Endspurt Vorklinik

Anatomie 1

4., aktualisierte Auflage

113 Abbildungen

Georg Thieme VerlagStuttgart • New York

Der Inhalt dieses Werkes basiert in Teilen auf dem Kurzlehrbuch Ana-tomie und Embryologie von Ulrike Bommas-Ebert, Philipp Teubnerund Rainer Voß sowie auf dem Kurzlehrbuch Embryologie von Nor-bert Ulfig, beide erschienen im Georg Thieme Verlag.

Bibliografische Information der Deutschen NationalbibliothekDie Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in derDeutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sindim Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar.

Ihre Meinung ist uns wichtig! Bitte schreiben Sie uns unter:www.thieme.de/service/feedback.html

1. Auflage 20112. Auflage 20133. Auflage 2015

© 2011, 2017 Georg Thieme Verlag KGRüdigerstr. 1470469 StuttgartDeutschlandwww.thieme.de

Printed in Germany

Zeichnungen: Adrian Cornford, Reinheim-Zeilhardt; Karin Baum,Paphos, ZypernUmschlaggestaltung: Thieme VerlagsgruppeSatz: L42 AG, BerlinDruck: AZ Druck und Datentechnik GmbH, Kempten

ISBN 978-3-13-240984-2 1 2 3 4 5 6

Auch erhältlich als E-Book:eISBN (PDF) 978-3-13-241002-2eISBN (epub) 978-3-13-241003-9

Wichtiger Hinweis: Wie jede Wissenschaft ist die Medizin ständigenEntwicklungen unterworfen. Forschung und klinische Erfahrung er-weitern unsere Erkenntnisse, insbesondere was Behandlung und me-dikamentöse Therapie anbelangt. Soweit in diesem Werk eine Dosie-rung oder eine Applikation erwähnt wird, darf der Leser zwar daraufvertrauen, dass Autoren, Herausgeber und Verlag große Sorgfalt da-rauf verwandt haben, dass diese Angabe dem Wissensstand bei Fer-tigstellung des Werkes entspricht.Für Angaben über Dosierungsanweisungen und Applikationsformenkann vom Verlag jedoch keine Gewähr übernommen werden. JederBenutzer ist angehalten, durch sorgfältige Prüfung der Beipackzettelder verwendeten Präparate und gegebenenfalls nach Konsultationeines Spezialisten festzustellen, ob die dort gegebene Empfehlung fürDosierungen oder die Beachtung von Kontraindikationen gegenüberder Angabe in diesem Buch abweicht. Eine solche Prüfung ist beson-ders wichtig bei selten verwendeten Präparaten oder solchen, die neuauf den Markt gebracht worden sind. Jede Dosierung oder Applika-tion erfolgt auf eigene Gefahr des Benutzers. Autoren und Verlag ap-pellieren an jeden Benutzer, ihm etwa auffallende Ungenauigkeitendem Verlag mitzuteilen.

Geschützte Warennamen (Warenzeichen ®) werden nicht immer be-sonders kenntlich gemacht. Aus dem Fehlen eines solchen Hinweiseskann also nicht geschlossen werden, dass es sich um einen freien Wa-rennamen handelt.Das Werk, einschließlich aller seiner Teile, ist urheberrechtlich ge-schützt. Jede Verwendung außerhalb der engen Grenzen des Urheber-rechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig undstrafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen,Mikroverfilmungen oder die Einspeicherung und Verarbeitung inelektronischen Systemen.

Auf zum Endspurt!

Das Physikum naht, und „richtige“ Bücher scheinen alle zu dick?Dann laufen Sie mit unseren Endspurtskripten in die Zielgeradeein! Kurz und knapp finden Sie hier schwerpunktmäßig die In-halte, auf die das IMPP mit seinen Physikumsfragen zwischenFrühjahr 2006 und Herbst 2016 abzielte. Doch beschränkt habenwir uns darauf nicht, denn schließlich überlegt sich das IMPP im-mer neue Fragen, und auch das Mündliche will bestanden wer-den.

Ganz herzlichen Dank an alle Leser, die uns geduldig auf in-haltliche Mängel hingewiesen haben. Durch ihre Hilfe sind unse-re Skripten jetzt noch weiter verbessert worden.

Festgehalten haben wir wieder an dem bewährten Aufbau un-serer Hefte:

Lernpakete. Sie stellen in unseren Skripten eine Lerneinheit dar.Wenn Sie ein Lernpaket pro Tag durcharbeiten, bringt Sie unserZeitplan in 70 Tagen zum Physikum – und zwar einschließlichzwei Wochen Zeit zum Wiederholen mit 1 Skript pro Tag. Da dasLerntempo sehr unterschiedlich und auch abhängig vom bereitsvorhandenen Wissen ist, können unsere Lernpakete nur ein Vor-schlag sein. Vielleicht kommen Sie auch schneller oder ebenetwas langsamer voran. Zum individuellen Planen finden Sie un-seren Lernkalender unter www.thieme.de/endspurt.

Prüfungsrelevante Inhalte. Inhalte, zu denen das IMPP seitFrühjahr 2010 Fragen gestellt hat, sind im Text gelb hervorgeho-ben. Wenn Sie nur diese Inhalte lernen, sind Sie für die Beant-wortung der Altfragen gut gewappnet.

FAZIT – DAS MÜSSEN SIE WISSEN

– Die Fazitkästen sind zum Wiederholen der Altfragen-Inhaltegedacht – oder für die ganz Eiligen unter Ihnen. Sie listen diegelb markierten Antworten des vorangehenden Abschnittsnoch einmal ohne die Zwischentexte auf.

– Die Anzahl der ! zeigt an, wie häufig der Inhalt zwischen Früh-jahr 2010 und Herbst 2016 vom IMPP gefragt wurde:– ! Hierzu gab es seit 2010 eine Frage.– !! Dieser Sachverhalt wurde zwei- oder dreimal gefragt.– !!! Zu diesem Thema stellte das IMPP vier oder mehr Fragen.

Lerntipps und Co. Weitere Unterstützung beim Lernen bietenIhnen unsere Lerntipps, Rechenbeispiele und Apropos-Texte.

LERNTIPP

In diesen Kästen finden Sie Hinweise darauf, welche Inhalte auchmündlich besonders gern gefragt werden, welche Tücken in be-stimmten IMPP-Fragen auf Sie warten oder wie Sie sich mancheFakten besser merken können.

RECHENBEISPIELIn einigen Fächern können Sie mit richtig gelösten Rechenaufgaben vielePunkte ergattern. Damit dies gelingt, finden Sie Übungen zu Rechen-aufgaben, wie auch das IMPP sie stellt. Natürlich ist auch der Lösungs-weg detailliert angegeben.

APROPOSDie Apropos-Texte sind unser Motivationsschub für Sie. Hier finden Siespannendes Zusatzwissen, so dass Sie sich die „Warum muss ich das ei-gentlich Lernen?“-Frage hoffentlich nur selten stellen.

Kreuzen mit examen online. Auf viamedici.thieme.de im Be-reich „Kreuzen“ sind Prüfungssitzungen zusammengestellt, dieexakt auf die jeweiligen Lernpakete zugeschnitten sind. So kön-nen Sie nach jedem Lernpaket direkt prüfen, ob Sie den Inhaltverstanden und behalten haben. Viele Unis stellen ihren Studie-renden einen kostenlosen Zugang bereit – erkundigen Sie sich!Das Verzeichnis der teilnehmenden Universitäten finden Sieebenfalls auf viamedici.thieme.de. Sollte Ihre Uni nicht dabeisein, können Sie natürlich auch privat einen Zugang erwerben. Inden Lernpaketen werden übrigens ab Frühjahr 2017 die neuenExamensfragen ergänzt, damit Ihnen keine Frage entgeht!

Fehlerteufel. Viele Augen sehen mehr! Sollten Ihre Augen in un-seren Skripten etwas entdecken, das nicht richtig ist, freuen wiruns über jeden Hinweis! Schicken Sie Ihre Fehlermeldung bittean studenten@thieme.de oder benutzen Sie den Link auf www.thieme.de/endspurt. Wir werden sie in einem Erratum sammelnund unter „Aktualisierungen“ auf www.thieme.de/endspurt on-line stellen. Und sollten Ihnen unsere Hefte gefallen: Lob ist na-türlich ebenso willkommen☺.

Alles Gute für Ihr Physikumwünscht IhnenIhr Endspurt-Team

Endspurt – Anatomie 1

In diesem Heft finden Sie im ersten Teil die Allgemeine Anatomieund die Allgemeine Embryologie. Die spezielle Embryologie dereinzelnen Organe wird – sofern prüfungsrelevant – bei dem ent-sprechenden Organ besprochen, ist also in allen drei Anatomie-

Skripten zu finden. Im zweiten Teil des Heftes geht es um dieAnatomie der Extremitäten und der Leibeswand.

Für alle Anatomie-Skripten gilt: Die Inhalte zur Histologie wer-den in einem eigenen Skript behandelt.

3

Inhaltsverzeichnis

Anatomie 1

© c

reat

iv c

olle

ctio

n

LERNPAKET 1

1 Allgemeine Anatomie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51.1 Die Körperachsen und die Körperebenen . . . . . . . . . . . . 5

2 Allgemeine Embryologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62.1 Bildung der Keimzellen (Gametogenese) . . . . . . . . . . . . 62.2 Von der Befruchtung zur Implantation . . . . . . . . . . . . . . 72.3 Frühentwicklung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92.4 Plazenta, Amnionhöhle und Nabelschnur . . . . . . . . . . . . 152.5 Altersbestimmungen, Geburt und Mehrlinge . . . . . . . . . 162.6 Aortenbögen (Kiemenbogenarterien). . . . . . . . . . . . . . . 18

LERNPAKET 2

3 Obere Extremität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193.1 Knochen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193.2 Gelenke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243.3 Muskulatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273.4 Nerven, Gefäße und Lymphknoten. . . . . . . . . . . . . . . . . 363.5 Topografie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

LERNPAKET 3

4 Untere Extremität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474.1 Knochen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474.2 Gelenke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 514.3 Muskulatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 554.4 Nerven, Gefäße und Lymphknoten. . . . . . . . . . . . . . . . . 644.5 Topografie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

LERNPAKET 4

5 Leibeswand . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 755.1 Rücken. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 755.2 Brustwand . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 815.3 Bauchwand . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 845.4 Becken. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

Sachverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91

4

Anatomie 1

© c

reat

iv c

olle

ctio

n

1 Allgemeine Anatomie

1.1 Die Körperachsen und dieKörperebenen

LERNTIPP

Falls Sie in der Schule Lateinunterricht hatten, wird Sie dieses Kapi-tel möglicherweise daran erinnern. Aber auch wenn Sie Latein inder Schule nicht leiden konnten, werden wir Sie mit Tipps undMerkhilfen sicher durch dieses Kapitel bringen. Im Gegensatz zumLernen einer „toten Sprache“ in der Schule werden Sie diese Be-griffe nämlich tatsächlich benötigen, um sich im Studium und spä-ter im Beruf mit Kollegen ohne Missverständnisse zu verständi-gen.

Um sich am Körper orientieren zu können, unterscheidet manverschiedene Körperachsen und Körperebenen (Abb. 1.1). DieHauptachsen sind:▪ Sagittalachse (Pfeilachse): Sie verläuft wie die Pfeilnaht des

Schädels (Sutura sagittalis) von der vorderen zur hinteren Kör-perwand.

▪ Transversalachse (Querachse): Sie zieht quer durch den Körpervon einer zur anderen Seite.

▪ Longitudinalachse (Längsachse): Sie verläuft von oben nachunten durch den Körper.

Ebenso werden die Körperebenen definiert:▪ Sagittalebene: So werden alle Ebenen bezeichnet, die parallel

zur Sagittalachse verlaufen. Sie teilen den Körper also in rechtsund links von ihnen liegende Strukturen. Die in der Mitte desKörpers gelegene Sagittalebene wird auch als Medianebenebezeichnet, sie schneidet die Symphysis pubica.

▪ Transversalebene: Dieser Begriff umschließt alle Ebenen, diequer durch den Körper verlaufen (parallel zur Transversalach-se). Die Transversalebene teilt den Körper in oberhalb und un-terhalb von ihr liegende Strukturen.

▪ Frontalebene: So werden alle Ebenen bezeichnet, die parallelzur Stirn (Os frontale) ausgerichtet sind. Die Frontalebene teiltden Körper in davor- und dahinterliegende Strukturen.

Weitere Begriffe zur Orientierung bezüglich Lage und Richtungam Stamm bzw. an den Extremitäten sind in Tab. 1.1 undTab. 1.2 aufgeführt.

LERNPAKET 1

5

LERNPAKET1

LERNTIPP

Die Sagittalachse ist die Pfeilachse: Sie verläuft wie ein Pfeil, dereinen Körper direkt von vorne oder direkt von hinten trifft und soden Körper von vorne nach hinten durchzieht.

FAZIT – DAS MÜSSEN SIE WISSEN

– ! DieMedianebene schneidet die Symphysis pubica.

2 Allgemeine Embryologie

2.1 Bildung der Keimzellen(Gametogenese)

In der 4. Woche der Embryonalentwicklung entstehen im Dotter-sack (S.9) die Urkeimzellen. Diese wandern von dort in die Gona-denanlagen des Embryos ein. Die Entwicklung der Keimzellenaus den Urkeimzellen wird als Keimbahn bezeichnet. Die diploi-den Urkeimzellen durchlaufen eine Meiose (Reduktionsteilung)und werden so zu Gameten. Beim Mann heißt dieser ProzessSpermatogenese, bei der Frau Oogenese.

LERNTIPP

Verwechseln Sie die Spermatogenese nicht mit der Spermioge-nese. Diese bezeichnet die anschließende Reifung zum fertigenSpermium.

2.1.1 Meiose

Die Meiose (Reifeteilung) findet während der Reifung der Keim-zellen (Samenzellen/Eizellen) statt. Beim Mann dauert sie meh-rere Wochen, bei der Frau bis zu Jahrzehnte. Sie beinhaltet:▪ Die Reduktion des diploiden Chromosomensatzes auf einen

haploiden (einfachen) Satz. Die haploide Eizelle und das ha-ploide Spermium verschmelzen zu einer Zygote, die dann wie-der einen diploiden Chromosomensatz besitzt.

▪ Den Austausch von Chromosomenabschnitten, wodurch eineNeukombination (Rekombination) des genetischen Materialserreicht wird. Dieser Austausch (Crossing-over) findet in derProphase der 1. Reifeteilung statt. Die 2. Reifeteilung entsprichteiner Mitose ohne vorherige Verdoppelung der DNA.

kranial

kaudal

)dorsal(posterior)

ventral(anterior)

Sagittalachse

Querachse

Sagittalebene

Transversal-ebene

Längsachse

Frontalebene

Abb. 1.1 Hauptebenen und Hauptachsen am Körper.

Tab. 1.1 Begriffe zur Orientierung am Stamm.

Begriff Bedeutung

kranial zum Kopf hin

kaudal zum Steiß hin

superior nach oben

inferior nach unten

ventral zur Bauchseite

dorsal zur Rückseite

anterior nach vorne

posterior nach hinten

medial zur Mitte

lateral zur Seite

Tab. 1.2 Begriffe zur Orientierung an der Extremität.

Begriff Bedeutung

proximal zum Rumpf hin

distal vom Rumpf weg

ulnar zur Ulna hin (Kleinfingerseite)

radial zum Radius hin (Daumenseite)

fibular zur Fibula hin (Kleinzehenseite)

tibial zur Tibia hin (Großzehenseite)

dorsal Hand- bzw. Fußrücken

palmar = volar Handinnenfläche

plantar Fußsohle

6 Anatomie 1 | 2 Allgemeine Embryologie

Meiose beim Mann

Spermatogenese. Die männlichen Urkeimzellen werden zuSpermatogonien, die die Proliferation einstellen. Erst in der Pu-bertät beginnen sie mit der Meiose und differenzieren sich zuSpermien.

LERNTIPP

Details zur Spermatogenese finden Sie im Skript Histologie, zurMeiose und Mitose im Skript Biologie!

Meiose bei der Frau

Die weiblichen Urkeimzellen beginnen während der Pränatal-entwicklung am Ende der Embryonalperiode mit der Meiose.Diese 1. Reifeteilung stoppt jedoch in der Prophase im Stadiumdes Diktyotäns (s. Biologie-Skript). Bis kurz nach der Geburt ha-ben alle Keimzellen dieses Wartestadium erreicht. Die Bildungder Eizellen erfolgt also nur pränatal. Bis zur Pubertät degenerie-ren ca. 90% der Keimzellen. Von den verbliebenen werden nurwenige zum sprungreifen Follikel weiterentwickelt. Diese Eizel-len setzen dann jeweils vor der Ovulation in der sog. Follikelpha-se des Menstruationszyklus (s. Physiologie-Skript 2) die 1. Reife-teilung fort. Diese ist kurz vor der Ovulation beendet, d. h., zudiesem Zeitpunkt entstehen eine große (sekundäre) Eizelle unddas erste Polkörperchen.

Die Meiose wird dann während der Metaphase der 2. Reifetei-lung erneut unterbrochen. Erst wenn ein Spermium in die Eizelleeindringt, wird die 2. Reifeteilung beendet. Aus der sekundärenEizelle entstehen (wiederum durch asymmetrische Zellkörper-teilung) eine große Eizelle mit viel Zytoplasma und ein kleinesPolkörperchen.

Oogenese und Follikel

Im Ovar sind die Oozyten (Eizellen) von Follikelepithelzellen(Hüllzellen) umgeben. Die Oozyte und ihr Follikelepithel bildenden Follikel. Die Follikel durchlaufen bis zur Ovulation (Eisprung)charakteristische Entwicklungsstadien.

Nach der Ovulation entwickelt sich aus den im Ovar zurück-gebliebenen Bestandteilen des Graaf-Follikels (Membrana granu-losa und Theca folliculi) erst durch Einblutung das Corpus ru-brum und dann der Gelbkörper (Corpus luteum).

LERNTIPP

Die Vorgänge während der Follikelreifung sowie der Aufbau derverschiedenen Follikel, der Uterusschleimhaut und des Gelbkör-pers werden in der Histologie ausführlich besprochen.

FAZIT – DAS MÜSSEN SIE WISSEN

– !Während der Oogenese pausiert die Oozyte bei ihrer 1. Reife-teilung (Meiose) in der Prophase im Stadium des Diktyotän. Indiesem Stadium verbleibt die Eizelle bis zum Beginn der Folli-kelphase des Menstruationszyklus. Erst kurz vor der Ovulationwird die 1. Reifeteilung abgeschlossen.

2.2 Von der Befruchtung zurImplantation

Beim Geschlechtsverkehr gelangen etwa 300 Millionen Spermienin die Scheide und weiter in den Uterus, wo die Mehrzahl abstirbt.

2.2.1 Kapazitation und Befruchtung

Die Kapazitation dauert beim Menschen ca. 5–6 Stunden und istVoraussetzung für die spätere Befruchtung. Dabei ändert sich dieGlykoproteinzusammensetzung in der Zellmembran der Sper-mien.

Kurz vor dem Zusammentreffen mit der Eizelle beginnt dieAkrosomenreaktion. Dabei entstehen Poren, durch die die In-haltsstoffe des Akrosoms (besonders die Hyaluronidase) austretenkönnen. Die innere Akrosomenmembran, die seitlich in die Zell-membran übergeht, enthält die Protease Akrosin, die dem Sper-mium das Durchdringen der Zona pellucida ermöglicht (s. u.).

Die Befruchtung (Konzeption‚ Fertilisation) ist das Eindringendes Spermiums in die Eizelle (Imprägnation) und die anschlie-ßende Vereinigung des weiblichen und männlichen Vorkerns(Syngamie). Sie findet in der Ampulla (am Übergang zum Isth-mus) der Tuba uterina statt. Die Befruchtung muss innerhalb von24 Stunden nach dem Eisprung erfolgen, da eine Eizelle nur solange befruchtungsfähig bleibt. Spermien können ihre Befruch-tungsfähigkeit bis zu 48 Stunden aufrechterhalten.

Bevor es zur Vereinigung der Vorkerne kommt, finden alsofolgende drei Prozesse statt:▪ Durchdringen der Corona radiata (erste Schicht, die das Sper-

mium durchbricht)▪ Durchdringen der Zona pellucida▪ Fusion der Zellmembranen (das Spermium wird durch einen

phagozytoseähnlichen Prozess in die Eizelle aufgenommen)Das Ergebnis der Befruchtung ist die Zygote (= befruchtete Eizel-le).

Fertilität und Basaltemperatur. Durch Messung der Basaltem-peratur kann der Zeitpunkt des Eisprungs auch bei verlängertemoder verkürztem Zyklus einigermaßen zuverlässig ermittelt wer-den. Am Tag nach dem Eisprung steigt die Basaltemperaturdeutlich an und bleibt danach bis kurz vor Ende des Zyklus er-höht. In der Praxis wird dabei die Aufwachtemperatur als Basal-temperatur bezeichnet. Amwahrscheinlichsten zu einer Schwan-gerschaft führt Geschlechtsverkehr am Tag der Ovulation oderam Tag davor. Die Temperaturmessung kann bei sehr regelmäßi-gem Zyklus zu Verhütungszwecken (natürliche Familienpla-nung) eingesetzt werden. Noch zuverlässiger als die alleinigeTemperaturmethode ist die zusätzliche Beobachtung des Zervix-schleims (symptothermale Methode).

Reaktionen der Eizelle auf die Befruchtung. Bei der Verschmel-zung der Zellmembranen von Eizelle und Spermium kommt eszu einer Depolarisation der Eizelle und zu einer Entleerung vonkortikalen Granula. Diese beiden Prozesse bedingen den sog. Po-lyspermieblock, der verhindert, dass mehr als ein Spermium indie Eizelle eindringt.

Durch die Befruchtung wird die Eizelle aktiviert. Sie beendetihre zweite Reifeteilung und die beiden Vorkerne verschmelzenmiteinander. Die entstandene Zygote (Abb. 2.1) tritt sofort in dieProphase der ersten Furchungsteilung ein. Bei der Befruchtungkommt es zur Wiederherstellung des diploiden Chromosomen-satzes; dadurch wird auch das genetische Geschlecht des Keimsfestgelegt.

2.2 Von der Befruchtung zur Implantation 7

LERNPAKET1

2.2.2 Präimplantationsphase und Implantation

Die befruchtete Eizelle wandert während der sog. Präimplantati-onsphase entlang der Tuba uterina bis zum Uterus. Auf ihremWeg vom Ovar zur Uterushöhle teilt sie sich mehrmals(Abb. 2.1), bis sie sich im Endometrium der Gebärmutter einnis-tet (Implantation).

Furchung und Morula. Wenige Stunden nach der Befruchtungerkennt man an der Oberfläche der Zygote eine Furche, die dieEbene der ersten Teilung (Furchung) kennzeichnet. Durch dieseTeilung entstehen etwa 30 Stunden nach der Befruchtung zweiBlastomeren (2-Zell-Stadium). Es folgen das 4- und 8-Zell-Stadi-um. Etwa im 16-Zell-Stadium hat der Keim ein maulbeerartigesAussehen und wird deshalb als Morula bezeichnet (Abb. 2.1). DieMorula ist immer noch von der Zona pellucida umgeben, deshalbist sie nicht größer als die ovulierte Eizelle. Das bedeutet, dassdie Blastomeren bei jeder Teilung kleiner werden. Die Adhäsionder Blastomeren untereinander wird durch E-Cadherin vermit-telt. Nur die frühen Blastomeren sind totipotent. Für die Präim-plantationsdiagnostik wird eine Blastomere aus dem 6–8-Zell-Stadium entnommen und untersucht.

Das Morulastadium wird in der Tuba uterina erreicht. Hierlässt sich bereits eine äußere Zellschicht erkennen, die die innereZellmasse umhüllt. Embryonale Stammzellen werden in der Re-gel aus der inneren Zellmasse der Morula gewonnen. Sie könnensich unter Zellkulturbedingungen noch zu Derivaten aller dreiKeimblätter differenzieren.

Freie Blastozyste. Etwa am 4. Tag hat die Morula die Uterushöh-le erreicht. Neu entstehende Interzellularräume konfluieren aufeiner Seite des Keims zur Blastozystenhöhle. Die Morula ist zurBlastozyste geworden (Abb. 2.1). Im Blastozystenstadium (unddamit bereits vor der Nidation, s. u.) ist die äußere Zellschicht alsTrophoblast deutlich von der inneren Zellmasse des Embryoblas-ten zu unterscheiden. Die Zellen des Embryoblasten liegen aufeiner Seite der Blastozyste.

Zygote, Blastomeren, innere Morulazellen und Embryoblastkönnen sich u. a. zu Keimzellen differenzieren, Trophoblastzellenbilden dagegen ausschließlich Plazenta und Chorion.

Zum Zeitpunkt der Ausbildung des Embryoblasten verliert dieBlastozyste die Zona pellucida, die bisher die vorzeitige Einnis-tung in die Tubenwand verhindert hat. Jetzt ist die Blastozysteimplantationsfähig.

Implantation (Nidation). Die Blastozyste heftet sich am 5. oder6. Tag nach der Befruchtung mit ihrem embryonalen Pol an dasEndometrium (Abb. 2.1). Dabei nehmen die Trophoblastzellen,die dem Embryoblasten anliegen, mit ihren Mikrovilli Kontaktmit dem Endometriumepithel auf. Die Anheftung des Keims amEndometrium erfolgt also durch den Trophoblasten.

An der Anheftungsstelle wandelt sich ein Teil des Trophoblas-ten durch Verschmelzung in ein Synzytium (vielkernige Riesen-zelle ohne Zellgrenzen) um. Damit gliedert sich der Trophoblastin den Synzytiotrophoblasten, der an das mütterliche Gewebegrenzt, und den einschichtigen Zytotrophoblasten, der innerhalbdes Synzytiotrophoblasten liegt und durch Proliferation und Fu-sion seiner Zellen mit dem Synzytium ständig Nachschub für denSynzytiotrophoblasten liefert (Abb. 2.1). Der Synzytiotrophoblastbildet das Proteohormon humanes Choriongonadotropin (HCG).Dieses bindet an LH-Rezeptoren des Corpus luteum menstrua-tionis, das dadurch zum Corpus luteum graviditatis wird undweiterhin Progesteron produziert. Dadurch bleibt die Menstrua-tion aus.

APROPOSSchwangerschaftstests beruhen auf dem Nachweis von HCG im Urin derMutter nach der Implantation.

Die Implantation erfolgt normalerweise im Bereich der hinterenoder seltener der vorderenWand des Corpus uteri. Dabei penetriertder Synzytiotrophoblast die Epithelschicht (und ihre Basalmem-bran) und dringt so weit in das Bindegewebe der Zona compactades Endometriums ein, bis sich das Epithel über dem Keim schließt(interstitielle Implantation). Er penetriert also nicht das Stratumbasale oder das Myometrium, sondern bleibt in der Zona compacta.

Kopf

Hals

Schwanz

Blastozyste

Morula

Blastomere

2-Zell-Stadium

Synzytiotrophoblast

Zytotrophoblast

Embryoblast

Stratum functionaledes Endometriums

Embryo-blast

Epiblast

Hypoblast

Blastozystenhöhle

Blastozystenhöhle

Zona pellucida

Trophoblast

Zygote 46xyAkrosom

Zentriol

MikrotubuliMitochondrien

Mittel-stück

Haupt-stück

EndstückPolkörperchen

Zona pellucida Corona radiata

23x

23y

Abb. 2.1 Zusammentreffen von Eizelle und Spermium und derBeginn der Entwicklung.

8 Anatomie 1 | 2 Allgemeine Embryologie

APROPOSEileiterschwangerschaft. Nistet sich eine Blastozyste im Eileiter ein, re-sultiert eine Eileiterschwangerschaft, die wegen Ruptur des Eileiters le-bensgefährlich sein kann.Placenta praevia. Sie wird hervorgerufen durch eine Einnistung im Be-reich des Gebärmutterhalses. Die Plazenta verschließt dann den innerenMuttermund, sodass (zumindest bei einem kompletten Verschluss) einevaginale Geburt unmöglich ist.

Transkriptionsfaktoren. Hierbei handelt es sich um Proteine, diedie Transkription regulieren (d. h. hemmen oder aktivieren). Dazulagern sie sich mit ihren DNA-bindenden Domänen an definierteStellen der DNA (z. B. Promotorsequenzen von Zielgenen) an. DieGene, die während der Entwicklung wiederum für diese Tran-skriptionsfaktoren kodieren, sind die Entwicklungskontrollgene.

Eine große Gruppe von DNA-bindenden Transkriptionsfakto-ren sind Produkte der Homöoboxgene (Hox-Gene). Kennzeich-nend für diese Faktoren ist ein bestimmtes Proteinsegment (Ho-möodomäne oder Helix-Turn-Helix-Motiv), das spezifisch anDNA binden und damit die Transkription anderer Gene steuernkann. Weitere Transkriptionsfaktoren sind die Produkte der Pax-Gene, die basischen Helix-Loop-Helix-(bHLH-)Proteine und dieZinkfingerpoteine.

SRY (sex determinig region of Y) ist bereits in der 6. Woche inder Gonadenanlage nachweisbar. Das SRY-Gen liegt auf dem kur-zen Arm des Y-Chromosoms und ist wohl das entscheidende Genfür die Entwicklung der männlichen Gonade. SRY induziert denTranskriptionsfaktor SOX9, der dann u. a. die Expression des ex-trazellulären Signalmoleküls AMH (Anti-Müller-Hormon) bedingt.

FAZIT – DAS MÜSSEN SIE WISSEN

– ! Bei der Akrosomenreaktion werden die Inhaltsstoffe (Enzy-me) des Akrosoms freigesetzt.

– Im Rahmen der Befruchtung durchdringt das Spermium unteranderem die Corona radiata.

– ! Am wahrscheinlichsten zu einer Schwangerschaft führt Ge-schlechtsverkehr am Tag vor der Ovulation.

– ! Für die Präimplantationsdiagnostik wird eine Blastomereaus dem 6–8-Zell-Stadium entnommen.

– ! Bereits im Blastozystenstadium (und damit vor der Nidation =Implantation) erfolgt die Differenzierung von Embryo- undTrophoblast.

– ! Am 5. bis 6. Tag post conceptionem erfolgt die Implantation.– ! Beim Menschen liegt eine interstitielle Implantation vor.– ! Hox-Gene codieren für Transkriptionsfaktoren, die in der Em-bryonalentwicklung an DNA binden.

2.3 Frühentwicklung

LERNTIPP

Die Frühentwicklung ist extrem prüfungsrelevant. KonzentrierenSie sich beim Lesen darauf, welche Herkunft (Ektoderm, Ento-derm, paraxiales und Seitenplatten-Mesoderm, Neuralrohr, Neu-ralleiste) die einzelnen Zellverbände und anatomischen Strukturendes Erwachsenen haben.

2.3.1 Zweite Woche

Zweischichtige Keimscheibe, Amnionhöhle und primärerDottersack

Während der 2. Entwicklungswoche entsteht durch verschiede-ne Differenzierungsvorgänge die Embryonalanlage. Am Ende der2. Woche besteht sie aus:▪ zweischichtiger Keimscheibe▪ Amnionhöhle▪ primärem Dottersack.

LERNTIPP

Die Wochenangaben im Text beziehen sich immer auf Entwick-lungswochen, sie sind also ab der Befruchtung gerechnet. DasIMPP fragt teilweise aber auch nach Schwangerschaftswochen,welche ab der letzten Regelblutung gezählt werden. Die Umrech-nung ist einfach:

Entwicklungswoche +2 Wochen= SchwangerschaftswocheEs stimmt also sowohl die Aussage, dass sich das Neuralrohr in der4. Entwicklungswoche schließt, als auch die Aussage, dass es sichin der 6. Schwangerschaftswoche schließt.

Bildung der zweischichtigen Keimscheibe. Um den Zeitpunktder Implantation herum bildet sich im Embryoblasten die zwei-schichtige Keimscheibe. Dabei formen die Zellen, die zur Blasto-zystenhöhle hin liegen, eine Schicht flacher Zellen, den Hypo-blasten (Abb. 2.2). Die Embryoblastzellen, die an den Tropho-blasten grenzen, ordnen sich zu einem hochprismatischen Epi-thel an, dem Epiblasten.

Entstehung der Amnionhöhle. Bei der Formierung des Epiblas-ten entstehen zwischen Trophoblast und Embryoblast Spalträu-me, die zur primären Amnionhöhle zusammenfließen. Diese pri-märe Amnionhöhle liegt dann also zwischen Epiblast und Zyto-trophoblast. Sofort wandern von den Rändern des Epiblasten

Heuser-Membran

Spalträumeim entstehenden

extraembryonalenMesoderm

Synzytiotrophoblast

Amnioblasten

Zytotrophoblast

zweischichtige Keimscheibe

Amnionhöhle

Hypoblast

primärer Dottersack

Verschlusskoagulum

Epiblast

Abb. 2.2 Implantierte Blastozyste.Zweischichtige Keimscheibe mit primä-rem Dottersack und sekundärer Amnion-höhle. [nach Wurzinger et al., Duale ReiheAnatomie, Thieme, 2014]

2.3 Frühentwicklung 9

LERNPAKET1