認知科学概論...Lichtheim (1885) •ブローカ野・ウェルニッケ野・概念センタの領域による分散的情報処理によって言語生成を説明 –失語症の様々な症例を説明可能

認知科学概論 (第9回)Introduction to Cognitive Science (9th)

情報表現の形式2: 脳機能マップ

日高昇平

Hidaka, Shohei

shhidaka_＠_jaist.ac.jp (知識I棟5F)

July 11th, 2016

1Introduction to Cognitive Science, Copyright (c) 2015 S. Hidaka All Right Reserved

mailto:[email protected]

K121認知科学概論 (2016年度)講義予定 (月曜1限, 水曜2限,オフィスアワー月3)

K121講義資料：http://www.jaist.ac.jp/~shhidaka/

1. はじめに：認知科学を歩くための地図 (6/13・月1限)2. 認知科学の方法論：心の働きへのアプローチ (6/15・水2限)3. 認知科学の起こり行動主義・人工知能・人工神経回路網モデル (6/20・月1限)4. 計算モデルの水準 (6/22・水2限)5. 情報処理の表現形式１：計算モデルにおける記号処理・分散処理 (6/29・水2限)6. 認知科学の方法論１：認知処理と計算モデル (7/4・月1限)7. 認知科学演習１ (7/4・月3限オフィスアワー)8. 中間試験 (7/6・水2限)9. 情報処理の表現形式２：脳機能マップ(7/11・月１限)10.認知発達１：言語・学習(7/11・月3限オフィスアワー)11.認知科学の方法論２：行動実験・脳機能イメージング (7/25・月１限)12.認知科学演習２ (7/25・月・３限オフィスアワー)13.認知発達２：社会的認知・身体性認知(7/13・水２限)14.講義の振り返り/期末試験(7/27・水2限)

Introduction to Cognitive Science, Copyright (c) 2016 S. Hidaka All Right Reserved2

http://www.jaist.ac.jp/~shhidaka/

本講義のねらいThe goal of this lecture

• 認知神経科学的な知見を交えて、脳(新皮質)の機能的マップを学ぶ–脳の研究小史

• 仮説・問題

–脳機能の測定法

–各脳部位の機能的マップ概要

• To learn functional map on cortex through the findings in cognitive neuroscience


脳の構造と機能

• ニューロンの構成するネットワーク構造


脳に関する知見(古代)

• 5000年前にコントロール中枢として注目– 中東の歴史資料

• 古代– ヒポクラテス・プラトン

– ガレノス: 脳損傷と反対側の身体麻痺

• 中世(脳の研究は停滞)– Descartes

• 心身二元論: 独立した”心”と”体”の相互作用は?

• 精神(精気)の座は松果体(脳の一部)、心臓の熱や血液が媒体


Stirling (2000) “Cortical functions” (苧坂・苧坂(訳) 「大脳皮質と心」)

骨相学 PhrenologyGall & Spurzheim (1810)

• 骨相学の主張– 脳は「色、音、言語、名誉、友情、芸術、哲学、盗み、殺

人、謙虚、高慢、社交」などといった精神活動に対応した27 個の器官の集まり

–器官・機能の差が頭蓋の大きさ・形状に現れる

• 平易さから欧州で社会的流行

–その後科学的検証を経て廃れる

• 動物脳の外科的切除 (Flourens)


20世紀初頭～現在の脳情報処理に関する仮説

• 機能局在– 脳の特定の領域が、ある行動の制御に特殊化

• 量作用(Mass action: Lashley)– 全皮質で全ての機能を担う

• 動物実験で少量の脳を切除後、行動への影響を研究、骨相学への１つの反例をあげる(Flourens)

• ラットの迷路学習の成績は切除量に比例(Lashley)– しかし、これは機能局在を否定せず

• 等能性(equipotentiality)– 局所的な皮質領域が様々な行動をコントロールする

• 分散制御(現在の主流仮説)– 機能局在とも量作用とも異なる、妥協案

– 特定の局所領域は機能分化し、いくつかの領域が組み合わされて行動を形成する



脳部位の名称 (概要)


原「脳の地図帳」より

中心溝Central (Rolando) sulcus

外側溝Lateral (Sylvius) sulcus

ブローカ失語症機能局在説の発端

• 患者”タン”(Broca, 1861)–言語的指示を理解し、従う

– しかし“タン、タン”としか発話しない

–右半身の麻痺以外は健常

–脳梗塞により左前頭部に損傷(死後解剖)

• 仮説：言語生成機能は左前頭部に局在–複数の類似症例研究

• 発話において前置詞が脱落し、電報文のようになる

–左前頭部がBroca野と呼ばれるようになった


脳と機能マッピング


弓状束(arcuate fasciculus)

Broca’s area

Wernicke’s area

Heschl’s gyrus

失語症と脳のマッピング

• 流暢性失語(fluent aphasia; Wernicke, 1874)

– 滑らかに話せるが、意味を成さない、話が通じていないこと理解しない、新語を作る

– 左側頭葉(Heschl’s gyrusの後ろ)

• 伝導性失語(conduction aphasia)

– 聞いたことを理解するが、自身の発話内容に関する自覚がない

– 弓状束(左側頭葉と左前頭葉の間)

• 失読(Alexia; Dejerine, 1891)– 読み能力の障害(書けるが読めない)

– 角回(上側頭溝を取り囲む弓状回)


言語の分散処理モデルLichtheim (1885)

• ブローカ野・ウェルニッケ野・概念センタの領域による分散的情報処理によって言語生成を説明– 失語症の様々な症例を説明可能(Geschwind, 1967)

– 説明できない症例も存在

• 情報処理系– 聞いた言葉を発話する

• 一次聴覚皮質Wernicke• 弓状束ブローカ野(運動皮質)

– 書かれた言葉を発話する• 視覚皮質角回Wernicke• 弓状束ブローカ野(運動皮質)


脳の機能的マップ

• 脳の機能局在性・分散制御(仮説)– 脳の特定の局所的部位は、特定の機能を担う

– 情報伝達は神経結合(回路)によるので、神経結合のない部位同士は直接には情報伝達しない

– 脳の多くの結合は局所的(ただし、一部の長距離結合も重要)

– 症例研究などの多くの経験的な支持


脳の情報処理の謎情報符号化の解像度(機能局在性の粒度)

• バインディング問題(Malsburg, 1981)– おばあさん細胞説(Grandmother cell) ～超局所的コーディング

• サルに図形を提示して特定神経の活動から”発見”(追試不可能)

• ある対象(～特徴の多重結合)に1つの細胞を割り当て

– 最小特徴単位の組み合わせ～超分散的コーディング

• どのように組み合わせるのかが問題

• 幻覚(存在しない対象の知覚)が発生

Introduction to Cognitive Science, Copyright (c) 2015 S. Hidaka All Right Reserved14Mel & Fiser (2000)

(A) 最小特徴単位の組合せ (B) おばあさん細胞 (C) Wickelgrenシステム(バインディング問題) (組み合わせ爆発) (妥協案)

(機能的)脳マッピングを学ぶ理由

• (機能的)標準座標系として– 神経生理—行動—情報処理を分類・マッピング

• 脳の機能をタップメカニズムに関する洞察– バインディング問題など、計算論的洞察の源泉

• 計算理論(アルゴリズムと表現)の物理的基盤として– 脳(神経回路)必ずしも計算理論を特定しない

– 計算理論特定の脳の構造(理論の検証材料)


脳の構造と機能の測定方法11回講義で詳細

• 神経生理学的な手法 (侵襲性測定法)– 検死解剖– 損傷患者の観察(19C-)– 外科的切除・局所麻酔(19C-)– 電気刺激法(1930-)– 微小電極法(単一ニューロン群測定; 1960-)

• 弱・非侵襲性測定法(1960~1990-)• 電気的測定法

– 脳波(Electroencephalography: EEG)– 脳磁場(Magnetoencephalography: MEG)

• イメージング法– 陽電子放射断層撮影法(Positron emission tomography: PET)– コンピュータ軸位断層撮影法(Computerizedd axial tomography: CT)– (機能的)核磁気共鳴画像法((functional) Magnetic resonance imaging: (f)MRI)– 近赤外光脳機能マッピング(Near infra-red stereoscopic topography: NIRS)


侵襲性の神経発火記録

• 直接脳細胞に電極を挿入

–神経発火を極めて高い時空間解像度で測定

– “計測”そのものが脳に及ぼす影響あり

–倫理的問題から人への応用が困難


単一ニューロン群の電気生理的パタンを記録

• 神経活動に随伴する現象を間接測定

– 時空間解像度は劣る

– 受動的な計測のため、生体へ影響を及ぼしにくい

– 人への応用が可能

非侵襲性の脳機能計測(原理)


MEG(電流からの磁場)

MRI (脳血流から生じる磁場)

脳部位の名称

• (典型的な)命名規則(例外は無数にあり)

–方向を表すprefix

• 外側/内側, 背側/腹側,前/後/横,上/下• Lateral/medial, dorsal/ventral, anterior/posterior/lateral,

superior/inferior

–回(Gyrus: 表面), 溝(Sulcus内側に入り込んだ部位)

–葉(Lobe), 野(area, field)• 前頭葉(frontal), 頭頂葉(parietal), 側頭葉(temporal), 後頭葉(occiptal)

–束(fasciculus),繊維(fibers)• 神経細胞が束となった繊維、長距離の神経伝達を担う


脳部位の名称 (左半球・外側)


原「脳の地図帳」より

中心溝Central (Rolando) sulcus

外側溝Lateral (Sylvius) sulcus

脳部位の名称 (右半球・内側)


ブロードマン脳地図(Brodmann area)細胞組織のタイプによる52区分(機能局在とも対応)


ブロードマン脳地図(Brodmann area)右半球内側


脳機能の概要


前頭葉 frontal lobeプラン、記憶ワーキングメモリ運動、人格

1次運動皮質 1次体性感覚皮質Motor cortex somatic sensory cortex

頭頂葉 Parietal lobe注意、身体感覚

後頭葉 Occipital lobe視覚

側頭葉 Temporal lobe聴覚、視覚的物体認知の一部

中心溝

前頭葉 frontal lobe

• 全脳の約30%の細胞を占める

• 運動制御

• プランニング

• ワーキングメモリ

• 人格

– Phineas Gage: 前頭葉の大部分を損傷、その後乱暴な性格へと劇的に変化した


ワーキングメモリ(作業記憶)

• 理解、学習、推論など認知的課題の遂行中に情報を一時的に保持し操作するためのシステム(Baddeley, 1986)

–例: Wisconsin card sorting• 複数の属性(色, 数,形)カードの分類課題

• ソートする属性を保持し続ける必要あり

• 臨床心理テスト(前頭野損傷患者や統合失調症患者は課題遂行が困難)

• 3歳以下の子供(単純化したDCCS課題)は、ソートルールの切り替えが難しい


後頭葉 occipital lobe

• 視覚野– 1次-: 網膜から直接の神経伝達

• 網膜像と位相的関係が明確

• 左・右の視野が、右・左(反転)半球の視覚野へ投射

– 2次~高次: 下位視覚野から伝達(受容野拡大)

• 視覚野からの2つの経路– “What”: ventral pathway(腹側経路: 側頭葉)

– “Where”: dorsal pathway(背側経路:頭頂葉)

• 視覚のバインディング問題– “どこ”に”何”があるか主観的な分裂を感じないのはなぜ？


what

視覚における機能局在(Retinotopy)

• 類似の視覚刺激に応答する神経の構成するトポロジカルな構造


Tree shrew orientation map (Bosking et al., 1997)

頭頂葉 parietal lobe

• 視覚・触覚に関わる感覚機能

– 1次体性感覚野に触覚マップ

–視・触覚の統合・注意の制御

• 視覚野からの”where”経路

–損傷すると立体感覚失認(astereognosis)を招く

• 触覚による物体認知が困難


体性感覚皮質Somatosensory cortex

• 身体のトポグラフィックな表現– 癲癇患者の外科手術のための局部麻酔の効果を調べるための電気刺激法から判明

– 患者は刺激された脳部位と対応する身体を触られる経験を報告

– 感受性(弁別閾)と脳領域に相関あり(Weinstein, 1968)

Introduction to Cognitive Science, Copyright (c) 2015 S. Hidaka All Right Reserved30Penfield & Jasper (1954); Penfield & Boldrey (1958)

側頭葉 temporal lobe

• 一次聴覚皮質auditory area(上側頭葉 superior temp.)

–右のー次聴覚皮質は、左耳の音情報を処理

–左半球:言語音を分析するHeschl gyrusが隣接

–右半球:音のトーン・リズム・情動などの非言語音を分析する領域が隣接

• 下側頭葉(inferior temporal lobe)

–視覚的物体認知

• 顔、動物、など様々な形に特異的マップが存在

• 視覚野からの“What”経路


失語症と脳のマッピング

• 流暢性失語(fluent aphasia; Wernicke, 1874)

– 滑らかに話せるが、意味を成さない、話が通じていないこと理解しない、新語を作る

– 左側頭葉(Heschl’s gyrusの後ろ)

• 伝導性失語(conduction aphasia)

– 聞いたことを理解するが、自身の発話内容に関する自覚がない

– 弓状束(左側頭葉と左前頭葉の間)

• 失読(Alexia; Dejerine, 1891)– 読み能力の障害(書けるが読めない)

– 角回(上側頭溝を取り囲む弓状回)


下側頭葉

• 形のマップ

–様々な対象の視覚的類似性に応じた位相的構造


線画と視点依存性ニューロン (Logothetis et al., 1995)神経発火パタンに基づくクラスタリング(Kiani et al. (2007)

下側頭葉のカラム構造の模式図

Laterization (左右半球の違い)

• 脳は構造・機能的に左右非対称

–ほとんどの感覚入力は左右交差

• 分離脳症候に関する研究

–癲癇(神経放電による発作)を抑えるために脳梁の切断手術をした患者

–脳梁切断後も”健常”に見える


Corpus callosum左右の脳をつなぐ部位。無数のミエリン化した軸索からなる

Kalat (1955)

分離脳左右半球のコミュニケーション

• Sperry & Gazzanigaの実験– 片方の半球に刺激を提示

– 右視野の視覚刺激を言語的に回答可

– 左視野は言語的に回答できない

– が、左手で物体選択・絵をかける

– “なぜ絵が描けるのか”に答えられない

• 神経生理的背景• 左視野・左手右半球, 逆も真

• 通常左半球で言語を処理する

– 分離脳は左右の情報伝達ができない



左右半球の情報処理”スタイル”

• 左半球

–分析的(木を見る)・逐次的

–典型的処理：言語(ただし韻律などは右)

• 右半球

–全体的(森を見る)・並列的

–典型的処理：空間認知



Sergent (1982)

自己組織化マップSelf-organizing map (SOM)

• 大脳皮質の機能的位相構造を説明

–パタンを位相的マップに埋め込むモデル

Introduction to Cognitive Science, Copyright (c) 2015 S. Hidaka All Right Reserved37Ritter & Kohonen (1989)

学習

学習

脳機能マップ：まとめ

• 脳の計算処理– 機能局在説とバインディング問題

• 臨床・心理・神経生理的研究からの知見– ブローカ/ウェルニッケ失語 (失字・失語・失行・視覚的失認・空間無視)

– 脳の左右差(情報処理スタイル)・分離脳

• 局在性・位相性– 視覚・聴覚・体性感覚(ホムンクルス)

• 各領野の関係性– 視覚情報の伝達(what & where streams)

• 位相構造とニューラルネットモデル– 自己組織化マップによる意味マップ


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認知科学概論...Lichtheim (1885) •ブローカ野・ウェルニッケ野・概念センタの領域 による分散的情報処理によって言語生成を説明 –失語症の様々な症例を説明可能

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