenden StAbehen zu einer geringen Streekung (Abb. 3 a ti, deutlieh in Abb. 2, 45. . . 60rain) weshalb der St~tbchenmRtelwert bei 60 rain relativ hoeh ist. Bisher riiek~en die St~behen /~ul~erst lebhaft vor und zurtick (Abb. 3b) und kommen nun wie die Zapfen in der letzten DA-Phase zur Ruhe. Bis 90 rain kontrahieren sic sieh nur noch wenig und weichen dann wieder etwas auseinander (s. auch Abb. 2, vorletzte und letzte S~ule).

Wie sehon aus Abb. 2 ersichtlieh, verliert sieh die streng~ Staffelung der Zapfen w/~hrend der DA. Ein MaB dafiir ist die Standardabweichung (Tabelle 1, aloe) 2 der auf 100 reduzierten L~ngenh/~ufigkeiten (s. Abb. 2). Sie nimmt ffir die Innenzapfen stetig, ffir die Mittel- und Aul~enzapfen besonders stark w~Lhrend der schnellen Bewegung (Phase H I ) zu und erreieht sehliel31ich HSehstwerte nach 3 Std Dunkelheit. t t ier handel~ es sieh vielleicht um ein Entspannen wie das Nachlassen des Muskeltonus

1 In Abb. 2 sind die La.ngen der Sehzellen bis zum Ellipsoidende dargestellt; darauf sitzen noch die AuBenglieder, so dab die AuBenzapfen ta~s~cblich die St/~bcben bcrfihren !

2 Die Standardabweichung und damit der mittlere Fehler der Mittelwerte aus Tabelle 1 (M) und Abb. 3a ist wesentlich geringer, da sic je Adaptationsstufe ans 4~8mal 100 (St/~bchen, Mittel- und Innenzapfen) bzw. 200 (AuBenzapfen) Eiazel- messungen errechnet wurden.

8 HA~SMffLL~R:

wahrend des Schlafes 1. Das trifft auch flit die Stabchen zu, die sich im Mittel ja (Tabelle 1 M) yon 90 rain bis 3 Std Verdunkelung etwas verlangern. Erwartungsgemal~ ist ~ fiir die Stabchen zwischen 15 und

100 ;"

90

70

q0

70

-70

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~ / f f / f J

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I I g 75- 30 r 6"0 80 rain 780

A b b . ~. S t r e e k u n g tier Z a p f e n , K o n t r a k t l o n der S t ~ b c h e n i n P r o z e n t tier D i f f e r e n z z w i s c h e n H e l l - u n 4 D u n k e l l ~ n g e . - - A u B e n z a p f e n , - - - - Mittelzapfen, - - I n n e n -

za!of en , �9 . . . . . . S t a b e h e n .

30 rain auffallend groin, zu DA-Zeiten also, in denen einige yon ihncn in die Zapfenzwischenr~ume eindringen. Besser als in Kurven mit abso- luten Li~ngen (Abb. 3 a) lassen sich die Bewegungen der verschiedenen Zapfen in solchen mit relativen vergleichen. In Abb. 4 sind die auf jedem

1 Schlafende Guppys habe ich oft beobachtet, so d~G es wahrscheinlich ist, d ~ sie nach 3 Std Dunkelheit eingeschlafen sind.

D i e D u n k e l ~ d a p t a t i o n b e i m G u p p y (Lebistes reticulatus P . ) . 9

Adaptationsstadium erreiehten L~ngen, also die Streckung der Zapfen und die Kontraktion der St~bchen, in Prozenten der Zu- bzw. Ab- nahme wghrend der ganzen DA dargestellt. Wohl ist die Tendenz aller 4 Kurven ~hnlieh, in jeder DA-Phase jedoch sind teils deutliche Unter- schiede, teils Gemeinsamkeiten zu erkennen. Bis zum Anfang der IV. Phase bewegen sich AuBen- und Innenzapfen fast gleieh. Ihre

Z ~. 2~. ~ DA-Phu3~

~.t._~.. . . . . . - ' '~ ............................................. i /

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0 ;'5 $0 z/b ~0 #0 rain 7#0

t ~ A b b . 5. S t r e c k u n g s g r a d d e r Z a p f e n , K o n t r a k t i o n s g r a d d e r S t&bchen . - -

z a p f e n , - - - - M i t t e l z ~ p f e n , - - A u B e n -

I n n e n z a p f e n , �9 . . . . . . . . S t ~ b c h e n .

Kurven laufen sogar yon 5--45 rain DA ann~hernd parallel der St~b- chenkurve, wenn man sieh deren Zaeken wegdenkt. AuBenzapfen, St~bchen und Innenzapfen beginnen sofort bei Verdunkelung ihrc Retinomotorik und haben schon nach der III . Phase beinahe die Dunkell~nge erreicht. In der letzten Phase ist ihre Aktivit~t verh~ltnis- m~iBig gering, ganz im Gegensatz zu den Mittelzapfen, die ihre sp~t, erst naeh 25 rain DA beginnende Wanderung ziemlich gleichfSrmig bis zur vSlligen DA (3 Std) fortsetzen.

SchlieBlieh zeigt Abb. 5, auf das Wievielfache der Hell-L~tnge sieh die Zapfen auf jeder Adaptationsstufe verl~ngert und die St~behen auf welchen Tell davon verkfirzt haben. Auffallenderweise streeken sieh

10 HA~SM~LSE~:

die Zapfen um so weniger, je langer sie sand. Dunkeladaptierte (3 Std) Innenzapfen sand, bezogen auf die Hell-Linge, li/2mal so lang wie die Aul3enzapfen. Fast das gleiehe Langenvielfache wie die Innenzapfen er- reiehen die Mittelzapien, obwohl sich diese beiden Typen in der Be- wegungsweise gar nicht ahnlieh sand (s. Abb. 3). Weitaus am starksten wandern die Stabehen; sie sand bei vollendeter DA 4i/2mal ktirzer g e w o r d e n . - In Abb. 5 fallen die Bewegungsunterschiede in den letzten beiden DA-Phasen besonders stark auf. Als erste (45 man) haben die St~behen den gr58ten Teal ihres Weges zurfickgelegt, dann (90 man) folgen die Innenzapfen. Die Mittelzapfen wandern bis 3 Std DA stark, die Bewegung der Aul3enzapfen halt etwa die Matte zwisehen Innen- und Mittelzapfen. Deutlieh ist dies zwischen 90 rain und 3 Std DA (Abb. 4).

Mittel- und Innenz~pfen erinnern in ihrem retinomotorischen Verhalten ~n Doppelz~pfen ~nderer Wirbeltiere, z.B. der FrSsche, obgleich bei diesen der l~ngere P~rtner alleill wandel$, wghrend der kfirzere ~uch bei DA ~r~ der Grenz- mernbran bleibt. In den ersten 5 man (I)A-Ph~se I) senken sich die Ilmenzapfexx bein~he bis zur I-Ialfte der Ellipsoide in die membran~ limit~ns externa ein, so d ~ sie ~ussehen, ~]s bes~]~en sie tiberh~upt kein Myoid. T~tsichlieh ~usf~llen k~n~ die Dunkelwanderung der Innenzapfen - - wenn ~uch miter kfinstlich gesch~ffenen Bedh~gmlgen - - werm man Dunkelaugert mat saurert Gemischen fixiert. Die meisten innenz~pfen sitzen d~nn der Grenzraembr~n guf, w~hrend alle anderen Z~pfen ir~ Dunkelstellung stehen. Die Innenz~pfen kontrahieren sich also bei pg-Xnderun- gen, ~uf welche Mittel- und Aul~enz~pfen nicht ~nsprechen.

Zapfen nnd 8t~bchen beeinflussen sieh in ihrer l~etinomotorik gegen- seitig. Ohne die auffallenden Streckungszaeken (~) w~re die Stgbchen- kurve (Abb. 3 a) annahernd hyperbolisch, wie es /fir den Adaptations- verlauf reiner Stabchennetzhaute und die Empfindliehkeitssteigerung des 8tabchensehens in gemischten Netzhauten kennzeichnend ist. Offen- b~r ward den Stabehen die ~bweichende t~ewegungsweise yon den Zapfen gufgezwungen. Anderseits sand ~uch die Knieke der Zapfenkurven bei, 25 man yon den 8tabchen bedingt : Hier erst ist deren Dunkelanpassung so stark geworden (aueh das menschliche Auge ist naeh 20--25 man ~n Dunkelheit ,,gew6hnt"), dal~ sie die der Z~pfen iibertriHt, die basher infolge ihrer sehneller regenerierenden 8ehstoffe allein die Empfindlich- keit des Anges steigerten. Die Aktivit~t der Zapfen ist aber nieht nut ~n Vorhandensein und Regeneration yon Zapfensubstanzen, sondern ~uch an deren Zerfall dureh Lichteinwirkung gebunden. Dies dar~ flit ein Zerfallprodukt, die Phosphors~ure, in bezug auf die l~etino- motorik als erwiesen gelten: Ihr Vorhandensein (aueh kfinstlich dutch Injektion - - v. STUD~TZ 1932, 1934) erzeugt Hellstellung, ihr Fehlen Dunkelstellung nieht nur der Zapfen, sondern auch der 8tabehen. Da[~ die Zapfen stofflich nieht nut den Beginn, sondern auch den Verlauf der l~etinomotorik beeinfiussen, beweisen die 8treckungszaeken in der

Die Dunkelud~ptation beim Guppy (Lebistes reticulatus P.). l l

S t~bchenkurve. Sie t re ten n/~mlich immer dann auf, wenn die St~behen

mi t ihren Aul3engliedern an einer Zapfenke t te vorbeiziehen ( fa an den

Au!3en-, ~m an den Mittel- und ~ i an den Innenzapfen) . Trotz der

S tgbehendominanz der dunke ladapt ie renden Re t ina wirken die mi t Seh-

stoffen aufgeladenen, inak t iven Zapfen auf die St~behen wie bei Hell-

adapta t ion . Sie lassen diese pigmentw/i.rts zurtiekweiehen. Ein meeha-

nisehes Zurfieksehieben ist sehwer vorstel lbar. Ehe r kann man sieh

denken, dab umgekehr t die St/tbehen die Zapfen behindern, wenn jene

yon ihren Myoiden an die Grenzmembran gezogen werden. Das ist abe t

ganz offensiehtlieh nieht der Fall .

I V. Fiirbbarkeitsunterschiede.

Nieht unwidersproehen sind die Beriehte einiger Autoren (BH~JaAc~ 1894, GA~T~ i907, Ta~sL~Y 1935) fiber F~rbbarkeitsuntersehiede zwisehen Hell- und I)unkelretina geblieben. Wenn unter anderen GRAW~RT (1940) keine Yersehieden- heiten zwischen Netzhfiuten land, die v611ig dunkel oder vollendet hell adaptiert waren, so sehien es doeh nieht aussiehtslos, solehe im Verlau[ der DA festzustellen. Immerhin ver~ndert die Regeneration der Sehstoffe w~hrenddessen den Chemismus so stark, dab wenigstens ffir solehe Sehzellteile ein F/~rbbarkeitsweehsel anzuneh- men ist, in denen die Resynthese stattfindet. Will man F~rbungen~beurteilen, so ist dabei zu beachten: Affinit~t versehiedener Gewebselemente zu Farbstoffen and Diehte der F~rbung h~ngen nieht nur yon der Struktur des Gewebes ~b, son- dern aueh sehr stark yon Art und TeilehengrSl3e des Farbstoffes und vor allem yon der Fixiel~ng (PIse~I~G~R I926, 1937, G~AW~aT 19~0). Jede der gebr~ueh- lichen Fixiersubstanzen versehiebt den Umladebereieh yon Eiweil]molekfilen in versehiedenen Geweben weder iu gleiehem Sinne noeh in gleieher St~rke (gi~s und G ~ s c g 1937, Z E ~ 1937). Das gleiehe Gewebe reagiert im Leben anders ~ls im fixierten Zustand. Treten jedoch bei gleich behandelten gIeichartigen, Gewebsteilen F/~rbungsvarianten auf, dann kSrmen sie nur auI Untersehieden im Leben beruhen. Zwur ist es nieht mSglieh, histologisch Richtung und Stgrke von Verg~nderungen im lebenden Gewebe zu bestimmen, wohl abet ka.nn man Veriinderungen iiberhaupt feststellen.

St/ibchen und sgmtliehe Zapfen des Guppy sind im Leben Nrblos und stark liehtbreehend. Sie tragen weder gef/~rbte noeh farblose I)lkugeln. Fixiert man mit Formolalkobol, ,,Susa", nach ZE~S~, F ~ t h ' a , B o ~ oder K o ~ , so farben sieh mit Azan naeh tt~D~,~A~x dieEllipsoide der Zapfen ziegel- his karmin- rot am distMen Ende, rotbraun-violett am proximalen, die der St~behen rotviolett, die Myoide stets lila, w~hrend die AuBenglieder Affh~it~t zu Anilinblau haben. Am besten f~i]lt die F~rbung naeh Fixieren mit ehromhaltigen Gemisehen aus, doeh wirken sie wegen ihres niedrigen ps auf die l%etinomotorik ein, noeh ehe sie das Gewebe abget6tet haben: Sie wirken wie Sgureinjektionen in Dunkelaugen (v. S~UD~TZ 1932, W m a ~ 1937) and veranlassen die Sehelemente in ttellstellung zu gehen. Deshalb fixierte ieh mit Formolalkohol, der mit verdfitmter Natro~flauge tieutralisiert wurde. Zum Einstellen diente fltissiger Universalindikator; Naeh- prfifungen des fertigen Gemisehes mi~ dem Chinhydron-p~-Meter ergaben hSehstens Abweiehungen yon ~: 0,05 ps-Graden vom Neutralpunkt. Naeh genau 25 rain impr/ignierte ich die Fisehe zweimal genau 10 Std lang mit einem Kaliumdiehromat, Uranylaeetat, Triehloressigsgure und PikrinsSmre enthaltenden Gemiseh. So blieben einerseits die Sehzellen in der dem Adaptationszustand entspreehenden Stellung, and anderseits liegen sich Untersehiede in der AffinitS~t zu Farbstoffen besonders

12 I-I~s MOLLEm

gut darstellen. Nach dem Impr~gnieren wurden die Objekte 12 Std lang ge- wt~ssert und in Alkohol (jede Stufe genau 12 Std) und Methylbenzoat hochgefiihrt. Die Augen nahm ich im Benzol heraus, bettete sie fiber Benzolparaffin in Paraffin ein und schnitt sie 3# dick. Es wurde streng dar&uf geaehtet, dal~ alle Objekte vollsttLndig gIeich, stets mit frischen L6sungen behandelt wurdem Je 20 Schnitt- serien wurden gemeinsam geft~rbt. Zum Ansetzen und Aufbewahren der ffir jede Gruppe frisch hergestelltei1 Intermedien und Farben dienten die gleiehen Ge- finite; Farbstoffe, Alkohol und Xylol entstammen wie die Fixier- und Imprt~glder- substanzen und s~mtliche verwendeten Objekttr~ger jeweils einer Lieferung.

Wt~hrend der DA tLndert sich die F~rbbarkeit aller Netzhautelemente des Guppy, besonders der Sehzellentefle (Abb. 6). Alle zu beobachtenden Unterschiede in F~rbbarkeit und Streckungsgrad der Netzhautelemente kSnnen, da alle Objekte gleich behandelt wurden, nur durch Vorg~nge der DA bedingt sein.

1. Sti~bchen. Die Anl~englieder hell adaptierter Stt~bchen (1. StLule) ft~rben sieh ~n der Basis hellblau oder hellviolett, der distale Tell erseheint seharlaehrot. In den ersten DA-Phasen (2.--4. StLule) weehselt eine ~hn- liehe F~rbverteilung mit schich~enweiser Folge zwisehen Seharla, eh und Hellblau bzw. Hellviolett. Von 10 min DA an erscheinen Zwisehen den St~bchen in den Ausl~ufern der Pigmentzel]en orange, gelb oder schar- lachrot geft~rbte Flecken, die dem Orte nach (v. STUD~ITZ) Sehpurpur oder Vorstufen davon sein kSnnten. Bei 45 rain haben die St~bchen tLuBerst sehnell (Abb. 3 b) nahezu ihre vol]e Dunke]kontraktion erreicht (Abb. 4) und sind intensiv blau gef~rbt. Die Flecken ~ul~erhalb der Stt~behen verschwinden, offenbar haben die Aul3englieder den im Pig- mentepithel gebildeten Sehpurpur aufgenommen. Darauf nehmen sie wieder die Farben so an, wie in den ersten DA-Phasen. Da sie sieh noch weiter verkiirzen (Abb. 4), kSnnte dies ein Ausdruck weiterer Empfind- lichkeitssteigerung sein. Wt~hrend die Ft~rbbarkeit wieder zunimmt (Abb. 6, letzte Sgule), bildet der bisher fein verteilte Inhalt der SttLbehen- ellipsoide grebe rotviolette, in peripheren Stt~behen ziege]rote Granula.

2. Innenzap]en. An den Innenzapfen f~llt die stets gelbliehe FtLrbung der Aul3englieder auf. Bis 30 mill weehselt diese zwe~mal zwischen gelb und oeker, die der Ellipsoide zwischen hellrot und violettrot gek6rnt (s. 1.---3. St~ule). Dann (45 rain) wird die Granulation der Ellipsoid- substanzen feinkSrnig und zart rot- oder blauviolett ft~rbbar, und die Ft~rbbarkeit der Aul3englieder nimlnt ab.

3. Mittelzaplen. Bei den Aui~engliedern der M-Zapfen herrseht schar- luehrote bis seharlach-ockerfarbene Anft~rbung vor. Naoh 30 rain DA erseheinen die Aul~englieder orangefarben. Sind 45 rain Dunkelheit ver- gangen, wird aueh in den Ellipsoiden der M-Zapfen die KSrnung feiner und weniger stark anf~rbbar, jedoeh im Gegensatz zu den Innenzapfen nur im proximalen Teil. Der distale Teil bleibt intensiv karminrot.

Die Dunkeladaptation beim Guppy (Lebistes reticulcttu~ P.). 13

Abb. 6. F~rbbarkei ts&nderungen 4er Sehelemente des Guppy i m Verlau~ der Dunkel- adap ta t ion . K . Hel l ~ X:ontrolle Hell , 3 Std he l ladapt ie r t , ,~td St~behen, A AuBenzapfe~,

A K kugelbi ldender Aui]enzapfen, M Mittelzapfen, J Innenzapfen ,

4. Au/Jenzap/en. Am auffallends~en wechselt die F/~rbbarkeit der ,,kugelbildenden" AuBenzapfen (AK). Bis zu 25 rain DA istrotfitrbbare

14 HA~s M~LLER :

Subs~anz wie eine Mansehette fiber gelbf~rbbare gesehoben (1.--3. S~ule)' w/~hrend die l~rbung des Aul3engliedes yon scharlaeh (hell) fiber blau und violett wieder zu seharlaeh weehselt. Die Aff ini t~ dieser Teile zu Anilinblau bleibt dabei bestehen, das in basiseher w/s L6sung seharlaehrot aussieht. Aueh die seharlaehrote lq'~rbung der AuBenglieder der 3/I-Zapfen rtihrt vom Anilinblau her. Blauf~rbung entsteht jedoeh nur in den AK-Aul3engliedern.

Naeh 25 und 30 rain DA f~rbt zus/itzlieh Orange G die Aul~englieder der AK-Zapfen, wie bei 25 rain auch noeh etwa die I-I~lf~e der A-Augen- glieder und bei 30 rain die aller fibrigen Z&pfen. Darauf sehwindet die F/irbbarkeit der distMen Ellipsoidteile der AK fast vollst/indig, und sie sehwellen kugelig an. Ein dfinner tleekiger karminroter Belag umgibt die Mar durehsiehtige Kugel. Dies ist offenbar ein Zeiehen extrem ge- steigerter Empfindliehkeit der AK-Zapfen. Kugeln h&ben sie n~mlieh aueh dann, wenn die Guppys ~bends oder naehts bei sehwaeher Beleueh- tung fixiert wurden, die jedoeh noeh stark genug war, volle tIellstellung Mler bewegliehen Elemente der Netzhaut zu erzeugen. Naehts adaptieren die Guppys viel sehneller dunkel ; denn aueh bei ihnen ist die Gesehwindig- keit der Retinomotorik nieht zu allen Tagesstunden gleieh (vgl. WmGE~ 1941). Besonders gilt dies fiir die A-KugeIn: Bei naehts 2 Uhr fixierten Tieren traten sie sehon naeh 21/~ rain DA auf. Naehts seheinen sie bei sehwaeher Beleuehtung dauernd vorhanden zu sein, w/~hrend der DA zu anderer Tageszeit jedoeh nur voriibergehend. Naeh 45 rain Dunkel ist der Kugelteil intensiv lila fiirbbar, in der letzten Phase der DA fgrbt er sieh gelb bis orange.

Offenbar entstehen die AK-Substanzen stufenweise fiber versehiedene Stoffe. Bei der einer Sgufe entspreehenden Liehtintensit/it bleibt das Stoffgleiehgewieht bestehen; dauert jedoeh der Dunkelaufenthalt an, so 1/~uft der Regenerationsprozel3 unter Bildung neuer Substanzen welter (vgl. v. STtJD~ITZ 1952, WALD 1953). Was in vitro gefunden wurde, 1/~Bt sieh bei den AK-Zapfen im Gewebe f/s darstellen.

Lange nieht so deutlieh ~ndert sieh die t~/s der A-Zapfen ohne Kugel. - - W/s der letzten DA-Phasen zerfallen wie bei den AK-Zapfen die groben karmin-violetten Granula im basalen Ellipsoid- teil zu feinen, heller f/~rbb&ren XSrnehen. Die Ellipsoidenden bleiben dagegen immer karminrot, bei m~nehen naeh 60 min Dunkel mit einem Stieh ins Orangerot. Wie bei den AK erseheinen bei 30 rain Mle AuBenglieder, bei 25 min jedoeh nut e~wa die It/illte orangefarben; im Gegensatz zu den AK-Aul3engliedern f~rben sie sieh sonsg nut seharlaehrot und niemals blau.

So unterseheiden sieh die beiden AnBenzapfen nicht nut morpholo- giseh, sondern naeh diesen Befunden aueh physiologiseh, und es ist often-

Die Dunkeladaptation beim Guppy (Lebistes retieulatus P.). 15

bar , dal3 sic keine , ,Zwill inge" sind. Der A-Zapfen ohne Kuge l gleieht in der F~rbba rke i t s i i nde rung wel t eher dem Mittelzalofen Ms seinem Pa r tne r . Demnach kSnn ten die A-Paa r l inge Doppe lzapfen sein i~hnlich den Innen- und Mit te lzapfen, nur dal~ sic im Myoid verwachsen sind. Viel leieht is t dies die Ursaohe ftir ihr Verha l ten bei der Re t inomoto r ik , die in den ers ten Phasen der yon Innenzapfen , in den spii teren abe r der yon Mi t te lzapfen gleicht. Zuers t wfirde dann der , ,schnellere" (Typ J) d e n , , l a n g s a m e r e n " (Typ M) mitziehen, der seinersei ts den raschen aueh dann noch m i t n i m m t , wenn jener seine ak t ive W a n d e r u n g schon beende t ha t . Desha lb is t in der l e tz ten ] )A-Phase der Verlauf der A- K u r v e s te ts die lZesult ierende aus den K u r v e n der Mit tel- und Innen- zapfen, das Mit te l aus den Bewegungen eines ak t iven und eines tri~gen Pa r tne r s .

Die Aul~englieder der Sehzeilen l ieSen nach K o L ~ R - F i x i e r u n g sehr oft, naeh Formola lkoho l und Impr~gn ie rung selten bei tags t iber , h~ufiger bei naehts d u n k e l a d a p t i e r t e n Tieren ]eine Querteilung sehen. Diese s ieht eher nach P l~ t t ehens t ruk tu r aus, wie sic SCI~MIDT (1935, 1938) auf Grund pola r i sa t ionsopt i seher Un te r suehungen land, als naeh spiral ig gewundenen l~'eurofibrillen (HEssE 1904). N u r dal3 die P l ~ t t e h e n s t r u k t u r sichtbar wird, mag - - die verschiedene t t~uf igke i t je naeh F ix i e rung spr ieht daft i r - - ein K u n s t p r o d u k t (WALLS 1942) sein.

Der Gesamtfarbeindruck der Retina wechselt w&hrend der DA veil blau-rot zu brfi.uMich-rotorange. Besonders auffMlig sind die F&rbungsunterschiede zwisohen 45 und 60 rain, zu einer DA-Zeit also, nach der die Retinomotorik nahezu beendet ist. Dies sprieht fiir eine p~-Ver&nderung der gesamten Netzhaut, und zwar - - falls die in der fixierten l%etina gemessenen Zust~nde denen im Leben entsprechen sollten - - naeh den IndikatoreigeI~schaften der Azanfarbstoffe yon sauer nach alkalisch (vgl. v. STUD:NITZ 1952). Neue Untersuchungen LO~VE~IOHS mit der Glas- elektrode (1. e. v. STUDR=ITZ 1952), tier keine pH-Untersehiede zwischen belichteten und verdunkelten :Netzh~uten land, brauchen dem nieht zu widersprechen. Es ist durchaus mSglieh, dab die helm Zerfall der Zapfensubstanz entstehende Phosphors~ure erst frei wird, wenn man die Netzhaut isoliert ocler fixiert. DaB GtCAWEI~T (1940) keine F~rbbarkeitsuntersehiede vor~ I-Iellnetzhi~uten zu Dunke]- netzh/tuten feststellen konnte, mag an der 0bjektbehandlung gelegen haben. Fi- xierte ich Guppyauge~ nach ZE~cJ~nn, so f/~rbten sich Dunkel- und t{elIretina gleich; Farbunterschiede in Zwischenstadien waren gering. Noch gleictff6rmigere F/irbung ergab sich nach Formolalkohol ohne folgende Impr~gnierung. Obwohl naeh der hier angewendetert Methode w~hrend der DA deutliche Farbunterschiede auftreten, sind doeh die zwisehen yell hell- und sicher dunkeladaptierten St~tbchen und Zapfen wenig auffallend. Diejenigen Sehzellenteile, die w/~hrend der DA ihre F~rbbarkeit /~nderten, nehmeu bei vollendeter DA die Farben auf ~hnliche Weise an wie in der t/el/retina. Nur bei den AK-Zapfen fehlt darm der intensiv rote Fleck unter- halb des ,,Kugelteils" (Abb. 6, 6.--8. S/iule). u sitzen da im Itellzapfen Zerfalls- und Vorprodukte einer Zapfensubstanz; 01kugeln, die ja ebensolche Stoffe enthalten (v. STU1)N~TZ 1940) liegen gleichfalls vet Ellipsoidende urtd Aul]englied, vor den Zapfenteilen also, in denen wiederholt der err der chemisehen 1)rimer - prozesse des Sehens vermutet wurde (vgl. Lo]~v~ic~z 1944). Die F/irbbarkeits-

16 HANSM~LLER:

unterschiede wghrend der DA werderL affenb~r yon Zwischenprodukten der 8eh- stoffregeneration hervorgerufen, die nur in vSlligera ])unkel l~ngere Zeit bestgndig und d~her histochemisch nachweisbar sind. - - In der Hellretin~ l~ufen Zersetzungs- and Regenerationsprozesse der Z~pfensubstanz so schne]l ~b, dab praktisch nur End- und Anf~ngsprodukte festzustellen sind. Im Zustand v611iger Hell- und voll- eadeter DA gleiche~ sich die Iqetzhgute insofern, ~Is sie grSBere Mengen yon Seh- stoffen, jedoch keine oder nut wenige der unbestandigen Zwischenprodukte ent- h~lten. In tier Hellr~etzhuut kommen d~zu noch die ebenfalls bestgndigererL End- stoffe des Abb~us vor, die in den AK-Z~pfen als rot f~rbb~re Manschette (Abb. 6, 1.--3. S/iule), in den iibrigen als grobe, sich intensiv f/~rbende Granulation erkenn- b~r sind. Wet nut vollendet hell- und dunkelaA~ptierte Sehzellen vergleicht, dem entgehen leicht die F~rbbarkeitsunterschiede, die w/~hrend des Vorganges der DA deutlich sind.

Wghrend der DA weehselt besonders auffallend die F/irbb~rkeit der Au~englieder und der distMen Ellipsoidteile. Dort lagern offenbar die Sehstoffe, zerfallen und werden neu gebildet. Gleich zu Beginn der DA regenerieren die Zapfensubstanzen wie im He]lauge 8chnell. Das ist die eine H~lfte des Stoffkreislaufes im Hellen, die Resynthese. Erst in sp~- teren Phasen der DA entsteht langsam weiterer Sehstoff aus Vor- und Abbaustufen, die gehguft im proximalen Tefl der EHipsoide liegen. Dort beginnt also die Au~osynthese, so wie ffir den Sehpurpur im Pigment- epithe]. - - A]]e Sehzellen t~uschen in den mittleren DA-Phasen Stoffe zwisehen AuBengliedern und Ellipsoiden aus. Auff~]liger Farb~nde- rung der einen folgt Farb- und Strukturumschlag der anderen.

Es scheint sicher, dab die Zapfen des Guppy verschiedene ]icht- empfindliche Stoffe (Zapfensubstanzen v. STX;D~ITZ) enth~lten, die ifir verschiedenartige I~etinomotorik verantwortlich sind. Beobaehtungen an Farbenblinden, Versuehe fiber das Farbsehen und vor allem Absorp- tionsmessungen an Zapfenstoffl6sungen fordern 3 Komponenten des Farbenapparates. Auch GRA~ITS (1941) Modulatoren sind in Dreizahl vorhanden. Dem sLehen die vier in Retinomotorik und Anfgrbb~rkeit wghrencl der DA versehiedenen Zapfen des Guppy gegenfiber. Innen- und kugelbildende AuBenz~pfen unterseheiden sieh deutlich vonein- ander; die anderen AuBenzapfen und Mittelzapfen jedoch s einander so stark, d~l] sie vermutlich die gleiche Zapfensubstanz ent- halten. Gen~ue Auss~gen werden n~eh Versuchen fiber Adaptation an farbige Lichter mSglich sein.

Zusammenfassung. 1. Es wurden l~etinomotorik und F/~rbbarkeitsanderungen der Stgb-

chen und der 4 versehiedenen Zapfensorten des Guppy im Verlauf der Dunkeladaptat ion untersueht.

2. Alle Objekte wurden gleieh beh~ndelt; neutrale Fixierung lieB die Ls der Sehzellen unvergndert ; nachfolgende ImprEgnierung erm6glichte differenziertes FErben.

Die Dunkel~daptation beim Guppy (Lebistes reticulatus P.). 17

3. Die AuBen-, Mittel- und Innenzapfen bleiben wghrend der ge- samten Dunkelwanderung deutlich gestaffel{.

4. Die Ret inomotor ik der Zapfen und Stgbchen lguft in 4 Phasen ab, in denen Geschwindigkeit und AusmaB der Bewegungen verschieden sind : I. Phase : Zapfenadaptat ion, deutlich durch Kont rak t ion der AuBen- und Innenzapfen ; I I . Phase : Zuriickgehen auf Hell-Lgnge, dann Sistieren der Zapfenbewegungen ; I I I . Phase : H e m m u n g der Zapfen dutch Dunkel- adap ta t ion der Stgbchen, rasche Zapfenstreckung; IV. Phase : Zur-Ruhe- K o m m e n der Sehzellen.

5. Die mit regenerierten F~rbensubstanzen aufgeladenen Zapfen be- einflussen das Vorwandern der St~bchen im Sinne der t te l ladaptat ion. Sie strecken sich jedesmal, wenn sie an einer Z~pfenkette vorbeiziehen.

6. Au{~en- und Innenz~pfen beginnen ihre Ret inomotor ik wie die Sts sofort bei Verdunkelung und haben sie zu Beginn der IV. Phuse nahezu abgeschlossen. Die Mittelzapfen d~gegen setzen erst mit der I I I . Phase ein und strecken sich in der letzten Phase noeh wesentllch.

7. I m Verlauf der Dunkel~dapta t ion gndern alle Sehelemente ihre Mfini tg t zu den Farbstoffen der Azanmethode, besonders s tark in den AuBengliedern und den distalen Teilen der Ellipsoide. Hinweise aufden Stoffwechsel der Z~pfensubstanzen And deutlich. Ihre Zerfallsprodukte liegen im proximMen, die regenerier~en Zapfenstoffe im distalen Teil der E]lipsoide und in den Au~engliedern.

8. Stufenweise Regenerat ion im kugelbildenden Aul~enzapfen ist f~rberiseh darstellbar. Die ,,Kugeln" sind Ausdruck extremer Empfind- liehkeitssteigerungen.

9. Untersehiede in der F~rbbarkei tsgnderung und Ret inomotor ik zeigen, dab 3 Zapfenstoffe in verschiedenen Zapfen vorkommen: Der kugelbildende Aul~enzapfen und der Innenzapfen ffihren 2 verschiedene Stoffe, der Aui~enzapfen ohne Kugel und der Mi~telzapfen offenbar die gleiche, drit te Komponente .

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Dr. HA~S Mi)LLEI~, gingingen, Kreis Ehingen/Don~u.