Forstw. Cbl. 122 (2003), 47−58 Eingereicht am 24.09.2002 2003, Blackwell Verlag, Berlin Akzeptiert am 09.11.2002ISSN 0015-8003

Die Struktur albanischer Rotbuchen-Urwälder � Ableitungenfür eine naturnahe Buchenwirtschaft1

Structural Characteristics of Albanian Beech (Fagus sylvatica L.) Virgin

Forests � Deductions for Semi-Natural Forestry

Von P. MEYER, V. TABAKU und B. v. LÜPKE

Zusammenfassung

Anhand von Vollaufnahmen des lebenden und toten Derbholzbestandes auf mehreren Hektar großenUntersuchungsflächen wird die Waldstruktur von drei albanischen Buchenurwäldern analysiert. Ergän-zend werden die Ergebnisse einer stichprobenweisen Verjüngungsinventur vorgestellt. Die Urwälderzeichnen sich durch hohe Derbholzvorräte, eine starke Durchmesserdifferenzierung und hohe Verjün-gungsvorräte aus. Sie werden sowohl im Derbholzbestand als auch in der Verjüngung von Buchedominiert. Die Lücken im Kronendach liegen im Mittel unter der Größe einer Altbuchenkrone undentstehen daher überwiegend durch den Ausfall einzelner Bäume. Die kleinflächige Lückenbildung gehtmit einem kleinflächigen Wechsel der Waldentwicklungsphasen einher. Ein wichtiges Strukturelementsind Altbäume über 80 cm Brusthöhendurchmesser, die in geklumpter-zufälliger räumlicher Verteilungvorkommen. Auch liegendes und stehendes Totholz ist ein typisches Kennzeichen der Urwälder. DessenAnteile liegen jedoch am unteren Ende der für naturnahe Laubwälder der gemäßigten Zone bekanntenWerte. Dies wird auf die vergleichsweise rasche Zersetzung des Buchentotholzes zurückgeführt. DerAnteil liegenden Totholzes liegt deutlich über dem des stehenden Totholzes. In den Schlussfolgerungenfür eine naturnahe Buchenwirtschaft wird die Bedeutung punktueller, an Stelle flächendeckender Ein-griffe und die Bedeutung von Altbäumen und Totholz betont. Zielkonflikte können sich aus der Forde-rung nach gleichzeitig naturnahen und gemischten Buchenwäldern ergeben.

Schlüsselwörter: Waldstruktur, Naturverjüngung, Altbäume, Totholz, naturnahe Waldwirtschaft.

Summary

The results of inventories of forest structure and tree regeneration in three Albanian beech (Fagussylvatica L.) virgin forests are presented and discussed. The data reveal that these forests are characterizedby high levels of (1) stand volume of living trees, (2) diameter differentiation and (3) density of saplingsand young trees. Beech is the dominant tree species in the upper canopy layers as well as in theregeneration layer. The mean size of canopy gaps is smaller than the mean crown size of old trees.Therefore, gaps are formed mainly by the death of single trees. Subsequently, forest texture is charac-terized by small-scale changes in development phases. Giant trees, measuring more than 80 cm at breastheight, are another prominent feature of the virgin forests examined. These trees show a clumpeddistribution with a tendency to randomness. Snags and downed logs above 20 cm in diameter amountto 30.3�85.3 m3/ha or 3.9�10.4 % of the living stand above 7 cm DBH. Due to a high rate ofdecomposition, these values are low compared to other pristine forests of the temperate zone.

Forestry can emulate patterns and processes of virgin beech forests by single � group tree cuttingsinstead of clear cut or homogenous shelterwood systems and a significant amount of old trees andcoarse woody debris. Apparently, a high portion of admixed tree species is not a natural feature ofbeech forests. Therefore, a conflict could arise between the goals of enhancing tree species diversityand of emulating natural patterns.

Keywords: forest structure, regeneration, giant trees, coarse woody debris, semi-natural forestry.

1 Einleitung

Die waldbaulichen Zielvorstellungen in Deutschland orientieren sich gegenwärtig am Leit-bild einer naturnahen und multifunktionalen Waldwirtschaft (ROSIN 2000). In diesem Zu-

1 Verändertes Manuskript eines Vortrages auf der Tagung der Sektion Waldbau des DeutschenVerbandes Forstlicher Forschungsanstalten vom 12.09. − 14.09.2001 in Ludwigslust

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0015−8003/2003/12201−047 $ 15.00/0

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sammenhang ist die Tatsache problematisch, dass in Mitteleuropa aufgrund fehlender Ur-und Naturwälder die Strukturen naturnaher Wälder nicht ausreichend bekannt sind. Esfehlen Referenzwerte für Naturnähe oder diese unterliegen zumindestens einer hohenUnsicherheit (MEYER et al. 2001). Im südlichen und östlichen Europa sind hingegen einigeUrwälder erhalten geblieben, bei denen es sich in den höheren Lagen der Gebirge umWaldtypen handelt, die mit mitteleuropäischen Waldgesellschaften vergleichbar sind. Esbietet sich an, die aus diesen Urwäldern vorliegenden Untersuchungsergebnisse (PRUSA

1985, LEIBUNDGUT 1993, KORPEL 1995, TABAKU 1999, VRSKA et al. 2002) für die Überprü-fung der gegenwärtig existierenden Vorstellungen über naturnahe Waldstrukturen und ihreDynamik heranzuziehen.

TABAKU (1999) hat die Textur von Rotbuchenwäldern unterschiedlicher Nutzungsinten-sität vergleichend analysiert. Das Untersuchungskollektiv seiner Arbeit schließt auch alba-nische Buchenurwälder ein. Neben der Untersuchung von DENGLER (1931) ist dies dieeinzige den Autoren bekannte Analyse des Aufbaus albanischer Buchenurwälder.

Im vorliegenden Beitrag werden die Inventurergebnisse TABAKUs (1999) im Hinblickauf waldbaulich relevante Ableitungen vorgestellt und diskutiert. Folgende Fragestellungensollen behandelt werden: Wodurch lässt sich die Struktur albanischer Buchenurwäldercharakterisieren? Inwieweit stimmen die Ergebnisse mit Untersuchungen aus anderenBuchenurwäldern überein? Welche Schlussfolgerungen können für eine naturnaheBuchenwirtschaft gezogen werden? Als wesentliche Kennzeichen für den Aufbau vonBuchenwäldern sollen waldwachstumskundliche Kenngrößen, die Durchmesserstruktur,die Baumartenzusammensetzung, die Dichte, Frequenz und Zusammensetzung der Natur-verjüngung, die Größe und Verteilung von Kronendachlücken und die Altbaum- undTotholzanteile betrachtet werden.

2 Die Untersuchungsflächen

Die Urwälder Mirdita und Puka liegen im Munellagebirge ca. 150 km nordöstlich vonTirana zwischen 41 ° 55’ und 42 ° 7’ nördlicher Breite sowie 20 ° 3’ und 20 ° 15’ östlicherLänge. Sie sind Teil eines ca. 3.500 ha umfassenden Buchenurwaldgebietes. Sehr vereinzeltsind Spuren menschlichen Einflusses wie die Nutzung von Weißtanne (Abies alba Mill.),Bergahorn (Acer pseudoplatanus L.) oder Buchen für Dachschindeln feststellbar.

Der Urwald Rajca befindet sich in Mittelost-Albanien ca. 120 km südöstlich von Tiranaund ca. 30 km nordwestlich des Ochridsees in 41 ° 14’ nördlicher Breite und 21 ° 7’ östli-cher Länge inmitten eines ca. 2.000 ha großen unerschlossenen Buchenwaldgebietes. Auchhier finden sich vereinzelt Spuren menschlicher Nutzung.

Die Untersuchungsflächen wurden in die nach sorgfältiger gutachterlicher Einschät-zung ungenutzten Partien der Buchenwälder gelegt, sodass mit großer Sicherheit davonauszugehen ist, dass sie den Charakter von Urwäldern tragen.

Alle Untersuchungsflächen befinden sich zwischen 1300 und 1500 m ü. NN an steilbis mäßig steil geneigten Hängen unterschiedlicher Exposition (TABAKU 1999). Aus dengeologischen Substraten Serpentin, Gabbro und Dolomit haben sich humusreiche Braun-erden entwickelt. Aufgrund einer guten Nährstoff- und Wasserversorgung (Jahresnieder-schlag ca. 2200 mm, Basensättigung Mirdita und Rajca�98 %, Puka 70�77 %) und ausge-glichener Klimaverhältnisse bestehen günstige Bedingungen für die Waldentwicklung. DieJahresmitteltemperatur liegt bei ca. 6 ° C und die mittlere Temperatur in der Vegetations-zeit bei ca. 12,1 ° C. Die Vegetationszeit reicht von Anfang Mai bis Anfang Oktober. Esgibt keine ausgeprägte Trockenperiode.

Die Ähnlichkeit zu mitteleuropäischen Verhältnissen veranlasste MARKGRAF (1932)dazu, den albanischen Buchenwald als südlichen Saum der mitteleuropäischen Vegetationeinzustufen. TABAKU & MEYER (1999) interpretieren die albanischen Buchenwälder alsBeispiel für das von WALTER & WALTER (1953) formulierte „Gesetz der relativen Standorts-

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Tabelle 1. Waldwachstumskundliche Kenngrößen des lebenden Derbholzbestandes in den drei Urwald-beständen.

Table 1. Growth and yield data of the living stand above 7 cm DBH in the examined beech virginforests (abbreviations: N/ha = number of stems per hectare, G/ha = basal area per hectare,Vfm/ha = volume per hectare, h0 = top height, dg = diameter corresponding to mean basal area ofstand, BHD-Spanne = minimum � maximum DBH).

Urwald Baumart N/ha G/ha Vfm/ha h0 dg BHD-Spanne[m2] [m3] [m] [cm] [cm]

Mirdita Buche 330 37,1 557,8 31,7 52,8 7 − 99Bergahorn 1 0,1 1,5Σ 331 37,2 559,3

Puka Buche 320 44,4 763,8 37,0 61,8 7 − 122Weißtanne 5 1,2 16,9Σ 325 45,6 780,7

Rajca Buche 388 43,3 805,5 38,5 65,4 7 − 115Bergahorn 1 0.1 1,5Weißtanne 1 <0,1 0,4Σ 390 43,4 807,4

konstanz“ und gehen von einer guten Vergleichbarkeit dieser Wälder mit mitteleuropäi-schen Buchenwäldern aus.

3 Aufnahme- und Auswertungsmethoden

Größere Untersuchungsflächen von 6,0 (Urwald Rajca), 5,0 (Urwald Mirdita) und 3,625 ha(Urwald Puka) wurden mit einem fest vermarkten 50 × 50 m Rasternetz versehen und aufihnen der stehende Derbholzbestand (� 7 cm BHD) hinsichtlich Baumart, Durchmesser,Höhe, Kronenansatz und acht Kronenradien (Stichprobe von 100�150 Bäumen je Unter-suchungsbestand), Lage (Polarkoordinaten) und � beim stehenden Totholz � nach demZersetzungsgrad aufgenommen. Zusätzlich erfolgte eine Vollaufnahme des liegenden Tot-holzes > 2 m Länge und > 20 cm Durchmesser am stärksten Ende. Hier wurden derMittendurchmesser, die Länge, die Lagekoordinaten, die Baumart und der Zersetzungs-grad erfasst.

Die Verjüngung wurde stichprobenweise auf je 3 Satellitenkreisen von 10 m2 Größe im50 × 50 m Verband mit den Parametern Art, Höhenklasse und Verbissgrad aufgenommen.

Die Datenauswertung erfolgte überwiegend mit den an der Niedersächsischen Forst-lichen Versuchsanstalt für Naturwalddaten entwickelten und unter SAS 6.12 programmier-ten Routinen. Diese wurden im Bedarfsfall durch eigene Zusatzprogrammierungen er-gänzt.

4 Ergebnisse der Strukturanalyse

4.1 Waldwachstumskundliche Kennwerte und Durchmesserverteilungen

Die Untersuchungsflächen zeichnen sich durch eine hohe Grundflächen- und Vorratshal-tung sowie hohe Werte der Oberhöhe und des dg aus (Tab. 1). Hierin dürften die günstigenWuchsbedingungen und die Tatsache zum Ausdruck kommen, dass in den Urwaldbestän-den zumindestens einzelne Bäume ihr Maximalalter und ihre maximale Dimension er-reicht haben.

Gegenüber den Urwäldern Puka und Rajca fällt der Urwald Mirdita hinsichtlich derwaldwachstumskundlichen Kenngrößen deutlich ab. Als mögliche Ursache für den Unter-schied kommen die in Mirdita flachgründiger ausgeprägten Böden in Betracht.

50 P. Meyer, V. Tabaku und B. v. Lüpke

Abb. 1. Mittlere BHD-Verteilungen in den Untersuchungsflächen je 0,25 ha Unterfläche. Der Fehler-balken gibt die obere Hälfte des 95 %-Vertrauensbereichs um den Mittelwert an.

Fig. 1. Mean DBH-distribution per 0.25 ha subplot. The error bar indicates the upper half of the 95 %confidence interval.

Abb. 2. Stammverteilungsplan des Urwaldes Mirdita. Die Untersuchungsfläche ist 5,0 ha groß. WeißeKreise symbolisieren lebende Bäume, schwarze Kreise tote stehende Bäume. Die Durchmesser sindgegenüber den Baumabständen dreifach überhöht dargestellt.

Fig. 2. Spatial distribution of trees above 7 cm DBH on a 5.0 ha sample plot in the virgin Mirditaforest. White circles symbolize living trees, black circles standing dead trees. Diameter is exaggeratedby a factor of 3.

Die große BHD-Spanne deutet auf eine reiche Strukturierung der Untersuchungsflä-chen hin. Dies bestätigen die Durchmesserverteilungen, die bereits auf kleiner Flächevon 0,25 ha im Durchschnitt einen plenterwaldartigen Aufbau zeigen (Abb. 1, vgl. auchAbb. 2).

51Die Struktur albanischer Rotbuchen-Urwälder � Ableitungen für eine naturnahe Buchenwirtschaft

Im Gegensatz zu der hohen Strukturdiversität ist die Baumartenvielfalt sehr gering.Mischbaumarten spielen in den albanischen Buchenurwäldern nur eine verschwindendgeringe Rolle. An Sonnhängen ist der Buche die Schwarzkiefer (Pinus nigra Arn.) und anSchatthängen Weißtanne (Abies alba Mill.) und Bergahorn (Acer pseudoplatanus L.) verein-zelt beigemischt.

4.2 Verjüngung

Nach den Ergebnissen der Probekreisaufnahmen ist Naturverjüngung trotz der vergleichs-weise hohen Dichte des Derbholzbestandes in den albanischen Buchenurwäldern allgegen-wärtig. Der überwiegende Teil der Probekreise weist Baumverjüngung auf (Tab. 2). Wieder Derbholzbestand, setzt sich auch die Verjüngung fast ausschließlich aus Rotbuchenzusammen. Vereinzelt wurden Weißtannen, Bergahorne und Eschen gefunden. DieseMischbaumarten werden offenbar bevorzugt verbissen (Tab. 2).

Tabelle 2. Dichte und Frequenz der Naturverjüngung (außer Keimlingen).

Table 2. Density and frequency of tree regeneration excluding seedlings.

Urwald N Probekreise Anteil mit Anteil N/ha N/ha VerbissVerjüngung [%] Buche [%] [X ± Std.] Max. [%, Pfl. < 2 m]

Mirdita 90 96 99 29.844 ± 257.000 1845.791

Puka 60 93 82 24.200 ± 94.000 1121.303

Rajca 108 84 99 19.259 ± 206.000 2330.877

Weitere Baumarten in der Verjüngung: Weißtanne (18 % im Urwald Puka), Bergahorn und Esche(sehr selten).Verbiss-%: Weißtanne im Urwald Puka 50 %; Bergahorn in Mirdita 26 % und in Rajca 23 %.

Der größte Teil der aufgenommenen Jungpflanzen ist zwar kleiner als 0,5 m, allerdingsist der Anteil der höheren Naturverjüngung nicht unerheblich. Dieser liegt zwischen rund42 % im Urwald Rajca und rund 14 % im Urwald Puka (vgl. TABAKU 1999). Das Erschei-nungsbild der Bestände wird also stellenweise auch durch höhere Naturverjüngung ge-prägt (vgl. TABAKU & MEYER 1999).

4.3 Lückenmuster und Waldentwicklungsphasen

Anhand der Standpunktkoordinaten der lebenden Bäume in Verbindung mit den individu-ell für jede Untersuchungsfläche abgeleiteten Kronenbreitefunktionen (TABAKU & MEYER

1999) wurden näherungsweise Kronenkarten der Untersuchungsflächen erstellt. DieBaumkronen werden auf der Grundlage des Mittelkreismodells als Kreise dargestellt(Abb. 3).

Auf diesen näherungsweisen Kronenkarten wird die Größe von Kronendachlückenvermutlich überschätzt, weil anzunehmen ist, dass die asymmetrisch ausgeformten Kronender randständigen Buchen die vorhandenen Lücken in stärkerem Maß schließen, als esauf der Kronenkarte dargestellt wird. Zudem erscheinen in der Kronenkarte kleinereLücken bzw. Spalten zwischen benachbarten Bäumen, die in der Realität aufgrund asym-metrischer Kronenausformung wahrscheinlich nicht vorhanden sind. Ein Vergleich vonterrestrisch und aufgrund von Kronenkarten abgeleiteten Lückenverteilungen zeigt jedocheine ausreichende Übereinstimmung (TABAKU & MEYER 1999), so dass davon ausgegangenwerden kann, dass das Lückenmuster in seinen Grundzügen korrekt wiedergegeben wird.

52 P. Meyer, V. Tabaku und B. v. Lüpke

Abb. 3. Näherungsweise Kronenkarte der Untersuchungsfläche im Urwald Mirdita (Erläuterungen s. Text).

Fig. 3. Canopy map of the 5.0 ha sample plot in the Mirdita virgin forest (further explanation see text).

Werden alle Lücken mit einer Breite > 5 m auf den Kronenkarten der Untersuchungs-flächen ausgezählt und ihre Größe bestimmt, so ergeben sich folgende Kennwerte desLückenmusters für die drei Urwälder:

� Der Flächenanteil von Lücken liegt zwischen 3,3 % (Rajca) und 6,6 % (Mirdita)� Die Anzahl an Lücken je ha beträgt minimal 4,5 (Rajca) und maximal 9,0 (Mirdita)� Die mittlere Lückengröße schwankt zwischen 60,6 m2 (Puka) und 74,1 m2 (Mirdita).

Demnach ist die nicht überschirmte Fläche in den albanischen Buchenurwäldern gering.Die vorhandenen Lücken haben eine geringe Ausdehnung, die im Mittel unter der Größeeiner Altbuchenkrone (TABAKU & MEYER 1999) liegt. Dies zeigt, dass Kronendachlückenüberwiegend durch den Ausfall einzelner Bäume entstehen.

Eine kleinflächige Lückenbildung dürfte bei ungestörter Entwicklung zu einem kleinflä-chigen Wechsel der Waldentwicklungsphasen führen. Wie die Ergebnisse der numerischenPhasenausscheidung von TABAKU (1999) zeigen, ist dies in den untersuchten albanischenBuchenurwäldern tatsächlich der Fall. Einen vergleichsweise geringen Flächenanteil neh-men Kronendachlücken, die Zerfallsphase und die Verjüngungs- und Initialphase ein(TABAKU 1999). Stattdessen überwiegen Entwicklungsphasen, in denen ältere oder alte,mehr oder weniger vitale Bäume dominieren (Optimalphase, Plenterphase, Terminal-phase). Der hohe Anteil der Plenterphase zeigt, dass häufig gering dimensionierte undAltbäume mit hohem BHD nahe beieinander stehen (vgl. Abb. 2). Diese starke Differen-zierung kann durch eine zeitliche und räumliche Überlappung der Baumgenerationen er-klärt werden (vgl. slowakische Buchenurwälder, KORPEL 1995).

4.4 Altbäume und Totholz

In den untersuchten albanischen Buchenurwäldern liegt das Verhältnis von starkem Tot-holz (> 20 cm Durchmesser bzw. > 2 m Länge) zu lebendem Derbholzbestand zwischen3,9 % und 10,6 % und die entsprechenden Totholzvorräte betragen zwischen 30,3 m3/haund 85,3 m3/ha (Tab. 3). Die Schwankungsbreite des Totholzvorrates ist demnach rechthoch und geht mit Unterschieden in der Verteilung der Entwicklungsphasen einher (vgl.TABAKU 1999). So erreicht die Untersuchungsfläche Rajca mit einem höheren Flächenanteilder Zerfallsphase von 7,6 % (Mirdita: 5,6 %, Puka: 2,6 %) auch die höchsten Totholzwerte.

53Die Struktur albanischer Rotbuchen-Urwälder � Ableitungen für eine naturnahe Buchenwirtschaft

Tabelle 3. Alt- und Totholzmengen (Altbäume > 80 cm BHD, Totholz > 20 cm Durchmesser bzw.> 2 m Länge).

Table 3. Amount of giant trees above 80 cm DBH and coarse woody debris above 20 cm in diameterand 2 m in length.

Urwald Komponente Anzahl MasseN/ha %1 Vfm/ha %1

Mirdita Altbäume 5,4 1,6 58,4 10,4Stehendes Totholz 2,8 0,8 5,7 1,0Liegendes Totholz 22,8 − 34,5 6,2Σ Totholz 25,6 − 40,2 7,2

Puka Altbäume 15,4 4,7 210,6 27,0Stehendes Totholz 10,8 3,3 10,6 1,4Liegendes Totholz 14,1 − 19,7 2,5Σ Totholz 24,9 − 30,3 3,9

Rajca Altbäume 19,3 4,9 274,2 34,0Stehendes Totholz 11,4 2,9 27,8 3,4Liegendes Totholz 20,0 − 57,5 7,1Σ Totholz 30,1 − 85,3 10,6

1 = Prozent vom lebenden Derbholzbestand bzw. -vorrat.

Tabelle 4. Werte des Clark & Evans-Index von Altbäumen und Totholz (Altbäume > 80 cm BHD,Totholz > 20 cm Durchmesser bzw. 2 m Länge). Es wurde eine Randkorrektur der Werte nachDONELLY (1978) vorgenommen und die Signikanz der Abweichung von der Zufallsverteilung mit derbei PRETZSCH (1996) beschriebenen Teststatistik berechnet (n. s. = nicht signikant, Irrtums-wahrscheinlichkeit: * = < 5 %, ** = < 1 %, *** = < 0,1 %).

Table 4. Values of the CLARK & EVANS-index calculated for old trees above 80 cm DBH, snags anddowned logs above 20 cm in diameter and 2 m in length. Edge-effect has been corrected according toDONELLY (1978). Test statistics were calculated after PRETZSCH (1996), whereas n. s. = not signifi-cant, * = p < 5%, ** = p < 1%, *** = p < 0.1 %.

Urwald Altbäume Stehendes Totholz Liegendes Totholz

Mirdita 0,83285 ** 0,70026 ** 0,80584 **Puka 0,87156** 0,74122 *** 0,57497 ***Rajca 0,97357 n.s. 0,85339 * 0,89539 *

Stehendes Totholz ist übereinstimmend in allen drei Untersuchungsflächen mit einemdeutlich geringeren Anteil als das liegende Totholz vertreten (Tab. 3).

Im Vergleich zum Totholz kommt den alten Bäumen − hier definiert als Bäume miteinem BHD über 80 cm � eine weitaus größere Bedeutung zu. Während der Altbaum-anteil an der Stammzahl in den Urwäldern Puka und Rajca bei rund 5 % liegt, ist derVorratsanteil mit rund 30 % wesentlich höher. Die vergleichsweise niedrigen Werte imUrwald Mirdita sind vermutlich auf die geringere Maximaldimension unter den ungünsti-geren Standortverhältnissen (s. o.) zurückzuführen, so dass trotz gleichen Altersaufbausein kleinerer Teil der Population die Durchmessergrenze von 80 cm überschreitet.

Die Art der räumlichen Verteilung von Altbäumen und Totholz kann mit Hilfe desClark & Evans-Index (CLARK & EVANS 1954) quantifiziert werden. Eine zufällige räumlicheVerteilung liegt vor, wenn der Clark & Evans-Index den Wert 1,0 annimmt. Höhere Wertezeigen eine Tendenz zu einem regelmäßigen Muster an. So liegt bei einem Wert von2,1491 eine streng hexagonale Verteilung vor. Je weiter der Clark & Evans-Index unter1,0 liegt, desto stärker ist die Tendenz zu einer geklumpten Verteilung.

Bis auf die Altbäume im Urwald Rajca zeigen alle Strukturelemente eine mindestenssignifikante Tendenz zur Klumpung (Tab. 4).

54 P. Meyer, V. Tabaku und B. v. Lüpke

5 Diskussion

5.1 Vergleich mit anderen Buchen-Urwäldern

Die Ergebnisse aus den albanischen Buchenurwäldern stimmen hinsichtlich der Strukturdes lebenden Bestandes weitgehend mit denen von DENGLER (1931) aus den 1930er Jahrenüberein. Weitgehende Parallelen gibt es auch zu den Ergebnissen von KOSIR (1970),KORPEL (1995) und LEIBUNDGUT (1993) aus Buchenurwäldern Sloweniens, der Slowakeiund Serbiens sowie zu den Ergebnissen des Simulationsmodells BEFORE (NEUERT 1999,RADEMACHER et al. 2001). Diese Untersuchungen kommen übereinstimmend zu dem Er-gebnis, dass Buchenurwälder typischerweise eine starke Differenzierung auf kleinerFläche aufweisen.

Anlass zu Missverständnissen geben scheinbar gegenteilige Aussagen, wonach Buchen-wälder zur Ausbildung von einschichtigen Beständen neigen (RUBNER 1930, LEIBUNDGUT

1993, OTTO 1994). Der Widerspruch zu den Urwaldbeobachtungen lässt sich allerdingsauflösen, wenn nicht die strukturellen Kennzeichen einzelner Entwicklungsphasen, son-dern ihr räumliches Muster (Waldtextur) betrachtet wird.

Denn die Tendenz zu struktureller Homogenisierung ist vermutlich typisch für diefrühen � mittleren Entwicklungsphasen (Initial- bis vermutlich späte Optimalphase) vonBuchenwäldern (MEYER & POGODA 2001). Sie dürfte auf die Dominanz der oberen Bestan-desschichten (ausgeprägte Schattenspende in Verbindung mit einem hohen Kronenreak-tionsvermögen, s. ELLENBERG 1939, 1996, LEUSCHNER 1998, RODE 1995) zurückzuführensein. Unter- und zwischenständige Bäume haben in diesen Phasen nur geringe Überlebens-chancen.

Fraglich bleibt allerdings das Ausmaß des Verharrungsvermögens dieser Populations-glieder. Einzelne Untersuchungen weisen erstaunlich hohe Alter unterdrückter Individuennach. So berichtet DENGLER (1931) von einer rund 25 cm starken unterständigen Buche,die bereits ein Alter von 160 Jahren erreicht hat. Dennoch lassen diese Einzelbeobachtun-gen keinen Schluss über das flächenhafte Ausmaß der Selbstausdünnung in den jüngerenEntwicklungsphasen zu. Nach den Beobachtungen in Buchen-Wirtschaftswäldern scheintes bei hohem Dichschluss des Oberstandes nur wenigen Buchen zu gelingen, über langeZeiträume im Unter- und Zwischenstand zu überleben (vgl. MEYER 2000).

In späteren Phasen dürfte sich die Dominanzkonzentration verringern, die Anfälligkeitfür Störungen erhöhen und die Fähigkeit zum Lückenschluss vermindern (JENSEN &HOFMANN 1996), so dass eine räumliche Überlappung von älteren Entwicklungsphasenund Verjüngungsprozessen möglich wird (Überlappung der Entwicklungszyklen s. KORPEL

1995). Zusätzlich wird auch lange unterdrückten Individuen eine Fortentwicklung ermög-licht. Die älteren Entwicklungsphasen (späte Optimalphase, Terminalphase, Plenterphase,Zerfallsphase) sind daher strukturreich und zeichnen sich durch eine starke Differenzie-rung der Baumdimension und wahrscheinlich auch des Alters (vgl. NEUERT 1999, RADEMA-

CHER et al. 2001) aus. Sie sind von langer Dauer und nehmen dementsprechend einengroßen Flächenanteil in den albanischen Buchenurwäldern ein.

Da die Verjüngung des Buchenwaldes an Lücken gebunden ist und diese i. d. R. einegeringe Ausdehnung haben, ist das Mosaik der Waldentwicklungsphasen in den albani-schen Buchenurwäldern sehr kleinflächig (vgl. TABAKU 1999). Der enge räumliche Verbundund starke Wechsel älterer strukturreicher und jüngerer strukturarmer Waldentwicklungs-phasen führt letztendlich dazu, dass sich kaum größere Bestandesteile mit einem homoge-nen Erscheinungsbild finden lassen und statt dessen reich strukturierte Bestandesteiledeutlich überwiegen, wenn man die Betrachtungsskala von der Größe der Kronenschirm-fläche einer Altbuche überschreitet.

Die hohe Dimensionsdiversität in den albanischen Buchenurwäldern steht im Kontrastzu ihrer geringen Baumartenvielfalt. Eine hohe Naturnähe geht offenbar im Herrschafts-gebiet der Rotbuche mit einem geringen Anteil von Mischbaumarten einher (ELLENBERG

55Die Struktur albanischer Rotbuchen-Urwälder � Ableitungen für eine naturnahe Buchenwirtschaft

1996, LEUSCHNER 1998, SCHMIDT 1998, s. jedoch PETERS 1997). Damit führt die Forderungnach naturnahen und zugleich hinsichtlich der Baumartenzusammensetzung vielfältigenWäldern im Falle von Buchenwäldern zu einem bisher nicht aufgelösten Zielkonflikt.

Totholz ist ein wesentliches Strukturelement natürlicher und naturnaher Waldöko-systeme. Für europäische Urwälder kann von durchschnittlichen Totholzvorräten in derGrößenordnung von 50�200 m3/ha und einem Anteil von 10�35 % am Gesamtvorratder Holzbiomasse ausgegangen werden (STEIN 1981, MAYER et al. 1987, ALBRECHT 1991,LEIBUNDGUT 1993, KORPEL 1995, SANIGA & SCHÜTZ 2001). Allerdings sind die Unterschiedezwischen verschiedenen Waldökosystemen hoch. So geben HARMON et al. (1986) für Laub-wälder der gemäßigten Breiten Werte von 50�130 m3/ha an, während alte Nadelwälderin Nordwest-Amerika z. T. Totholzvorräte von mehr als 1000 m3/ha aufweisen (HARMON

et al. 1986). Auch in europäischen Urwaldresten mit Nadelbäumen finden sich höhereTotholzvorräte als in Laubwäldern. Hingegen sind Buchenurwälder offenbar vergleichs-weise totholzarm, wie LEIBUNDGUT (1993) betont: „Im Vergleich mit Nadelwäldern fälltim Buchenurwald der sehr geringe Anteil der stehenden und liegenden Baumleichen auf,was auf dem raschen Abbau des Holzes beruht.“. Beispielsweise liegt der Totholzvorratim Urwald Kukavica bei Anteilen von 3�5 % der Gesamtmasse (LEIBUNDGUT ebd.). Auchdie Werte aus den albanischen Buchenurwäldern bewegen sich im unteren Bereich dero. g. allgemeinen Durchschnittswerte.

Allerdings liegen die Totholzvorräte in den slowakischen Buchenurwäldern nach denAngaben von KORPEL (1995) z. T. über den in den albanischen Buchenurwäldern ermittel-ten Werten. So errechnet KORPEL (1995) Werte von rund 65 m3/ha bzw. zwischen 10 %und 13 % des Gesamtvorrates im Urwald Vihorlat (vorwiegend Stadien des Heranwach-sens und des Zerfalls) sowie zwischen 49 m3/ha (Optimalstadium), 222 m3/ha (Zerfalls-stadium) und 297 m3/ha (Stadium des Heranwachsens) bzw. 5 % und 30 % im UrwaldRozok. Zu ähnlichen Größenordnungen gelangen auch SANIGA & SCHÜTZ (2001). DieseDaten sind allerdings nur bedingt vergleichbar, da in der vorliegenden Untersuchung nurdas starke Totholz berücksichtigt wurde und sich die Werte aus der Slowakei ausschließlichauf einzelne Entwicklungsphasen beziehen. Für die Errechnung eines Durchschnittsvorra-tes auf großer Fläche, wie in der vorliegenden Untersuchung, wären Angaben für alleWaldentwicklungsphasen und deren Flächenanteile sowie eine vollständige Vergleichbar-keit der Ausscheidung von Waldentwicklungsphasen erforderlich. Insbesondere Letzteresstößt auf Schwierigkeiten, da die KORPELschen Entwicklungsstadien gutachtlich im Zugeeines Waldbegangs ausgewiesen wurden, während TABAKU (1999) ein numerisches Verfah-ren verwendete.

Es fällt auf, dass das Zerfallsstadium in den slowakischen Buchenurwäldern mit 42 %� 45 % einen deutlich größeren Flächenanteil als in den albanischen Buchenurwälderneinnimmt (TABAKU 1999: 2,6 % � 7,6 % der Fläche). Die Stadienbeschreibung KORPELS

deutet darauf hin, dass dieser Unterschied auf einer unterschiedlichen Definition der Ent-wicklungsphasen (bzw. -stadien) beruht. Das Zerfallsstadium nach KORPEL (1995) dürftedemnach Teilen der Terminal-, Zerfalls-, und Verjüngungsphase nach TABAKU (1999) bzw.MEYER (1999) entsprechen. Es unterscheidet sich nicht durch einen besonders hohenTotholzanteil von anderen Entwicklungsstadien.

Im Vergleich zum Totholz sind Altbäume ein bisher weniger stark beachtetes Struktur-element in natürlichen Buchenwäldern. Nach den vorliegenden Ergebnissen sind sie aller-dings ein wesentlicher, nach Zahl und Massenanteil dem „Strukturelement Totholz“ min-destens gleichkommender Bestandteil (vgl. NEUERT 1999, RADEMACHER et al. 2001). Dis-kussionen über eine naturnahe Buchen-Wirtschaft sollten daher insbesondere den Schutzvon Altbäumen verstärkt aufgreifen.

Die Analyse der räumlichen Verteilung der naturwaldtypischen Elemente „Altbäume“,„stehendes und liegendes Totholz“ zeigt, dass sie überwiegend eine signifikante Tendenzzur einer geklumpten räumlichen Verteilung aufweisen. Die häufig zwischen 0,8 und 0,9

56 P. Meyer, V. Tabaku und B. v. Lüpke

liegenden Werte (Tab. 4) deuten allerdings auf die Nähe zu einer zufälligen Verteilunghin. Auch nach den Verteilungskarten (s. als Beispiel Abb. 2) sind jeweils nur geringeMaximaldistanzen zwischen Altbaum- und Totholzhabitaten gegeben (vgl. NEUERT 1999,RADEMACHER et al. 2001). Möglicherweise ist darin eine der Ursachen für die vermutetegeringe Mobilität vieler an Altbäume und Totholz gebundener Arten (SCHERZINGER 1996)zu suchen. Altbäume und Totholz sollten daher bei der Bewirtschaftung von Buchenwäl-dern nicht zu stark aggregiert werden, um eine annähernd flächendeckende Verteilungzu gewährleisten.

5.2 Konsequenzen für eine naturnahe Buchenwirtschaft

Unter der Voraussetzung, dass sich die Untersuchungsergebnisse aus den albanischenBuchenurwäldern auf den mitteleuropäischen Raum übertragen lassen, sind naturnaheBuchenwälder u. a. durch folgende Elemente gekennzeichnet:− Eine deutliche Dominanz der Buche, wobei je nach Sukzessionsstadium und Standorts-

verhältnissen zeitweise oder auf Dauer Mischbaumarten eine gewisse Rolle spielen.− Eine starke Durchmesserstreuung und kleinflächige Strukturierung. Dies kann im Wirt-

schaftswald möglicherweise durch einzelstamm- bis trupp- und gruppenweise Eingriffeim Zuge einer zeitlich gestreckten Zielstärkennutzung oder eines Femelschlages (langeVerjüngungszeiträume) erreicht werden. Auch die Kleinflächigkeit von Lücken und dieenge Verzahnung der Waldentwicklungsphasen ist am ehesten durch punktuelle Ein-griffe zu erreichen.Die Aufrechterhaltung einer starken strukturellen Differenzierung auf kleiner Flächekann in bewirtschafteten Buchenwäldern allerdings aus verschiedenen Gründen mitSchwierigkeiten verbunden sein. Das hohe Reaktionsvermögen der notwendigerweisejüngeren Bäume führt zu einem schnellen Lückenschluss und einem hohen Konkur-renzdruck. Beide Prozesse wirken homogenisierend auf die Waldstruktur (MEYER &POGODA 2001). Zudem bleibt fraglich, inwieweit das Leitbild einer hohen Strukturdiver-sität auch für Buchenwälder auf ungünstigeren Standorten gültig ist. Schließlich setzendie wirtschaftlichen Randbedingungen der Dauer des Verjüngungszeitraumes Grenzen.So kann eine lang gestreckte Zielstärkennutzung zu Entwertungsverlusten durch Kern-bildung führen. Zweifel gibt es zudem an der Entwicklung der Stamm- und Holzquali-tät von femelartig bewirtschafteten Buchenwäldern im Vergleich zu den aus Schirm-schlägen hervorgegangenen heutigen Beständen (vgl. HUSS & CONRAD 2000).Als Konsequenz aus diesen Überlegungen sollte zwar bei einer Buchenwirtschaft, dieden Anspruch erhebt, naturnah zu sein, das Prinzip punktueller Eingriffe verfolgt wer-den (Beispiel sind die von LANDBECK (1952), DITTMAR (1990) und SCHÜTZ (1994) be-schriebenen Buchen-Plenterwälder Thüringens). Da das Wesen einer naturnahen Wald-wirtschaft jedoch in einem Kompromiss zwischen Naturschutz- und Wirtschaftszielenliegt, muss das Leitbild eines strukturreichen Buchenwaldes nicht unter allen Umstän-den auf kleinster Fläche angestrebt werden. Je nach der örtlichen Walddynamik undden wirtschaftlichen Rahmenbedingungen können und müssen Abweichungen möglichsein. Wichtig erscheint vor allem die Abkehr von flächendeckenden homogenisierendenEingriffen wie Kahl- oder Schirmschlägen.

− Vorhandensein von Altbäumen (> Zieldurchmesser; sollen ihr Maximalalter erreichen)in zufällig bis geklumpter Verteilung. Dies setzt ein Altbaumkonzept voraus. Angesichtsder großen Streuung sollten die Zielwerte je ha in Form eines „Korridors“ für größereBezugsflächen definiert werden. Auch hierbei ist ein Kompromiss zwischen dem wirt-schaftlich Tragbaren und den in Urwäldern ermittelten Werten zu schließen.

− Vorhandensein von starkem stehendem und liegendem Totholz in geklumpter(-zufälli-ger) Verteilung. Dies setzt ein Totholzkonzept voraus. Das Verhältnis zwischen stehen-dem und liegendem Totholz sollte in etwa 1 : 2�3 betragen. Angesichts der großen

57Die Struktur albanischer Rotbuchen-Urwälder � Ableitungen für eine naturnahe Buchenwirtschaft

Streuung sollten auch die Zielwerte für das Totholz in Form eines „Korridors“ fürgrößere Bezugsflächen definiert werden. Wie bei den anderen Aspekten ist auch hiereine Kompromisslösung zwischen dem wirtschaftlich Tragbaren und den in Urwäldernermittelten Werten zu finden.

6 Danksagung

Die Autoren danken Herrn Dr. SPELLMANN und Herrn STEFFENS für wichtige Änderungs-und Korrekturhinweise.

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Anschriften der Verfasser: Dr. PETER MEYER, Niedersächsische Forstliche Versuchsanstalt, Grätzelstr. 2,37079 Göttingen, Germany, E-Mail: pmeyer@nfv.gwdg.de; Dr. VATH TABAKU,Agricultural University, Faculty of Forestry, Tirana, Albania; Prof. Dr.BURGHARD v. LÜPKE, Institut für Waldbau der Universität Göttingen, Büsgen-weg 1, 37077 Göttingen, Germany, E-Mail: bluepke@gwdg.de.