Aus dem Institut f u r ang. Zoologie, Miinchen

Ein Jahrzehnt forstentomologischer Forschung, 1946-1956 (Ruckschau und Ausblick) '

Von W. ZWOLFEK

Die doppelte Ausrichtung auf Forschung und Praxis - ein Wesenszug angewandt biologischer Fachrichtungen - ist in der neuzeitlichen Forstento- mologie besonders ausgepragt. Sie wurde seit ESCHERICHS Zeit am Munchener Institut bewui3t gepflegt und hat sich hier fur die Forschung und Praxis zugleich aui3erst fruchtbar erwiesen. So war es naheliegend, die alte Tradi- tion nach dem Kriege und nach dem Wiederaufbau des vollig zerstorten Instituts von neuem aufzunehmen und konsequent weiterzufuhren.

Uber den praktisch ausgerichteten Teil der Nachkriegsarbeiten des In- stituts ist kurzlich an anderem Orte zusammenfassend berichtee worden?. Er betraf den systematischen Ausbau der Forstschadlingsiiberwachung in Bayern. Das Schwergewicht dieser Arbeiten lag auf der Entwicklung zu- verlassiger Verfahren zur Bestimmung der Populationsdichte forstlicher GroBschadlinge, die als Unterlage fur langfristige Prognosen sowie fur Be- kampfungsaktionen grogen Stieles unentbehrlich sind. Sie bilden gegen- wartig eines der vordringlichen Probleme unseres Faches.

Der n a c h s t e h e n d e Uberblick sol1 in gedrangter Kurze uber die wichtigsten Ergebnisse der w i s s e n s c h a f t 1 i c h e n N a c h k r i e g s - a r b e i t e n unseres Institutes berichten und einige der Hauptprobleme an- deuten, an denen zur Zeit hier gearbeitet wird. Trotz erheblicher Unter- schiede nach Gegenstand und Fragestellung standen und stehen fast alle For- schungsarbeiten des Institutes unter einem grogen gemeinsamen Gesichts- punkt : d,er Aufhellung jener Zusammenhange in der Lebensordnung unserer Walder, deren Storung zu Massenvermehrungen forstlicher Grofischadlinge fuhrt. Dies ist und bleibt auf lange Sicht ein Grundproblem der Forst- entomologie. Von seiner Klarung hangt es ab, ob der fragwurdige Weg der Forstschadlingsbekampfung mit chemischen Mitteh, den wir zur Zeit notgedrungen gehen mussen, dereinst mit einem naturgewiesenen wird ver- tauscht werden konnen. Beitrage hierzu liefern die wissenschaftlichen Institutsarbeiten des letzten Jahrzehnts. Soweit sie das Massenvermehrungs- problem betreffen, sind sie im folgenden berucksichtigt. DaB sie in ansehn- licher Zahl durchgefuhrt werden konnten, ist neben der verstandnisvollen Forderung durch die Forstverwaltunlg und die Forstliche Praxis Bayerns vor allem der begeisterten Einsatzfreude der Mitarbeiter des Institutes zu ver- danken. -

Vom forstentomologischen Standpunkt aus waren die Nachkriegsjahre durch die uberraschenden Massenvermehrungen einer Reihe sogenannter

* ZWOLFER, W. - Der Forstschutzdimst gegen Insektenschadlinge in Bayern. In: Vhlg. Int. Enr. KongreB Montreal 1956 (im Druck).

Nach einem Vortrag anlafilich der forstlichen Hohschulwoche Miinchen Okt. 1956.

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,,S e k u n d a r s c h a d 1 i n g e" gekennzeichnet, die in den vorausgehenden Jahrzehnten kaum in Erscheinung traten. Die Verluste, die einige von ihnen verursachten, lassen erkennen, dai3 der Begriff ,,Sekundarschadling" nichts mit einer untergeordneten wirtschaftlichen Rolle dieser Arten zu tun hat. Ihre Bedeutung als Waldverderber kann erheblich groi3er sein als die der sogenannten ,,Primarschadlinge", was die abgelaufene Borkenkaferkata- strophe in Mitteleuropa zur Genuge gezeigt hat. Der Begriff ,,Sekundar- schadling" bezieht sich bekanntlich auf das brutphysiologische Verhalten dieser Arten, was in diesem Zusammenhang vorausgeschickt sei: Zum erfolg- reichen Bruten an ihren Wirtspflanzen mussen sich diese in einem physio- logischen Schwachezustand befinden.

Neben den bekannten Borkenkafern der Fichte und Tanne, wie Buch- drucker, Kupferstecher und curvidens, waren auch Vertreter der Bockkafer und Prachtkafer an solchen Massenvermehrungen beteiligt, letztere aller- dings nur mit ortlicher Begrenzung. Naher studiert, insbesondere im Hinblick auf das brutphysiologische Verhalten, wurden unter diesen ,,Sekundaren" aui3er den genannten Borkenkafern noch der Larchenbock (T. Gubriele Wei.) und der Buchenprachtkafer (Agrilus viridis L.). Erganzende Beobachtungen konnten ferner bei iirtlichen Massenvermehrun- gen des Eichenkernkafers, des Fichten-Tetropiums, des Kiefernprachtkifers ( P h . cyaneu F.), einiger Eichenprachtkafer und des Fichtenrindenwicklers (L. puctolunu Zell.) gemacht werden.

Zusammenfassend ergaben diese Untersuchungen, dai3 die Disposition der Wirtspflanze fur den Befall durch die naher untersuchten Sekundar- schadlinge mit einer S t o r u n g d e s W a s s e r h a u s h a l t e s d e r l e b e n d e n Z e l l e n d e s P h l o e m s i m R i n d e n g e w e b e Hand in Hand geht. Offenbar ist ihr Plasma in seiner regulatorischen Fahigkeit, freies Wasser des Zellsaftes kolloidal zu binden oder an ihn abzugeben, behindert. Diese Storung macht sich in einem Nachlassen der osmotischen Werte des Phloem-Zellsaftes bemerkbar, die mei3bar sinds und die den Ruck- gang der Konzentration des Zellsaftes an gelosten Salzen gegenuber dem normalen Zustand ausdrucken. Einfacher gesagt: der Zellsaft des Phloems disponierter Stamme ist verwassert.

VON TUBEUF hatte schon in den 30er Jahren fur die Befallsreife eines Stammes durch Borkenkafer ahnliches vermutet. D o h ist ihm der N d w e i damals nicht gelungen. Auch in den ,,stockenden. Safcen", die von alteren Autoren als Voraussetzung fur einen Borkenkaferbefall angesehen wurden, ist obige Vorstellung im Ansatz bereits enthalten.

Die anfangliche Vermutung, dai3 die einzelnen Baumarten innerhalb einer gewissen Variationsbreite artspezifische Werte des osmotischen Druk- kes ihres Rindengewebes besitzen, envies sich j e d d als irrig. Ebenso jene, dai3 fur jede Holzart gewisse kritische Werte des osmotischen Druckes be- stehen, unterhalb deren sie fur Borkenkaferbefall anfallig werden.

Im Verlauf mehrjahriger, mit Sorgfalt gefuhrter Nachprufungen ergab sich, dai3 bei ein und dersellben Holzart die osmotischen Werte des Phloem- zellsaftes von Standort zu Standort erhebliche Unterschiede aufweisen konnen und auch innerhalib einer Vegetationsperiode gesetzmai3igen Schwankungen unterliegen. Von artspenifischen ,kritischen" Werten kann daher keine Rede %in. Damit entfiel leider die Moglichkeit, die gewonnenen Einsichten fur prognostische Zwecke zu verwenden.

ten kryoskopischen Methode durchgefuhrt. Die Messungen wurden im Munchner Institut nach der schon von WALTHER verwende-

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Die Untersuchungen an Larche insbesondere ergaben eindeutig, dai3 unter den Stammen einer Hobar t innerhalb eines Standortes jeweils nur jene fur Sekundarschadlinge empfanglich sind (in diesem Fall fur Tetropium Gabriele Wei.), deren osmotische Rindengewebssaftwerte erheblich unter denen benachbarter Stamme liegen. Eine Storung der regulatorischen Funk- tion des Plasmas der Phloemzellen mui3 demnach vorliegen. Innerhalb ge- wisser Grenzen kann sie ruckgangig gemacht werden.

Fur Larche (und auch fur Buche) war letzteres uberzeugend nachweisbar: In Jahren mit gunstigen Aui3enbedingungen fur die Wirtspflanze und Niederschlagsmengen, die zu einer Normalisierung des Wasserhaushaltes im Boden fuhrten, erholten sich die geschwachten Stamme so vollstandig, dai3 es zu 90-100%iger Abtotung der Larven von Tetropium und Agvilus bei Neubefall des Rindengewcbes kam. Verstarkter Saftflui3, wahrscheinlich ausgelost durch die Erhohung des osmotischen Druckes des Phloemzellsaftes und an Buche zugleich eine reichere Wundkallusbildung waren die unmittel- bare Ursache der Gesundung.

Bei Fichte, Tanne und Kiefer sind diese Verhaltnisse noch nicht naher untersucht. Die Dinge diirften hier ahnlich liegen. Neben Saftflui3 und Wundkallusbildung, denen besonders bei Laubholzern als natiirlichen Abwehrkrafte Bedeutung zukommen, spielt bei Koniferen die Harzfahigkeit dies Rinidenlgewebes als Abwehrmittel eine wichtige Rolk. Russische Autoren (ebenso SCHWERDTFEGER) * wiesen darauf hin, daB sie in physiologisch ge- schwachten, also bruttauglichen Stammen, gegeniiber der Norm erheblich zuriikgeht. Die Frage, ob ein Zusamrnenhang zwischen einer verminderten Harzfahigkeit der Rinde und cinem Nachiassen der omotischen Werte ihres Zellslaftes besteht, ist noch nicht geklart. Wir sind zur Zeit urn ihre Aufhellunlg bemiiht.

Es wurde schon wiederholt und von verschiedenen Seiten darauf hin- gewiesen, dai3 die abgelaufene, uber ganz Mitteleuropa sich erstreckende Borkenkaferkalamitat mit den Diirrejahren der Nachkriegszeit eng zusam- mengehangt. Auch unsere Untersuchungen haben dies bestatigt. Ihre un- mittelbare Fdge war zunachst eine tiefgehende Storung des Wasserhaus- haltes der Boden. Dadurch kam es groi3raumig und fast gleiichzeitig zu einer physiologischen Schwachung verschiedener dominierender Holzarten bis zum Grade der Bruttauglichkeit fur gewisse Sekundarschadlinge. Dies Massen- angebot befallsreifer Stamme schuf fur sie die giinstigsten Brutbedingungen.

Am hartesten betroff en wurde die F i c h t P. Als ausgesprochener Flach- wurzler litt sie besonders auf Boden mit geringer wasserhaltender Kraft und auf Standorten, w o in fruheren Jahren der Grundwasserhaushalt durch kunstliche Eingriffe gestort wurde.

Die Tiefwurzler unter unseren Waldrbaumen wurden vergleichsweise in geringerem Ausmai3 durch Sekundarschadlingsverluste betroffen. Die Mog- lichkeiten der Wasserversorgung liegen bei ihnen auch in kritischen Zeiten gunstiger als bei Fichte.

So blkben die Borkenkaferausfalle bei T a n n e auf einige ungiinsige Stanidom der Oberpfdz beschrankt, wo sie gleichzeitig neben reinen Diirreschaden (ehne Kafermitwir- kung) auftraten. Hinsichtlich der K i e f e r erhielten wir nur von einer ortlich begrenzten Massenvermehrung von Sekundarschidlingen in Siidhessen Kenntnis (F. A. LORSCH). Die Untersuchung an Ort und Stelle ergab, daf3 die Brut-Disposition der Stamme dorc weniger

POLOSCHENZEW,. P. ,Zur Feststellung der Lebensfahigkeit der Kiefer durch kiinstliche Verwundungen" in ,,Forstwirtschaft" Moskau 1951 nach Ref. BRAMMANIS in Forstw. Centrbl. 7211953, S. 66-67; SCHWERDTFEGER, F. ,,Pathogenese der Borkenkafer-Epidemie 1946-1950 in Nordwestdeutschland" in Schriftr. Forst. Fak. Gottingen Bd. 13/14, Frank- furt a. M. 1955.

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durch die allgemeine Diirre jener Jahre veranlah war, als durch eine vorausgegangene sehr intensive Harznutzung der Stamme und durch einen erheblichen Grundwasserentzug zur Trinkn.asserversorgung einer benachbarten GroBstadt. Von besonderem Intercsse war in diesem Fall, da13 der Kiefernprachtkafer sich regelma13igals e r s t c r Sebundlrsclildling a n den brutreifen Kiefern snsiedeltc und die bekannten Kiefernbast- und Gorkenkafer, r;ie minor, acuminatur und bidwtatus, sich an den betreffenden Stammen erst im Folgejahr einstellten. Hinsichtlich des Brutverhaltens der Sekundarschadlinge gibt cs demnach deutlich graduelle Unterschiede.

Bei den naher untersuchten Massenvermehrungen von Sekundarschiidlingen der Buche und Eiche ergab sich ebenfalls - was hier nur angedeutct werden kann - ein enger Zu- sammenhang zwischen Disposition fur Kaferbefall und Wassermangelschaden.

Von insgesamt 15 studierten Sekundarschadlingsartenj liefl sich dieser Zusammenhang von Massenvermehrung, Brutbaumdisposition und Wasser- mangelschaden als Folge der Durrejahre fur 11 Arten einwandfrei nach- weisen.

N u r bei 4 Arten trat er nilcht unmitt.elbar in Ersch&nun,g. So beim R i e s e n b a s t - k a f e r (D. micans Kug.), dmessen wiederholt.es Schadauftreten sich auf Fihcenstangen- holzer auf wiederaufgeforsteten Ackerboden beschrankte; beim kleinen F ic h t e n b o c k (1'. luridum L.?j, der - normalerweise ein Einzelstaminbewohner - in einem Fa11 ein 20 ha grofies Fichtenstangenholz nach vorausgegangener Schadigung durch Waldbrand Stamm fur Stamm in voller Ausdehnung befiel; und endlich beim F i c h t e n r i n d e n w i c k I e.r (L. pactolana Zell.), dessen Massenvermehruntg auf rund 20 000 ha F~i~chtenkulturen In Oberbayern und Schwaben mit vorausgegangenen schweren Sparfrost~cha~den zusammen- hing. Auch drie Schaden des Eichenkernkafers (P. cylindriformis Rein.), der fur gewohnlich im suddeutschen Raum zu den forstentomologischen Seltenheiten gehort, hingen nicht un- mittelbar rnit der Durre zusammen.

Unter okologischem Gesichtspunkt ges,ehen haben die Massenvermehrun- gen aller 15 Arten j e d d eines gemeinsam: sie sind nicht - wie es die ver- breitete Schulmeinung fur Schadlingsvermehrungen lehrt - durch ein Ver- sagen der naturlichen Vertilger dieser Arten, ihrer Rauber, Feinde und Para- siten, ausgelost worden. Auch ihr naturliches Ende (soweit es ohne mensch- liches Zutun erfolgte) wurde nicht durch diese bedingt. Entscheidend war vi,elmehr das Zusammentreff en zweier Umstande: 1. das gleichzedtige Massenangebot geeigneter Brutbaume, also optimale

Nahrungsbed,ingungen. Sie spielten auch beim Zusammembruch der Ka- lamitaten die entscheidende Rolle: er trat erst bei ihrem Fortfall ein und dann meist schlagartig;

2. durch den u b e r h o h t e n , , e i s e r n e n B e s t a n d " der betreffen- den SdGdlingsarten zu Beginn der Krise. DaB die Bevolkerungsdichze ,des eisernea Bestandes in dksem Zusammenh,ang cine

wesentlkhe Rolle spielt, zeigte dmie Fichtenbo'rkenkaferkalamkZt besonders deurlich: jme Forstamter, in denen aus zeitbedingten Umstanden in den kritischen Kriegs- und Nach- kriegsjahren das ubliche Fangbaum-Kontrollverfahren untetlblieb, wurden (bei entspre- chentden Standortsbed'imgungen) von cler Katastrophe iw1 starksten betmffen. Ukdogisch gesehen bedeutet die Fangbaumkontrolle ein a1~ljah.diche.s A b d o p f e n des Bevolkerungs- uberschusses an Borkenkafern und damit eine kunstliche Niederhaltung der Dichte des ,,eisernen Besumdes". Dor t hingegen, wo das Verfahren vor und wahrend der kritischen Jahre konsequent durchgefuhrt wurde - wie etwa im Ebersberger Forst - umterblieb die Katastrophe, auch wenn die Standorcverhaltnisse als solche durhaus Borkenkafer-gunstig la.gen.

J . typographus L., J . acuminatus Gyll., P . chalcographus L., P . bidentatus Hbst., P . curvidens Germ., P . polygraphus L., D. micans Kug., M . minor Htg., P . cylindriformis Reim., T. Gabriele Weise, T. luridum L. (?), Ph. cyanea F., A. viridis L., A. biguttatus F., L. pactolana Zell.

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Fur gewohnlich liegt der ,,eiserne Bestand" eines Sekundarschadlings so nieder, dai3 er von der Praxis ubersehen oder kaum beachtet wird. Jedenfalls tritt er nicht auffallend in Erscheinung. Und doch kann er sich bei plotz- lichem Eintritt gunstiger Brutbedingungen auf groi3eren Flachen schlagartig zu einer lokalen Kalamitat auswachsen.

Dies lehrte das Beispiel des Fichtenbockes, von dessen ortlicher Massenverrnehrung schon die Rede war: Ende Juni 1950 entstand bei Schongeising (Oberbayern) durch Funken- flug ein Waldbrand, der rund 20 ha Fichtenstangen ergriff und schwer beschiidigte. Das Holz - in der Wipfelregion zumeist noch griin - blieb zunachst stehen. Bis zum Herbst, also in kn.app drei Monaten, waren hler praktisch 100% dcr Stamme, und zwar vom Wurzelansatz bis zur Krone, von Tetropium besiedelt. Dabei ist dieser Sekundar- schadling der Fichte weder in den vorausgehenden noch in den Folgejahren im fraglichen G,ebi,et starker hervangetreten. Die plorzli,che Konzentration von brutwilligen Kafern im Schadtgegebi'et, als Vorauss'etzung fur das Zustandekommen der Kalamitat, ist wahrschcin- lich auf Zuflug aus der weiteren Umgebun'g zuriickzufiihren.'

Gane ahnlich lagen d,ie Verhaltnisse bei d,er Buch,enprach.tkafer-Vermehrung im Forst- amt Fiirs.tenfel,dbruck, wo von 30 000 frisch gepflanzten Buch'enheistern im emen Jahr nach der Pflanmmg rund 27 000 von Agrilus bes,ie,delt wurden. Zur physiologischen Scha- digunbo der Jungbuchen durch das Verpflanzen kamen hier zusatzlich d'ie Diirreschiden des Pflanzjahres hioeu. -

Ob der ,,eiserne Bestand" an Sekundarschadlingen in Normaljahren allein durch ihre naturldchen Vertilger so niedergehalten werden kann, dai3 sie auch bei Eintritt groBraurniger physiologischer Schwachung der Wirts- pflanze keine ernste Gefahr fur diese bilden, erscheint fraglich. Zum min- desten gilt dies fur unsere Wirtschaftswalder. Wahrscheinlich trifft es auch fur Naturwalder zu. Denn Schadlingskatastrophen grofien Stiles in Ur- waldern werden - wie die Erfahrung lehrt - fast immer durch Borkenkafer, also durch ausgesprochene Sekundarscha.dlingc, verursacht.

(Das Verhalten von Schadlingsarten, die in einen fremden Lebensraum neu eingeschleppt wurden, stellt einen Sonderfall dar, auf den hier nicht eingegangen werden kann.)

Kurz zusammengefafit ergaben die auf Sekundarschadlinge bezogenen Arbeiten folgendes: Ihre Massenvermehrungen sind eindeutig von einem gehauften Angebot bruttauglicher, md. h. physiologisch geschwachter Wirts- pflanzen gbhangig. Auch der naturliche Zusammenbruch ihrer Massenver- mehrungen wird wesentlich durch diese bestimmt.

Der Kreis der naturlichen Vertilger spielt in diesem Zusammenhang eine Nebenrolle; im ansteigenden Teil einer Massenvermehrung sekundarer Arten hat er gunstigedalls bremsmde Funktion; 'beim Abstieg bzw. ZU- sammen'bruch kann er beschleunigend wirken.

Ukol'ogisch gesprochen sind demnach fur die Massenvermehrungen von Sekundarschadlingen jene Umwelteinflusse entscheidend, die in die Kate- gorie der ,,u n a b h a n g i g v e r a n d e r 1 i c h e n" Fakturen* gehoren. Im Gegensatz zu den Vertilgern, .die zu den ,,a b h a n g i g v e r a n d e r - 1 i c h e n " Faktoren gehoren, wird ihre Wirkung durch die jeweilige Be- volkerungsdichte des Schidlings n i c h t beeinflufit. - 7 Die Nachkmmenschaft des Tetropien i,n d i e m Wabdteil wurde im Verlauf ,des Spat- jahres und Winters so radikal durch Spechte (vor allem Schwarzspecht) verminderr, d'afi es im Januar 1951 bei einer mehrfachen Nachsuche nicht gelang, auch nur e i n e lebende Larve zu erbeuten, um die Artzugehorigkeit (luridurn oder fuscurn) einwandfrei festzu- stellen. Samtliche Stamme waren bis auf den Splint von Rinde entblofit. * Vgl. ZWOLFER, W. - ,,Zur Theorie der Insektenepidemien". Biolog. Zentralbl. 5011930, S. 724-59; u. ders. ,Zur Lehre von den Bevolkerungsbewegungen der Insckten". 2. ang. Ent. 1911932, S. 1-21.

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Diese Einsichten sind nicht grundsatzlich neu. Sie bestatigen und ver- tiefen schon fruher gewonnene Erfahrungen. Ihre Nutzanwendung fur die Praxis kann hier nur angedeutet werden. Sie bewegt sich in zwei Richtungen:

1. auf Mafinahmen zum Schutz des Wasserhaushaltes der Boden, ins- besonders dort, wo es sich um Boden mit geringer wasserhaltender Kraft handelt, und

2. auf standige Oberwachung des ,,eisernen Bestandes" an Sekundar- schadlingen auch in normalen Zeiten, was bislang systematisch nur bei Nadelholz-Borkenkafern geschah. -

Wie liegen die Dinge bei den sogenannten ,,Primarschadlingen", die - nach der herrschenden Auffassung - bekanntlich ,,gesunde" Wirtspflanzen als Nahrmaterial annehmen?

Auch von solch primaren Arten gab es in Bayern wahrend der Nach- kriegsjahre eine Reihe von Massenvermehrungen. Sie erreichten teilweise erhebliche Ausdehnung und erforderten wiederholt ein scharfes Eingreifen. So trat hier die Nonne im letzten Jahrzehnt viermal in Massenvermehrung, der Kiefernspanner dreimal, die Kieferneule zweimal und der Buchenrot- schwanz einmal. 9

Ein unmittekbarer Zusammenhang zwischen den Massenvermehrungen der Primarsdiidlinge und der Durre der Nachkriegsjahre ist nicht erkenn- bar. Doch hatten bei ihrem Zustandekommen die uberhohten Temperaturen wahrend der Vegetationszeiten wohl mitgewirkt.

D u r h altere und neuere experimentelle Untersuchungen des Institutes wurde ein ent- scheidender Einflufl des Temperaturfaktors auf Mortalitat und Nahrungsresorption der Raupen von Nonne, Kieferneule und Spanner nachgewiesen. Beides kann sich auf die Eier- zezlgung und zum Teil auch auf das Geschlechtsverhaltnis auswirken und zu einem sprung- haften Anstieg der Nachkommenproduktion fuhren, wodurch der Schadling in seiner Be- volkerungsentwicklung eincn bedeutenden Vorsprung vor seinen natiirlichen Vertilgern gewinnt. Damit ist der Ansatz zu seiner Massenverniehrung gegeben.

Auch in einer Verschiebung der vertikalen oberen Grenze fur Massenvermehrungen wirkten sich die iiberhohten und fast mediterzanen Sommertemperaturen der ersten Nach- kriegsjahre aus: fur die N o n n e erreiht sie 1946/47 beim Schadenaufrreten im Forstamt Ramsau, Ob. Bayern, 900 m Meereshohe, im benachbarten Teil Tirols sogar 1000 m, wahrend sie bisher im siiddeutschen Raum stets unterhalb 700m lag. -

Im Zusammenhang mit unserer Fragestellung nach den Ursachen von Massenvermehrungen fie1 bei verschiedenen Nachkriegskalamitaten der Primarschadlinge ihre weitgehende Gebundenheit an bestimmte, in ihrer Bodenbeschaff enheit meist geringwertige Standorte auf:

S o b e i d e r N o n n e n k a l a m i t a t i m E b e r s b e r g e r F o r s t , wo sich die Massenvermehrung raumlich fast vollig mit jener der 90er Jahre deckte und Boden der Niederterrassenschotter betraf; so ferner bei der K i e . - E u l e i n M i t t e l f r a n k e n , dessen diluviale und Keuper- sandboden schon immer ein bevorzugtes Massenvermehrungsgebiet der Eule bildeten. So endlich beim B u c h e n r o t s c h w a n z i m S p e s s a r t , dessen Gradation auf 10 000 ha fast ausschliei3lich Bestande auf Buntsand- steinboden erfafite, die durch jahrhundertelange intensive Streunutzung vollig verhagert und degradiert waren.

Nonne: Aschaffenburg 1947/48; Watzmanngebiet bei Ramsau 1946/47; Weiden 1949/50; Ebersberger Forst 1953/55. - Kie. Spanner: Aschaffenburg-Sud 1946; Oberbayern im Raum Geisenfeld/Schrobenhausen 1953/56; Burgebrach/S&liisselfeld 1956. - Kie. Eule: Erlangen-West 1947; Mittelfranken im Raum SchwabachlHeideckPetersgrnund 1956. - Buchenrotschwanz: Spessart im Raum Bischbrunn/Krausenbach/Hain/Lohr-West 1952-56.

Bemerkenswert ist, dai3 das einzige inmitten dieser Flache liegende und vom Rotschwanz verschonte Gebiet, der ,,Gauberg" im Forstamt Lohr-West, nachweislich seit 1700 keinerlei Streunutzung erfuhr.

Fur den K i e. - S p a n n e r liegen die Zusammenhange zwischen Standort und Massenvermehrung nicht so klar. Immerhin 1a13t die raumliche Verteilung seiner letzten Kalamitat in Oberbayern eine gewisse Bin- dung an den Verlauf tertiarer Sandbiiden erkennen.

In fast allen Fallen handelte es sich bei den Massenvermehrungen dieser Primarschadlinge um Standorte mit Boden von geringer wasserhaltender Kraft. Offensichtlich spielt der Wasserhaushalt der Boden auch hier eine Rolle. Die naheren Zusammenhange sind gegenwartig no& nicht zu uber- sehen. Doch sind die laufenden Forschungsarbeiten des Instituts um ihre Aufhellung bemuht. -

Im Hinblick auf die so haufige standortliche Bindung der Massenver- mehrungen primarer Arten an geringwertige Boden erscheint unsere her- kommliche Vorstellung von Primarschadlingen revisionsbedurftig: Wenn fur sie ,gesunde" Wirtspflanzen als Nahrung in Betracht kommen, dann hatten die ausgedehnten Monokulturen Suddeutschlands an Fichten, Kiefern und auch an Buchen allenthalben zu einem erheblichen Anstieg ihrer Popu- lationsdichte fuhren mussen. Dies war nicht der Fall. Die Gradationen blieben im wesentlichen auf geringwertige Boden beschfankt. Auf ausge- sprochen hochwertigen Bonitaten traten sie nicht in Erscheinung. Die ,,ge- sunden" Wirtspflanzen der guten B d e n blieben demnach verschont, die Wirtspflanzen der armen Boden wurden geschadigt.

Nach der herkommlidxn Vorstellung nehmen Primarschadlinge vBllig gesunde Wirtspflanzen an. Obige Erfahrung lehrt, dal3 ihre Massenver- mehrung und damit das Optimum ihrer Ernahrungslbedingungen vorzuglich bei Wirtspflanzen auf geringwertigen Boden liegt. Solche auf hochwertigen Boden scheinen fur sie ernahrungsphysiologisch ungunstig zu sein. Sollten die Wirtspflanzen auf guten Boden ,Abwehr"-Einrichtungen besitzen, die jenen auf armen Boden fehl'en? M6glicherweise verfugen sie uber naturliche Hemmstoffe, die bislang no& unbekannt geblieiben sind. Einige der laufen- den Arbeiten des Institutes bewegen sich in dieser Richtung, was hier nur angedeutet werden kann. l o

Im Sinne der herrschenden Auffassung konnte man gegen diese Gedankengange ein- wenden, dad auf hochwertigen Boden die Vegetaion und dadurch auch die allgemeine Insektenfauna artenreicher sei als auf geringen Boden. Eine artenreiche Insektenfauna bedeute gunstigere Lebensbedingungen fur den Vertilgerkreis von Primarschadlingen (man denke in diesem Zusammenhang etwa an Zwischen- und Nebenwirte). Ein hoher BevoI- kerungsstand des Vertilgerkreises wiederum halt hier den ,,eisernen Bestand" der Primar- scfiadlinge standig nieder.

Dies mag fur Bestande mit nariirlicher, standortsgemaiier Holzartenmischung und gestuftem Altersaufbau zutreffen. Fur typische gleichaltrige Monokulturen groder Aus- dehnung jedoch ist der Einwand, dad sie auf hochwertigen Boden einen arten- und in- dividuenreicheren Vertilgerkreis besitzen und dadurch gegen Primiirschadlinge besser ge- sichert seien als auf geringen Bonitaten, nicht stichhaltig.

Auch das Kleinklima solcher Monokwlturen durfte - zumindest im oberirdischen Raume - kaum nennenswert voneinander abweichen. Die wesentlichen und enscheidenden Unterschiede liegen fur beide Monokulturtypen in den gegensatzlichen Bodenverhalt- nissen. -

lo In ahnliche Richtung weist eine soeben erschienene vorlaufige Micteilung von BUTTNER ,Die Beeintrachtigung von Raupen einiger F o r s d d l i n g e durch mineralische Dungung der Furterpflanzen" in: Naourw. 4311956, S. 454155.

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Sowohl die Sekundarschadlinge als auch die ,,primaren" Arten weisen mit ihren Massenvermehrungen deutlich auf Beziehungen zum Boden hin. Sein Wasserhaushalt scheint dabei eine entscheidende Rolle zu spielen. Fur ihn und die wasserbindende Kraft des Bodens ist bekanntlich der Humus- haushalt der Boden von groi3ter Bedeutung. Die Humifizierungsvorgange im Boden wiederum werden weitgehend durch Kleinlebewesen wie Collem- bolen, Milben, Nematoden usw. biologisch geregelt, worauf die schonen Arbeiten der letzten Jahrzehnte, die besonders in Usterreich erschienen, nachdrucklich verweisen.

Es lag daher nahe, in diesem Zusammenhang die Boden-Kleinfauna in den Kreis unserer Untersuchungen einzubeziehen. Ihre Zusammensetzung mui3 irgendwie die unterschiedlichen Verhaltnisse des Wasser- und Humus- haushaltes schadlingsdisponierter und nicht-disponierter Standorte zum Ausdruck bringen. Die Bodenkleinfauna ist bisher in der Forstentomologie stark vernachlassigt worden. Deren Interesse wandte sich hauptsachlich der Fauna des Kronenraumes unserer Walder zu, ohne die subterrane als wesent- lichen Teil der Lebensgemeinschaft des Waldes gebuhrend zu berucksichtigen.

So wurden in den letzten 3 Jahren die Forschungsarbeiten des Instituts auch in dieser Richtung vorgetrieben, wobei die Deutsche Forschungsgemein- schaft dankenswerterweise groazugige Hilfe leistete. Es ging dabei zunachst um folgende drei Probleme:

1. Vergleichende Untersuchung der Bodenkleinfauna schadlingsdispo- nierter und nicht disponierter Standorte;

2. vergleichende Untersuchung der Bodenkleinfauna kalkgedungter Waldboden, und der Bodenkleinfauna mit Ammoniakgas und mit Voll- dungung (behandelter Waldboden;

3. Schadigungen der Bodenkleinfauna bei Einsatz von Insektiziden im Forst.

Diese Arbeiten, die im laufenden Jahr einen vorlaufigen Abschlui3 fanden, ergaben zusammenfassend folgendes:

1 . Die subterrane Bodenkleinfauna schadlingsdisponierter Standorte ist, gemessen an jener nicht-disponierter Standorte, wesentlich arten- und individuenarmer.

2. Kalkgedungte Waldboden zeigen gegenuber vergleichbaren, nicht behandelten Boden wesentlich hohere Arten- und Individuenzahlen ihrer Bodenkleinfauna, insbesondere der Milben. Die Wirkung der Kalkdungung macht sich erst nach Jahren starker bemerkbar.

Mit Ammoniakgas und noch wirksamer mit Volldungung behandelte Boden verhalten sich ebenso, nur dai3 bei ihnen die fordernde Wirkung schon im Laufe des ersten Jahres eintritt. Sie fallt hier zunachst besonders bei Regenwurmern auf.

3. Der Einsatz von insektiziden Nebeln im Kronenraum, ebenso der Einsatz von Bodeninsektiziden fuhrt schlagartig zu einem starken Ruck- gang der Bodenkleinfauna. Im Laufe eines Jahres wird der Verlust wieder ausgeglichen. -

Diese ersten Erfahrungen sind recht ermutigend - was hier nur an- gedeutet werden konnte. Sie lassen hoffen, dai3 es gelingen wird, die degra- dierten Waldboden schadlingsdisponierter Standorte durch kunstliche Mai3-

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nahmen umzustimmen und wieder aufzuwerten. So liegt ein Fernziel der Arbeiten des Munchner Instituts in der Richtung einer biologischen Regelung der Forstschutzfrage auf dem Wege iiber die Sanierung degradierter Wald- boden. Von ihr ist eine nachhaltige Aktivierung der naturlichen Abwehr- krafte unserer Waldbaume zu erhofien, die das Problem der Vorbeugung von Forstschadlingskatastrophen einer befriedigenden Losung naherbringen konnte.

Veroffentlichungen aus dem Institut fur angewandte Zoologie, Munchen, 1946-1956 :

1946 ZWOLIER, W.: Zur Lebensweise und Bekampfung unserer wichtigsten Fichtenborken- kafer. Allg. Forst-Z. 1, 9-13.

1947 ANONYM: Anweisung zur Sommerbekampfung der Fichtenborkenkafer 1947. Allg. Forst-2.2, 54-55; FRANZ, J.: LaBt sich die notwendige Fangbaumzahl bei Borken- kafer-Kalamitaten berechnen? Allg. Forst-2. 2, 187-188; ZWOLFER, W.: Anweisun.g zur Winterbekampfung der Fichtenborkenkafer. Merkbl. Munchen.

1948 FRANZ, J.: Anweisungen zur Som,merbekampfung der Fichtenborkenkafer 1948. Merkbl. Munchen; -: Neues zur Bekampfun.g des Buchdruckers, I p s typographus L. Anz. f. Schadlkde. 21, 1-7; -: Uber die Erfolgskontrolle beim Arbeiten mit be- gi,fteten Fangibaumen gegen Borkenkafer. Allg. Forst-Z. 3, 113-114; -: Okologische Beobachtungen am Buchdrucker ( I p s typographus L.) I. Zool. Jahrb. Abt. f . Syst. Okol. u. Geogr. der Tiere, 77, 426-442; -: Ober d(ie Zonenbildung d'er Insekten- kalamitaten in Urwabdern. Forstwiss. Cbl. 67, 38-48; -: Borkenkafer im Fichten- wal,d. Pflantzenxhutz 1, 27-29; KRAEMER, G. D.: Borkeakafer an Doaglasie. Ane. f . Schadlkde. 21, 133.

1949 GROSCHKE, F. : Zur Lebensweise des grauen Fichtenwicklers, Cacoecia histrionana Froeb. Anz. f. Schadlkd,e. 22, 65-67; KRAEMER, G. D.: Beitrag zur Biologie von Amicta quadrangularis Heyl. (Lep. Psychidae). Z. d. Wiener Ent. Ges. 34, 160-164; -: Die Brurbaumdi,sposition bei Borkenkaferbefall. Anz. f. SchSdlkde. 22, 49-51 ; -: Gesarol zum Schutz von Iasektensanrmlungen. Anz. f. Schadkdc. 22, 190; -: Der groi3e Tannentborkenkafer, unter Berucksi'chzigung seiner beisden Verwanidten unmd der Brutbaumd,isposirion. (Pityokteines curvidens Germ., vorontzowi Jakobs un,d spinidens Reitt.) 2. ang. Ent. 31, 349-430; ZWOLFER, W.: Der Wald als Honig- spendler. Allg. Forst-Z. 4, 288-289; -: Forstentomologische Nachkriegsprobleme in Siid,deutschlan,d. Allg. Forst-2.4, 399-402.

1950 GROSCHKE, Fr.: Der Hei,delbeerspanner - ein neuer Grofischadling in dmer Ober- pfalz. AUg. Forst-2.5, 100-101; -: 2m gegenwarrigen Stand d,er Engerlings- bekampfung mit Hexa-Praparaten und deren Anwentdungsmoglich,keit ien der forst- Lichen Praxis. Anz. f. Schadlkde. 23, 98-100; KRAEMER, G. D.: Bekampfung dses grogen bravnen Russelkafers, Hylobius abietis L., mit Kontaktinsektizi,den. Fonst- wiss. Cbl. 69, 22-27.

1951 GROSCHKE, F.: Nonnentbekampfung mit nteuzeitlichen Mitteln. 2. f. ang. 'Ent. 33, 359-368; -: Wejitere Beobachtungen und &dartken zur Verwendung von &em. Mitteln bei dier Enger1,ingsbekampfun.g in forstl. Pflanzgarten untd Knlturen. An:. f. Schadlkde. 24, 49-53; -: Boarmia bistortata Goeix, der Heidelbeerspann,er, ein neuer Groi3shadliag. Verh. d. Dtsch. Ges. ang. Ent., 11. Mitg1.-Vers. Munchen 1949, 120-124; -: Merkblatt zur Maikafer- und Engerlingsbekampfung in forstl. Betrieben, Munchen; KRAEMER, G. D. : Dire Definierung der Brucbaumdispos,i- tion bei Schadlingsbefall. Verh. d. Dtsch. Ges. f . ang. Ent., 11. Mitg1.-Vers. 1949, 171-175; SCHMUTTERER, H.: Zur L,ebensweisP der Nadelholzdiaspidin~en un\d ihrer Parasiten in den Nadelwa1.dern Franlkenjs. 2. f. ang. Enz. 33, 111-136; -: Der Ulmen- blattfloh Psylla ulmi FRST. (Hornoptera, Psylloidea) als Hon,igtauerzeuger und Beitrage zu seiner Lebensweise. 2. f . Bienenf. 1, 99-102; ZWOLFER, W.: Forstschurz gegen Tiere. Nendammer forstl. Lehrbuch. 185 S., Ra.debeul; -: (als Herausgeber) ,Problem~e d.er anigewandtea Entomologie", Fesitschr. z. 80. Geb. v. K. Escherich. 368 S . - Berlin; -: Karl 'Exherich als Forstenmmologe. Forstwiss. CM. YO, 581-587; -: Karl Escherich zum 80. Geburtstag. Z. f. ang. Ent. 33, 1-11; -: Ansprache anlag-

Ein jahrzehiit forrtentonlologischer Forachung, 1946-1956 43 1

lich der Beisetzung von Geh. Kat Escherich am 26. 11. 51 . Anz. f. Schadlkde. 24, 178; -: Forstentoniologische Nachkriegsprobleme in Siidsdeutschland. Verh. d. Dtsch. Ges. f . ang. Ent. . 1 1 . Mitg1.-Vers. Miinchen 1949, 110-120, Berlin.

1952 GROSCHKE, F.: Der schwarze Nutzholzborkenkafer, Xylosandrus germanlrs Blandf., ein neuer Schadling in Deutschland. Z. f . ang. Ent., 297-302; -: Der schwarze Nutz- holzborkenkafer. Xylosandrus germanus Blandf., ein in Deutschland neu einge- schleppter Schadling. Merkbl. Inst. f . ang. Zoo].; SCHMUTTERER, H.: Zur Kenntnis der Buchenblattlaus Phyllaphis fagi (L.), einer wichtigen Honigtauerzcugerin auf Buche. Anz. f. Schiidlkde. 23, 1-4; -: Die Lebensbaumschildlaus Eirlecaniitm arion, die Erzeugerin des Lebensbaumhonigtaues. Z. f. Bienen. F. 1, 128-132; -: Zur Kenntnis der Schildlausfauna Bayerns. Nachr. B. d. Bayer. Ent. 1, 14-15; -: Plastophora rufa (Dipt. Phor.) als Eirauber und Parasit von Eulecanium corni. Anz. f . Schadlk.de. 25, 145-148; -: Ober drei neue an Grasern Icben,de Schildlaus- arten der d,eutschen Faun.a. Beitr. z. Ent. 2, 554-566; ZWOLFER, W.: (als Heraus- geber) Z. f. ang. Ent. Bd. 33; -: Zum Giftnebeleinsatz im Forstschutz. Allg. Forst-2. 173-174 u. Anz. f. Schadlkde. 25, 113-114.

1953 GROSCHKE, F.: Der schwarze Nutzholzborkenkafer, eine neue Gefahr fur Forst- wirtsch,aft, Obn- und Wein4au. Am. f. Schadlkde. 26, 81-84; -: Zur Oberwinzerunlg und Geaeration'enzahl von Xyloterus signatus FBR. (Coleopt., Scolytid.) Z. f . aog. Ent. 34, 361-362; KRAEMER, G. D.: Die kritischen Grenzen der Brutbaumdisposition fur Borkenkaferbefall an Fichte (Picea excelsa L.). Z. f. ang. Ent. 34, 463-512; SCHMUTTERER, H.: Ergebnisse von Zehrwespenzuchten aus Schildlauuen. Beiw. z. Ent. 3, 55-69; -: Die Zikade Cicadefla viridis L. als Roterlenischadling. Forstwiss. Cbl. 72, 247-254; -: Aphi,den und Cocciden als Honigtauerzeuger auf Laubholzern. 2. f. an%. Ent. 34, 607-612; -: Zur Lachni,denfauna Bayerns. Nachr. B1. d. Bayer. Ent. 2, 86-87, 92-94, u. 3, 3-5 (1954); ZOEBELEIN, G.: Gespinstmottenraupen als Vogelvermihter. Anz. f. Schadl%de. 26, 23-24; ZWOLFER, M. : (als Herausgeber) Z. f. ang. Ent. 34, -: Biologische und &em. Schadlingsbekampfung vom Standpunkt des Forstschutzes aus gesehen. Allg. Forst-2. 50, 549-552.

1954 GROSCHKE, F.: Der schwarze Nutzholzborkenkafer Xylosandrus germanus Blandf., ein neuer Schadlhg in Deutschlaad. Verh. d. Dtsch. Ges. f. ang. Ent., 12. Mitg1.- Vers. 1952, 50-55, Berlin; -: Zur Lebensweise uad Bekam fungsmoglichkeit d,es Eichenk,ernkafers Platyptls cylindrus Fbr. Verh. d. Dtsch. Ges. fan8g. Ent., 12. Mitg1.- Vers. 1952, 103-107, und Mitt. d. Dtsch. Ges. f. Holzforsch. 38, 60-65; POSTNER, M.: Bedrohliches Auftreten d.es Fichtenrindenwicklers in Suddeutschland. Allg. Forst-Z. 9, 300-301 ; RONDE, G.: Zur Auslesemethode der Maldboden-Klein- faunsa. Z. f. ang. Ent. 36, 363-366; SCHMUTTERER, H.: Zur Kenntnk einiger wimrrz- schaftlich wichriger mitteleuropaischcr Eulecanium-Arten (Homoptera: Coccoid.ea: Lecaniidae). 2. f. ang. Ent. 36, 62-83; -: Ergebnisse neuerer Untersuehungen uber die Fi~chten-Quirlsch:il~dlaus Physokermes piceae (Schrk.). Verh. d. Dtsch. Ges. f. ang. Ent., 12. Mitg1.-Vers. Frankf. 1952, 168-174; WACHTENDORF, W.: Ober diie Ei'nsatz- Mijglichkeiten i~nn~ertherapeuti~sch~er Praparate im Forstschutz. Am. f. Schadlkde. 27, 166-167; ZOEBELEIN, G.: Versuche zur Feststellung des Honigtauertrages von Fichten- bestanmden mit Hilfe von WaMmeisen. Z. f. ang. Ent. 36, 358-362; -: Zur Ein- wirkuntg nseuer Insektenkampfstoffe auf Schlupfwerpen. Anz. f. Schadkde. 27,33-34; -: 1st Vogelansiedlung in Buchenrotschwaniz-Fraggebieten eine wirksame Vogel- schutzmahahme? Allg. Forst-2. 9, 556-557; ZWOLFER, W.: (als Herausgeber) 2. f. ang. Ent. 35 und 36; -: Zum Stand des Auftretens der bosartigen Tannenlaus, Dreyfusia niisslini C. B., in Bayern. Allg. F.- u. Jagd-Z. 125, 191-192; -: Die Wald- bienemweide und ihre Nutzung als forstentomologisches Problem. Verh. d. Dtsch. Ges. f. ang. Ent., 12. Mitg1.-Vers. Frankf. 1952, 164-168; - und POSTNER, M.: Zur Forstschadlingsprognose 1954 fur Bayern. Allg. Forst-Z. 9, 199-200.

1955 GORIUS, U.: Untersuchungen uber den Larchenbock, Tetropium Gabrieli Weise, mit besonderer Beriidtsiehtigung seines Massenwechsels. Z. f. ang. Em. 38, 157-205; ISSEL, B. u. W.: Versuche zur A n s i e d h g von Wa1,dfledermausen in Fledermaus- kasten. Forstwiss. Cbl. 74, 193-256; POSTNER, M.: Ungewohnliche Schaden durch Holzwespen (Siricidae, Hym.). Anz. f. Schadlkde. 28, 103-104; -: Die Massen- vermehrung de's Fichtenrindenwicklers (Laspeyresia pactolana Zll., Tortricidaej in Suddeuddand. Mitt. d. Biol. Bundesanst. f. Land. u. Forstwirach. H. 83, 95-99; -: Zum Auftreten der Douglasienwollaus, Gillettella cooleyi Gill (Chermesidae Homoptera) an Samlingen. Forstwiss. Cbl. ?4, 193-256; WACHTENDORP, W.: Bei-

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trage zur Kenntnis d,er Eichenprachtkafer (Agrilus biguttatus Fabr. und Coracbus undatus Fabr.) (Col. Bupr.). 2. f . ang. Ent. 37, 327-339; -: Uber die Bekamptung der Larchenminiermotte. Anz. f. Schadlkde. 28, 101-102; WICHMANN, H.: Im euro- paischen Groflraum eingeschleppte Borkenkafer. 2. f. ang. Ent. 37, 92-109; -: Zur derzeitigen Verbreitung des japan. Nutzholzborkenkafers Xylosandrus germanus Blandf. im Bundesgebiet. Z. f. ang. Ent. 37, 250-258; -: Schutzverhalten von In- sekten gegeniiber Ameisen. Z. f . ang. Ent. 37, 507-510; ZWOLFER, W.: ( ah Heraus- geber) 2. f. ang. Ent. 37; - und KRUMP, A,: Zur Forstschadlingsprognose 1955 f u r Bayern. Allg. Forst-2. 10, 228-230; ZOEBELEIN, G.: Waldhonigtau als lnsekten- nahrung. Verh. d. Dtsch. Ges. f. ang. Ent., 13. Mitg1.-Vers. Bln-Dahlem, 70-73; -: Versuche zur Verwendung von ,,Ersatzwirten" bei Laborzuchten der Zehrwespen Microplectron fuscipennis Zett (Chalcididae, Eulophinae) und Pteromalus alboannu- lutus Ratz (Chalcididae, Pteromalinae). Anz. f. Schadlkde., 65-67.

1956 HEERING, H.: Zur Biologie, Ukologie und zum Massenwechsel des Buchenpracht- kafers (Agrilus viridis L.). Z. f. ang. Ent. 38, 269-287 und 39, 76-114; KRUMP, A.: Ergabnisse der Toxaphen-Bekampfungsversuche gegen Erd,mause. Allg. Forst-Z. 11, 209-21 0; P o s l N E R , M.: Strophosomus lateralis (Coleoptera, Curculionidae) als Kiefern- schadling. Anz. f . Schadlkde. 27, 10-1 1 ; -: Schadigung von Nadelholzjungpflanzen durch Raupen von Cnephasia incertana Tr. (Lepidoptera, Tortricidae). Forstw. Cbl. 75, 563-567; RONDE, G. : Studien zur Waldbodenkleinfauna, im Druck: Erscheint in Forstw. Cbl. 76, H. 3/4; SCHMUTTERER, H.: Zur Morphologie, Systematik und Bio- nomie der Physokermes-Arten an Fichte (Homopt., Cocc.). Z. f . ang. Ent. 39, 445-466; STEGER, 0.: Zur Kieferneulenbekampfung in Mittelfranken im Jahre 1956, im Druck: Erscheint in Forstw. Cbl. 76; WICHMANN, H.: Untersuchungen uber Ips typographus L. und seine Umwelt (Asilidae, Raubfliegen). Z. f . ang. Ent. 39, 58-62; -: Einschleppungsgeschichte und Verbreitung des Xylosandrus germanus Blandf. in Westdeutschland (nebst einem Anhang: Xyleborus adurnbratus Blandf.), Z. f. ang. Em. 40, 82-99; -: Untersuchungen uber Ips typographus L. und seine Umwelt (Kamelhalsfliegen) Z. f. ang. Enit. 40, 2; ZOEBELEIN, G.: Der Honigtau als Nahrung der Insekten, Z. f. ang. Ent. 38, 369-416, 39, 129-167; -: Die Rolle des Waldhonig- taus im Nahrungshaushalz forstlich nutzlicher Insekten, Forstw. Cbl. 76, 24-34; ZWOLFER, W.: (als Herausgeber) Z. f. ang. Ent. 38 und 39; -: Der Forstschutzdienst gegen Insektenschadlinge in Bayern, im Druck: Erscheint in Verh. d. Int. Ent. Kongrei3, Montreal 1956 - und KRUMP, A.: Zur Forstschadlingsprognose 1956 fur Bayern. Allg. Forst-Z. 11, 282-284.