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Fig

ur: K

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g (2

005)

.

Cyanobakterien erscheinen ab etwa 2.7 Ga (oder schon abca. 3.5 Ga?)

Ansammlung von freiem O2 in der Atmosphäre durch oxygene Photosynthese der Cyanobakterien. Die Erde‘rostet’ - Bildung der Bändereisenerze

2.4-2.2 Ga: Rascher Anstieg des atmosphärischen O2-Gehaltes‘Great Oxygenation Event’

Ozeane werden sulfatreicher und reicher an gelösteninorganischen Nährstoffen (Phosphor)

1.6 Ga bis 0.7 Ga: Aufspaltung der wichtigsten Stammesliniender Eucarya

0.8 bis 0.6 Ga: Wiederholte Eiszeiten -grösste Eiszeiten der Erdgeschichte

Erscheinen der Ediacara-Fauna,‘Vorabend’ der ‘Kambrischen Explosion’ am Beginn des Phanerozoikums

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Obschon das Klima des Präkambriums im allgemeinen viel wärmer war als heute (siehe Folie mitTemperaturkurve) gab es auch Episoden ausgedehnter Vereisung. Die älteste bekannte Eiszeit istauf ca 2.7 Ga datiert, eine spätere liegt bei etwa 2.2 Ga. Die grössten Vereisungen tratenin mehreren Pulsen gegen Ende des Proterozoikums auf, sodass die Erde einem Schneeball- Snowball Earth - ähnlich war. Der Äquatorgürtel dürfte aber eisfrei geblieben sein.

Snowball Earth - There is life in the ‘fridge

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ComputersimulationeinerSnowball EarthmitpräkambrischerKontinent-Verteilung(Hyde et al 2000)

Eine ‘vereisungsanfällige’ Kontinent-

Verteilung in Verbindung mit vorüber-

gehender Absenkung des Treibhaus-

Gasgehaltes (zumindest zum Teil

durch biologische Vorgänge bedingt)

waren wahrscheinlich an den

wiederkehrenden Groß-Vereisungen

des ausgehenden Präkambriums

beteiligt.

Man vermutet, dass der

Ökostress durch die Vereisungen

die Evolution der Vielzeller

verursachte oder

wenigstens beschleunigte!

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Wenn Darwin das gewußt hätte! - Die Ediacara-Fauna

Der in Australien lebendeÖsterreicher Glaessner bearbeiteteals Erster die Ediacara-Fauna, dienach ihrem Entdeckungsort in denEdiacara Hills in Australien benannt ist.

Ein Blick auf den Meeresboden zur Ediacara-Zeit(Ediacaran, 630-542 Ma ) Figur: Kasting (2005)

Ediacara-Fauna ist mittlerweile an mehreren Ortenausserhalb Australiens nachgewiesen.

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A

B

Zeitliche Stellung desEdiacaran-Abschnitt

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Erhaltungsweise und Aussehen

einiger Ediacara-Organismen

(auch Vendobionta genannt)

Rekonstruierter Lebensstilvon Ediacara-Organismen(= Vendobionta)

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nach Seilacher (1982)

Verschiedene Lebens-Stile von Organismen der Ediacara-Fauna

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Weitere Organismender Ediacara-Fauna

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Im Frühen Kambrium erscheinen ‘explosions-artig’zahlreiche Organismen mit harten Skelett-Teilen:Kambrische Explosion

Marine Faunen stark von Gliederfüsslern (mitAussenskelett!) beherrscht

Trilobiten werden rasch sehr artenreich und sindan alle grossen Ökonischen und Lebensformenangepasst

Schwämme mit Kalkskelett bauen zusammenmit kalkbildenden Mikroben die erstenGerüst-Riffe der Erdgeschichte

Noch während des Kambriums stirbt die‘Kambrische Evolutionäre Fauna’ zum grossenTeil wieder aus

Einige wenige Taxone der Kambrischen Faunaüberlebten bis heute - zB der schlosslose Armfüssler Lingula, ein lebendes Fossil

Das Kambrium - ersterAbschnitt des Phanerozoikums

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Wer wagt es, Rittersmann oder Knapp’ . . . ?Beginn der Hartteil-Bildung im Kambrium

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Die ‘Kambrische Explosion’ am Beginn des Phanerozoikums

Zuerst die Kleinen: Die rätselhaften ‘small shelly fossils’ des Frühen Kambriums

Stammesverwandtschaft grossteilsunsicher. Kleine erwachsene Metazoen oder

Juvenilstadien mit Schalen? Chancelloria

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Kambrische Explosion:Erscheinen von Fossilien der wichtigsten Tiergruppen im Frühen Kambrium

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Mittel- und Oberkambrium: Zeitalter der Trilobiten (Stamm d. Gliederfüssler)

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Kalkschwämmebildeten imUnter- undMittelkambriumerstmalsgrössere Riffe

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Schwarzschiefer: Lichtblicke der Evolutionsforschung

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Schwarzschiefer - Lichtblicke der Evolutionsforschung

Schwarzschiefer (black shale): dunkelbraunes bis schwarzes Sediment mit wenigen % bis Zehner% von‘organischem’ Kohlenstoff, häufig mit exzellent erhaltenen Fossilien

Etablierung von ‘Schwarzschiefer-Verhältnissen’: völliger Verbrauch des im Wassergelösten Sauerstoffes durch nicht-biologische und biologische Vorgänge

Gründe der guten Fossilerhaltung in Schwarzschiefern:(1) Zerfalls-Vorgänge ohne Sauerstoff viel langsamer,

(2) bei Abwesenheit von O2 keine Aasfresser,(3) die toten Organismen werden rasch nachhaltig im Sediment eingebettet

(keine Sediment-Durchwühlung durch Tiere!)

Die Diversität von Fossilien in Schwarzschiefern ist meistmehrere hundertmal bis über 1000x höher als in den

unter- und überlagernden ‘normalen’ Gesteinen.

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Burgess Shale (Mittelkambrium)

Changjiang (Unterkambrium)

Die Fossillagerstätten desUnter- und Mittelkambriumsbelegen eine erstaunlich hoheDifferenzierungder Lebewelt. Alle gezeigten Fossilien stammenaus Schwarzschiefern!

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Bevor es weitergeht - Übersicht über die wichtigsten Evolutionstrendsdes Phanerozoikums (542 Ma bis heute): die drei Evolutionären Faunen

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Die grossen Massensterben des Phanerozoikums

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‘Direkte’ und ‘indirekte’ Auslöser von Aussterben

Einer gewissen geologisch ‘normalen’ Aussterbe-Rate steht im Normalfall eine etwas geringere bis etwas höhere Neubildungs-Rate von Arten gegenüber.

Definition von Massensterben :Wenn die Aussterbe-Rate über einen geologisch kurzen Zeitraum die Artbildungs-Rate stark

übersteigt, sodass es zu einem markanten Fall der Gesamt-Diversität kommt, spricht man von einem Massensterben (mass extinction ).

Direkte Auslöser von Massensterben :Über/Unterschreitung physiologischer Toleranz-Grenzen - zB. Temperatur, Salinität, Wasserangebot, Wasserchemie (pH, Alkalinität, Sulfatgehalt, etc.) einschliesslich giftiger(gelöster) Gase, Mangel/Überschuss an gelösten inorganischen Nährstoffen

Indirekte Auslöser (Beispiele) von Massensterben :Wegnahme des Lebensraumes (Aussterbens-Ursache Nr. 1 heute!) bzw. Kollaps des Lebensraumes, Bejagung durch eingewanderte (Stichwort: bioinvaders ) oder neu evoluierte Jäger, Entfall lebensnotwendiger Beutetiere, Entfall von Organismen die für die Vermehrung und/oder Verbreitung unverzichtbar sind (Insekten als Bestäuber für viele Pflanzen, von Vögeln für manche Pflanzen, von bestimmten Rotalgen für bestimmte Korallenarten, etc.), Entzug lebensnotwendiger Symbionten (zB. Auswandern der Photosymbionten aus Riffkorallen bei zu hohen Temperaturen – ‘coral bleaching’).

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Klima-Zeitbomben im Ozean

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Moderne Evolutionstheorie (‘Synthetische Evolutions theorie’)

‘survival of the fittest’ (Darwin) = Mutation x Selektion: Gradualismus

‘survival of the luckiest’ (Stephen Jay Gould) zB bei Massensterben =Stochastik x Mutation x Selektion: Punktualismus

Why does it pay do be lucky?Massensterben als Folge extremer und/oder rapider Milieuwandel,

die (a) die physiologischen Grenzen von Organismen überschreiten,und/oder (b) den Lebensraum vernichten,

und/oder (c) Schlüssel-Gruppen im Ökosystems auslöschen,und/oder (d) die ‘Verhaltensmöglichkeiten’ von Organismen

überschreiten.

Bei kleinen Populationen können aber auch gewöhnliche Ereignisse (etwa Feuer oder Fluten) bzw.‘Vernichtung des Lebensraumes auf kleinem Massstab’ zum Aussterben führen

(Beispiel Java-Nashorn)

Die Erforschung der Massensterben zeigt, dass unmittelbar oder knapp nach Massensterbenneue Taxone mit oft sehr neuartigen Anpassungen erscheinen - ‘punktualistische Evolution ’.

Es ist bekannt, dass starker Milieu-Stress (zB. Kälte, Hitze) bei vielen Organismen zuStarken Änderungen im Gensatz führen kann.

Auch ein grosser, völlig unbesetzter Ökoraum kann Ursache sehr rascher Evolution sein(Beispiel: Sympatrische Artbildung der Barsche im Viktoria-See)

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Häufige Fehlurteile über Evolution

1 Gross = wichtig(‘Dinosaurier beherrschten die Erde’)

Gegenbeispiel: Cyanobakterien

2 Hohe Anpassung an Ökonischen = ‘aberrant’, ‘degeneriert’Gegenbeispiel: Kreide-Ammoniten

3 Hohe Diversität = ‘herrschend’Gegenbeispiel: Milben

4 Evolution geht stets von weniger nach mehr,von einfacher nach komplexer

Gegenbeispiel: viele Parasiten (zB Zecken)

5 Die Bleibenden sind die BestenGegenbeispiele: Saurier, Massensterben, Computer-Tastatur

6 Naturbelassene Ökosysteme sind im stabilen GleichgewichtGegenbeispiel: Chaparral-Ökosystem

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Nicht-riffbildende marine Bodengemeinschaften (‘level-bottoms’)

Infauna

Epifauna

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Der Gegensatz zu Bodengemeinschaften (level-bottoms) sind Riffe. Riffe sind im Meerder komplexeste Lebensraum mit der höchsten Diversität pro Fläche.

Ein geschätztes Viertel bis Drittel der Menschheit hängt direkt oder indirekt von Riffen ab! Riff-Managementist daher für Anrainer-Staaten an Meeren mehr als eine ethische oder ästhethische Frage.

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Die Riffe des Phanerozoikums hatten sehr verschiedene Formen (nb: Riff �level-bottom!)

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Die vier ökologischen Funktionsgruppen in Riffen des Phanerozoikums

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Vertikale Abfolge (Sukzession) in phanerozoischen Riffen

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Seitliche (laterale) ökologische Zonierung von Gerüst-Riffen des Phanerozoikums

Zonierung auf modernes Korallenriff bezogenZonierung kein Prüfungsstoff!

Tidenhub

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Evolution und Massensterben bedingten, dass die Riffe im Verlauf des Phanerozoikumseine sehr unterschiedliche Zusammensetzung hatten.

Anschauungsbeispiel, kein Prüfungsstoff !

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Oberer Abhang eines heutigen Korallenriffs (Pazifik). Foto: Stanley (2006)

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Ein weiterer Trend im Phanerozoikum: Zunehmende Kolonisation des offenen Ozeans