I N S T I T U T F Ü R D E N W I S S E N S C H A F T L I C H E N F I L M

Wissenschaftlicher Film O 903/1966

Morphogenese der FolHculiniden (Ciliata) I. Morphologie und Zellteilung

B e g l e i t v e r ö f f e n t l i c h u n g von

Dr. G. U H L I G , Helgoland

Mit 3 Abbildungen

G Ö T T I N G E N 1972

Film C 903

Morphogenese der Folliculiniden (Ciliata) I. Morphologie und Zellteilung1

G. UHLIG , Helgoland

Allgemeine Vorbemerkungen

Die FolHcuhniden, häufig auch „Flaschen- oder Karaffentierchen" ge­nannt, bilden eine relativ einheitliche, hochdifferenzierte Formengruppe der heterotrichen Ciliaten. Auffälligste Kennzeichen dieser Familie sind a) die sessile Lebensweise in artspezifisch ausgeformten Gehäusen, b) die Ausbildung von zwei zungenförmigen Peristomflügeln, c) eine mehr oder weniger intensive Pigmentierung des Zellkörpers und d) die Schwärmer­bildung durch inäquale Zellteilung („Knospung"). Die erste FolHculinide wurde als „Vorticella ampulla" von 0. F . M Ü L L E R [9] bereits 1781 beschrieben. Heute sind mehr als 80, fast ausschließlich in marinen Gewässern lebende Arten bekannt ; im Süßwasser wurde bis­lang nur eine einzige Art : Folliculina boltoni gefunden. Die Folliculiniden sind ubiquitär in allen Weltmeeren verbreitet. Sub-litorale Hartböden (Phytalregion) werden bevorzugt. Die Mehrzahl ist an einen schlickfreien Untergrund gebunden, wo sie auch als Epizoen oder Epiphyten auftreten. Bestimmte Formen finden sich als Epifauna auf Sand- und Schlickböden (UHLIG [12]). Auch in der vertikalen Ver­breitung sind den Folhculiniden offensichtlich, keine Grenzen gesetzt. Bereits 1910 wurde eine neue Art aus 400 m Tiefe beschrieben (LAACK-MANN [8]). In jüngster Zeit konnte aus knapp 4000 m Wassertiefe (Iberi­sche Tiefsee, Roßbreiten-Expedition F S „Meteor", 1970) eine auf Tiefsee-Sediment angesiedelte, neue FolHculinide isoliert werden (UHLIG, unpubl.). 1 Angaben zum Film und kurzgefaßter Filminhalt (deutsch, englisch, fran­zösisch) s. S. 12 u. 13.

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Als „Strudler" ernähren sich die Folliculiniden überwiegend von Bak­terien, Diatomeen und einzelligen Algen. Die Nahrungspartikel werden über die beiden Peristomfhigel der Buccalhöhle (Peristom) zugeführt, hier sorgfältig geprüft und am Ende des Cytostomtrichters in eine Nah-rungsvakuole eingeschleust. Elektronenmikroskopische Untersuchungen ergaben, daß die Nahrungsvakuolen mit zunehmendem Verdauungsgrad einen dichten Faltensaum von laminaren Mikrozotten entwickeln, der nach Resorption des Vakuoleninhalts wieder rückgebildet wird. Diese, der Oberflächenvergrößerung dienende Ausbildung resorptiver Struk­turen wurde bislang bei Protozoen noch nicht beobachtet (UHLIG, K O M -N I C K und W O H L F A R T H - B O T T E R M A N N [14]).

Unsere Kenntnisse über die Folliculiniden sind trotz zahlreicher, ein­schlägiger Publikationen noch sehr unzureichend. Wichtige Beiträge lieferten A N D R E W S [2], F A U R E - F B E M I E T [3], [4] und H A D Z I [5], [6], der die Familie monographisch bearbeitete. Die systematische Einord­nung der Arten stößt auf erhebliche Schwierigkeiten, zumal über die Variabilität der bislang als typisch geltenden Merkmale (Architektur der Gehäuse, Form des Makronucleus) nur wenig bekannt ist. Zur Klärung vieler Fragen sind Lebendbeobachtungen und das Studium artspezifischer Verhaltensweisen im Kulturexperiment wichtige Voraussetzungen. Nach Entwicklung eines mehrgliedrigen Kulturverfahrens gelang es, einige Flachwasser-Folliculiniden in Kultur zu nehmen ( U H L I G [13]). Durch Einführung eines Harpacticoiden, Tisbe helgolandica als Detritus vertilgenden Kultur partner, ließ sich über die Nahrungskette: Duna­liella Folliculiniden Bakterien und Pilze -> Tisbe ein annähernd stabiles, biologisches Gleichgewicht in Kulturschalen aufbauen. Leider versagt das Verfahren bei sämtlichen Vertretern aus tieferen, küsten­fernen Bereichen. Die Kultivierung mehrerer Arten trug wesentlich zur Erweiterung unserer Kenntnisse über den Lebenszyklus der Folliculiniden bei. Dem in Abb. 1 dargestellten, zweiphasigen Lebenskreis von Metafolliculina andrewsi scheinen prinzipiell alle Folliculiniden-Arten zu entsprechen: 1. Einlei­tung der Zellteilung durch Einschmelzung sämtlicher Oralorganellen (Peristomflügel, Membranellenband, Trichterspirale), 2. Pigment Verlage­rung in die vordere Zellhälfte, 3. knospenförmige Abschnürung der vor­deren Tochterzelle, 4. ein wurmförmiger, cytostomloser Schwärmer ver­läßt das alte Gehäuse (Schwimmphase), 5. thigmotaktisch gesteuerte Ansiedlung auf dem Substrat, 6. artspezifischer Gehäusebau und 7. Re­organisation der Organellen im neuen Gehäuse („Metamorphose"). Auch ohne Teilungsprozeß können sich die FolUculiniden zum Schwärmer um­formen ( A N D R E W S [1]). Diese Transformation erfolgt vornehmlich bei ungünstiger Veränderung der Umweltverhältnisse. Sie läßt sich leicht induzieren, wenn man die Tiere aus ihrem Gehäuse herauspräpariert. Derart ausdifferenzierte, nackte Zellen vermögen ohne Einschaltung

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einer Schwärmerphase kein neues Gehäuse zu bilden. Einige wenige Arten, so auch Metafolliculina andrewsi, sind allerdings in der Lage, einen primär möglicherweise zu kurz angelegten Gehäusehals sekundär zu verlängern ( U H L I G [11]). Zwei Arten, Metafolliculina andrewsi und Eufolliculina spec, erwiesen sich als ausgezeichnete Objekte, den Lebenszyklus unter besonderer Berücksichtigung der komplizierten, morphogenetischen Prozesse zu

A b b . 1. Lebenskreis von Metafolliculina andrewsi. E r l ä u t e r u n g im Text (modifiziert nach G . U H L I G [11])

verfolgen. Dank der intensiven Pigmentierung sind die Folliculiniden in hervorragender, vielleicht sogar einzigartiger Weise für morphogenetische Studien geeignet. Die alternierend angeordneten Cilien- und Pigment­reihen bilden auf der Zellkortex ein auffälliges Streifenmuster. Damit ist von der Natur aus der erforderliche optische Kontrast gegeben, um die Dynamik kortikaler Entwicklungsabläufe im Detail erfassen zu können. Diese Vorgänge lassen sich allerdings nur an gehäusefreien Zellen korrekt verfolgen. Die meisten Filmaufnahmen wurden unter Verwendung einer speziellen Mikrokammer („roto-compressor" — Biological Institute Philadelphia) hergestellt ( H E U N E B T und U H L I G [7]).

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Zellteilung

Die inäquale, auch als Knospung bezeichnete Zellteilung der Folliculi­niden entspricht dem Teilungsmodus der meisten sessilen Ciliaten (z.B. Peritricha oder Suctoria) : Die hintere Tochterzelle bleibt sessil, während das minder differenzierte Vordertier als freibeweglicher Schwärmer die Verbreitung der Art garantiert. Dei' Teilungsprozeß selbst ist mit kom­plizierten morphogenetischen Veränderungen gekoppelt.

Um

100 Jim

A b b . 2. Entwicklung der Membranellenband-Anlagen bei der Zellteilung von Eufolliculina spec.

a) Das frühe Teilungsprimordium ist als Aufbruch im korti­kalen Streifenmuster sichtbar. Die zweischenklige Anlage des k ü n f t i g e n Hintertiers beschreibt einen spitzen Winkel. Etwas

d a r ü b e r liegt die kurze Anlage, des Vordertiers b) Der horizontale Anlageschenkel bildet nunmehr eine haar-n a d o l f ö r m i g e Anlagenschleife. V ö l l i g getrennt von dieser Anlage erkennt man im Bi ld oben die Anlage des Vordertiers. Inmitten der großen Anlage wird als Aufhellung der kondensierte Makro­

nucleus sichtbar

Bei den Folliculiniden entwickeln sich auf der Ventralseite, noch vor vollendeter Resorption der Oralorganellen, zwei getrennte Membranellen­band-Anlagen, die im kortikalen Streifenmuster als Aufbruch sichtbar werden (Abb. 2a). Innerhalb dieser primordialen Aufbruchzone findet eine intensive Vermehrung der Kinetosomen (Basalkörper der Cilien) statt. Es ist noch ungeklärt, ob diese Kinetosomen de novo aus dem

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Cytoplasma hervorgehen oder aber autoreduplikable Zellstrukturen darstellen. Jedem Kinetosom entspringt ein neues Cilium. Schon auf einem frühen Entwicklungsstadium ordnen sich diese neuen Cilien in Reihen an und bilden so den Ursprung junger Membranellen. Im elek­tronenmikroskopischen Bild wird deutlich, daß sich jede Membranelle aus einer Doppelreihe von je 30 Cilien zusammensetzt (Abb. 3). Im wei­teren Verlauf wachsen die Membranellen zu ihrer normalen Größe heran.

A b b . 3. Elektronenmikroskopi­sche Aufnahme eines tangential eingeschnitten o n P c r i s t o m f l ü g e l s von Metafolliculina andrewsi. Links im Bild im L ä n g s s c h n i t t das G e h ä u s e . Die Membranellen sind an der Basis durch Zwi­s c h e n w ä n d e (Bildmitte) vonein­ander getrennt. Jede Membra­nelle setzt sich aus zwei Cilien-reihen zu je 15 Cilien zusammen. Unterhalb der Membranellen liegen zahlreiche Mitochondrien. Die peripheren, dunklen E i n ­s c h l ü s s e stellen Pigmentgranula

dar

Der horizontale Anlagenschenkel des künftigen Hintertiers spaltet sich zu einer großen, haamadelförmigen Anlagenschleife auf (vgl. Abb. 2a mit b). Unmittelbar über dieser Schleife wird als Unterbrechung der Pigmentstreifen die Teilungslinie sichtbar. Entlang dieser Trennungs­linie schnürt sich das Vordertier von seinem hinteren Partner ab. In­zwischen hat sich die kurze Anlage des Vordertiers (Abb. 2b) an den Apikaipol verlagert und bildet hier eine einfache kurze Spiralwindung, ohne sich jedoch trichterförmig in die Zelle einzusenken. Die hintere Tochterzelle durchläuft mit beginnender Abschnürung sehr komplizierte Umformungsprozesse, in deren Verlauf der untere Teil der Anlagen­schleife zum rechten, der obere Teil zum linken Peristomflügel aus-wäehst. Gleichzeitig differenziert sich das streifenlose, demnach cilien-

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freie Mittelfeld der Anlagenschleife zum künftigen Peristomfeld auf der Innenseite der Peristomflügel. Das basale Anlagenende wird apikalwärts trichterförmig eingerollt und bildet schließlich an der ventralen Basis der beiden Peristomflügel das Cytostom. Bei 2 0 0 C ergibt sich für Metafoiliculina andrewsi eine Generationszeit von 48 Stunden. Der Teilungsprozeß selbst dauert etwa vier Stunden ( U H L I G [10]).

Erläuterungen zum F i l m 1

Morphologie und Nahrungsaufnahme Normale Geschwindigkeit

Eufolliculina spec. 1. Übersicht mit mehreren Zellen Die fast a u s s c h l i e ß l i c h marinen Folliculiniden sind durch ihre sessile Lebens­weise in artspezifisch ausgeformten G e h ä u s e n und die Ausbildung von zwei P e r i s t o m f l ü g e l n in auf fä l l iger Weise gekennzeichnet. Durch kleine, im Cyto­plasma eingelagerte Pigmentgranula sind die einzelnen Formen unterschied­lich g e f ä r b t . Hier in der Seitenansicht ein kleiner, vom Substrat abgetrennter Siedlungsverband einer b l a u g r ü n e n Eufolliculina.

Bildfeldbreite 2,3 mm; Aufn.-Freq. 24 B/s

2. Drei Zellen im Verband Geringste S t ö r u n g e n bedingen spontane Kontraktionen, danach a l l m ä h l i c h Streckung und Entfaltung der P e r i s t o m f l ü g e l .

Bildfeldbreite 965 um; Aufn.-Freq. 24 B/s

3. Einzeltier Ü b e r den inneren R a n d der beiden P e r i s t o m f l ü g e l erstreckt sich ein langes Membranellenband, das sich an der F l ü g e l b a s i s t r i c h t e r f ö r m i g in die Zelle einsenkt. Die Undulation der Membranellen erzeugt einen s t ä n d i g e n Wasser­strom. Das Tier ist mit einem F u ß o r g a n e l l hinten im G e h ä u s e befestigt.

Bildfeldbreite 765 um; Aufn.-Freq. 24 B/s

4. Nahrungsaufnahme und Defäkation A m ä u ß e r e n R a n d des linken P e r i s t o m f l ü g e l s ist gerade die D e f ä k a t i o n durch die Cytopyge zu sehen. Gleichzeitig treffen Nahrungspartikel auf die Innenseite der P e r i s t o m f l ü g e l . Sie werden dem Trichter z u g e f ü h r t und in eine Empfangsvakuole eingeschleust.

Bildfeldbreite 490 um; Aufn.-Freq. 24 B/s

1 Die kleingedruckten Abschnitte geben den Wortlaut des i m F i l m gespro­chenen Kommentars wieder. Die i £ w m ' u - Ü b e r s c h r i f t e n entsprechen den Zwischentiteln im F i lm.

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Metafolliculina andrewsi

5. Übersicht mit mehreren Zellen Metafolliculina andrewsi ist durch besonders lange P e r i s t o m f l ü g e l gekenn­zeichnet. Die Tiere besitzen ein u n g e w ö h n l i c h e s S t r e c k u n g s v e r m ö g e n . Hier haben sich bereits g r o ß e , mit Flagellaten a n g e f ü l l t e Nahrungsvakuolen von der Trichterspirale a b g e l ö s t .

Bildfeldbreite 2,3 mm; Aufn.-Freq. 24 B/s

6. Einzeltier Der G e h ä u s c h a l s ist mit einer linksdrehenden Spiralleiste versehen und s c h l i e ß t mit einem Kragen ab. Die Undulation der Membranellen setzt erst nach Entfaltung der P e r i s t o m f l ü g e l ein. Der Makronucleus ist rosenkranz­f ö r m i g aufgegliedert.

Bildfeldbreite 1,2 mm; Aufn.-Freq. 24 B/s

Zellteilung im Gehäuse (Schwärmerbildung) Metafolliculina andrewsi

Zeitraffung 1 : 360

7. Einzeltier in Seitenansicht Die Zellteilung entspricht einer modifizierten Querteilung. Die Hauptmasse des b l a u g r ü n e n Pigments wird in die vordere Ze l lhä l f t e verlagert. W ä h r e n d das Hintertier neue P e r i s t o m f l ü g e l ausbildet, s c h n ü r t sich das Vordertier als w u r m f ö r m i g e r , cytostomloser S c h w ä r m e r ab.

Bildfeldbreite 750 um; Aufn.-Freq. 4 B/min

Zellteilung am herauspräparierten Tier Eufolliculina spec.

Zeitraffung 1 : 24 und 1 : 48

8. R e s o r p t i o n der P e r i s t o m f l ü g e l 1

Die morphogenetischen Prozesse lassen sich besser verfolgen, wenn man die Tiere aus ihrem G e h ä u s e h e r a u s p r ä p a r i e r t . Die Zellteilung wird stets mit der Einschmelzung des gesamten Peristomapparates eingeleitet.

Bildfeldbreite 490 um; Aufn.-Freq. 30 B/min

9. Einschmelzung des Peristomapparates Beide P e r i s t o m f l ü g e l , e i n s c h l i e ß l i c h Membranellenband und Trichterspirale, senken sich in das Zellinnere ein und werden a l l m ä h l i c h resorbiert.

Bildfeldbreite 490 um; Aufn.-Freq. 30 B/min 1 Die g e s p e r r t gedruckten T e i l ü b e r s c h r i f t e n erscheinen als Einkopiertitel im F i l m .

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10. Frühe Anlagenentwicklung, Übersicht Bereits während der Peristomresorption entwickeln sich im kortikalen Strei­fenmuster zwei getrennte Teilungsanlagen. Bildfeldbreite 490 um; Aufn.-Freq. 30 B /mm

11. A n l a g e des M e m b r a n e l l e n b a n d e s (Hintertier) Die größere, basalwärts gelegene Anlage beschreibt einen spitzen Winkel. Der eine Anlageschenkel reicht bis nahe an den Fußpol heran, der andere verläuft quer zur Längsachse des Tieres. Bildfeldbreite 195 um; Aufn.-Freq. 1 B/s

12. Bildung der apikalen Anlagenschleife Wenig später spaltet sich dieser Anlagenschenkel auf und bildet eine große Anlagenschleife. Bildfeldbreite 195 um; Aufn.-Freq. 1 B/s

13. Anlagen der künftigen Tochterzellen, mittleres Stadium Nahe dem vorderen Pol liegt die kurze Anlage des künftigen Vordertiers. Sie eilt in der Entwicklung etwas voraus. Dieses mittlere Entwicklungsstadium zeigt bereits deutlich die Aufspaltung des hier im Bild senkrecht verlaufenden Anlagenschenkels. Bildfeldbreite 195 um; Aufn.-Freq. 1 B/s

14. P i g m e n t v e r l a g e r u n g Noch bevor sich die beiden Tochtertiere längs einer Teilungslinie vonein­ander abschnüren, wird die Hauptmasse der blaugrünen Pigmentgranula allmählich in das künftige Vordertier verlagert. Schließlich bildet sich im Cytoplasma eine relativ scharfe Trennungszone. In Höhe dieser Zone verläuft auch die bereits angelegte Teilungslinie im Streifenmuster. Bildfeldbreite 365 um; Aufn.-Freq. 30 B/min

15. Formwechsel des Makronucleus; Kondensation des Makronucleus Der Zellteilungsprozeß ist mit einem Formwechsel des Makronucleus ge­koppelt. Die Kernkette verschmilzt zu einer einheitlichen Masse. Bildfeldbreite 310 um; Aufn.-Freq. 30 B/min

16. Streckung des Makronucleus, anteriad Wenig später streckt sich der kondensierte Makronucleus stabförmig in die Länge. Die Hauptmasse des Makronucleus liegt zunächst im künftigen Vordertier. Bildfeldbreite 310 um; Aufn.-Freq. 30 B /mm

17. Streckung des Makronucleus, posteriad Allmählich verlagert sich das basale Kernende auch in das Hintertier. Bildfeldbreite 310 um; Aufn.-Freq. 30 B/min

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18. Beginnende Aufgliederung des Makronucleus Die ersten Anzeichen einer Wiederaufgliederung erkennt man an der kolben­f ö r m i g e n Verdickung des apikalen Endes.

Bildfeldbreite 310 um; Aufn.-Freq. 30 B/min

19. Bildung der Kernkette K u r z bevor sich die beiden Toohtertiere voneinander trennen, erfolgt die Aufgliederung zur r o s e n k r a n z f ö r m i g e n Kernkette.

Bildfeldbreite 310 um; Aufn.-Freq. 30 B/min

Normale Geschwindigkeit

20. Schwärmer verläßt das Gehäuse Nach der Teilung verbleibt das ausdifferenzierte Hintertier im alten G e h ä u s e . Das Vordertier hingegen v e r l ä ß t als w u r m f ö r m i g e r S c h w ä r m e r das G e h ä u s e , um an anderer Stelle ein neues zu errichten. Erst dann beginnt die Reorgani­sation des Vordertieres zur adulten Form.

Bildfeldbreite 965 um; Aufn.-Freq. 24 B/min

Literatur

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[2] A N D R E W S , E . A . : Folliculina : case making, anatomy and transforma­tion. J . M o r p h . 38 (1923) , 2 0 7 — 2 7 8 .

[3] F A U R É - F R E M I E T , E . : Division et m o r p h o g e n è s e chez Folliculina ampulla O . F . M Ü L L E R . Bu l l . biol. France Belg. 66 (1932) , 7 7 — 1 1 0 .

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[5] H A D Z I , J . : Beitrag zur Kenntnis der adriatischen Folliculiniden (In­fusoria Heterotricha). I. Subfamilie: Eufolliculininae. A c t a Adriatica 2 (1938) , 1—46.

[6] H A D Z I , J . : Studien ü b e r die Folliculiniden. D e l à Slov. A k a d . Znan. Urnet. Hist . nat. Med. 4 (1951) , 1 — 3 9 0 .

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[8] L A A C K M A N N , H . : Zur Kenntnis der heterotrichen Infusoriengattung Folliculina L A M A R C K . Deutsche S ü d p o l a r - E x p e d . , 1 9 0 1 — 1 9 0 3 . 12 (1910) , 7 7 — 8 9 .

[9] M Ü L L E R , O. F . : Animalcula Infusoria fiuviatilia et marina. Hauniae (1786) , 2 8 3 — 2 8 5 , Tafel X L .

[10] U H L I G , G . : Untersuchungen ü b e r die Folliculiniden (Ciliata; Hetero­tricha) der Deutschen Bucht. Veröff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven, Sonderband (1963) , 1 1 5 — 1 2 1 .

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[11] U H L I G , G . : Der G e h ä u s e b a u bei Metafolliculina andrewsi (Ciliata; Heterotricha). Zool. Anz . (Suppl. Bd.) 27 (1964) , 4 9 8 — 5 0 7 .

[12] U H L I G , G . : Die Folliculiniden der Deutschen Bucht. I. Magnifolliculina n. g., eine interessante Formengruppe der Epifauna des Sandgrundes. H e l g o l ä n d e r wiss. Meeresunters. 11 (1964) , 9 2 — 1 0 9 .

[13] U H L I G , G . : Die mehrgliedrige Kul tur litoraler Folliculiniden. Helgo­l ä n d e r wiss. Meeresunters. 1 2 (1965) , 5 2 — 6 0 .

[14] U H L I G , G . , H . K O M N I C K und K . E . W O H L E A E T H - B O T T E E M A N N : Intra­ze l lu läre Zellzotten in Nahrungsvakuolen von Ciliaten. H e l g o l ä n d e r wiss. Meeresunters. 1 2 (1965) , 6 1 — 7 7 .

Angaben zum Film

Der F i l m wurde 1966 v e r ö f f e n t l i c h t und ist für die Verwendung im Hochschul­unterricht bestimmt. Tonfilm, 16 mm, s c h w a r z w e i ß , 84 m, 8 min (Vorführ-geschw. 24 B/s). Die Aufnahmen entstanden im Jahre 1965 . V e r ö f f e n t l i c h u n g aus der Biologischen Anstalt Helgoland, D r . G . U H L I G , und dem Institut für den Wissenschaftlichen F i l m , G ö t t i n g e n , D r . H . K U C Z K A , H . H . H E T J N E E T .

Inhalt des Films

Der F i l m behandelt einleitend die Morphologie und Nahrungsaufnahme von Eufolliculina spec, und Metafolliculina andrewsi. A n einem Einzeltier von Eufolliculina wird die i n ä q u a l e Zellteilung im W o h n g e h ä u s e gezeigt. Das auf fä l l ig pigmentierte, kortikale Streifenmuster gestattet es, den Ablauf der morphogenetischen Prozesse im Detail zu verfolgen. Der F i l m vermittelt interessante Einblicke in die Dynamik dieser komplizierten V o r g ä n g e . Die Zellteilung wird mit der Resorption des Peristomapparates eingeleitet. D a ­nach entwickeln sich zwei verschieden geformte, getrennte Peristom-Anlagen. Es erfolgt eine deutliche Pigmentverlagerung in die vordere Z e l l h ä l f t e und gleichzeitig eine Kondensation und Wiederaufgliederung des Makronucleus. Nach vollendeter Teilung v e r l ä ß t das Vordertier als w u r m f ö r m i g e r S c h w ä r ­mer das alte G e h ä u s e .

Summary of the Film

Introductory, the film deals with the morphology and food intake of Eufolli­culina spec, and Metafolliculina andrewsi. The unequal celldivision is demon­strated on a single animal of Eufolliculina, living in its case. The conspicu­ously pigmented, cortical stripe pattern allowed a detailed study of the completion of morphogenesis. The film facilitates interesting insights into the dynamics of these complicated processes. In the begin of cell-division, the parental peristome-apparatus is resorbed. Than, two differently formed, seperate peristome-anlagen develop. There is a distinct migration of pigment

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into the anterior part of the cell. A t the same time the macronucleus con­denses to a sengle mass and divides again into a segmented chain. After com­pletion of cell-division the anterior daughter leaves the parental case as a wormlike swarmer.

R é s u m é du F i l m

Le film traite en introduction de la morphologie et de l'absorption de nourri­ture de Y Eufolliculina spec, et de la Metafolliculina andrewsi. L a division cellulaire i n é g a l e dans l'habitacle est m o n t r é e sur un exemplaire d'Eufolli-culina. Le dessin cortical z é b r é et p i g m e n t é de f a ç o n voyante permet de suivre en d é t a i l le d é r o u e l e m e n t du processus m o r p h o g é n é t i q u e . Le film transmet d ' i n t é r e s s a n t s a p e r ç u s de la dynamique de ces o p é r a t i o n s c o m p l i q u é e s . L a division cellulaire commence par la r é s o r p t i o n du peristome. Puis deux peristomes s é p a r é s et de forme di f férente se constituent. I l se produit un d é p l a c e m e n t net de la pigmentation vers la m o i t i é a n t é r i e u r e de la cellule et en m ê m e temps une condensation et un nouvel agencement du macronucleus. Une fois la division a c h e v é e , l'animal a n t é r i e u r quitte la vieille coquille comme serpenteau en forme de ver.

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