Vorlesung WS 2014/15

Kognitive Neurowissenschaft

Kognitive Kontrolle I

Thomas Goschke

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Fachrichtung Psychologie

Literaturempfehlungen

Goschke, T. (2007). Volition und kognitive Kontrolle. In J. Müsseler (2007). Lehrbuch Allgemeine Psychologie (2. Auflage). Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag.

Gazzaniga, M., Ivry, R. & Mangun, R. (2014). Cognitive neuroscience. The biology of the mind (4th. Ed.). Norton. (Chapter: Cognitive Control)

Purves et al. (2013). Principles of cognitive neuroscience. (2nd ed.). Sinauer. (Chapter 13: Executive functions)

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Überblick

• Exekutivfunktionen und kognitive Kontrolle

• Beeinträchtigungen exekutiver Funktionen nach Verletzungen des Frontalhirns

• Funktionelle Bildgebung des Frontalhirns

• Modelle der kognitiven Kontrolle

• Konfliktüberwachung und Mobilisierung kognitiver Kontrolle

• Aktuelle Entwicklungen: Neuromodulation und emotionale Modulation kognitiver Kontrolle

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Der Prozess des Entscheidens und zielgerichteten Handelns: Ein Rahmenmodell

Lernen Modifikation von

Erwartungen, Bewertungen,

Präferenzen, Zielen

Repräsentation der aktuellen Situation Externe Reize; Bedürfnisse; Handlungsmöglichkeiten;

antizipierte Handlungskonsequenzen

Bewertung alternativer Optionen Subjektiver Wert & Kosten; Risiko & Wahrscheinlichkeit; zeitliche Distanz

Verrechnung und Auswahl Vergleich und Integration des Werts alternativer

Optionen; Auswahl eines Ziels (Intentionsbildung)

Handlungsausführung Planen u. Sequenzierung v. Teilzielen

Auswahl u. Ausführung zieldienlicher Handlungen; Abschirmung gegen konkurrierende Gewohnheiten

oder Impulse Überwachung von Konflikten und Fehlern;

Bewertung der Zielannäherung

Bewertung des Ergebnisses Ist das Ergebnis besser oder schlechter als erwartet?

Selektive Aufmerk- samkeit

Kognitive Kontrolle

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Automatische Realisierung von Intentionen

Bedingte

Operationen

Bedingung Aktion

Bedingung Aktion

Bedingung Aktion

Bedingung Aktion

Modulation der Bereitschaft von Verhaltensprogrammen

Intention Motorische

Reaktion

Reiz- information Automatische

Aktivierung

Viele Absichten können durch automatisierte Handlungen realisiert werden (Z.B. Fahrt mit dem Auto zum Büro bei einem erfahrenen Autofahrer)

Wann wird kognitive Kontrolle benötigt?

• Wenn Planungsprozesse erforderlich sind, um Teilziele und deren zeitliche Abfolge zu spezifizieren

• Wenn Probleme oder Barrieren bei der Zielverfolgung auftreten

• Wenn neue oder ungeübte Handlungen ausgeführt werden müssen, die es erfordern, Reaktionsdispositionen und Verarbeitungssysteme auf neue Weise zu konfigurieren

• Wenn störende oder ablenkende Reize ausgeblendet werden müssen

• Wenn starke, aber inadäquate habituelle oder emotionale Reaktionen oder konkurrierende Motivationstendenzen unterdrückt werden müssen

• Wenn flexibel zwischen Zielen oder Aufgaben gewechselt werden muß

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Definition „Kognitive Kontrolle“

• Kognitive Kontrolle ist ein Sammelbegriff für Mechanismen, die…

• die Koordination und Konfiguration sensorischer, kognitiver und motorischer Systeme im Sinne übergeordneter Ziele vermitteln

• die Selektion einer an sich schwächeren Reaktion oder Informationsquelle ermöglichen, wenn diese in Konflikt mit starken, aber aufgabenirrelevanten Reizen oder Reaktionen stehen

Miller & Cohen (2001). Annual Review of Neuroscience 11

Planen und Sequenzieren von Teilzielen

Funktionale Dekomposition kognitiver Kontrollfunktionen

Inhibition habitueller oder automatisierter

Reaktionen

Emotionsregulation

Selbstkontrolle und Belohnungsaufschub

Volition • Zukunftsorientierung • Reizunabhängigkeit • Flexibilität • Persistenz

Flexible Anpassung von Reaktionsdispositionen an

wechselnde Ziele / Aufgaben

Aufrechterhaltung und Abschirmung von Zielen

Kognitive Kontrolle und willentliche Handlungssteuerung als Ergebnis der Gehirnevolution

Expansion neokortikaler Assoziationsfelder und insb. des Frontalhirns

Erweiterter Zeithorizont: Antizipation von beliebig weit in der Zukunft liegenden Handlungsfolgen

Planen und mentales Probehandeln

Antizipation zukünftiger Bedürfnisse

Belohnungsaufschub im Dienste langfristiger Ziele

Abkoppelung des Verhaltens von der unmittelbaren Reizsituation

17

Kognitive Kontrolle und willentliche Handlungssteuerung als Ergebnis der Gehirnevolution

18 Teffer & Semendeferi (2012). Prog Brain Res

Smaers & Soligo (2013). Pro Royal Soc B

Relative volumes (% brain size) of 4 regions of the prefrontal cortex in humans

and great apes

Evolutionary changes in primate brain reorganization reflects increase in

prefrontal white matter

Percentage of cerebral white matter volume that is prefrontal for

individuals in 11 primate species (derived from MR-scans)

Schoenemann et al. (2005). Nat Neurosc

BA10 (Frontopolarer Kortex)

Präfrontaler Kortex

19

Prämotorischer Kortex

SMA

Dorsolateral

Frontopolar

Frontales Augenfeld

Ventrolateral

Orbitofrontal

Anteriorer cingulärer

Kortex

Ventromedial

(A)

(B)

Broca-Areal

Lateraler PFC • dorsolateraler PFC (BA 9 und 46)

• ventrolateraler PFC (BA 44, 45, superiore Teile von BA 47)

Orbitofrontaler Cortex • unterer Teil des PFC hinter der oberen

Wand der Augenhöhlen (Orbitae) (BA 11 bis 14, Teile von 47).

Frontopolarer Cortex • anteriorer oder rostraler PFC (BA 10)

Medialer PFC • ventromedialer PFC: inferiore Teile

von BA 47; mediale Teile BA 9 bis 12).

• anteriorer cingulärer Cortex (ACC): BA 24, 25 und 32

dorsaler ACC: Verbindungen zum DLPFC und parietalen, prä- und supplementärmotorischen Regionen

rostraler ACC: Verbindungen zu limbischen Regionen und zum OFC

Vernetzung des präfrontalen Kortex

32

Vernetzung des präfrontalen Kortex

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Integrative Funktionen Kontrollfunktionen

PFC hat (zumeist reziproke) Verbindungen zu neokortikalen Assoziationsfeldern und zu subkortikalen Regionen, die an Emotionen, Belohnungsprozessen und motorischer Steuerung beteiligt sind

Nach Miller & Cohen, 2001

PFC ist keine “zentrale Exekutive” die “von oben” untergeordnete Systeme kontrolliert, sondern er wird seinerseits massiv durch emotionale, motivationale und Belohnungssysteme moduliert!

Folgen beeinträchtigter kognitiver Kontrolle bei Patienten mit Frontalhirnläsionen: Planen und sequentielle Organisation

Penfield's Bericht über seine Schwester 15 Monate nach der Entfernung des rechten Frontallappens:

One day… she had planned to get a simple supper for one guest and four members of her own family. She looked forward to it with pleasure and had the whole day for preparation. This was a thing she could have done with ease 10 years before. When the appointed hour arrived she was in the kitchen, the food was all there, one or two things were on the stove, but the salad was not ready, the meat had not been started and she was distressed and confused by her long continued effort alone. It seemed evident that she would never be able to get everything ready at once . . . . Although physical examination was negative and there was no change in personality or capacity for insight, nevertheless the loss of the right frontal lobe had resulted in an important defect. The defect produced was a lack of capacity for planned administration (p. 131 )

Penfield, W. and Evans, J. The frontal lobe in man: A clinical study of maximum removals. Brain 58, 115-133, 1935. 34

Funktionen des präfrontalen Cortex: Frühe Studien

Seit über hundert Jahren wird vermutet, dass der PFC an „höheren“ kognitiven Funktionen (Denken, Planen, Entscheiden) beteiligt ist

Läsionen des PFC lassen grundlegende sensorische und motorische Funktionen und Routinehandlungen weitgehend intakt

Häufig keine Beeinträchtigungen in Standard-Intelligenz-Tests (Hebb (1941)

Aber: Frühe Fallbeschreibungen zeigen Beeinträchtigungen in Aufgaben, die „abstraktes Denken“, „neue Kombinationen“ oder „Urteilsfähigkeit“ erfordern (Rylander, 1939)

Untersuchungen mit sensitiveren neuropsychologischen Tests belegen zentrale Bedeutung des PFC für Planungs- und kognitive Kontrollfunktionen

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Folgen beeinträchtigter kognitiver Kontrolle bei Patienten mit Frontalhirnläsionen: Planen und sequentielle Organisation

• Multiple errands test (Shallice & Burgess, 1991)

• Frontalhirnprobanden wurden instruiert, Reihe von Alltagshandlungen zu erledigen

6 einfache Aufgaben (z.B. Brot kaufen)

2 komplexere Aufgaben (nach 15 min an einem bestimmten Platz sein, 4 bestimmte Informationen beschaffen)

• Bestimmte Regeln waren zu beachten

z.B. keinen Laden betreten, ohne etwas zu kaufen

• Frontalhirnpatienten führten Aufgaben häufig nicht oder nicht korrekt aus und verstießen gegen Regeln

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Beeinträchtigte kognitive Kontrolle bei Frontalhirnläsionen: Environmental dependency syndrome und “utilization behavior”

• Alltagsgegenstände lösen die Ausführung von gewohnten Handlungen aus

• Deutet auf mangelnde Inhibition automatisierter Routinen hin

Lhermitte, F. (1983). Brain, 106, 237-255. Shallice, T. et al. (1989). Brain 112 : 1587–1598. 41

Fazit

Verhaltens erscheint reizabhängig statt durch Ziele gesteuert zu werden

Perseveration und beeinträchtigte Flexibilität

Ablenkbarkeit

Mangelnde Inhibition von automatisierten Routinen

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Frontale Läsionen zeigen sich in “einer Unfähigkeit des Patienten, seine Bewegungen den sprachlich geäußerten Intentionen unterzuordnen, in einer Desintegration organisierter Handlungsprogramme, und in der Ersetzung von zielgerichtetem Handeln durch stereotype Wiederholungen von Bewegungen..."

(Luria, 1973, S. 37)

Neuropsychologische Untersuchungen Turm von London

Patienten mit Läsionen des linken lateralen Frontalhirns zeigten Beeinträchtigungen im TOL im Vergleich zu Probanden mit posterioren Läsionen

Shallice, T. (1982). Philosophical Transactions of the Royal Society London B Biological Section, 298, 199-209. 48

• Kugeln sollen von Ausgangsposition mit möglichst wenigen Zügen in Zielposition gebracht werden • Es darf immer nur eine Kugel bewegt werden • Nur die oberste Kugel kann bewegt werden

• Erfordert mentales Durchspielen von Aktionssequenzen (= Planen)

Neuropsychologische Untersuchungen Wisconsin Card Sorting Test

• Probanden sollen Karten nach einem ihnen unbekannten Kriterium sortieren (Farbe, Form, Anzahl)

• Feedback nach jeder Zuordnung

• Nach 10 korrekten Zuordnungen Wechsel des Klassifikationskriterium

• Frontalhirnpatienten (insb. DLPFC) machen mehr Perseverationsfehler und meistern weniger Kategorien

Milner, B. (1963). Effects of different brain lesions on card-sorting. Archives of Neurology, 9, 90-100. Drewe, E.A. (1974). The effect of type and area of brain lesion on Wisconsin Card Sorting Test performance. Cortex, 10, 159-170. 51

Funktionen, die nach Frontalhirnläsionen beeinträchtigt sein können

Handlungsplanung und Koordination multipler Ziele

Reizunabhängige Verhaltensselektion

Flexible Anpassung an wechselnde Ziele und Aufgabenregeln

Aufrechterhaltung und Abschirmung von Zielen gegen störende Reize

Unterdrückung automatisierter und habitueller Reaktionen

Emotionsregulation und Impulskontrolle

Treffen von Entscheidungen; Einsicht in Konsequenzen des Verhaltens

Fehler- und Konfliktüberwachung

Nicht jeder Patient zeigt alle Beeinträchtigungen in gleicher Maß!

Art und Umfang der kognitiven Beeinträchtigungen hängt u.a. von Ort und Ausmaß der Läsion ab ( funktionale Spezialisierung innerhalb des PFC)!

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Modelle des PFC

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Die Idee einer zentralen Steuerinstanz

"a central executive selects and operates control

processes and strategies" (Baddeley, 1983)

„The Supervisory Attention System controls the

selection of schemas...“ (Shallice, 1988)

"the intention system is the chief executive within the

hierarchy of action control" (Reason, 1984)

„the self is the controller of controlled processes “

(Baumeister, 2000)

“the prefrontal cortex [is] acting as an executive

controller“ (Knudsen, 2007)

“One of the most challenging problems facing cognitive psychology is to explain how mental processes are voluntarily controlled, allowing the computational resources of the brain to be selected flexibly and deployed to achieve changing goals. The 18th symposium on Attention & Performance … seeks to banish the "homunculus": that intelligent but opaque agent still lurking within many theories, under the guise of a central executive or supervisory attentional system"

2000

Funktionale und anatomische Fraktionierung kognitiver Kontrolle

Kognitive Kontrolle beruht nicht auf einer einheitlichen „zentralen Exekutive“, sondern weit verteilten Netzwerken von Hirnregionen

Der Präfrontalcortex ist kein einheitliches System, sondern umfasst separate Regionen, die an jeweils unterschiedlichen Kontrollfunktionen beteiligt sind

Präfrontale Regionen, die an kognitiver Kontrolle beteiligt sind, werden ihrerseits durch subkortikale Systeme moduliert, die Emotionen, Stress und Belohnungseffekte vermittelt

61

Eine integrative Theorie der kognitiven Kontrolle (Miller & Cohen, 2001, Annual Review of Neuroscience)

62

Automatische Verarbeitung beruht auf erlernten Reiz-Reaktions-Konnektionen

Interferenz entsteht, wenn ein Reiz über starke Konnektionen eine automatisierte, aber inadäquate Reaktion aktiviert (z.B. im Stroop-Test)

Kognitive Kontrolle beruht auf:

• Aktiver Aufrechterhaltung von Ziel-, Aufgaben- und Kontextrepräsentationen im PFC

• „Top-Down“-Modulation des Wettstreits konkurrierender Repräsentationen in posterioren und subkortikalen Verarbeitungs-systemen, so dass aufgabenrelevante Repräsentationen höhere Priorität erhalten

Unterdrückung irrelevanter Information oder Reaktionen ist ein Nebeneffekt von Top-Down-Modulation und lokaler lateraler Inhibition

Cognitive control as biased competition

Cohen et al. (1990). Psycholog. Review 65

Response selection as multiple constraint satisfaction

Activation-based constraints

• Informational constraints: Input activation patterns

• Intentional constraints: Goal / task-set activation patterns

Connection-based constraints • Input-Output connections • Top-down connections

• Flexible switching • Rapid updating

• Slow learning • Automatisation • Habit formation

• Active maintenance • Top-down modulation

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Aktive Aufrechterhaltung von Ziel- und Kontextrepräsentationen

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Delayed nonmatching-to-sample task

Der Affe muss in jedem Durchgang das neue (nonmatching) Objekt wählen

Da in jedem Durchgang neue Objekte verwendet werden, muss das jeweilige Objekt während des Delays im Arbeitsgedächtnis aktiv aufrechterhalten werden

Läsionen des präfrontalen Kortex beeinträchtigen die Leistung in dieser Aufgabe

79 © 2013 by Worth Publishers

Anhaltende Aktivität von Nervenzellen im lateralen präfrontalen Kortex während der Delay-Phase

Adapted from Fuster, J.M., The Prefrontal Cortex: Anatomy, Physiology, and

Neuropsychology of the Frontal Lobe, 2nd edition. New York: Raven Press, 1989.

• Ein Hinweisreiz zeigte den Ort einer nachfolgenden Reaktion an • Der Affe wurde trainiert, die Reaktion solange zurückzuhalten, bis ein “Go”-Signal

erschien • Jede Zeile zeigt einen Versuchsdurchgang; vertikale Striche repräsentieren

Aktionspotentiale einer Zelle im PFC

Cue Delay Go

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Anhaltende Aktivität von Neuronen im dorsolateralen präfrontalen Cortex während der Delay-Phase in einer

räumlichen Arbeitsgedächtnisaufgabe

Gluck, Mercado & Myers: Learning and Memory.

© 2008 by Worth Publishers

Funahashi et al., 1989

84

Coding of “what” and “where” information in single neurons of the prefrontal cortex in the macaque

87

Neuron that shows a preference for one specific object during the “what” delay.

Neuron that shows a preference for one specific location during the “when” delay

Funktionelle Bildgebungstudien mit Delay-Aufgaben

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Delay activity in event-related fMRI

Effekt der AG-Belastung auf fMRT-Aktivität

Was repräsentieren präfrontale Neuronen?

Werden aktiv gehaltene Repräsentationen in Neuronen im PFC kodiert, oder wird im PFC eine abstrakte Aufgabenrepräsentation aufrecht erhalten, durch die perzeptuelle Repräsentationen und Langzeitgedächtnisinhalte in posterioren Regionen aktiviert werden?

93

Modulation in posterior cortex as a function of task goals

96 Gazzaley et al. (2005). J. of Cognitive Neuroscience, 17, 507-517.

In a delayed-response task, participants had to remember either faces or scenes.

Modulation in posterior cortex as a function of task goals

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Fusiform Gyrus

Parahippocampal cortex

Modulation in posterior cortex as a function of task goals.

Compared to a passive viewing control condition, activation in the parahippocampal place area (PPA) was greater when subjects attended to scenes and reduced when subjects attended to faces.

The reverse effect was observed in the fusiform face area (FFA).

98 Gazzaley et al. (2005). J. of Cognitive Neuroscience, 17, 507-517.

Using multivoxel pattern analysis (MVPA) to decode the contents of working memory

99

Harrison & Tong (2009). Nature.

Abschirmung von Information gegen Interferenz

100

Delay-Neurone im dorsolateralen präfrontalen Cortex und Abschirmung gegen Interferenz

Auch in anderen Hirnregionen (z.B. Temporalcortex, Parietalcortex) gibt es Neurone, die dauerhafte Aktivität in Delay-Aufgaben zeigen

Aber: neuronale Aktivität in posterioren Kortexregionen kann leicht durch Ablenkungsreize während des Delays gestört werden

Aktivität im dorsolateralen Präfrontalcortex bleibt trotz Ablenkung stabil „Abschirmung“ von aufgabenrelevanter Information

101

Delay-Aktivierung im dorsolateralen PFC und Abschirmung gegen Interferenz

102

Delay-Aktivierung im dorsolateralen PFC und Abschirmung gegen Interferenz

103

105

Selektion und sensorische Filterung

Probanden sollten Töne auf einem Ohr beachten, auf dem anderen ignorieren

Beachtete Töne produzieren nach ca. 100 ms größere N1-Komponente im EKP

Differenz zwischen beachteten und nicht beachteten Tönen ist bei Frontalhirnpatienten reduziert

Irrelevante Reize werden schlechter ausgefiltert / inhibiert

Differenzkurven: beachtet - unbeachtet

Causal role of the prefrontal cortex in top-down modulation of visual processing and working memory

118

Task: Probanden sollten sich entweder die Farben merken (und Bewegung ignorieren) oder Bewegungsrichtung merken (und Farbe ignorieren) (White arrows indicate motion and were not present during the experiment. A black bar below a cue stimulus (not present during the experiment) indicates that it is an item to be remembered.

Zanto, T. P., Rubens, M. T., Thangavel, A., & Gazzaley, A. (2011). Causal role of the prefrontal cortex in top-down modulation of visual processing and working memory. Nature Neuroscience, 14(5), 656-661. doi: 10.1038/nn.2773

Causal role of the prefrontal cortex in top-down modulation of visual processing and working memory

Session 1: Mittels fMRI wurde ermittelt, dass die inferior frontal junction (IFJ) (an der Schnittstelle von inferiorem frontalem Sulcus und inferiorem präzentralem Sulcus) an der Top-Down-Modulation der Aufmerksamkeit beteiligt war

119

Functional connectivity analysis revealed that the right IFJ was associated with both motion and color top-down modulation

Attentional modulation of fMRI signal for processing (a) color and (b) motion in V4 and V5

Zanto et al. (2011). Nature Neuroscience, 14(5), 656-661.

Causal role of the prefrontal cortex in top-down modulation of visual processing and working memory

Session 2: Störung der Verarbeitung in dieser Region mittels transkranialer Magnetstimulation

TMS beeinträchtigte Arbeitsgedächtnis für Farbinformation im ersten Block nach der Stimulation passt dazu, dass an der Top-Down-Modulation von Bewegungsinformation nur die rechte linke IFJ beteiligt war

Kein Effekt auf Arbeitsgedächtnis für Bewegungsinformation passt dazu, dass an der Top-Down-Modulation von Bewegungsinformation auch die linke IFJ beteiligt war

120 Zanto et al. (2011). Nature Neuroscience, 14(5), 656-661.

Causal role of the prefrontal cortex in top-down modulation of visual processing and working memory

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• Top-Down Modulation der Aufmerksamkeit auf Farbinformation zeigte sich in Modulation der P1-Komponente im EKP

• Diese P1-Modulation war signifikant reduziert im Block direkt nach der rTMS-Stimulation der rechten IFJ

Stärke der P1-Modulation (attend – ignore)

Zanto et al. (2011). Nature Neuroscience, 14(5), 656-661.

Causal role of the prefrontal cortex in top-down modulation of visual processing and working memory

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Regression between the rTMS-related change in P1 modulation and (a) working memory accuracy and (b) V4 - IFJ functional connectivity when attending to color. Participants with greater rTMS-related change in P1 modulation also exhibited a greater change in WM accuracy and functional connectivity

Δ = sham – actual rTMS.

Zanto et al. (2011). Nature Neuroscience, 14(5), 656-661.