Hendrik Küpper, Vorlesungsreihe “Einführung in Bau und Funktion der Pflanzen”, Sommersemester 2012

Geschichte der Photosynthese

F. F. Blackman (1905) Trennung einer schnellen lichtabhängigen und einer langsamen

temperaturabhängigen Reaktion der Photosynthese

Lokalisation der Dunkelreaktion der Photosynthese

C3-Weg der Photosynthese-Dunkelreaktion: Calvin-Zyklus(1961 Nobelpreis an Melvin Calvin)

James Bassham Andrew Benson Melvin Calvin

Original-Autoradiogramme von Bassham/Benson/CalvinAus: link-bergstrassse.de

C3-Weg der CO2-Fixierung (Photosynthese-Dunkelreaktion) Calvin-Zyklus = reduktiver Pentosephosphat-ZyklusCalvin Zyklus reduktiver Pentosephosphat Zyklus

Aus: de.wikipedia.org

Calvin-Zyklus: Carboxylierungsphase

Ribulose 1 5 bisphosphatRibulose-1,5-bisphosphat3-Phosphoglycerat

(2x)( )

Von: commons.wikimedia.org

Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase (RuBisCo)

Von: biologie-uni-hamburg.de

Struktur-Charakteristika 2 Untereinheiten: große UE mit 475 Aminosäuren kleine UE mit 123 Aminosäuren 2 Untereinheiten: große UE mit 475 Aminosäuren, kleine UE mit 123 Aminosäuren,

Holoenzym besteht aus 8 großen UE (im Bild rot+dunkelgrün) und 8 kleinen UE (im Bild orange+hellgrün). Carboxyterminale Domäne der großen UE ist der katalytisch wirksame Teil in Carboxyterminale Domäne der großen UE ist der katalytisch wirksame Teil, in

Enzymkomplex in der Grenzfläche zwischen zwei großen UE

Carboxylierungsreaktion in Ribulosebisphosphat-Carboxylase (RuBisCo)p p y ( )

oberes 3-Phospho-

glyceratglyceratCarboxyl-Intermediat

unteres 3-Phospho-

glycerat

R kti bl f

Aus: Gutteridge S , Pierce J PNAS 2006;103:7203-7204,Reaktionsablauf gut beschrieben bei biologie.uni-hamburg.de

Reaktionsablauf Aktivierung über RuBisCo-Aktivase (+ATP): CO2-Bindung an Lysin K201 Carbamat, das von Magnesiumion stabilisiert wird

Bindung des Ribulose-P2 an RuBisCo Anlagerung des zu fixierenden CO2, wird durch Mg2+ polarisiert, dadurch Spaltung

des Ribulose-P2 erleichtert Spaltprodukte (2x 3-Phosphoglycerat) verlassen die RuBisCo

Calvin-Zyklus: Reduktionsphase

Calvin-Zyklus: Regenerationsphase

C3-Körper5 Moleküle

C5-Körper3 Moleküle

C3-Weg der Photosynthese: Calvin-Zyklus Gesamtübersicht(1961 Nobelpreis an Melvin Calvin)(1961 Nobelpreis an Melvin Calvin)

ReduktionCarboxy-lierung

Regenerierung

= Glycerinaldehyd-3-

Aus: de.wikipedia.org (modifiziert)

Glycerinaldehyd 3phosphat

Regulation des Calvin-Zyklus

enzy

m -SH

doxi

n -SHThioredoxin-Reduktase+NADPH

Ziel

e -SH

Thio

red

-SH+NADPH

aktivinaktiv

Von: commons wikimedia org

-S

-Selen

zym

iore

doxi

n -S

-SThioredoxin-Reduktase

Regulation über RuBisCo-Aktivase (+ATP): Aktivierung der RuBisCo durch CO2-

Von: commons.wikimedia.org S

Zie

Th +NADP

2Bindung an Lysin K201 bildet Carbamat. Lichtabhängig:- Mg2+ fließt bei Licht aus dem Lumen ins Stroma des Chloroplasten - Carbamat-Bildung bei alkalischem pH effizienter, also wenn PhotosyntheseCarbamat Bildung bei alkalischem pH effizienter, also wenn Photosynthese Protonen ins Lumen pumpt und so das Stroma alkalisch macht

Regulation von Ribulose-5-Phosphat-Kinase, Fructose-1,6-bisphosphatase & Seduheptulose 1 7 bisphosphatase über Reduktion/Oxidation von Cystein ThiolSeduheptulose-1,7-bisphosphatase über Reduktion/Oxidation von Cystein-Thiol. Aktivierung (=Reduktion) durch Protein Thioredoxin (wird wiederum von Thioredoxin-Reduktase aktiviert=reduziert)

C l i Z kl lä ft t h i l i h B di i Li ht b! Calvin-Zyklus läuft unter physiologischen Bedingungen im Licht ab!

Regulation der CO2-Aufnahme durch Stomata

S i h llSpeicherzelle

StomiumS o u

SEM-Bild: Epidermis von Thlaspi goesingense, aufgenommen von H. Küpper, 2000, unpubliziert

Regulation der CO2-Aufnahme durch StomataBif i l L bbl tt H ll b i (Ch i t )Bifaciales Laubblatt von Helleborus niger (Christrose)

Details (QS):Details (QS): Spaltöffnungsapparat (Stoma)

LM-Bild: V. Hellmann, unpubliziert , Zeichnung: H. Küpper, 1995, unpubliziert

Die Oxygenase-Funktion der Rubisco Photorespiration

Carboxylase3-Phosphoglycerat (2x)

Oxygenase2-Phosphyglyceratosp yg yce at

3-Phosphoglycerat

Photorespiration (Lichtatmung)Photorespiration (Lichtatmung) Regeneration zu 3-Phosphoglycerat über „Glycolatweg“

Modifiziert aus: de.wikipedia.org

Die Oxygenase-Funktion der Rubisco der Glycolat-Weg der Photorespiration der Glycolat Weg der Photorespiration

ATP-Verlust!direkt bei Glyceratkinase, zusätzlich indirekt da α-Ketoglutarat und NH4 wieder zu Glutamat zusammengefügt werden müssen

Modifiziert aus: de.wikipedia.org

g g g

Möglichkeit der Unterdrückung der Oxygenase-Reaktion: Vergleich der CO2-Abhängigkeit von C3- und C4-PhotosyntheseVergleich der CO2 Abhängigkeit von C3 und C4 Photosynthese

Aus: de.wikipedia.org

Räumliche Aufteilung bei C4-Photosynthese:(Kranz-Anatomie): Zea Mays (Mais)( ) y ( )

L itbü d l S h idM h ll llC3-Blatt C4-Blatt

Chloroplast EpidermisLeitbündel-Scheide: Calvin-Zyklus

Mesophyllzellen: CO2-Vorfixierung

Leitbündel Leitbündel

Leitbündel-Scheide: meist

offene Spaltöffnung

Mesophyllzellen:

ChloroplastEpidermiswenig

geöffnete Scheide: meist photosynthetisch nicht aktiv

Mesophyllzellen: CO2-Fixierung (im Calvin-Zyklus)

Spaltöffnung

CO2-Vorfixierung über Phosphoenolpyruvat-Carboxylase (PEPC), von der RuBisCo räumlich getrennt, verhindert Oxygenase-Reaktion

Typisches Blatt eines Grases mit C4-Photosynthese (Kranz-Anatomie): Zea Mays (Mais)(Kranz Anatomie): Zea Mays (Mais)

LM-Bilder: V. Hellmann, unpubliziert Zeichnungen: H. Küpper, 1995, unpubliziert

C4-Photosynthese: Mechanismus (einfachste Variante mit Malat/Pyruvat-Transport, z.B. bei Mais)( y p , )

Mesophyllzelle Leitbündelscheidezelle

MalatOxalacetatMDH

MalatOxal-acetat

MalatenzymChloroplast

PyruvatPyruvatChloroplast

CCytosolCytosol

ME = NADP-abhängiges MalatenzymMDH = NADP-abhängige MalatdehydrogenasePEP = PhosphoenolpyruvatPEPC = Phosphoenolpyruvat-CarboxylasePPDK = Pyruvat-Phosphat-DikinaseCA = Carboanhydrase

Schema von : http://wikipedia.org, modifiziert

C4-Photosynthese: Mechanismus

Aspartat

(Varianten mit Aspartat-Transport)

hond

rion

Mito

ch Chloro-plast

Chloro-Ala = AlaninAlaAT = Alaninaminotransferase (Alanin-

Aminotransferase)Asp = Aspartat

Cytosol Cytosolplast

AspAT = Aspartataminotransferase (Aspartat-Aminotransferase)

Glu = GlutamatKG = KetoglutaratM = Malat

Aspartat

Mesophyllzelle Leitbündelscheidezelle

M MalatME = NAD-abhängiges MalatenzymMDH = NADP- bzw. NAD-abhängige

MalatdehydrogenaseOA = OxalacetatPEP Ph h l t nPEP = PhosphoenolpyruvatPEPC = Phosphoenolpyruvat-CarboxylasePPDK = Pyruvat-Phosphat-DikinasePyr = PyruvatCA = Carboanhydrase to

chon

drio

nChloro-plast

CA Carboanhydrase

Mit

Chloro-plast

Cytosol Cytosol

Schema von : http://wikipedia.org, modifiziert

plast

Verbreitung von C4-Pflanzen auf der Welt

Von: webmap.ornl.gov/wcsdown/wcsdown.jsp?dg_id=932_1

Anteil von C4-Pflanzen an der Gesamtvegetation

C4-Photosynthese im Vorteil, wenn CO2-Mangel zu starker Oxygenase-

C3-Photosynthese im Vorteil, wenn CO2nicht limitierend ist, da Kosten für CO2-CO2 Mangel zu starker Oxygenase

Reaktion führte: Hohe Lichtintensitäten Hohe Temperaturen

nicht limitierend ist, da Kosten für CO2Vorfixierung (12 ATP) entfallen: Niedrige Lichtintensitäten Niedrige Temperaturenp

Trockenheit ( Stomata geschlossen)

g p ausreichend Wasser

Crassulacean Acid Metabolism==

Circadian Acid Metabolism

Schema von: Yikrazuul auf http://de.wikipedia.org/

Vergleich C4- und CAM-Photosynthese

räumliche Trennung zeitliche Trennungräumliche Trennung zeitliche Trennung

Mesophyllzelle nachts

Mesophyllzelle

Leitbündel-scheidezelle tagsüber

Schema von: http://www.guidobauersachs.de

Unifaziales Speicher-Blatt einer amphibischen CAM-Pflanze: Crassula helmsii (Australisches Nadelkraut):( )

Anpassungen an die Lebensweise und CAM-Physiologie:

1) Große Speicherzellen im Mesophyll) p p y

2) großer Blattquerschnitt ( „Blattsukkulente“)

3) Speicherzellen haben eine besonders große Vakuole für Malat-Speicherung3) Speicherzellen haben eine besonders große Vakuole für Malat Speicherung

Alle Dias meiner Vorlesungen können von meiner gArbeitsgruppen-Homepage heruntergeladen werden:

www.uni-konstanz.de FB Biologie Arbeitsgruppen Küpper

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