31
Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina Stäbchen Zapfen Horizontalzelle Amakrinzelle Ganglienzelle Bipolarzelle Sehnerv Pigmentepithel Auf der Netzhaut existieren ca. 126 Mio. Rezeptoren Es gibt allerdings nur ca. 1 Mio. Ganglienzellen Wie erfolgt die Komprimierung der Rezeptorpotentiale und ihre Weiterleitung? EINFÜHRUNG STIMULUS AUGE RETINA RETINA CORTEX PERZEPT Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina Ganglienzellen fassen Eingaben aus einem bestimmten Areal von mehreren Rezeptoren, verschaltet über Bipolar und Horizontalzellen, und zusätzliche Informationen von Amakrinzellen zusammen So generierte Aktionspotentiale (Ausgabe) werden zur kortikalen Verarbeitung weitergeleitet Lösung: Rezeptive Felder on-Feld EINFÜHRUNG STIMULUS AUGE RETINA RETINA CORTEX PERZEPT

Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

  • Upload
    buiminh

  • View
    214

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina

Stäbchen

Zapfen

Horizontalzelle

Amakrinzelle

Ganglienzelle

Bipolarzelle

Sehnerv

Pigmentepithel

• Auf der Netzhaut existieren ca. 126 Mio. Rezeptoren• Es gibt allerdings nur ca. 1 Mio. Ganglienzellen

Wie erfolgt die Komprimierung der Rezeptorpotentiale und ihre Weiterleitung?

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina

• Ganglienzellen fassen Eingaben aus einem bestimmten Areal von mehreren Rezeptoren, verschaltet über Bipolar und Horizontalzellen, und zusätzliche Informationen von Amakrinzellenzusammen

• So generierte Aktionspotentiale (Ausgabe) werden zur kortikalen Verarbeitung weitergeleitet

Lösung: Rezeptive Felder

on-Feld

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

Page 2: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina

Erklärung des Simultankontrasts

• Liegt das rezeptive Feld komplett in einer Helligkeitsstufe, so heben sich Erregung und Hemmung auf

Rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina

Erklärung des Simultankontrasts

• Liegt dagegen das Zentrum im Hellen und die Peripherie nur teilweise, so ist die Reizung stärker als bei komplett beleuchteten Feldern. Das Feld erscheint heller.

• Solche simultanen Grenzkontraste heißen Mach-Bänder

Rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

Page 3: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina

Erklärung des Simultankontrasts (Beispiele)

Rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina

Erklärung des Simultankontrasts (Beispiele)

Rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

Page 4: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina

Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina

• Noch nicht endgültig geklärt

• Es existieren nur theoretische Modelle

Rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina

Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina

• Rezeptives Zentrum: Zusammenfassung einiger Rezeptoren über Bipolarzelle und Weiterleitung als exzitatorischer Reiz an Ganglienzelle

Rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

Page 5: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina

Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina

• Rezeptives Umfeld: Wirkung entgegen der Erregung der Ganglienzelle des Zentrums durch inhibitorische Reize anderer Biplorzellen

Rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina

Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina

• Rezeptives Umfeld: zur Abdeckung des gesamten Umfeldes verknüpfen Horizontalzellen Rezeptoren über größere lokale Ausdehnung hinweg (inhibitorisch)

Rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

Page 6: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina

Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina

• Amakrinzellen stellen alternative Verbindungen zwischenBiplorzellen und Ganglienzellen her

• Sie reagieren auf Bewegung, d.h. auf Veränderungen der Signale von Biploarzellen, also auf Lichtveränderungen

Rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina

Typen

• Stäbchen

• On-Zentrum

• Off-Zentrum

• On-off (Reaktion auf Lichtänderungen)

• Zapfen

• Gegenfarbfelder: Rot-Grün und Geld-Blau

Rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

Page 7: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina

Rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina

Rezeptive Felder

Topologie

• Rezeptive Felder sind stark überlappend auf der Retina angeordnet

• Ein Rezeptor beeinflusst somit viele Ganglienzellen, sowohl als Zentrums- als auch als Umfeldrezeptor

• Kontrastränder im Blickfeld erregen somit mehrere rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

Page 8: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina

Rezeptive Felder

Größenverhältnisse

• Rezeptive Felder im Foveabereich kleiner als in der Peripherie: 0,25-0,5o vs. 2-4o

• Verhältnis Zentrum/Umfeld abhängig vom Adaptationszustand

• Helladaptation: Zentrum klein, Peripherie groß

• Dunkeladaptation: ggf. kein Umfeld

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina

Ausgangssignale

• Vorverarbeitung durch laterale Verschaltungen

• Zwei unterschiedliche Gruppen von Ganglienzellen:

• Reaktion auf Form und Farben

• Spezialisierung auf Bewegungsdetektion

• Getrennte Informationsverarbeitung im weiteren Verlauf der Sehbahn

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

Page 9: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina

P- und M-System

• Zwei parallele, anatomisch getrennte Systeme, die (anatomisch getrennt) durch die gesamte Sehbahn verlaufen

• P-System (parvozellulläres System, genannt nach denkleinzelligen Neuronen dieses Systems im Thalamus): Form-/Farbinformation

• M-System (magnozelluläres System, nach großzelligen Thalamusneuronen): Orts- und Bewegungsinformation, farbenblind

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPTQuelle: Peichl, L. (1990) Prinzipien der Bildverarbeitung in der Retina. Optometrie 3/90, 3-12.

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina

P- und M-System

• Ursprung: Zwei Populationen von Ganglienzellen (M- und P-oder alpha- und beta-Ganglienzellen)

• An jeder Stelle der Netzhaut haben M-Ganglienzellen ein weiteres Dendritennetz als P-Ganglienzellen

• Die rezeptiven Felder der P-Ganglienzellen sind farbselektiv (Verknüpfung unterschiedlicher Zapfentypen mit den ON- und OFF-Bereichen

• P-Ganglienzellen zeigen die höchste Dichte in der Fovea und stellen mehr als drei Viertel aller Ganglienzellen

• M-Ganglienzellen sind nicht farbselektiv

• M-Ganglienzellen sind richtungsselektiv (Von welche Seite wird Lichtsignal in ON-Zentrum geführt?)

Grundlage des Bewegungssehens

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

Page 10: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG Neuroinformatik

Auge Sehnerv

chiasma opticum

colliculussuperior

corpusgeniculatum

lateralevisuellerCortex

Verlauf der Sehbahn

Quelle: Carbone/Kösling: Eye-tracking. Visuelle Wahrnehmung. IK 2001.

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG Neuroinformatik

Auge

Sehnervchiasma opticum

colliculussuperior

corpusgeniculatum

laterale

visuellerCortex

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

Verlauf der Sehbahn

• Kreuzungspunkt der visuellen Stränge

• Information aus dem linken visuellen Feld wird jeweils auf der rechten Retinaseite abgebildet, Information aus dem rechten visuellen Feld auf der linken Retinaseite

• Es kreuzen jeweils nur die inneren Fasern zur anderen Seite

Information des linken visuellen Feldes in rechter Gehirnhälfte, Information des rechten visuellen Feldes in linker Gehirnhälfte

kontralaterale Abbildung

Page 11: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG Neuroinformatik

Auge

Sehnervchiasma opticum

colliculussuperior

corpusgeniculatum

laterale

visuellerCortex

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

Verlauf der Sehbahn

• Teil des retino-tektalen Systems, einfach geschichtete, laminierte Struktur

• Vermittelt unbewusste Augen- und Kopfbewegungen zurFixation bewegter Objekte: „Foveation“ bzw. „Foveations-Reflex“

• Ca. 10% der Axone der Ganglienzellen führen zum CS

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG Neuroinformatik

Auge

Sehnervchiasma opticum

colliculussuperior

corpusgeniculatum

laterale

visuellerCortex

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

Verlauf der Sehbahn

• Visueller Cortex: Was ist der Stimulus?

• CS: Wo ist der Stimulus und was muss getan werden, um ihn ins Zentrum des Gesichtsfelder zu bringen?

Funktion: „visueller Greifreflex“ – Integration von Augen-, Kopf-und Rumpfbewegungen zur Generierung von Sakkaden

Page 12: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG Neuroinformatik

Auge

Sehnervchiasma opticum

colliculussuperior

corpusgeniculatum

laterale

visuellerCortex

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

Verlauf der Sehbahn

• Seitlicher Kniehöcker des Thalamus

• Endpunkt fast aller Axone der Ganglienzellen (in Synapsen mitThalamuszellen)

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

CGL

• Struktureller Aufbau: 6 Schichten,

• Schichten 1 & 2: magnozellulär bewegungsspezialisiert

• Schichten 3 – 6: parvozellulär Farb-/Formdetektion

Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn - Neurobiologie des Sehens. Spektrum Verlag, Heidelberg

Page 13: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

CGL

• Axone aus dem rechten und linken Auge enden jeweils in anderen Schichten des Kniehöckers, entweder

• ipsilateral (vom gleichseitigen Auge)

• kontralateral (vom gegenseitigen Auge)

• Trennung der Information von beiden Augen wichtig für z.B. stereoskopisches Sehen

Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn - Neurobiologie des Sehens. Spektrum Verlag, Heidelberg

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

CGL

• Zudem wird Information räumlich geordnet abgebildet, d.h. benachbarte Retinabereiche sind im CGL analog benachbart

retinotop

• Weitere Funktion des CGL: Kombination von retinalen Signalen mit Information aus anderen Hirnarealen

• Bei der Informationsweiterleitung zur primären Sehrinde bleibenAxone aus den M- und P-Schichten getrennt

Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn - Neurobiologie des Sehens. Spektrum Verlag, Heidelberg

Page 14: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Auffächerung der Sehbahn („Sehstrahlung“, radiatio optica) in den Okzipitallappen, Mündung dort in primärer Sehrinde (Cortex)

• Zusätzliche Thalamusaxone zu motorischen Zentren (colliculus superior, area praetectalis)

Kontrolle lichtgesteuerter Bewegungen im Auge (Pupillen-reflex, reflektorische Blickmotorik)

• Visueller Cortex Teil der Großhirnrinde im Hinterhauptlappen

Auge

Sehnervchiasma opticum

colliculussuperior

corpusgeniculatum

laterale

visuellerCortex

Verlauf der Sehbahn

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• V1: primärer visueller Cortex

• V2-5: sekundärer visueller Cortex

• MT: mediotemporales Areal

• IT: infratemporales Areal

• P: Parietallappen

Visueller Cortex

Page 15: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• V1, area 17, area striata (gestreiftes Areal)

• 6 Schichten

• Erhaltung retinotoper Organisation

• Aber: das den Foveabereich abbildende Cortexareal ist viel größer als die Peripherie-Repräsentation (Vergrößerungsfaktor)

Primärer visueller Cortex

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Fast alle Thalamusneurone enden in Schicht 4

• Die Axone aus den magnozellulären Schichten des ipsilateralenKniehöckers haben Synapsen in Schicht 4Cα,

Bewegungsinformation von beiden Augen in dieserCortexschicht

• Der P-Weg mit der Farbe/Form-Information endet vor allem in Schicht 4Cβ, zum Teil aber auch in Schicht 4A

Primärer visueller Cortex

Quelle: www.sinnesphysiologie.de

Page 16: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikEinzelzellableitung

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Zum Verständnis der Bildverarbeitung im primären visuellenCortex werden Aktionspotentiale von einzelnen Neuronen abgeleitet (während den Augen ein visueller Stimulus präsentiert wird)

• Cortikale Neurone, z.B. von Katzen und Rindern, reagieren am besten auf Strichmuster und Lichtbalken

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikCortikale Aktionspotentiale

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Beispiel Orientierungs-Sensitvität: Spezielle Zellen reagieren am stärksten auf Linien einer bestimmten Ausrichtung

• Die Neurone der primären Sehrinde haben größere und komplexere rezeptive Felder als einzelne Ganglienzellen in der Netzhaut. Das ist die Folge von Konvergenz zwischen Thalamusund Sehrinde.

Erkennung geometrischer Struktur der Umwelt mit ihren Linien, Kanten, Ecken, Schrägen und Winkeln

Quelle: www.sinnesphysiologie.de

Page 17: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikCortikale rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Beispiel:

• Verschaltung drei nebeneinanderliegender Ganglienzellen mit je einer Thalamuszelle

• Thalamuszellen konvergieren auf dasselbe Neuron in V1. Dieses Neuron wird immer dann aktiviert, wenn die ON-Felder der drei Ganglienzellen belichtet werden

Das rezeptive Feld der Cortexzelle ist also zusammen-gesetzt aus den rezeptiven Feldern aller Ganglienzellen, die auf die Cortexzelle konvergieren

Quelle: www.sinnesphysiologie.de

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikZellarten im Cortex

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Einfache Zellen

• Komplexe Zellen

• Endinhibierte Zellen

Quelle: www.sinnesphysiologie.de

Page 18: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikEinfache Zellen

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Bewegungsunabhängig

• Ca. 25% der Zellpopulation des visuellen Cortex

• Größe rezeptives Feld ca. 0,25o (Fovea) bzw. 1o (Peripherie)

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikEinfache Zellen

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

Verschaltung (Modell)

• Input der einfachen Zelle über exzitatorische Synapsen mehrererThalamus-Neurone

• Zentren der rezeptiven Felder linear angeordnet

• Summation über alle Eingangssignale ergibt für einfache Zelle einen ON-Balken bestimmter Orientierung und OFF-Umfeld

Page 19: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikEinfache Zellen

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

Verschaltung (Modell)

• Nur bei Stimulation von hinreichend vielen Thalamus-Neuronen (bzw. Anliegen der dazugehörigen Aktionspotentiale) „feuert“einfache Zelle

• Auf andere topographische Orientierung der Eingaben reagiert einfache Zelle nicht bzw. nur eingeschränkt

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikKomplexe Zellen

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Bewegungsspezifisch

• Keine klare Trennung zwischen inhibitorischen undexzitatorischen Bereichen der rezeptiven Felder

• Häufigster Zelltyp im visuellen Cortex

• Mögliche (evolutionäre) Begründung: Bewegungen sind zum Überleben wichtiger als statische Zustände

• Größe rezeptives Feld ca. 0,5o (Fovea) bzw. 2o (Peripherie)

Page 20: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikKomplexe Zellen

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

Verschaltung (Modell)

• Input mehrerer einfacher Zellen

• gleiche Achsenorientierung

• gleiche Verteilung von aktivierenden und hemmenden Zonen

• leicht unterschiedliche Position auf der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikKomplexe Zellen

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

Verschaltung (Modell)

• Unterschiedliche Erregung bei einfachen und komplexen Zellen

• Einfach: simultane Summation der Eingänge

Reizung nur bei gleichzeitiger Aktivierung genügend vielerThalamusneurone

• Komplex: sequentielle exklusive Aktivierung einfacher Zellen

Page 21: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikEndinhibierte Zellen

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Bewegungsspezifisch

• Empfindlich fuer (bewegte) Kanten, Ecken, Kurven und Balken bestimmter Länge

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG Neuroinformatik

vertikales Einführen der Elektrode

horizontales Einführen der Elektrode

Cortikale Architektur

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Ergebnis: Zellen, die selektiv auf bestimmte Reize reagieren sind nicht willkürlich, sondern systematisch angeordnet

Page 22: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikCortikale Säulenstruktur

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Waagerechtes Einstechen der Ableitungselektrode

Veränderung der Orientierung, auf die die Neurone reagieren

• Veränderung ist systematisch

• von senkrechter über geneigter zu horizontaler Orientierung usw. der Linien

• zwischen dominanten Augen

Quelle: www.sinnesphysiologie.de

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikCortikale Säulenstruktur

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• In der Sehrinde der Primaten sind die Orientierungssäulen, die Informationen über einen Punkt der Netzhaut eines Auge verarbeiten, in einem Bündel zusammengefasst:

okuläre Dominanzsäulen

• Für jeden Ort des binokularen Gesichtsfeldes gibt es jeweils eineokuläre Dominanzsäule für das rechte und linke Auge

• Farbempfindliche Säulen, die keinerlei Orientierungsspezifitätaufweisen, werden als "Blobs" bezeichnet

Quelle: www.sinnesphysiologie.de

Page 23: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikCortikale Säulenstruktur

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Für jeden Ort im binokularen Sehfeld ist also ein kleiner Bereich der primären Sehrinde zuständig. Dieser Bereich umfasst zweiokuläre Dominanzsäulen sowie mehrere Blobs

Hypersäule

• Hypersäulen enthalten Information sowohl aus dem P- wie auch M-System aus beiden Augen

• Hypersäulen sind die funktionellen Module des primären visuellen Cortex

Quelle: www.sinnesphysiologie.de

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikVisueller Cortex und visuelle Stränge

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• V2: ähnliche Architektur wie V1, Stereosehen

• V3: Tiefenwahrnehmung und Abstand

• V4: Farbe (aber auch Form und Bewegung)

• V5 & MT: Bewegung

• IT: komplexe Formen

Page 24: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikVisueller Cortex und visuelle Stränge

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Existenz spezialisierter, unabhängiger visueller Stränge von der Retina bis in höhere cortikale Areale, z.B. für

• Bewegung (Wo?)

• Farbe und Form (Was?)

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikVisueller Cortex und visuelle Stränge

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Parvo-Blob Bahn: parvozelluläre Schicht CGL - Blob-Region in V1 - Gebiet der dünnen Streifen in V2 - Cortexareal V4 (Farbe)

• Parvo-Interblob Bahn: parvozelluläre Schicht CGL -Interblobregion von V1 - Gebiet der blassen Streifen in V2 -Cortexareal V4 (Formen und Farbe)

Page 25: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikVisueller Cortex und visuelle Stränge

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Magno-Interblob Bahn: magnozelluläre Schichten CGL -Interblobregion von V1 - Gebiet der dicken Streifen von V2 -Cortexareal V5 und V3 (Wahrnehmung von Tiefe undBewegung)

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikVisueller Cortex und visuelle Stränge

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

V1V2

V3

V5

V4

parietaleAreale

temporaleAreale

Farbe

Bewegung

Form

Topographie

Page 26: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikVon optischen Primitiva zum Objekt

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEX

PERZEPTPERZEPT

• Objektmerkmalen Form, Farbe und Bewegung sind einzelne Areale zugeordnet

• Auf jeder Verarbeitungsstufe hat jede Zelle eine höhere Abstraktionsfähigkeit als die Zellen der vorangegangenen Stufen

• Das menschliche Auge ist nicht mit einer Kamera zu vergleichen, z.B. werden einzelne Ausschnitte des Gesichtsfeldes öfters betrachtet als andere

Welche Merkmale sorgen dafür, daß ein Objekt aus dem Hintergrund hervortritt ?

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEX

PERZEPTPERZEPT

Sehen erfordert Aufmerksamkeit !

• Deutlich wahrnehmbare Objektgrenzen beruhen auf elementaren visuellen Eigenschaften wie Helligkeit, Farbe und Orientierung von Linien

Von optischen Primitiva zum Objekt

Page 27: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEX

PERZEPTPERZEPT

Wo sind die Kreuze?

Von optischen Primitiva zum Objekt

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEX

PERZEPTPERZEPT

Wo sind die Kreuze?

Von optischen Primitiva zum Objekt

Page 28: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEX

PERZEPTPERZEPT

Wo sind die Ts?

Von optischen Primitiva zum Objekt

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEX

PERZEPTPERZEPT

Wo sind die Ts?

Von optischen Primitiva zum Objekt

Page 29: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEX

PERZEPTPERZEPT

• Es existieren offensichtlich zwei (un)abhängige Wege der Verarbeitung von visueller Information

Von optischen Primitiva zum Objekt

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEX

PERZEPTPERZEPT

• Prä-attentiv: Ein schnell ablaufender nicht aufmerksamkeits-gesteuerter Prozess, der nur für das Erkennen der wichtigsten Umrisse eines Objektes sorgt (Hauptmerkmale wie globale Textur eines Objekts)

Von optischen Primitiva zum Objekt

Page 30: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEX

PERZEPTPERZEPT

• Attentiv: Der aufmerksamkeitsgesteuerte Prozess führt zu einer Fokussierung auf feinere Merkmale eines Objektes. Hierbei werden Merkmale ausgewählt und hervorgehoben, die in verschiedenen Merkmalskarten (nachgeschalteten Kortexbereichen) verzeichnet sind

Von optischen Primitiva zum Objekt

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEX

PERZEPTPERZEPT

Von optischen Primitiva zum Objekt

Page 31: Funktionsweise der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und ...ihkoesli/vab2009/02-vab2009... · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Funktionsweise der Retina

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEX

PERZEPTPERZEPT

Von optischen Primitiva zum Objekt

Visu

elle

Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikLiteratur

• Goldstein, B. (2002). Wahrnehmung. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag.

• Mallot, H.A. (1998). Sehen und die Verarbeitung Visueller Information. Vieweg.

• Gregory, R.L. (2001). Auge und Gehirn. Psychologie des Sehens. Rowohlt Verlag.

• Kandel, E.R., Schwartz, J.H. & Jessell, T.M.. (1991). Principlesof Neural Science, 3rd edition. Elsevier.

• Nicholls, J.G., Martin, A.R. & Wallace, B.G. (1992). From Neuron to Brain, 3rd edition. Sinauer Associates.

• Gegenfurtner, K.R. (2003). Gehirn und Wahrnehmung. Frankfurt: Fischer Verlag.

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEX

PERZEPT