(Aus der Universitgtsklinik fiir Ohren-, Nasen- und Halskrankheiten Wiirzburg. [Vorstand: Prof. Dr. Marx].)

Die kniicherne Labyrinthkapsel der Nagetiere (Kaninchen, Meerschweinchen, Maus und Ratte).

Von Karl tIainer.

5fit 6 Abbildungen.

(Eingegangen am 5. September 1933.)

Die in den le tz ten J ah ren un te rnommenen Tierversuche zur Ergri in- dung pathologischer Ver/s der knSchernen Labyr in thkapse l , speziell der En t s t ehung und des Wesens der Otosklerose, lassen die wohl- berecht igte F rage entstehen, inwiefern die Ergebnisse dieser Unter - suchungen auf Grund des histologischen Baues der L a by r in thka pse I des un te r such ten Tieres, analog auf menschliche Verh/il tnisse f iber t ragen werden dfirfen. I m Anschlu6 an seine eigenen S tudien fiber die Ent - wicklung und den Fe inbau der menschl ichen L a b y r i n t h k a p s e l er te i l te mir Herr Professor M a x Meyer den Auft rag , die knScherne Labyr in th - kapsel der Naget iere , soweit sie als Labora to r iums t i e re (Kaninchen, Meer- schweinchen, Maus und Ra t t e ) in F rage kommen, eiuer histologischen Untersuchung zu unterziehen und festzustel len, inwieweit /s Ver- h/iltnisse wie beim Menschen vorliegen.

Untersucht wurden yon mir Kaninchen, Meersehweinchen, Ratten, wei6e und graue M~use in den verschiedensten Entwicklungs- und Lebensa/tern, so Feten, die ungef/~hr 1/2--2/3 ausgetragen waren, ferner neugeborene, 14 Tage, 1--3 Monate alte und alte erwachsene Tiere. Die Felsenbeine wurden fixiert, mit Salpeters/s entkalkt, in Celloidin gebettet und dann Serienschnitte, die das ganze Felsenbein umfassen, hergestellt. Was die F/~rbemethode anbelangt, so wurde die H~matoxylin- Eosinf~rbung und zur Darstellung der Fibrillenstruktur die Silberf~rbung nach Bielschowsky-Mareseh angewandt. Auch im polarisierten Lichte untersuchte ich die Sehnitte als Erg/~nzung zur Silberf/~rbung.

Die Tatsaehe, daft die Nagetiere die am h~ufigsten verwendeten Laboratoriums- tiere sind, erkl/~rt wohl, daft die meisten Untersuchungen fiber Tierlabyrinthe tiberhaupt, an den Nagern vorgenommen wurden. Vor allem in den Mteren grund- legenden Schriften nehmen die Angaben fiber das ~agetierlabyrinth eine be-cor- zugte Stellung ein. So seien yon den vielen Autoren hier nur Bdtteher, Deiter~. KSllike~, Heusen, Alexander, Rickenbacher, Kreidel, Held, Wittmaack, Kollmer, Retzius, Siebmann, Joseph, Clerc, Gray, Eekert-Mb'bius genannt und viele w/~ren noch zu nennen, speziell japanische Forscher, die sich vor allem mit dem Labyrinth der Maus besch/~ftigt haben. ])iese Untersuchungen befassen sich jedocb meist mit den makroskopischen anatomischen Verh/~ltnissen und vor allem mit dem histolo- gischen Bau und der Physiologie des GehSrorganes an sich. Ich glaube deshalb micb keiner Unterlassungssiinde schuldig zu machen, wenn ich die des 6fteren bereits beschriebene deskrilative und topographische Anatomie des Labyrinths der Nagetiere fibergehe und sie nur insoweit bei der Besprechung der einzelnen Tiere in Erw~gung ziehe, als sie ffir die Entwicklung und Ausbildung der Knochen-

Die knbcherne Labyrinthkapsel der ~Nagetiere. 2S3

struktur yon Bedeutung zu sein scheint. Um so mehr glaube ieh dazu berechtigt zu sein, ais in all diesen Arbeiten die Histologie des Labyrinthkapselknochens eine sehr stiefmtitterliche t~olIe spielt. Eine nghere Wiirdigung der makroskopischen anatomischen Verhi~ltnisse wiirde auch im l~ahmen dieser Arbeit zu welt ffihren.

Um in Kfirze die Sonderstellung, die die Labyrinthl~apsel des Menschen gegen- fiber dem fibrigen Skeletsystem einnimm~, zu streifen, so hat diese Manasse schoi1 1897 nach Auffindung seiner ,,knorpelhaltigen Interlobularriiume '~ erkannL In der Zwischenzeit sind diese Verh~ltnisse yon vielen Forschern welter studiert und erbrtert worden, mit dem Ergebnisse, da6 die Labyrinthkapsel unver~ndert w~thrend des ganzen Lebens auf einer Entwicklungsstufe stehenbleibt, dig die fib~'igen Skeletknochen zwar w~hrend ihrer Entwicklung durchmachen, aber nit als Dauer- form beibehalten. Den vorl~ufigen Schlul]stein ill dieser Beweisfiihrung setzte 1927 Max Meyer, indem er in der Labyrinthkapsel ein eigenartiges Knochengewebe nachwies, das er als den ,,lamellenlosen, /ein/aserigen, stri~hnenartigen Marlc- knochen", kurz ,,Str~ihnenlcnoehen" genannt, beschrieb und das er als embryonalen Markknochen identifizier~e. Diese Untersuchungen wurden inzwischen yon Moritz Weber und yon Bast best~tigt.

Die menschliche Labyrinthkapsel besteht nun aus 3 Schichten: 1. die mittlere, aus dem knorpeligen Primordialkranium hervorgehende enchondrale, die fiir die Form des Organes ausschlaggebend ist. In ihr werden w~hrend des ganzen Lebens Knorpelreste, Manasses ,,tcnorpelhaltige Interglobularri~ume" und Max Meyers ,,Str~ihnenlcnoehen" gefunden; 2. die gegen das Organlumen zu gelegene und aus dent Bindegewebe entstandene innere oder endostale Sehicht, und 3. die ebenfalls aus dem embryonalen Bindegewebe hervorgegangene ~uBere oder periostale Knochenlage.

Ganz im allgemeinen lassen sich nun auch bei den Nagetieren diese 3 Schichten erkennen, wie dies bereits yon Haag und yon Wilhelm auch beim Affen, beim ttund und bei der Katze festgestellt wurde. In den nun folgenden Ausftihrungen will ich bei den einzelnen Tieren auf diese Verhgltnisse n~her eingehen.

a) Kaninchen. Wie beim Menschen, so liegt auch beim Kan inchen das La by r i n t h

innerha lb des Felsenbeinkomplexes. Bei schwacher Vergr56erung im H~matoxyl in -Eos inpr~para t betrachtet , ist die kn6cherne Labyr in th- kapsel des erwachsenen Kaninchens vor al lem dutch ihren einheit l ichen Charakter augenfi~]lig, und zwar insofern, a]s das ganze Felsenbein eine K o m p a k t a darstell t . Die nur wenigen vorhandenen luf thal t igen Ri~ume t re ten welt mehr in den Hin te rgrund , als dies beim menschlichen Felsen- bein der Fa l l ist.

Die Zusammensetzung der knbchernen Schneckenkapsel aus den 3 beim Menschen bereits erw~hnten Schichten, ni~mlich der enchondralen, endosta len u n d periostalen, l~I3t sich im Hs bei schwacher Vergr66el 'ung n u t durch leichte Farbunterschiede erkennen (Abb. 1). U n d zwar ist die s und innere Schicht mehr yon bl~ulicher Farbe, w~hrend die mitt lere ein Nebeneinander yon mehr rbt l ichblauen und blauviole t ten Fa rb t6nen darbietet . Die 3 Knochenlagen gehen im Hi~matoxylin-Eosinpr/~parat ohne besondere Ansatzl inien ine inander fiber und nur ab u n d zu ist eine solche auf kurze Strecke ganz rein und leicht angedeutet . Deutlich, auch bereits bei schwacher Vergr68erung, setzen sich diese 3 Schichten im versi lberten Schnit te und im polarisierten

284 Karl Hafner:

Liehte durch ihre versehiedenartige Fibrillenstruktur voneinander ab; davon sps N/~heres.

Die enchondrale Schicht der knSchernen Schneckenkapsel, auf deren Entwieklung ich sp~ter noch n/ther eingehen werde, stellt sich uns im H/~matoxylin-Eosinpr/iparat als einheitliche Kompakta dar, die in breiter Lage die Sehnecke allseitig umhiillt (Abb. 1). Markr/~ume innerhalb der- selben fehlen beim Kaninchen vollst/~ndig. Was die Anordnung der reiehlich in ihr vorhandenen Gef/il3e anbelangt, so konnte ich keine Gesetzm/*gigkeit feststellen. L/~ngs-, quer- und schr~ggetroffene Gef/~l~e, die sich mannigfach verzweigen, beherrschen hier das Bild. Bei sts Vergr6Berung sehen wir das Hauptcharakter is t ikum der enchondralen Schieht, n/~mlich die Knorpelreste, die hier iiberall und zah]reieh zu finden sind. I m Hgmatoxylin-Eosinsehnitt sind sie als hellblau gefgrbte KSrper- chert mit gezackten und ausgenagten Rgndern zu erkennen, an die sich iiberall die Knochensubstanz anschlie6t, deutlich abgesetzt durch ihre blaur6tliche Farbe. Beim Kaninchen sind die Knorpelreste relativ sehr rein. Eine Persistenz yon ganzen Knorpelzellen konnte ich nicht Iinden. Die Frage, ob hier die Knorpelinseln iiberM1 zusammenhgngen und wie ein Schwamm die ganze Schnecke umspinnen, m6chte ich often ]assen. Die M6g!ichkeit besteht an der enchondralen Schneckenkapsel bestimmt. Tatsgchlich sieht man hier ngmlich bei stgrkerer Vergr6Be- rung und beim Drehen der Mikrometerschraube vielfach, wie sie dureh feine Fortsgtze miteinander verbunden sind. Was nun den Knochen anbelangt, so zeigt er sich im Hs als kompaktes Knoehengewebe, das die Knorpelreste und Gefgge eng umschlieBt. Kittlinien fehlen vollkommen. Die Knochenh6hlen, mit den in ihnen eingeschlossonen Zellen, lassen keine bestimmte Hauptrichtung erkennen, sie sind teils quer-, tells lgngsgetroffen. Im allgemeinen iiberwiegen jedoch die Lgngsgetroffenen.

Um nun den Feinbau dieses Knochengewebes ngher zu studieren, miissen wir uns der Silberfgrbung und des polarisierten Liehtes bedienen, Methoden, die den/ibrillgren Au/bau der Knoehensubstanz zur Darstellung bringen (Abb. 2). Es zeigt sich nun, dag dieser Knochen eine Struktur besitzt, wie sie Max Meyer als ,,lamellenlosen, /ein/aserigen, strghnen- artigen Mar]dcnochen" beschrieben hat. Sich kreuz und quer verflech- tende feinfaserige Fibrillenziige, die die unregelmgBig geformten und ausgebuehteten Knorpelreste unmittelbar umgeben, Ausl/~ufer zu den Gef/~13en sehieken und diese umscheiden, beherrsehen hier das Bild. Um die Gef~Be sind die Fibrillen mehr parallelfaserig angeordnet und weniger stark durehfloehten, was an 1/~ngsgetroffenen Gef/i6en besonders deutlieh in Erseheinung tritt. An Stellen, an denen der Knoehen vor allem in breiteren Sehiehten angelagert ist, zeigen die Fibrillenbfindel eine mehr mattenartige Verfleehtung. In der enehondralen Sehieht des erwaehsenen Kaninchens linden sieh also die gleiehen Bauverhi~ltnisse,

Die kn6cherne Labyrinthkapsel der Nagetiere. ~$5

wie sie bereits beim Menschen, beim Affen, Hand und bei der Katze naehgewiesen worden sind.

Von der enehondralen Sehneekenkapsel, naeh dem Organlumen zu gelegen, folgt nun ohne jegliehe Ansatzlinie die innere, oder endostale Schicht (Abb. 1). Es ist deshalb im H/tmatoxylin-Eosinpr/~parat unmOglieh, vor allem an Stellen, an denen sie sehr fein angelegt ist, eine Grenze fest- zustellen. Sehr leieht dagegen gelingt dies sehon mit sehwaeher Ver- gr6/~erung, in dem mit Silber imprggnierten Sehnitte und im polari- sierten Liehte, wo sic sich dureh ihre andersgeartete Fibrillenstruktur deutlieh yon der enehondrMen Kapsel unterseheiden I/tBt (Abb. 2). Geln~B ihrer bindegewebigen Herkunft besteht hier die endostale Sehneekenkapsel- sehieht aus grob[aserigen, verschieden diclcen F,ibrillen, die sieh wirr und ungeordnet, teils einzeln, teils mehr gebfindelt miteinander verfleehten. Aus diesem Gewebe baut sieh aueh der aus dem embryonalen Binde- gewebe hervorgegangene Modiolus auf, der beinl Kaninehen nieht bis zur Spitze der Sehneeke reieht, sondern mit dem Hamulus in die letzte Windung einbiegend dort frei endet. Aueh die Lamina spiralis, die beim Kaninehen bis zur H~tlfte in den Binnenraum der Cochlea bineinragt, zeigt die bereits oben besehriebene Struktur der endostalen Schicht. Die Verteilung dieses endostalen Knoehens fiber die einzelnen Teile der Cochlea ist nun keineswegs eine einheitliche. An der Sehneekenspitze fehlt sie regehn~t3ig. Abgesehen davon, dab sie stellenweise sehr fein ist, ist sie doeh im allgemeinen an der Sehneeke sehr gut entwiekelt. Gr613ere, innerhalb der endostalen Knochenlage verlaufende Gef/tl3e konnte ieh nieht linden. Teilweise verlaufen gr6Bere Gef~13e direkt an der Grenze zwisehen endostaler und enehondraler Sehieht (Abb. 1). Man sieht dann, wie diese kleine J~stehen sowohl in den endostalen, wie aueh enehondralen Knoehen entsenden, wie dies ~Iax Meyer im Gegcnsatz zu Eckert-Mdbius aueh beim Mensehen bewiesen hat.

Zuletzt ist nun die die Schneckenkapsel mit aufbauende perioatale Schicht zu bespreehen, die yon der enehondralen nach augen zu gelegen ist. Als breite, kompakte Knochenlage umgibt sie die enehondrale Sehieht allseitig. Im It/~matoxylin-Eosinsehnitt fgllt dec gleichm/~13ige bl/~uliehe Farbton dieses Knoehengewebes auf. An der breiten, an der Sehneekenbasis gegen das Seh~delinnere zu gelegenen Knoehenlage, ist dies besonders auffMlig. Hier sind die Knochenh6hlen mit den sie enthaltenden Zellen alle in der Hauptriehtung des Felsenbeines orien- tiert. Gegen die Dura zu finden wit einige Knoehenlagen, die dutch Ansatzlinien zwar yon dem iibrigen Knochenmassiv getrennt sind, aber ebenfMls in der Hauptr iehtung des Felsenbeines verlaufende Knoehen- h6hlen besitzen. Die Gef/tl3e, die sieh tiefdunkelblau abheben, sind in ihrer Hauptverlaufsriehtung parallel der Hauptaehse des Felsenbeines. Sie sind, soviel sieh im H/tmatoxylin-Eosinpr/tparat erkennen 1/~i3t, ohne eigene Ummantelung in den Knoehen mit eingebaut. Eine Ausnahme

Arch ly f. Ohrcn-, Nason- u. Xehlkopfhei lkunde. Bd. 137. 20

286 Karl Hafner:

hierin bilden nut die in unmittelbarer N/~he der enehondralen Kapsel verlaufenden Gef/~ge, was besonders an der der medialen Sehnecken- seite zu gelegenen Pattie ausgepr/~gt ist (Abb. 1). Die zahlreieh bier verlaufenden, sieb biisehelf6rmig gegen die Schneeke ausbreitenden und verzweigenden Gef~ge sind mit einem blauviolett gefgrbten Knoehen- gewebe umseheidet, das sieh deutlieh yon dazwisehenliegenden blau sieh f/trbenden Knochenbezirken abgrenzt. Teilweise und auf kiirzere Streeken

Abb. 1. Kaninchet~ erwachsen. (Hii ,matoxyl in-Eosinpr~parat . ) Die im per iosta len 15:nochen (P) gelegencn Qef~13e sind 4 i rckt in dicsen mitei~zgeb~ut, m i t A ~ s n a h m e der biisclxclfSrmig" ~eg'en die Sehnceke zu auss t rah lenden Gef~'i, fie, die m i t Str/i, hnenknochen umsche ide t sind.

Dazwisehen Inse ln periostalen I~noehens (P~). G Grenze zwischen 9er iosta ler un4 enchondrMer Sehicht,. E endosta le IZLapsel. S Schneekenlumcn.

bin sind hier aueh Kittlinien angedeutet. Auf Grund dieser Verhgltnisse vermutete Max Meyer, daS hier Knoehenumbau stattfindet. ])aS dies jedoeh nieht der Fall ist, werde ieh sparer noch darlegen.

Im polarisierten Lichte und im silberimpr/~gnierten Pr~parate sehen wir m m den feineren [ibrill~iren Au/bau des periostalen Kapselteiles. Dieke, grobe Fibrillen, die sieh wenig durehfleehten und die alle in der L/~ngsaehse des Felsenbeines angeordnet sind, stellen sieh uns dar. Mit dem Gegenbauersehen ,,Wurzelstoek" kann dieses Gewebe also wegen seines mehr gleiehgeriehteten Fibrillenverlaufes nieht vergliehen werden. Nut ganz vereinzelt und dies vor allem in den naeh vorne gelegenen Teilen des Felsenbeines, kreuzen vereinzelte dieke Fibrillen und kleinere Fibrillenbtindel in mehr oder weniger spitzem Winkel die Hauptriehtung

Die kn6cherne Labyrinthkapsel der Nagotiei'e. '287

der Fasern. Auch die Fibrillen des subdural angelagerten Knochens verlaufen in der t-iauptrichtung des Felsenbeines, wie dies bereits bei der Besprechung des Hgmatoxylin-Eosinprgparates auf Grund der Lage der Knochenh6hlen vermutet werden konnte. Die Gefgfte werden hier direkt von diesen Fibrillen umsehlossen, ohne besondere eigene Ummantelung; soweit sie quer verlaufen, durehbreehen sie die Fibrillen- z/ige. Ein anderes Verhalten zeigen nun die bereits oben erwghnten, in unmittelbarer N~he des enchondralen, jedoeh noch innerhalb des periostalen Knochens verlaufenden Gefg6e. Sie sind deutlich mit einem feinfaserigen Knochengewebe veto Typ des Strghnenknoehens urn- scheidet, dessert Dieke proportional der Nghe der enchondralen Sehicht zunimmt. Besonders deutlich kommt dies bei dem in der periostalen Sehieh~ gelegenen, gegen die mediale Sehneckenseite zu sieh aus- breitenden Gefgfibiischel zum Ausdruek. Die dazwisehen gelegenen Inseln von periostalem Knochengewebe sind entsprechend der Ver- zweigung der GefgfJe meist bogenf6rmig begrenzt. Dieser Zustand entwiekelt sieh jedoch bereits primgr im Laufe der Entwicklung und nicht sekundgr durch Umbau im spgteren Leben, wie dies Max Meyer in seinem Referate angenommen hat.

Wie die Sehneekenkapsel, so zeigt such die Bogengangskapael in ihrem Aufbau eine enchondrale, endostale und periostale Schicht. Die Verhgltnisse sind hier nur sehr viel schwieriger zu erkennen, da die ein- zelnen Bogenggnge in 3 verschiedenen Raumebenen angeordnet sind und folglich immer in versehiedenen Schnittebenen getroffen werden. Sebr erschwert wird dies beim Kaninchen vet al]em dadureh, da6 die Fossa subarcuata sehr ausgebildet ist und sich weir mit den in ihr liegenden Gehirnteilen in den oberen Bogengang einschiebt. Die fibrillgre Struktur der 3 Knoehenschichten ist im allgemeinen dieselbe, wie bei der bereits besehriebenen Schneckenkapsel. Was ihre Ausdehnung anbelangt, so ist die enchondrale Bogengangskapsel im allgemeinen tiberall sehr gut entwiekelt (Abb. 2). Bei einem Felsenbein fand ich such an der inneren Kriimmung des unteren vertikalen Bogenganges auf kurze Streeke ein Fehlen derselben. Itier setzen nur periostaler und endostaler Knochen die Labyrinthkapsel zusammen, wie dies such beim Menschen festgestellt wurde (Werner). Diese Verhgltnisse fand ich bei anderen Felsenbeinen jedoeh nieht, we an diesen 8tellen die enehondrale Knoehenlage zwar dtinn entwiekett, jedoeh deutlieh vorhanden ist. Die Knorpelreste sind in der enehondralen Bogengangskapsel ebenfalls sehr hgufig. Sie sind ziemlieh regelmgl3ig verteilt und relativ gr613er als in der Sehneeken- kapsel (Abb. 2).

Die das Lumen der Bogenggnge auskleidende endostale Nchicht ist yon weehselnder Dicke, teils sehr breit, teils sehr fein angelegt. Im Gegensatz zum Menschen ist sie fast tiberall zu finden, auf gr6Beren Streeken fehlt sie keinesfalls. Nur ab und zu ist eine spornartige

20*

28~q Karl Hafner:

Vorbuehtung enchondralen Knoehengewebes nachzuweisen, die manehmal aueh direkt bis ans Endost vorgelagert sein kann, was vor allem an Stellen, an denen die endostale Sehieht breiter angelegt ist, deutlieh zu erkennen ist (Abb. 2). Eine Gesetzmal~igkeit dieses weehselnden Verhaltens konnte ieh nieht feststellen. Die fibrill~tre Struktur ist die gleiehe wie bei der Sehnecke. Innerhalb der breiten Endostlagen verlaufen aueh Gef/~ge, die mit denen der enehondralen Kapsel deutlieh in Verbindung stehen.

Abb. 2. l<a~dnchen erwachse~. (Fibril lendarstellung.) Spornar t ig bis ans Bogcngangs- lumen (B) vorragen~te ~ n o c h e n z a e k e enehondra len Knoehens (Z) bei sonst gu t entwiekel ter endostMer Sehicht (E). I knorl)elhaltig'e In terg ' lobularrgmne. P l~eriostale Schieht.

Sehr mannigfaltig sind die Verhs der periostalen knSchernen Bogengangskapsel. Zwisehen den einzelnen Bogeng/~ngen ist sie als breites Knoehenmassiv vorhanden, als mehr oder weniger sehmMe Knoehenlage jedoeh an den Stellen, wo sie die enehondrale Schieht sowohl gegen die Pauke als gegen das Endokranium umhiillt. Gems dieser Lok~lisation zeigt sie aueh versehiedene Struktur. In den breiten Lagen ist mehr das Bild des Gegenbaursehen Wurzetstockes vorherrschend; grobe, ver- sehieden dieke Fgsern durehflechten sieh hier in wirrem Dureheinander (Abb. 2). In den sehm/~leren gegen das Tympanon und die Sehgdel- basis zu gelegenen Lagen zeigt sie ein mehr geordnetes Bild ; grobe, sieh wenig durchfleehtende Fasern, die eine bestimmte Hauptriehtung erkennen lassen, stellen sich dar. Die grSBeren und teilweise aueh die kleineren Markr~ume, die vor Mlem in den mehr kaudal und lateral gelegenen Felsenbeinteilen lokMisiert and die meist mit Fettgewebe

Die kn6cherne Labyrinthkapse! der Nagetiere. "2S9

ausgeffillt sind, werden yon Knochenlagen dieser Art ausgekleidet. Dieses Knochengewebe setzt sieh aueh im Hgmutoxylin-Eosinprgparute meist dutch deutliehe Ansatzlinien yon dem sieh wirr durehfleehtenden fibrigen Bindegewebsknoehen ab. Die GefgBe zeigen bier ebenfalls, wie dies bei der Sehneekenkapsel bescbrieben wurde, versehiedenes VerhMten. Die im periostalen Knoehen gelegenen, in der Nghe der enehondralen Bogengangskapsel verlaufenden, sind deutlieh mit Strghnenknoehen umseheidet, wghrend die fibrigen Gefgl3e direkt in den Bindegewebs- knoehen eingesehlossen sind. Doeh ist dies bier nieht so einheitlieh aus- geprggt wie an der Sehneeke. So fund ieh uueh einige gr6Bere GefgBe, die nieht in unmittelbarer Nghe der enehondrMen Kupsel verluufen, welehe mit Knoehengewebe ummantel t sind, das im tIgmatoxylin-Eosin- prgparat Kittlinien uufweist und dessen Bau sehr an Lumellen erinnert. Aueh in der Gegend der Fossa subareuuta fund ieh einige lamellenartig gebaute Knoehengebilde in den periostalen Knoehen eingelagert, wit dies ja aueh beim Nensehen, jedoeh in noch viel reichlieherem Ma[3e der Fall ist.

Was nun die Frage des Knoehenumbaues beim erwaehsenen Kaninehen betrifft, so fund ieh solehen weder in der gesumten Sehneeken-, noeh Bogengangskapsel. Nut in einem einzigen Fulle fund ieh Zeiehen des- selben in einem nahe dem Porus aeustieus internus gelegenem und zum Teil mit Fettgewebe ausgeffilltem kleinem Markruume.

Wenden wir uns nun der Entwiclclung der Icndchernen Labyrinth- ~ap~el de8 Kaninchen8 zu, um die oben beschriebenen Zust/~nde in ihrer Entstehung zu verfolgen. Bei den Nagern sind diese VerhSAtnisse sehr sehSn zu studieren, da bei ihnen die Verkn6eherung infolge der sp~ten, postembryonalen Entwieklung aueh relativ sehr sp/~t einsetzt. So treten beim Kaninehen, sowohl in der knorpelig pr~formierten, form- bedingenden enehondralen Kapsel, ~Is aueh in d e m u m diese gelagertem mesenehymMem Bindegewebe, Verkn6eherungsprozesse erst kurz vor der Geburt auf. Beim neugeborenen Tier ist an der enchondralen Kapsel nur ein einziges, an der Sehneckenbasis gelegenes VerknSeherungs- zentrum vorhanden. Hier ist das typisehe DiM der enehondralen Knoehen- entstehung zu erkennen, bestehend in Einsehmelzung des Knorpels, Ausbildung yon Narkr/~umen mit prim/~rem Markgewebe und Anlagerung yon Knoehen um die stehengebliebenen Knorpelinseln. Die fibrigen Teile der Sehneeken- und Bogengangskapsel sind noeh rein knorpelig, jedoch sind die Knorpelzellen gegen die Peripherie zu sehon auffullend grogblasig. In diesem Stadium wird aueh gr613tenteils eine endostMe und periostale Schieht dutch direkte Verkn6eherung des embryonMen Bindegewebes ausgebildet, die als dfinner Knoehensuum den Knorpel umsehliel3t, sowohl gegen die Peripherie, als uueh gegen das Organ- lumen zu. Die ehondroklustisehen Vorg/~nge in der enchondralen Kapsel gewinnen nun rasch an Ausdehnung und breiten sich fiber die ganze

'),90 IKarl I-Iafner:

knorpelige Sehneeken- und Bogengangskapsel aus. Gleichzeitig h~lt mit dieser Einsehmelzung des Knorpels aueh die Anlagerung yon Knoehengewebe um die stehengebliebenen Knorpelinseln Sehritt, so dab bald eine Spongiosa ausgebildet ist, in deren B~lkehen sieh reiehlieh eingesehlossene Knorpelreste vorfinden. Die so entstandenen prJm~ren }Iarkr~ume sind mit viel loekermasehigem Markgewebe, yon Mesen- ehym, bzw. Bindegewebseharakter ausgef~llt. Osteoblastenketten sind hier an den WSmden der Markr~ume zu finden, in deren Lumen (lie Gef~tf3e liegen. Die Ausbildung einer Kompakta aus Str~hnenknoehen, unter Einbeziehung der Knorpelreste und Gef~ge sehreitet im Laufe der Entwieklung fort und ist mit vollendetem Waehstum vollzogen. Sie bleibt nun w~hrend des ganzen weiteren Lebens unver~ndert erhalten. Die Entstehung der endostalen Sehieht beim neugeborenen Kaninehen ist bereits erw/~hnt. Sie nimmt weiterhin an Dieke zu und zeigt dann die beim erwaehsenen Tier bereits besehriebene Lokalisation und Aus- dehnung. Der beim neugeborenen Tier vorhandene sehmMe periostale Knoehensaum, der die enehondrale Kapsel umgibt, wurde bereits erw~hnt. Bald treten nun aueh in den der enehondrMen Kapsel entfernter ge- legenen Bindegewebslagen Verkn6eherungsherde auf. Zellverdiehtungen linden in dem sonst gleiehm~13ig angeordnetem, loekermasehigem embryo- nalen Bindegewebe start und kleine Knoehenkerne werden gebildet, die sieh dann raseh vergr6gern und konfluieren. Bei diesem Vorgange werden nun die fernab der enehondralen Kapsel im Bindegewebsknoehen gelegenen Gefgge direkt in diesen mit einbezogen, wS~hrend die in der Nghe der enehondrMen Kapsel ziehenden Gef~13e mit einem Osteo- blastenprodukte, detn Str~hnenknoehen umseheidet werden. Mit voll- endetem Waehstum sind aueh hier diese VerhSJtnisse ausgebildet und werden als Dauerform das ganze Leben hindureh beibehalten. Die kleineren m6gliehen, jedoeh immer 6rtlieh besehrgnkten Abweiehungen habe ieh bereits bei der Besehreibung des Labyrinthes des erwaehsenen Kaninehens erw/~h~t.

Fassen wir nun kurz die Parallelen zusammen, die sieh auf Grund obiger Darlegungen zwisehen der kn6chernen Labyrinthkapsel des Mensehen und der des Kaninehens ergeben, so sehen wit:

1. Gleiche anatomische Lage ( im Felsenbeinmassiv gelegen) und gleichen Verlau/ der Entwic]clung.

2. Endostcde unregelmii[3ige Sehicht, yon ge/lechtartigem Knochen, die auch den Modiolus mit au/bc~ut.

3. Enchondrale Kapsel mit Knorpelresten und Striihnenknochen.

4. Periostale Schicht zeigt abweiehendes Verhalten in ihrem ]ibrilliiren Au/bwu, und darin, dcq3 die meisten in ihr verlau/enen Ge]gfle nicht mit Striihnenknochen ummantelt sin&

Die knScheme LabyrinthkaTosel der Nagetiere. 291

b) Meersehweinehen.

Die knSeherne Labyrinthkapsel des Meersehweinehens unterseheidet sieh yon der des Mensehen und vieler anderer Sgugetiere im wesent- liehen dutch die eigenartige anatomisehe Lagerung der Sehneeke. Wghrend die Bogenggnge innerhalb des Felsenbeines liegen, ragt die Schneeke, deren Lgngsaehse in sagittaler I~iehtung verlguft, beim erwaeh- senen Tier /rei in das Lumen der PaukenhShle hinein. Nur dureh eine,

Abb. 3. /~leerschweinche~e ~/a ausgetragen. (H~ma?~oxylin-Nosinprfiparat.) Die Schneeke liegt dora Felsonbein noeh vo l lkommen an. ~[~dial yon der Schneekenspitze noch uaverknScher tes elnbryonMes Bindegewebe (B]). E n o c h spongiOse enchondrMe Sehieht. P a PaukenhOiale.

an ihrer Basis nnd an der medialen Seite der beiden unteren Windungen ansetzenden, sehmMen Knochenbriieke steht sie mit dem Felsenbein- massiv in Zusammenhang (Abb. 4). Da dieser Zustand nieht von vornhereiI~ gegeben ist, so glaube ieh im Sinne eines besseren Verst/~ndnisses, die Darstellung dieser Entwieklung am besten vorweg zu nehmen. Urspriing- lieh liegt n/~mlieh w/~hrend der Embryonalzeit die Sehnecke noeh inner- hMb des Felsenbeinkomplexes, was aueh beim ungef/~hr 2/a ausgetragenen Tier noeh der ;Fall ist (Abb. 3). Es zeiehnen sieh jedoeh bier die unteren drei Windungen bereits als leiehte Vorbuehtungen an der tympanalen Wand des Os petrosum ab. Dadureh, daft sich nun weiterhin die Pauken= h6hle einerseits, naeh alien Seiten bin vergr61~ert - - aueh naeh der medialen - - , die knorpelig pr/~formierte Sehneekenkapsel andererseits in ihrer endgiiltigen Gr6fte bereits festgelegt ist, riiekt letztere immer

29'2 Karl Hafner:

mehr in das Paukenh6hlenlumen vor. Zun~ehst treten dureh Ver- sehm~lerung der an der tympanalen Felsenbeinwand gelegenen peri- ostalen Sehieht die Konturen der Sehneeke immer mehr hervor, dann werden dutch die Ts der Osteoklasten in dem medial yon der Sehneekenspitze gelegenen Bindegewebsknoehen H6hlen gesehaffen, die sieh immer mehr vergr6gern und mit der Paukenh6hle in Kommuni- kation treten. Diesem Pneumatisationsprozesse f/~llt letzten Endes der ganze, medial yon den beiden obere Schneekenwindungen gelegene

Abb. 4. 31eerschweinche.t~ erwachsen. (Hi~matoxyl in-Eosinprgparat . ) Sehneeke r a g t frci in (las Pa,~kcnhi~hlenlumen (P~) hinein. Br Knochenbrik,~ke, die die Schneeke m i t dem

Felsenbein verb inde t . En Endokran ium.

Bindegewebsknoehen zum Opfer, so dab das bereits eingangs besehriebene Bild entsteht.

I m mit H~matoxylin-Eosin gef~rbten Sehnitte eines erwaehsenen Meersehweinehens stellt sieh uns der die kn6eherne Labyrinthkapsel bildende Knoehen als einheitliehe Kompakta dar. Von einer Drei- sehiehtung ist im H/~matoxylin-Eosinpr/~parat wenig zu erkennen. 0hne Ansatzlinien gehen die drei Knoehensehiehten ineinander fiber, was sowohl an den frei in das Paukenh6hlenlumen ragenden Sehneeken- teilen, als aueh an denen, die mit dem Felsenbein im Zusammenhang stehen, wie aueh an der Bogengangskapsel der Fall ist. SehSn tr i t t diese Dreiteihmg jedoeh im mi~ Silber impr/~gnierten Sehnitte lind im

Die kn6cherne Labyrinthkalosel der Xagetiere. 293

polarisierten Liehte zutage. Diese drei Sehichten wollen wir nun im einzelnen betraebten.

Zun/~ehst die e)~chondrale Schicht der kn6ehernen Labyrinthkapsel. Sie umgibt die Sehneeke in ihrer ganzen Ausdehnung, sowohl an den frei in das Paukenh6hlenlumen ragenden Teilen, als aueh an denjenigen, die mit dem tibrigen Felsenbein im Zusammenhange stehen. Das Haupt- eharakteristikum der enehondralen Kapsel, die Knorpelreste, sind beim Meersehweinehen sehr seh6n zu studieren, da sie bier relativ sehr grog sind. Im H~tmatoxylin-Eosinsehnitt sind sie yon hellblauer Farbe und unregelm~13ig begrenzt, mit gezaekten und ausgebuehteten R/indern. Sie sind fiber die ganze enehondrale Sebneekenkapsel verstreut und kommen besonders geh/tuft an der den Zwisehenw/~nden nahe gelegenen enehondralen Kapselteilen und vor allem an der Sehneekenspitze vor. Hier bilden sie ein zusammenh/~ngendes Netz, fest yon dem um sie gebildetem Knoehen umsehlossen. Die Annahme, da6 sie wie ein Sehwamm die ganze Sehneeke umspinnen, trifft far die Sehneekenspitze beim Meersehweinehen sieher zu, jedoeh aueh an den tibrigen Sehneeken- teilen liegt diese Annahme nahe, da sie aueh hier, wie bereits oben erw/~hnt, relativ h/~ufig vorhanden sind. Was den Knochen betrifft, so /egt sieh dieser tiberall wie ein Ausgul~ in die meist halbkugelfSrmig aus- gebuehteten Knorpelinseln. Dieses Knoehengewebe zeigt sieh uns im Silberpr~loarat und im polarisierten Liehte als 8triihnenartiger lamellen- loser Markknochen. Die feinen Fibrillenbfindel legen sieh vielfaeh dutch- floehten, dieht an die Knorpelreste an und umspinnen aueh die dort zahlreieh vorhandenen und in versebiedener Riehtung verlaufenden GefiSe.

Gegen das Organlumen zu folgt auf die enchondrale die endostale Sehicht. Sie kleidet das gesamte Sehneekenlumen kontinuierlieh aus und ist iiberall sehr gut entwiekelt. An der Schneekenspitze ist sie natfirlich, gems dem dort an sieh sehr feinen Knoehen, ebenfalls sehr rein angelegt. Aueh den Modiolus, der ebenfalls wie beim Kaninehen, nieht bis zur obersten Sehneekenwindung reieht, baut sie mit auf (Abb. 4). Ihrer fibrill/~ren Struktur naeh besteht sie aus grobgefleehtigem ginde- gewebsknoeben mit groben, tells feineren, sich durehfleehtenden Fibrillen und Fibrillenbfindeln, deren Hauptriehtung jedoeh der der gesamten Knoehenlage entsprieht.

Die yon der enehondralen Kapsel naeb der Peripherie zu gelegene periostale Schieht, I/tl3t sehon im H/~matoxylin-Eosinpr/~parate erkennen, dal~ sie nieht so einheitlieh aufgebaut ist, wie dies beim Kaninehen der Fall ist (Abb. 4). Vor allem in seinen breiteren Lagen ist der periostale Knoehen von marmoriertem Aussehen. Das um die reiehlich vorhandenen Gef/~Be gelegene Knoehengewebe is~ deutlieh mehr rStlich violett, gegeniiber dem mehr bl/*ulieh sieh f/trbendem ~brigem periostalem Knoehen. Vor alIem die in der Nil.he der Sebneekenbasis im periostalen Knoehen

294 Karl Hafner:

verlaufenden Gefgge sind mit Knochengewebe ummantel t , das sieh gr6gtenteils durch Kittlinien yon dem tibrigen Knochengewebe abhebt. 7Bet Anwendung der Bielschowslcy-Fgrbung und im polarisierten Lichte kommt nun der Aufbau dieses periostalen Knochenteiles zum Ausdruek. Die bereits eingangs besehriebene Knochenbriiclce, die die Sehneeke mit dem iibrigen Felsenbein verbindet, ist gefleehtartiger Faserknoehen (Abb. 4). Grobe und feinere Fibrillen in wechselnder Folge durehfleehten sieh bier kreuz und quer in regellosem Durcheinander. I m Gegensatz hierzu zeigen die Fibrillen der gegen das Endokranium zu gelegenen periostalen Knochenlage, vor allem die subdural apponierten Sehiehten, mehr eine Hauptriehtung in ihrer Anordnung, was aueh beim Mensehen der FM1 ist, jedoeh in nicht so ausgesprochenem Mage, wie beim Kaninchen.

gine ghnliehe Struktur weist aueh die den /set in die Paukenh6hle ragenden Teilen der enehondralen Schieht aufgelagerte periostale Knochen- lage auf. Diese ist im allgemeinen sehr diinn, jedoeh yon weehselndem Verhalten. An der Sehneckenspitze fehlt sic racist ganz, so daft hier die Knorpelreste direkt an das Periost grenzen. An den den Zwisehen- wSmden entspreehenden Stellen ist sie dicker angelegt. Die Gefg, ge sind deutlieh mit Strghnenknoehen umseheidet, jedoch hgngt die Dieke dieses Knochenmantels nieht immer yon der Gr6fte derse]ben ab. Die in der gegen das Endokranium zu gelegenen Knoehenlage eingesehlossenen GefgBe sind im allgemeinen mit einem weniger dieken Mantel yon Strghnenknoeben umlagert, als die in der an der Sehneekenbasis ge- legenen Knoehenbriieke. Teilweise sieht man dort aueh wie die die Hauptriehtung der Fibrillenbiindel durchbreehenden querverlaufenden Gefgf~e manehmal dieser Umhiillung vollstgndig entbehren, wie dies aueh beim Mensehen der Fall ist.

Die Bogengangskapsel setzt sieh nun ebenfMls aus den 3 oben be- schriebenen Sehiehten zusammen, jedoeh sind die Verhgltnisse hier nieht so einfaeh zu klgren. Vor allem die grogen, zwisehen den Bogen- ggngen gelegenen Pneumatisationsh6hlen, die mit dieken Lagen grob- faserigen Bindegewebsknoehens ausgekleidet sind, der im Hgmatoxylin- Eosinprgparat deutliehe Ansatzlinien aufweist, ersehweren die {Jbersicht (Abb. 5).

Dis /ibrillgre Strulctur tier 3 Schichten ist die gleiche, wie die der Schnecke. Was ihre Lokalisation anbelangt, so fehlt die encho'rdrale, die im allgemeinen sehr gut entwickelt ist, im Bereiche des oberen verti- kalen Bogenganges auf gr6gere Streeken, und zwar immer an Stellen, an denen Pneumatisationsh6hlen bis nahe an den Bogengang heran- treten (Abb. 5). Das Fehlen dieser Sehieht am oberen vertikalen Bogengang lggt sieh deshalb nieht genauer lokMisieren, da es yon der Lage der jeweiligen Pneumatisationsh6hle abh/*ngig ist. Die Entwieklung dieser Verhgltnisse spgterl Die endostale Bogengangskapsel ist tiberall in ziemlieher Dieke vorhanden und kleidet das Lumen aus. Ein vSlliges

Die kn6cherne Labyrinthkapsel der Nageticre. 295

Fehlen derselben auf gr6f]ere Strecken hin konnte ich nicht feststellen. Der periostale Knoehen ist in grSgerer Masse nirgends vorhanden. Er grenzt die enehondrale Kapsel gegen das Endokranium und gegen die Paukenh6hle zu in mehr oder weniger dieken, dureh Ansatzlinien gekenn- zeiehneten Knoehenlagen ab. Seine Fibrillen zeigen hier eine gewisse Hauptriehtung. Ebenso kleidet er die grogen PneumatisationshShlen aus, jedoeh nicht regelm/~t3ig. Auf gr6gere Streeken fehlt er aueh hier des

Abb. 5. .1leerschweinchen erwachsen. (H~im~toxyl in-Eos inprhpar~t . ) Oberer Yertikaler Bogeng'ang (13), desseI1 W a n d hier teihveise nu t aus endost~Ier (E) a n d I)eriostMer Schicht (I ~)

gebi ldct wird (ira Bilde reellts). I~ gu t ontwiekel te onehondrMe Sehieht auf der gegoniiberliegend en Seite.

5fteren und der enchondrale Knochen tritt dann direkt an deren Lumen heran. Die kleineren innerhalb des periostalen Knochens gelegenen Mark- h6hlen sind teils mit Lymph-, teils mit Fettmark ausgefiillt. Ganz ver- einzelt finden sich in diesen kleinen Markh6hlen aueh Stellen, an denen Knoehenumbau stattfindet. Was die Gefgl3e, die in diesem Knochen- absehnitte gelegen sind, betrifft, so sind sie gr6Btenteils mit Str~hnen- knoehen ummantelt.

Die Ver/cnScherungsprozesse der urspriinglieh knorpelig angelegten Schneclcen- und Bogengangs]capsel setzen beim Meerschweinchen schon etwas frfiher ein, als beim Kaninchen. Der Beginn der VerknScherung ]iegt in der Fetalzeit und zwar nimmt er beim etwa 1/2 ausgetragenen Tier yon der Schneckenbasis aus seinen Ausgang. Zur gleichen Zeit setzt auch die Verkn6cherung der bindegewebigen Elemente ein, die die

296 Karl Hafnsr:

enehondrale K~psel allseitig umgeben. Es finder eine Zeltverdichtung um den Knorpel und die direkte Einbeziehung der bindegewebigen Anteile in den, sowohl endostal, wie auch periostal sieh um die Knorpel- kapsel bildenden Knochensaum start. Die ehondroklastischen Vorg~nge gewinnen laun in der yon einem endostalen und periostalen Knoehen- saum umgebenen enehondralen Kapsel raseh an Ausdehnung. Gleieh- zeitig geht damit die Anlagerung yon Knoehengewebe um die stehen- gebliebenen Knoeheninseln einher, so dab bereits beim etwa 2/:~ aus- getragenen Tier eine Spongiosa gr613tenteils ausgebildet ist (Abb. 3). Die grogen prim/~ren MarkrSmme sind mit zellreiehem, loekermasehigem Mark- gewebe ausgefiillt. Nur an der Sehneekenspitze sind diese Vorg~nge noeh nieht so welt vorgesehritten. Sie ist noah rein knorpelig und erst beim neugeborenen Tier ist dort die Verkn6eherung im Gange. Dieser sp/~te Begim~ der Verkn6eherung an der Sehneekenspitze, die um diese Zeit bereits frei in das PaukenhOhlenlumen ragt, sowie die Tatsaehe, dab hier beim erwaehsenen Tier die meisten Knorpelreste vorhanden sind, veranlassen reich, der yon Eckert-MSbius erwogenen MSgliehkeit, dal3 die Persistenz yon verkalkten Knorpelresten auf ,,besonders giinstige Ern~thrungsbedingungen des Labyrinthk~mrpels" zurfiekzuffihren sei, einige Zweifel entgegenzubringen. Denn dab in der frei in der Pauken- h6hle gelegenen Sehneckenspitze giinstigere Ern/~hrungsverhgltnisse vor- liegen, als z. B. an d e r m i t dem iibrigen Felsenbein znsammenh~ngenden Sehneekenbasis, wo die Knorpelreste weitaus seltener zu finden sin(t, ist wohl kaum anzunehmen. Ieh glaube, dab der sp/~te Beginn der Ver- kn6eherung und deren tiberstiirzter Verlauf sieherlieh fiir die Knorpel- persistenz mit verantwort/ieh zu maehen sind, wobei der Knorpel in nieht so umfangreiehem Mage eingesehmolzen wird. Weshalb dann sparer kein Umbau mehr erfolgt, ist eine Frage fiir sieh.

Diese beim neugeborenen Tier sowohl an der Sehneeke als a~ueh tm den Bogeng~ngen vorhandene Spongiosa, bei der bereits die festen Elemente die Markri~ume iiberwiegen, wird nun raseh mit Str/~hnen- knoehen aufgefiillt, so dab bereits beim 1 Monat alten Tiere eine Kom- pakta ansgebildef ist. Die noeh ab und zu vorhandenen kleineren Mark- r~ume warden in kurzer Zeit noeh zugebaut. Ein Umbau innerha]b der enehondralen Kapsel finder w~hrend des weiteren Lebens nieht mehr start.

Die Ausbildung eines periostcden und endostalen, um die knorpelige Labyrinthkapsel gelegenen Knochensaumes habe ieh bereits erw~ihnt. Die endostale Schieht gewinnt im Laufe der Entwieklung noeh an Breite und zeigi~ dann die beim erw~ehsenen Tier bereits besehriebene Lage, Struktur und Ausdehnung.

Mit Beginn der enchondmlen Verkn6eherung treten aueh in dem gleichm/tgig und lockermasehig angeordnetem mesenehymalem Binde- gewebe Zellverdichtungen auf und die Ausbildung yon multiplen Knochen- harden beginnt, naehdem bereits direkt um den Knorpel ein periostaler

Die kn6cherne Labyrinthkapscl der Nageticre. 2!)~

Knochensaum ausgebildet worden ist. Diese Knochenherde gewinnen rasch an Ausdehnung, konfluieren miteinander und bereits beim 2/3 aus- getragenen Tier ist eine Spongiosa ausgebildet, zwisehen deren Bglkehen die GefKl3e und noeh nicht verkMktes embryonMes Bindegewebe gelegen sind. Aueh die gr6geren spgteren Pneum~tisgtionsh6hlen sind hier sehon angedeutet, und zwar insofern, als bier gr6Bere Komplexe embryo~ nMen Bindegewebes ohne Verkn6cherungskerne sind, jedoeh mit einer bereits ausgebildeten Spongios~ von periostalem Knoehen umgeben sind. I m weiteren Verlaufe der Entwieklung wird nun dutch Apposition von Bindegewebsknoehen an die bereits vorhandenen Spongiosab/~lkehen einerseits und dureh die T~tigkeit der Osteoblasten andererseits, die Str/~hnenknoehen um die in den Markh6hlen gelegenen Gef~ge anl~gern, eine Kompakta ausgebildet, die beim 1 Monat Mten 3/Ieersehweinehen so ziemlieh vervollstgndigt ist. Nur die im Bereiehe der Bogeng~nge gelegenen lufthMtigen R~ume werden dureh die Tgtigkeit der Osteo- klasten noeh erweitert. Dabei f~llt aueh der um die Bogeng/~nge gebildete enehondrMe Knoehen mit den Knorpelresten manchmM der Resorption anheim, so dab hier die Bogengangskapsel nut aus endostMer und sparer noeh periostM apponierter Knochenlage besteht, wie dies bereits be- sehrieben wurde (Abb. 5). Mit beendetem Waehstum sind jedoeh aueh diese Pneumatisationsprozesse zum Absehlu8 gekommen und auf3er einigen lokal besehr/inkten Umbauherden innerhMb kleinerer Markr~ume findet w/~hrend des iibrigen Lebens Umbau wesentlicher Art nieht mehr start.

So sehen wir also, wie beim Meersehweinchen, abgesehen yon der versehiedenen anatomisehen Lage der Sehnecke, in struktureller Hinsieht der Knochen, der die Labyrinth]atpsel zusammensetzt, mit dem der mensch- lichen Labyrinth~apsel grofle J4"hnliehkeit au/weist, dies sowohl in der enchondralen, endostalen, als aueh periostalen Knochenlage.

e) Maus 1. Wesentlieh anders als beim Kaninchen m~d Meersehweinehen sind

die Verhgltnisse der Labyrinthkapsel bei der Maus. Der Hauptunter- sehied ist wohl dureh deren Sehgdelskelet bedingt, und zwar insofern, als sieh dieses entspreehend der kleinen Ausmal3e aus sehr feinen Knoehen- streifen zusammensetzt, eine Ausbildung gr613erer Knoehenkomplexe damit nieht stattfindet. Die Ausbildung yon Strahnenknoehen, der immer als Ftillmasse beniitzt wird, t r i t t somit in den ttintergrund. Aus dem eben Erw/~hntem ergibt sieh aueh, dab weder Schnecke, noch Bogen- giinge im eigentlichen Massiv des Felsenbeines gelegen sein k6nnen. Sic liegen frei in der Paukenh6hle und nur mit ihren mediMen Teilen sind sie mit dem schmMen Knochenstreifen verl6tet, der das eigentliehe Felsenbein darstellt, d .h . in diesen Bezirken helfen die etwas dicker

1 Aus Ersparnisgrfinden wurden die Abbildungen dieses Abschnittes fort- gelassen. Ygl. Abb. 6. Ratte.

298 Karl Hafner:

ausgebildeten Wgnde der medialen Sehneeken- und Bogengangsteile das Felsenbeinmassiv mitbilden. Wie beim Meersehweinehen, so kommt diese Lagerung aueh erst Mlmghlioh im Laufe der Entwieklung dutch Pneumatisationsprozesse und dutch das Waehstum der Paukenhghle zustande, denn in der Embryonalzeit liegen Sehneeke und Bogenggnge innerhalb des Felsenbeinkomplexes. Bei der Maus entwiekeln sieh diese Verhgltnisse jedoeh in noeh viel ausgesproehenerem Mage als beim Meersehweinehen, denn es ragen nieht nur die Sehneeke, sondern aueh die lateralen Bogengangsteile in die Paukenh6hle frei hinein.

Ieh will hier die Entwiclclung der knd'chernen Labyrinthkapsel der Maus vorwegnehmen, um so die haupts~tehliehsten Untersehiede gegen- fiber dem Mensehen und den bereits besehriebenen Nagern in ihrer Ent- wicklung zu verfolgen.

Die knSeherne Labyrinthkapsel der Maus ist ebenfalls knorpelig vorgebildet und allseitig in embryonales Bindegewebe eingebettet. I m Verhgltnisse zu den zarten Knoehenbglkehen, die beim erwaehsenen Tier die kn6eherne Labyrinthkapsel darstellen, ist der Knorpel sehr mgehtig entwiekelt. Vet allem bildet er an der Sehneekenbasis mit den um Saeeulus und Utrieulus nahe gelegenen knorpeligen Anteilen ein zusammenhgngendes Massiv. Kurz vet der Geburt liegt der Beginn der Verkn6eherung. Ein aus embryonalem Bindegewebe hervorgegangener dfinner Knoehensaum legt sieh dem Knorpel an, sowohl gegen die Peri- pherie, als aueh gegen das Organlumen zu. In den lateral gegen die Paukenh~hle zu gelegenen Sehneeken- und Bogengangsteilen werden (lie Knorpelzellen grogblasig und bald setzt ein Zerfall derselben ein. Eine Palisadenstellung ist dabei nieht vorhanden. In die Einsehmel- zungsherde w~ehst embryonales Bindegewebe ein. W/~hrend nun der periostale Knoehensaum dureh Einbeziehung neuer Lagen yon Binde- gewebe in den Verkn6eherungsprozel3 an Dieke zunimmt, wird der endo- stale fast wieder v611ig resorbiert. Die AuflSsung des Knorpels sehreitet raseh vorwS~rts und beim neugeborenen Tier hat sieh dieser Vorgang sehon fiber die ganze Sehneekenbasis und die ihr nahe gelegenen Bogen- gangsteile ausgebreitet. ~Die oberen Sehneekenwindungen und die mehr peripheren Teile der Bogeng/~nge sind noeh rein knorpelig. Mit der Chondrolyse h~lt nun die Anlagerung yon Knoehengewebe um die stehengebliebenen Knorpelinseln nieht Sehritt, wie es beim Kaninehen und beim Meersehweinehen der Fall ist. Wohl bildet sieh Knoehen um die gegen das Organlumen und die gegen den periostalen Knoehen zu gelegenen Knorpelinseln, in den dazwischen gelegenen Partien wird ~edoch der Knorpel bi8 c~u/ einige stehenbleibende Biillcchen, um die eben/alls Knoehensubstanz angelc~gert wird, vollstgndig resorbiert. Die so innerhalb der enchondralen Schicht ausgebildeten Markriiume, die je naeh der Breite des friiheren Knorpels von wechselnder Ausdehnung sind, fiillen sieh mit sehr zellreiehem Markgewebe an. Die eben besehriebenen Vorggnge

Die kn6cherne Labyrinthkapsel der Nagetiere. 299

finden w/thrend der ersten 8 Tage des extrauterinen Lebens statt. Am spgtesten wird yon diesen Prozessen (lie Sehneekenspitze betroffen. Hier, wie aueh an den gegen die freie Paukenh6hle zu gelegenen Sehneeken- teilen, also an Stellen, an denen der Knorpel in relativ geringerer Breite vorhanden ist, kommen gr6Bere Markr~ume nieht zur Ausbildung. Der Knorpel wird hier nur yon innen und auBen her angenagt und an den versehmgterten, mehr oder weniger hMbkreisfgrmig ausgezaek~en, fast iiberall als zusammenhgngend zu erkennenden Knorpelstreifen wird dann Knoehen angelagert. In diesen verkalkten Knorpelstreifen sind aueh noeh, vet allem an der Sehneekenspitze, viele persistente Knorpel- zellen mit Kernen eingesehlossen. Die Unebenheiten der so entstandenen enehondralen Knoehenkapsel werden gegen das Organlumen zu mit einer gul3erst feinen endostalen Sehieht ausgeglgttet, die gr6i~tenteils jedoeh fehlt.

Mgehtig dagegen entwiekelt sieh die periostale Nchicht, die als breite, gut ausgebildete Knoehenlage die enehondrMe Kapsel umsehlieBt. An den frei in das Mittelohr ragenden Sehneekenteilen ist sie nattirlieh feiner angelegt, an der Sehneekenspitze fehlt sie sogar auf kurze Streeke meist ganz.

Im weiteren Verlaufe der Entwicklung werden die in den enchon- dralen Markrgumen gelegenen Knoehenb~lkehen mit Knorpelresten resorbiert, ebenso aueh die gegen den periostalen Knoehen zu gelegene, die Markr~ume begrenzende enehondrMe Knoehenlage. An ihre Stelle tritt ein yon Osteoblasten gebildeter Knoehen, der in einheitlichen Lagen schiehtweise vom Markraum her angebaut wird. Im Gegensatz hierzu bleibt der gegen das Organlumen den Markraum begrenzende feine enehondrMe Knoehenstreifen mit seinen zahlreiehen Knorpel- resten gr6fitenteils, jedoeh nieht immer, erhalten. An ihn werden dureh die Osteoblasten die gleiehen einheitliehen Knoehenlagen angebaut, wie gegen die periostMe Sehieht zu. Dutch diese Vorg/~nge warden gr6f~ere Markr~ume eingeengt und verkleinert und ihre Wandungen ausgegl~ttet mit feinen Knoehenlagen. Die kleineren werden dabei v611ig zugebaut, wobei vet Mlem die perivaseul~tr angelagerten Knoehensehiehten an Lamellen erinnem (vgl. Abb. 6). Die gr6geren Markr/~ume bleiben in ziemlieher Ausdehnung wghrend des ganzen Lebens erhalten, Umbau- prozesse sind in ihnen des 6fteren zu finden. Stellenweise wird aueh der enehondrale Knoehen vollkommen resorbiert, so dab die Sehneeken- bzw. Bogengangskapsel hier nur aus periostaler Sehieht besteht. Nit Ablauf dieser Vorg~nge ist nun aueh die Entwiekhmg der sieh veto Mensehen, wie aueh vom Kaninehen und Meersehweinehen unterseheidenden Ver- h~tltnisse beendet.

Wir sehen also, wie bei des Maus /ast des ganze Knorpel, wie auch der bereits um seine verl~allcten ~?berreste gebildete Knoehen bis au/ einen ganz /einen, gegen das Lumen des Organes, bzw. gegen das Endost zu

300 KarI Hafr~er :

gelegenen schmalen Bezir]~ resorbiert wird, zugunsten der periostalen Knochen- lagen, die den weitaus grS~ten Anteil am Aufbau der knSchernen Labv- rinthkapsel ausmaehen. Eine Ausnahme bildet, wie bereits erw~hnt, die Schnec~:enspitze, we die enehondralen Teile vorherrsehen und der periostale Knochen um diese sehr fein angelegt ist, teilweise sogar fehlen ~ann.

Betraehten wir nun in einem kurzen Uberbliek die Sehiehten, die bei der erwaehsenen Maus die kn6eherne Labyrinthkapsel zusammen- setzen.

Die enchondrale Kapsel zeigt versehiedenes Verhalten, abhgngig yon der Dieke des frtiher vorhandenen Knorpels, dessert Erbe sie iibernommen hat. AM den frei in das Cavum tympani ragenden Sehneekenteilen ist der gleiche Aufbau vorhanden, wie wit ihn beim Meersehweinehen kennen- gelernt haben. Die ausgezaekten Knorpelreste bilden hier ein zusammen- h'gngendes Netz, dem sieh der um sie gebildete kompakte Knochen eng anpagt. Aueh in fibrillgrer Hinsicht weist dieser Knoehen den gleiehen Aufbau auf, strghnenartig verfloehtene, feinfaserige Fibrillenbiindel, die die Knorpelinseln eng umsehliegen, zeigen sieh uns im Silbersehnitte und im polarisierten Lichte. Besonders reieh~ich sind die Knorpelreste an der Sehneekenspitze, we sie fast einen zusammenhs ver- h/~ltnism~gig breiten Streifen darstellen. Aueh beim erwaehsenen Tier sind hier vereinzelt noeh kernhaltige Knorpelzellen zu linden, die in die verkalkten Knorpelteile eingesehlossen sind. Was das reiehliehe Vor- kommen von Knorpelresten an der Sehneekenspitze, wie auch an den frei in die PaukenhShle ragenden oberen Sehneekenwindungen betrifft, so gilt hier wohl die gleiehe {}berlegung, wie ieh sie sehon heim Meet- sehweinehen dargelegt habe, dab ngmlich deren Persistenz nieht so sehr auf besonders gtinstige Ernghrungsverhgltnisse zurtiekzufiihren ist, als auf den iiberstiirzten Verlauf der Verkn6eherung. Die bei der Entwicklung bereits beschriebene weitgehende Resorption des Knorpels in den iibrigen Sehneeken- und Bogengangsteilen der Maus, sprieht um so mehr Itir racine Annahme. Ein anderes Verhalten zeigt nun die enehondrMe Sehieht an den Stellen, an denen friiher der Knorpel in breiteren Lagen angelegt war, wie z. B. an der Sehneekenbasis. Hier treten die innerhalb der enehondralen Knoehenlage gelegenen Markrgume, die mit gugerst zellreiehem Lymphmark dieht ausgeffillt sind, in den Vordergrund (vergl. Abb. 6). Knorpelreste mit den um sie gelagerten Globuli ossei sind nur mehr an der gegen das Organlumen zu gelegenen Wand der Markrgume zu finden, wghrend sie, wie bereits bei der Entwicklung gesehildert wurde, gegen den periostalen Knoehen zu resorbiert wurden. Nut noeh ganz vereinzelt sind sie hier mit einigen um sie gelagerten Globuli ossei in der, erst sekund~r yon den Osteoblasten gebildeten Knoehensehieht zu finden und legen damit Zeugnis ab, dal3 hier frtiher Knorpel war. Diese eben erw/~hnte Knoehensehieht, ein Produkt der

Die kn6cherne Labyrinthkapsel der lk~agetiere. 30][

Osteoblasten, wird veto Markraum her, sowohl gegen den periostalen, als aueh gegen den knorpelhaltigen Tell der gegen das Organlumen zu gelegenen enehondralen Kapsel angebaut. Die Markr/tume werden so von feinen zirkulgr angeordneten Lagen austapeziert, die im Hgmatoxylin- Eosinprgparate, vor allem gegen den periostalen Knoehen zu, Ansatz- linien erkennen lassen (Abb. 6). Stellenweise kann jedoch such diese die Markrgume austapezierende Sehicht fehlen, ja eine endg~ltige Norm l/tf3t sieh fiberhaupt nicht aufstellen, da sich bier, wie bereits bei der Entwieklung besehrieben, w~hrend des ganzen Lebens kleinere Umbau- prozesse abspielen. Nut dort, we dieses Knochengewebe kleinere, friibere Markrgume ganz ausgeffillt hat, finder kein Umbau mehr start. Hier ist es aueh in grSl~erer Breite vorhanden. Die Ansatzlinien kSnnen dann, gem~t~ der sehiehtweisen ringf6rmigen Anlagerung des Knoehens, wodureh der Markraum zugebaut wurde, Lamellensysteme mit Kittlinien vor- ~gusehen (Abb. 6). Im polarisierten Liehte und im Silbersehnitte erkennen wir ~u6erst feine Fibrillen, die in einzelnen Bfindeln zopfartig zusammen- gedreht sind und die entsprechend ihrer sehiehtweiften Anlagerung zirkulgr um die 1VIarkh6hlen bzw. GefgSe verlaufen. Seinem /ibrill~iren CharaCter naeh entsprieht dieser Knoehen also dem Strghnenknochen, nur zeigen hier die Fibrillenbfindel einen gleiehmgl~igeren und mehr ausgerichteten Verlauf. Gegen die periostale Sehieht zu lgl~t sieh dieser Knochen, soweit es bei seiner Feinheit iiberhaupt m6glieh ist, abgrenzen, nicht jedoeh gegen den, gegen das Organlumen zu gelegenen knorpel- haltigen enchondralen Kapselteil, da dieser seiner fibrill~tren Struktur nach den gleichen Aufbau zeigt. Dies Bild wird vor allem dadurch kompliziert, daB, wie bei der Entwieklung bereits besehrieben, der knorpelhaltige Kapselteil teilweise ganz resorbiert wurde und dann eben besehriebenes Knochengewebe an seine Stelle tritt . Abgesehen yon der [Feinheit dieser Verhgltnisse wird vor allem deren Studium dadureh sehr erheblicb ersehwert, da[t das die Markrgume dick aus~fillende Mark- gewebe eine grofte Affinitgt zu Silber besitzt und sieh intensiv sehwarz fgrbt. Dadurch werden die feinen, die Markr~tume auskleidenden Knoehen- lagen grSBtenteils verdeckt und verwiseht und zu deren Studium ist meist nur das polarisierte Lieht heranzuziehen. Neben diesem weeh- selndem Verhalten, das die enehondrale Sehneckenkapsel zeigt, linden wir jedoeh such Stellen, an denen sic vollkommen fehlt und an denen damn der periostate Knochen allei~ den Aufbau der knSc~ernen Labyrinth- kapseI fibernimmt. Dies ist ve t atlem an den medial gegen das Endo- kranium zu gelegenen Sehneekenteilen der Fall.

Der endostale Knochen fehlt an der Sehneekenkapsel fast v611ig. Nur ab und zu ist er auf kurze Strecken in einer gu~erst feinen Lage vor- handen, um dort Unebenheiten der inneren Kapselwand auszugleichen. Seine Struktur ist deshalb nur am Modiolus, den er mit aufbaut, zu studieren. Er besteht aus grobgefleehtigem Faserknoehen, dessen

A r e h i v f. Ohren-, Nasen- u. Kehlkol)~heilkunde. Bd. 137. 21

g02 Karl Hafner:

Fibrillen ziemlieh kurz, yon wechselnder Dieke sind und eine bestimmte I tauptr ichtung nieht erkennen lassen.

Die periostale Schicht hat den Hauptanteil a'm Au/bau der kn6chernen Labyrinthkapsel der Maus. Sie ist als breiteste al]er Schiehten fiberall zu finden. Eine Ausnahme bi]det, wie bereits beschrieben, die Schneeken- spitze, we sie sehr rein angelegt ist, teilweise sogar fehlen kann. I m Hgmatox3qin-Eosinprs zeigt sieh uns die periostMe Kapsel ats einheitliehe, gleiehmggig blgulieh gefgrbt.e Knoehensehieht. Die mehr peripher gelegenen Lagen zeigen manehmal Ansatzlinien. Die ziemlieh gleiehmgl3ig verteilten KnoehenhShlen lassen alle eine Hauptriehtung erkennen, was uns aueh sehon im Hgmatoxylin-Eosinprgparat erlaubt den Sehlug zu ziehen, dab in fibrillgrer Hinsieht ebenfalls eine bestimmte G esetzmgBigkeit vorherrseht. I m mit Silber imprggniertem Sehnigte und im polarisiertem Liehte best~tigt sieh diese Annahme. Wit sehen bei der Maus in diesem genetiseh sieher periostalem Knoehen feine Fibrillen, von ziemlieh gleiehmggiger Dieke, die alle in einer t~iehtung verlaufen. Sie sind zu kleineren Btindeln und Strgngen zusammengedreht, die die Knoehenh6hlen umsehlieBen. Die Struktur dieses Bindegewebsknoehens erinnert uns a.n den des Kaninehens, jedooh mit dem Untersehiede, dab bier die Fibrillen wesentlich feiner und yon viel gleiehm~13igerer Dieke sind. Trotzdem der periostMe Knoehen die relativ breiteste Knoehen- sehieht darstellt, sind grSgere Gef~fte innerhalb desselben 5~ul3erst selten. Soweit, solehe vorhanden sind, sind sie direkt in den Knoehen mitein- gebaut. Seine Ernhhrung erfolgt sowohl yon den Gef~l~en des Periostes, vor allem abet von den, in den enehondralen Markrs gelegenen gr6geren Gefi~gen aus. Markr~ume innerhalb der periostalen Sehneeken- kapsel selbst sind 5mgerst selten. Nut in dem medial von der Sehneeken- spitze gelegenem periostalem Knoehenstreifen, der das eigentliehe Felsen- bein darstellt, befindet sieh ein gr6Berer Markraum, der ebenfalls mit Lymphmark dieht erftillt ist.

Die ]cnScherne Bogengangs/capsel der Maus zeigt in ihrem Aufbau im Wesentliehem die gleiehen VerhS~ltnisse, wie die der Sehneekenk~psel. Der Uberbliek ist hier nur sehr viel sehwieriger dutch die gro{~e, zwisehen den oberen vertikalen Bogengang sieh einsehiebende Fossa subareuata mit Gehirnteilen und die zahlreiehen gr6geren MarkrSmme. GrSBere lufthaltige Rs wie sie beim Kaninehen und Meersehweinehen vor- handen sind, fehlen hier zugunsten der gr6geren ]ymphmarkhaltigen R/~ume. Die enchondrcde Kapsel zeigt den gleiehen Aufbau wie die der Sehneeke, also weehselndes VerhMten, je naeh der Dieke des ehemals vorhandenen Knorpels. Aueh bier fehlt sie auf gr6gere Streeken voll- kommen, ohne eine bestimmte anatomiseh festgelegte Lokalisation erkennen zu lassen. Die endostale Kapsel ist ebenfalls sehr mangelhaft ausgebildet und feblt grSBtenteils ganz. Den Hauptanteit am Aufbau der kn6ehernen Bogengangsk~psel fibernimmt aueh hier der periostale

Die knSeherne Labyrinthkapsel der Nagetiere. 303

Knochen, der in strukture]ler Hinsieht ebenso gebaut ist, wie der der Sebnecke.

Wir sehen also, wie bei der Maus in der kn6ehernen Labyrinthkapsel die mannigfaltigsten und vielgestaltigste~ Bilder nebeneinander bestehen. Mit Ausnahme der Hauptgesichtspunkte, n~tmlieh der Entstehung der kn6chernen Labyrinthkapsel aus knorpeligen und bindegewebigen Ele- menten, die letzten Endes Gemeingut aller S/tugetiere sind, hut die Labyrinthkapsel der erwachsenen Maus wenig Parallelen mit der des Menschen, sowohl in (tnatomischer, wie auch struktureller Hinsicht. Was letzteres anbelangt, so ist dafiir haupts/~ehlieh die weitgehende Resorp- tion des Knorpels verantwortlich zu machen mit den daraus sich zwangs- l/~ufig anders gestaltenden Verh/~ltnissen.

d) Ratte. Kurz kann ich hier die ~n6cherne Labyrinthkapsel der Ratte abhandeln,

denn in anatomischer und histologisch-struktureller Hinsicht gleieht sie in weitgehendstem Mal3e der der Maus. Auch die Entwicklung nimmt den gleichen Verlauf, auch hier erfolgt eine weitgehende Einschmelzung des Knorpels und ein teilweiser Ersatz desselben dutch neugebildetes Knochengewebe. Hier sind die Verhgltnisse giinstiger zu erkennen, da gr6Bere Ausmal3e wie bei der Maus vorliegen. Die Markriiume werden vet allem in viel grSfierem Um/ange zugebaut (Abb. 6). In ihnen linden sieh au eh wiihrend des ganzen Lebens Umbauprozesse. Der in breiteren Lagen dutch die Osteoblas~en in die MarkhShlen eingebaute Knochen zeigt eine feinfaserige Fibrillenstruktur, deren Faserbtindel mehr mattenart ig durchflochten sind, Erseheinungsformen, die ja auch der Str/ihnenknoehen beim Mensehen aufweist (Max Meyer). Die Knorpelreste mit einzelnen am sie gelagerten Globuli ossei sind wie bei der Maus fiber die ganze Sehneeken- und Bogengangskapsel in weehselnder Ausdehnung ver- streut. Ganz vereinzelt findet man bei der l~atte auch Knorpelreste mit einigen um sie gelagerten globuli ossei in der dureh die Osteoblasten sekundgr gegen die periostale Sehieht zu gebildeten, die Markrgume aus- kleidenden Knoehenlage. ?Die mehr mattenart ig sich durehfleehtenden, feinfaserigen, 1/ingsorientierten Fibrillenz/ige dieser Sehieht umsehlieBen dann die gem~B der Form der Globuli ossei mehr geschw'eift aussehenden Fibrillenb/indel. An der frei in der PaukenhShle gelegenen Sebneeken~ spitze kommen die Knorpelreste besonders geh/~uft vet. Aueh hier bilden sie einen fast zusammenh~ngenden Streifen. Beztiglieh ihrer Persistenz gilt das gleiehe wie beim Meersehweinehen und bei der Maus. Auf gr6gere Streeken kann die enehondrale Kapsel fehlen, dann fibernimmt der periostale Knoehen allein den Aufbau der Labyrinthkalosel, da aueb wie bei der Maus die endostale Schicht sehr dfinn und unvolikommen angelegt ist, gr6Btenteils ganz fehlt, was sowohl an der Bogengangs-, als aueh an der Sehneekenkapsel der Fall ist. Die periostale Schicht zeigt ebenfMls

21"

304 Karl tfafner :

den gleichen Aufbau und die gleiche Struktur, wie bei der Maus, einheitlich verlaufende, aus gleiehm~gig dieken Fibrillen zusammen- gedrehte t~aserbiindel. Gemi~g ihrer gr6Beren Breite besitzt die perio- stale Sehieht eigene gr6gere Gef~fle, die mit ziemlich dicken Sehiehten von Str/thnenknoehen umgeben sind, die sieh im Hitmatoxylin-Eosin- prs gr6Btenteils dureh deutliehe Ansatzlinien abheben.

Abb. 6. l~atte erwachsen. (H~im~toxylin-Eosinpri iparat . ) Vollsthndigcs Fehlen der endo- stMcn Schicht. Diimle enchondr~le Schicht (K) m i t Knorpe I re s t em Poriostale Schicht (P) grit entwickelt . Grol3or l~arM'amn (~ ) m i t sehr zellreichem lympha t i s chen l~Ia.rkg'ewebc.

Is2I zirkul~re yon den Osteoblasten gcbildete Knochenlagen , die eincn bier gelegenen l~'s his a.nf kleinc (~berreste zugebau t haben. S Schneckenlumen.

So sehen wir also bei der 1Katte und bei der Maus, bis auf einige kleinere, dutch die gr6geren Austnage bedingten Untersehiede, im Aufbau und der Struktur der kn6ehernen Labyrinthkapsel weitgehende Ahnlichkeit.

Zusammenfassung. Auf Grund vorliegender Untersuchungen l~gt sich nun zusammen-

fassend feststellen, dag die kn6eherne Labyrinthkapsel des Kaninehens und Meersehweinehens sowohl in ihrer Entwieklung, als aueh in ihrer fertigen fibrillgren Struktur mit der des Mensehen viele gemeinsame Punkte aufzuweisen hat. Sehr wohl glaube ich, dag beide Tiere zu experimentellen Zwecken herangezogen werden diirfen. Es mug jedoch

Die kn6cherne Labyrinthkapsel der Nagetiere. 305

nachdr i i ck l i chs t d a r a u f h ingewiesen werden , dag bei de r B e u r t e i l u n g p a t h o l o g i s e h e r K n o c h e n v e r / ~ n d e r u n g e n die A b w e i e h u n g e n der k n 6 e h e r n e n L a b y r i n t h k a p s e l y o n K a n i n e h e n u n d Meersehweinehen , de r des lV[enschen gegeni iber , in w e i t g e h e n d s t e m M a g e in g e c h n u n g gese t z t u n d bert iek- s i eh t ig t w e r d e n miissen. N i e h t d a g e g e n g laube ieh, dab g a t t e u n d Maus in d ieser I-Iinsieht v e r w e n d e t w e r d e n k 6 n n e n auf G r u n d des yo re Mensehen sieh wesen t l i eh u n t e r s e h e i d e n d e n A u f b a u e s der k n 6 e h e r n e n L a b y r i n t h - kapse l .

Literatur. Alexander: Wachsplattenmodelle bei Labyrinthentwicktung der Meerschwein-

chert. 71. Verslg dtsch. _~rzte u. Naturforsch. Mfinchen. - - Alexander u. Kreidl: Anatomiseh-physiologische Studien fiber d~s Ohrlabyrinth der T~nzmaus. Pfifigers Arch. 88. - - Bdttcher: ~ber Entwieklung und Bau des Geh6rlabyrinths naeh Untersuehungen an S~ugetieren. Zool. Jb, 19. - - Eckert-Mb'bius: tIandbueh der speziellen pathologisehen Anatomie und Histologie yon Henke und Lubarsch, Bd. 12. Gerhardt: Das Kaninchen. Leipzig: W. Klinkhardt. - - Haag: Die knScherne Labyrinthkapsel der Affen. Arch. Hals- usw. Heilk. 1 3 6 . - Kata]ama: Studien zur vergleiehenden mikroskopischen Anatomie des Labyrinths der Nagetiere. Z. Anat. 85, 1, 2 . - Kollmer: Beitri~ge zur Kenntnis des feineren Baues der GehSrorgane mit besonderer Berficksiehtigung der Haustiere. Arch. f. Anat. 70. - - Meyer, Max. Histologisehe Studien fiber den Gefi~i3einsehlug, insbesondere fiber die Entstehung der sog. durehbohrenden Kani~le und ~hnliehe Gebilde in der knSchernen Labyrinth- kapsel yon menschliehen F6ten und Jungkindern. Z. ges. Anat. 69. - - Bau und Entwieklung der mensehliehen Labyrinthkapsel. Passow-Sehaefers Beitr. 21. - - Die Bedeutung der Farbreaktion ffir die Beurteilung des Baues des Knoehengewebes in der Labyrinthkapsel mit besonderer Darstellung der Zusammensetzung ihres periostalen Teiles. Beitrag zur normalen und pathologisehen Histologie der knSehernen Labyrinthkapsel. Passow-Sehaefers Beitr. 29 und Nager-Max Meyer: Erkrankungen des Knoehensystems usw. Berlin: S. Karger 1932. - - i)ber den feineren Bau des gefleehtartigen und des lamell&ren Knoehengewebes naeh Knoehenstudien an der mensehliehen Labyrinthkapsel. Passow-Sehaefers Beitr. 2 3 . - Uber eine eigen- tfimliehe Art yon Knoehengewebe beim erwaehsenen Mensehen (den lamellenlosen, fehffaserigen [strfi.hnenartigen] Markknoehen) und fiber den embryonalen Mark- knoehen. Z. Anat. 83. - - Die normale Anatomie der Labyrinthkapsel. Unter- suehungen an Mensehen und Laboratoriumstieren. Z. Hals- usw. Heilk. 114. ge l . auf dem KongreB in Dresden 1933. - - Mdllendor/: t tandbueh der mikroskopisehen Anatomie des Mensehen, Bd. 2 u. 3. - - Petersen: tIistologie und mikroskopisehe Anatomie. Mfinehen: J. F. Bergmann 1922. - -Sehi iHer : Lehrbueh der tIistologie und tIistogenese. Leipzig 1922. - - Stdhr: Lehrbueh der Histologie, - - Wilhelm: Die knSeherne Labyrinthkapsel des Hundes und der Katze. Arch. Hals- nsw. Heilk. 186.