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Information und Fitness
Der evolutionsbiologische Wert von Information
Ansätze zur Quantifizierung von Information
Informationstheoretische Interpretation (Shannon)
Anwendung in „technisch“ orientierten Wissenschaften
Stochastische Interpretation
Anwendung eher in „statistisch“ orientierten Wissenschaften
Information als Entropie
Shannons berühmte Gleichung erlaubt eine Quantifizierung von Information, aber keine Qualifizierung i.S. einer Gewichtung einzelner bits.
Spieltheoretische Deutung des Informationsgehaltes
Lässt Aussagen über den (biologischen) Wert einer Information zu, erlaubt jedoch keine objektive Quantifizierung etwa anhand von bits.
The value of information associated with a cue or signal X is defined as the difference between the maximum expected payoff or fitness that a decision-maker can obtain by conditioning on X and the maximum payoff that could be obtained
without conditioning on X.
Beispiel I (Bergstrom & Lachmann)
Phenotype 1 Phenotype 2
Environment 1 w1 0
Environment 2 0 w2
Environment 1 tritt auf mit Wahrscheinlichkeit p1
Environment 2 tritt auf mit p2 = 1 - p1
maximale Fitness über eine Generation:
max[p1w1,p2w2]
Beispiel 1
Es wird aber nach „Langzeitfitness“ selektiert, auf lange Sicht tritt dabei Environment 1 N·p1 auf, analog Environment 2.
Die Wachstumsrate über N Generationen, wobei sich ein Individuum mit der Wahrscheinlichkeit x zum Phenotype 1
entwickelt, kann folgendermaßen ausgedrückt werden:
Beispiel 2
N(p1log(w1x)+p2log(w2(1-x)))
führt zu p1/x = p2/(1-x) oder x = p1
zu erwartendes logarithmisches Wachstum
p1log(w1p1)+p2log(w2p2)
Maximierung des Logarithmus
Annahme: sichere Vorhersage über den Umweltzustand sei möglich.
Individuen könnten kurzfristig Fitness p1w1+p2w2 erreichen.
Wert dieser Information
p1w1+p2w2 - max[p1w1,p2w2] = min [p1w1,p2w2 ]
The value of information associated with a cue or signal X is defined as the difference between the maximum expected payoff or fitness that a decision-maker can obtain by conditioning on X and the maximum payoff that could be obtained without conditioning on X.
Beispiel 1
Beispiel 1
Langzeitfitness p1log(w1p1)+p2log(w2p2)
bei sicherer Vorhersage p1log w1+p2log w2
Die Differenz
[ p1log w1+p2log w2)] - [p1log(w1p1)+p2log(w2p2)]
= p1log p1 + p2log p2
entspricht der Shannon-Entropie der Umwelt!
Beispiel 2 (Taylor, Tishby & Bialek)
Nicht nur äußere, sondern auch innere Faktoren bestimmen die Fitness eines Organismus. Im einfachsten Fall kann man eine „äußere“ Variable (s) annehmen, die den wichtigsten Nährstoff eines Bakteriums repräsentiert.Als „innere“ Variable fungiert (g), die etwa die Anzahl der Gene beschreibt.
Die Fitness des Bakteriums kann dann durch die Funktion
beschrieben werden.
Beispiel 2
Wachstumsrate von E. coli als Funktion der Lactosekonzentrationund der Genexprimierung von lacZ.. s = 1 entspricht der Hälfte desmaximalen Selektionsvorteils, g = 1 der maximalen Kapazität. (Experiment von Dekel & Alon)
Beispiel 2
Die Anpassung an die Umwelt erfolgt nie perfekt.
Dennoch bezieht sich die Genexprimierung immer in gewisser Weise auf den jeweiligen Zustand der Umwelt.
Die Varianz der Phänotypen kann als aufgefasst werden,
die abhängige Verteilung von und als
Beispiel 2
Die Information, die über enthält, beträgt
Beispiel 2
Die durchschnittliche Fitness, die ein Organismus auf lange Sicht erlangt,
wenn man die Verteilung zugrunde legt, ist
Beispiel 2
Berechnung auf Basis von Experimentaldaten von E. coli bei Umwelt P(s) ∝ exp(−2s).
Die eingezeichnete Kurve
von
trennt den möglichen Bereich der „Fitness-Ebene“ vom unmöglichen(maximal 1.6% Zuwachs).
Ein signifikanter Selektionsvorteil von 1% lässt sich schon durch Mechanismen erreichen, die fast keine Information über die Umwelt enthalten, aber zur Vielfalt beitragen.
Beispiel 2
Biologische Relevanz
Selektionsvorteil von 1 % für lediglich varianzfördernde Mechanismen
Leichter Vorteil für Genotypen mit mehr als einem bit gegenüber Artgenossen
Es wird nach Fitness, die direkt von der Informationsmenge abhängt, selektiert
Experimentell nur 10% Vorteil bei unbegrenzter Lactose gegenüber Abstinenz
Beispiel 2
Minimierung von für einen bestimmten Wert von führt zu
als Lagrange-Faktor zur Definierung einesbestimmten Fitnesswertes. ->Boltzmann
dient der Normierung der Verteilungen
Für große nähert sich die Verteilung der Expresionslevels dem Optimum
, die Form des Peaks entspricht einer Gauss´schen Glocke, deren
Weite umgekehrt proportional zu ist.
Beispiel 2
Berechnung der Information und mittleren Fitness
von der mittleren Fitness unabhängige Konstante
größtmögliche durch maximale Information zu erreichende Fitness
durch den Organismus kontrollierte Gene
bei niedriger Fitness relevant
Anwendungen
Experimentelle Bestimmung der Parameter
Ermittlung der Fitnessfunktionen bestimmter Organismen
Transfer zu höheren Lebewesen
Parallelen zu den Neurowissenschaften
Neue Deutung der Evolutionstheorie
Grenzen der Modelle
...
Quellen
Bergstrom, C.T., and Lachmann, M., (2004)Shannon information and biological fitness. In Information Theory Workshop. 50 - 54. IEEE.
Cover, T.M., and Thomas, J.A., (1991). Elements of information Theory. New York: Wiley.
Taylor, S.F., Tishby, N., and Bialek, W., (2007). Information and fitness. arXiv.org: 07124382[q-bio.PE]
