Grenzen dynamischer Stabilität in komplexen biologischen ...rcstuuwi/urv/ss07/linked/... · Für ein System von n Arten sieht die Differntialgleichung für die Dynamik der Art i

Grenzen dynamischer Stabilität in komplexen biologischen Strukturen?

1. Netzwerke im Raum-Zeit-Kontinuum der belebten Welt

2. Zusammensetzung und Eigenschaften von Biozönosen („food webs“) –„Gesetzmäßigkeiten“

3. Erklärungen durch Modelle und experimentelle Beweise: Was macht sie stabil und (einige) instabil (chaotisch)?

4. Schlussfolgerungen 26 May, 9m

Aus Joyce &Palsson Nature Reviews 7 (2006)

„Informationswechsel“

Zelle: Metabolische Netzwerke - Stoffwechsel


Aus Margulis & Sagan 1998

Erdsystem: Stoffliches Netzwerk –Biogeochemische Kreisläufe

Anaerobe Welt (>1,4*106 y)


Aerobie seit ca. 2*106 y

(Biol. Organisationsebenen und Kontrollhierarchien eines untrennbaren Kontinuums von Prozessen)

Raum/Dimension ZeitBelebter Komplex/Ausschnitt

Erdsystem/Biosphäre/ÖkosphäreBiom (Ökosystem)

4.6...0.56 Millard.

Landschaft (Ökosystem)Tausende ... Mill. a

Kontinent, Ozean: Plattentektonik

Ökosystem(Biozönose + Biotop)Einzugsgebiet/Landschaft,

See, Litoral (Uferzone) ...Tage...Hundert a

Variable Dimension:

DNADNA--basbas. . reproductivereproductive EinheitenEinheitenPopulation mit assoziierten Partnern

Arten/komplexitäts-abhängig:

h..... aIsolierte Populationen IndividuenSubstrukturen:

Organe, Zellen, Organelle, Makromoleküle ... a= lat. annus=Jahr


1. Netzwerke im Raum-Zeit-Kontinuum der belebten Welt: Biozönosen-Nahrungsketten-Nahrungsnetze

(aus Schubert (Hrsgb.) (1992), Ökologie)

Nahr

ungs

netz

–„fo

odwe

b“

1. Netzwerke im Raum-Zeit-Kontinuum der belebten Welt: Biozönosen-Nahrungsketten-Nahrungsnetze

(aus Uhlmann und Horn (2002), Hydrobiologie)

Nahrungsnetz eines Baches


Das Konzept der (Lebens-)Gemeinschaft (Biozönose )→ Integration über zwischenartliche Wechselwirkungen

(Konkurrenz/Koexistenz, Mutualismen/Symbiosen) über hierarchische Kopplung und Interaktionen mit dem Lebensraum (Biotop) als wiederkehrende Muster(pattern):

→ Abstraktion von Gemeinschaftsmodulen (HOLT `97) oder funktionelle Gruppen in Kompartimenten (LAWTON `81)= funktionelle und taxonomische Aggregation (Beispiele):- Produzent-Konsument- Räuber - Beute - Ressource - Gilden (Arten, die dieselbe Ressourcenklasse nutzen)

trophische Ebenen = Ernährungsbeziehungen→ Starke Stofflich-energetische (und informelle) Kopplungen

(„Energie- und Stofffluss-Kanäle“) in Nahrungsnetzen mit Rückkopplungen und abgrenzbarer „Selbstregulation“

Biozönosen-Nahrungsketten-Nahrungsnetze

1. Netzwerke im Raum-Zeit-Kontinuum der belebten Welt• Biozönosen-Nahrungsketten-Nahrungsnetze

= Nahrungsnetz (food web)



• Kompartimentierung: Stoffwechselkopplung• „Nahrungsketten“:Trophische Pyramide/Troph.Kaskade• Nahrungsnetz („food web“): „wer frißt wen?“:- emprische Netze (trophic links): Energie-/Stoff-Fluss- Wahrscheinliche Netze: Verbindungen auf wiederholt bestätigten Beziehungen (Pflanze-Weidegänger, Räuber- usw.)

- Imaginäre Netze: aus Artenlisten des Standortes abgeleitetAnalytische (empirische) Bestätigung auf der Basis der Stoff- und

Energieinhalte und der Änderungsraten zwischen den Kompartimenten

Energetisch-stoffliche Vernetzung (Trophodynamik)(Griechisch: Trophisch heißt von der Ernährung her betrachtet)

2. Zusammensetzung und Eigenschaften von „food webs“ -

Merkmale – „Gesetzmäßigkeiten“ (Regeln)Abstrakte Merkmale komplexer Interaktionen:- Verbindungen (graphisch: Linien) zwischen Konsument und

konsumierter Art(engruppe)- „Source webs, sinks webs, community webs“- Unidirektional (binäre Relation: Artenpaare) & direktional Interaktionen

(„links“ L) (Netto-Wirkung einer Art auf andere ohne intraspezifischeIteraktionen )

- Konnektivität (Connectance c) beschreibt wie viele Interakt. vorhanden sind: c = L/(S(S-1)/2) ... Wahrscheinlichkeit für ein zufällig gewähltes Artenpaar eine Wirkung auf andere zu entfalten (May 1973)

- Interaktionsdichte: Nahrungsbeziehungen (feeding links) je biologische Art (L/S)

Nach Cohen (1998) und Morin (2005)

Abstrakte Merkmale komplexer Interaktionen:- Verbindungen (graphisch: Linien) zwischen Konsument und

konsumierter Art(engruppe)- „Source webs, sinks webs, community webs“- Unidirektional (binäre Relation: Artenpaare) & direktional Interaktionen

(„links“ L) (Netto-Wirkung einer Art auf andere ohne intraspezifischeIteraktionen )


Abstrakte Merkmale komplexer Interaktionen:- Konnektivität (Connectance c) beschreibt wie viele Interakt. vorhanden

sind: c = L/(S(S-1)/2) ... Wahrscheinlichkeit für ein zufällig gewähltes Artenpaar eine Wirkung auf andere zu entfalten (May 1973)

- Interaktionsdichte: Nahrungsbeziehungen (feeding links) je biologische Art (L/S)

Cohen (1998) und Morin (2005)relative Skaleninvarianz

2. Zusammensetzung und Eigenschaften von „food webs“ -

Merkmale –„Gesetzmäßigkeiten“ (Regeln)Abstrakte Merkmale komplexer Interaktionen (2):- Kompartimentierung: beschreibt in welchem Umfang rel. isolierte

„subwebs“ enthalten sind - Trophische Ebene: Anzahl der Beziehungen +1 zwischen Basisarten

und interessierender Art- Omnivorie: tritt auf wenn Art andere konsumiert, die auf verschiedenen

trophischen Ebene Vorkommen oder in verschiedene Nahrungsketten (different chain omnivory)

- Schleifen: Arten konsumieren sich gegenseitig incl. Kannibalismus –selten und/oder wechselnd!

- Strenge „Kreisläufe“: Graphen für Überlappungen bei konsumierenden Arten (Räubern) in Bezug auf eine Beuteart


2. Zusammensetzung und Eigenschaften von „food webs“ -Eigenschaften

- Glieder (i.d.R. Räuber-Beute (Wirt-Parasit)-Beziehungen)selten zyklisch (d.h. gerichtet, ausgenommen Kannibalismus)verbunden über Knoten (direkt interagierende „Artenpaare“): Aggregation vieler Arten zu einer trophischen Kategorie (Knoten = „trophische Art“)

Kaskadenmodell- Ansammlung von (parallelen) Nahrungsketten (im Netz)- Nahrungsketten vertikal gerichtet (trophische Pyramiden)- Energietransfer zwischen Ketten ist nicht effizient - Nahrungsketten sind kurz (Gründe siehe unten: Stabilität)- Proportionen zwischen Spitzenkonsumenten, intermediären Arten und

Basis-Arten wenig variabel (Skaleninvarianz!)experimentelle Überprüfung (Tiere, Pflanzen: Mehrzeller)

Gewollte und ungewollte Steuerung von Nahrungsnetzen

)* empirisch ermittelt

aus Cohen (1989)

Kaskadenmodell.


Abb.:

3. Erklärungen durch Modelle und experimentelle BeweiseErklärungen für Muster (Gesetzmäßigkeiten)

Basis:

I. Dynamische Räuber-Beute-Modelle nach Lotka-Volterra

II. Erweiterte Modelle mit > 2 Arten (May 1973, Pimm & Lawton1978)

III. Kaskadenmodell ohne spezifische Beziehung zwischen Populationsdynamik und Nahrungsnetzmuster (Cohen 1985)

aus Cohen (1989)Für ein System von n Arten sieht die Differntialgleichung für die Dynamik der Art i z.B. folgerndermaßen aus:

Erklärungen für Muster (Gesetzmäßigkeiten)

aus Cohen (1989), Morin (2005)

Beispiele für die oszillier. Dynamikeines Räuber-Beute-Modells modifiziert nach Lotka-Volterra:dH/dt = bH(1-H/K)-PaH unddP/dt = e(PaH)-sPH = Populationsgröße BeuteP = Populationsgröße Räuberb = spezifische Geburtenratea = spezifische MortalitätsrateaH = spezifische Konsumtionsratee = Konversionseffizienz der beute in

in nächste Räubergeneration-s = Mortalität der Räuber ohne Beute

Gleichgewicht (Stabilität, vereinfacht!): dH/dt = 0 , dP/dt = 0

b = 1,5 ; a = 0,2 ; s = 0,5

H = 25; P = 10

wie oben aber P = 15

Äquilibrium bei H = 25 und P = 7,5

Erweitertes Modell führt zu stabilen Gleichgewichten nach Serie gedämpfter Oszillationen

Erklärungen für Muster (Gesetzmäßigkeiten)


Beispiele für die oszillier. Dynamikeines Räuber-Beute-Modells modifiziert nach Lotka-Volterra:dH/dt = bH(1-H/K)-PaH unddP/dt = e(PaH)-sPH = Populationsgröße BeuteP = Populationsgröße Räuberb = spezifische Geburtenratea = spezifische MortalitätsrateaH = spezifische Konsumtionsratee = Konversionseffizienz der beute in

in nächste Räubergeneration-s = Mortalität der Räuber ohne Beute

Gleichgewicht (Stabilität, vereinfacht!): dH/dt = 0 , dP/dt = 0

Erweitertes Modell führt zu stabilen Gleichgewichten nach Serie gedämpfter Oszillationen – naturnah!

Bakterien = P

Paramecium (Pantoffeltierchen) = H

3. Erklärungen durch Modelle und experimentelle Beweise

Erklärungen für Muster (Gesetzmäßigkeiten)Basis:II. Erweiterte dynamische Räuber-Beute-Modelle

nach Lotka-Volterra mit > 2 Arten (May 1973, Pimm & Lawton 1977 ...)

dXi/dt = Xi(bi+Σai,jXj = Fi

Xi = Häufigkeit der Art i im System von n Artenbi = Netto-Wachstumsrate der Art iai,j = Wirkung (per capita effect) der Art i auf die Art j

( + / - / 0 )aus Cohen (1989)Für ein System von n Arten sieht die Differntialgleichung für die Dynamik der Art i z.B. folgerndermaßen aus:


-

aus Cohen (1989)

- Schematische Jacobsche Matrix und korrespondierende Nahrungsnetze (Simulation durch Pimm&Lawton (1977))

- Die Zahlen zeigen die Artenin ihrer jeweiligen trophischenPosition an.

- Negative und positive Vorzeichen in der Interaktionsmatrix stimmen mit gerichteten „links“ im „foodweb“ überein.

- Negative Vorzeichen in der Dia-gonalen korrespondieren mitinerartlicher Dichteabhängigkeit


-

aus Cohen (1989)

- Häufigkeitsverteilung der Zeiten bis zum Eintritt des Äqulibriumsnach einer Störung (return time):

etwa 1/λ max = reziproker Wert des größten negativen Eigenwertes des Systems partieller Differential-gleichungen (jacobian matrix)

- Lange Nahrungsketten haben benötigen eine längere „return time“ (links oben A)

- Kurze gerichtete (direktionale) Nahrungsketten kehren schneller in‘s Gleichgewicht zurück (links E und C)

- Vernetzung erhöht die Variabilität

Rel

ativ

e A

ntei

le

Häufigkeitsverteilung (return time)


Erklärungen für Muster (Gesetzmäßigkeiten)Ergebnisse der Modellierung:

1. Lange Nahrungsketten sind nicht stabil 2. Omnivorie destabilisiert Nahrungsketten

(...hat stärkeren Effekt als Länge der Kette!)3. Nahrungsnetze ohne genau (vor) determinierte Struktur

(random food webs) werden unstabiler, wenn ihre Komplexität, d.h. Artenvielfalt, Konnektivität, zunimmt(May, 1973, Pimm & Lawton 1978)

4. Zunehmende Komplexität kann Nahrungsnetze (sogar) destabilisieren


3. Experiment. Beweise: Was macht sie stabil und (einige) instabil ?

Abb. 6.14 (Morin 2005 nach Lawlor & Morris 1993

Die Variabilität der Dynamik ist in längeren Nahrungsketten ist höher als in kürzeren

3. Experiment. Beweise: Was macht sie stabil und (einige) instabil ?

Abb. 6.14 (Morin 2005 nach Lawlor & Morris 1993

Der Umfang der Nahrungsketten ist von der Produktivität abhängig produktivere instabiler?

3. Experimentelle Beweise: Was macht sie stabil und (einige) instabil ?

3x Abb. 1 Becks et al. 2005

Innere Eigenschaften führen - in homogener Umwelt (!) - in einfachen „food webs“ zu Populations-schwankungen und deterministischen Chaos

Theorie: May (1974) unvorhersehbares VerhaltenExperimentelle Bestätigung:I. Zwei-Arten-Systeme (Rädertier-Alge: Fussmann

2000; Ciliat-Bakterie: Jost et al. 1973II. Drei-Arten-System (microbial food web!):

Becks, Hilker, Malchow, Jürgens & Arndt (2005) Posch,Mindl, Salcher, Sonntag, Vrba, Psenner(2006)


3x Abb. 1 Becks et al. 2005

II. Drei-Arten-System (microbial food web!):(Heterotroph!)

Bedingungen:- Auswahl eines Räubers (Ciliat: Tetrahymena

pyriformis und zwei unterschiedlich bevorzugten Beutearten (Bakterien: stäbchenförmige Pedobacter(bevorzugt) und coccale Brevundimonas)

- Kultivierung im Fließgleichgewicht (Chemostat: konstanter Zu- und Abfluß=Durchflussrate

- Veränderung der Durchflussrate (Verweilzeit) als Bifurkationsparameter

Becks, Hilker, Malchow, Jürgens & Arndt in Nature 435 (2005)

1 ml~

1 cm3

Heterotrophic flagellates102-104 ml-1

Heterotrophicbacteria

105-108 ml-1

Phototrophic bacteria0-106 ml-1

Viruses104-109 ml-1

Hetero- and mixotrophic ciliates

1-104 ml-1

Algae102-104 ml-1

Cyanobacteria0-105 ml-1

TheThe naturalnaturalmicrobialmicrobial communitycommunity

of of lakeslakes

103 ml-1

106 ml-1axenisch

II. Drei-Arten-System (microbial food web!)Becks, Hilker, Malchow, Jürgens & Arndt in Nature 435 (2005)

stäbchenförmige Pedobacter (bevorzugt)



coccale Brevundimonas stirbt aus ! 2 Arten

coccale Brevundimonas



„Räuber“: Tetrahymena



Abne

hmen

de V

erwe

ilzeit

0,9 d-1

0,5 d-1

0,75 d-1

0,75 d-1

30 Tage

Verweilzeit nach Modellrechnungen festgelegt!

II. Drei-Arten-System (microbial food web!)Becks, Hilker, Malchow, Jürgens & Arndt in Nature 435 (2005)


stäbchenförmige Pedobacter (bevorzugt)coccale Brevundimonas




0,5 d-1

0,45 d-1

0,75 d-1

0,5 d-1

0,45 d-1

0,5 d-1

Determ

inistisc

hes C

haos

Verweilzeit nach Modellrechnungen festgelegt!


II. Drei-Arten-System (microbial food web!)

Becks, Hilker, Malchow, Jürgens & Arndt in Nature 435 (2005)

Schlussfolgerungen

• Nahrungsketten sind kurz• Mit zunehmender Länge nimmt Interaktions-

stärke in der Regel deutlich ab • Sie sind kompartimentiert („geblockt“) und

in „sub webs“ strukturiert • Nahrungsnetze bezüglich der Interaktionen

stark begrenzt (begrenzt Komplex) • (deterministisches) Chaos – intrinsische

Stochastizität ist möglich (vgl. Umweltstochastizität)

unter streng deterministischen Randbedingungen

(bezüglich Stabilitätsförderung so selektiert)

Schlussfolgerungen (2)

• Aussagen sind nur für die jeweilige Komplexitätsebene gültig (vgl. Einleitung)

- Große (vielzellige) Tiere (Raum-Zeit-Dimension des Beobachters) - Mikrobielle - homogene - Nahrungsnetze (Chemostaten, Seen bzw. ihr durchmischtes Pelagial)

• Sie gelten für weitgehend geschlossene Systeme- Migration und Extinktion sind ausgeschlossen- Ressourcen werden „recycelt“ bzw. Energie nachgeliefert• Irreguläre Umweltveränderungen undGradienten sind ausgeschlossen (Umweltstochastizität)

• Sie beziehen sich nur bzw. berücksichtigen ausschließlich stofflich-energetische Nahrungsbeziehungen (s.u.)

informelle Interaktionen sind nicht berücksichtigt bzw. subsummiert

(bezüglich Prämissen)

Abb.:

Scheu et al. 2001)

Abb.:

Microbial loop („Mikrobenschleife“)

Wurzel

DOMFPOCWurzel

DOM= dissolved organic carbon=gelöster organ. KohlenstoffFPOC= fein-partikulärer organischer Kohlenstogg

Heterotrophe Bakterien

Protisten(Flagellaten)grazer=„Weidegänger“

ProbiotischeBakterien

z.B. ZuckerAminosäuren

Interaktion von (Interaktion von (probiotischenprobiotischen) Bakterien und Gef) Bakterien und Gefäßäßpflanzen in ihrem Wurzelraum pflanzen in ihrem Wurzelraum „„EntgiftungEntgiftung““ von Arsenvon Arsen

Luybun, Fritsche Tschernysova, Dudel (2006)Plant & Soil

Effect of Azospirillium Increase of root

associated bacteria

Effect if As (III) and As (V) on root/shoot ratio and association of Azospirillium brasiliense

Azospirillium liefert Wuchsstoffund fixiert LuftstickstoffWeizen liefert Kohlenhydrate

Schlussfolgerungen (2)

• Aussagen gelten nur für die jeweilige Skalenebene(Mikroben, Tiere usw.) und sofern die Umwelt im dynamischen Gleichgewicht ist

• Ihre Gültigkeit für inhomogene Umwelten ist nicht bewiesen (System Pflanze-Rhizosphäre-Boden/org. Auflage) bzw. für „Subsysteme“ vergleichbarer Dimension gültig

• Aussagen besitzen daher nur eine sehr begrenzteVerallgemeinerungsfähigkeit

• Sie gelten nicht oder nur begrenzt für Phasengrenzenbzw. Grenzschichten (Ökotone, Biofilme usw.)

• Aussagen besitzen daher nur eine sehr begrenzteVerallgemeinerungsfähigkeit

(Gültigkeitsbereich der Aussagen)

Dank

an Hartmut Arndt und Mitarbeiter (Universität Köln)Thomas Posch und Mitarbeiter (Universität Innsbruck)

und an Sie für Ihre Aufmerksamkeit!

3.3.2 Energetisch-stoffliche Vernetzung (Trophodynamik)

Abb.:

Documents

Grenzen dynamischer Stabilität in komplexen biologischen ...rcstuuwi/urv/ss07/linked/... · Für ein System von n Arten sieht die Differntialgleichung für die Dynamik der Art i