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01.07.2016
1
Vorlesung „Zellbiologie Physiologie und Genetik“
SoSe 2016
Pflanzenernährung II
Prof. Dr. Iris Finkemeier
Institut für Biologie und Biotechnologie der Pflanzen
Pflanzenernährung II
• Essentielle Elemente: Wiederholung
• Makronährelement: Schwefel
• Einführung in die Mikronährelemente und Metalle
• Mikronährelemente: Transporter und Chelatoren
• Essentielle Metall-Mikronährelemente: Fe, Zn, Cu, Ni
• Metall-Toleranz und Metall Hyperakkumulation
• Toxische Metalle: Cadmium
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2
Pflanzen assimilieren Mineralstoffeaus ihrer Umgebung
K+
K+
PO43-
PO43-
PO43-
NO3-
NO3-
K+ K+
K+
K+
K+
K+
PO43-
PO43-
PO43-
NO3-
NO3-
Die Nährstoffaufnahme kanndurch die Oberfläche oder, bei vaskulären Pflanzen, über die Wurzel erfolgen.
Gefäßpflanzen nehmen Nährstoffehauptsächlich über die Wurzel auf
Barberon, M. and Geldner, N. (2014). Radial transport of nutrients: the plant root as a polarized epithelium. Plant Physiol. 166: 528-537.
Wurzelhaare vergrößern dabeidie Oberfläche, ähnlich wie die Microvilli im Darmepithel von Tieren
Membrantransporter ermöglichen die Nährstoffaufnahme in das Cytoplasma der Zelle
Wurzel Querschnitt
Darmepithel Querschnitt
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6 essentielle Makronährstoffe(N, P, K, S, Mg and Ca)
10 essentielle Mikronährstoffe(Cl, Fe, Mn, Na, Co, Ni, Cu, Zn, Mo, B)
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Pflanzen nehmen Mineralstoffe alsKationen oder Anionen auf
μmol / g (trocken)
Element AssimilierteForm
250 Kalium (K) K+
1000 Stickstoff (N) NO3‐, NH4
+
60 Phosphor (P) HPO42‐,
H2PO4‐
30 Schwefel (S) SO42‐
80 Magnesium (Mg)
Mg2+
125 Calcium (Ca) Ca2+
μmol / g (dry wt)
Element Assimilated form
2 Eisen (Fe) Fe3+, Fe2+
0.002 Nickel (Ni) Ni+
1 Mangan (Mn) Mn2+
0.1 Kupfer (Cu) Cu2+
0.001 Molybdän(Mo)
MoO42+
2 Bor (B) H3BO3
3 Chlor (Cl) Cl‐
0.3 Zink (Zn) Zn2+
MAKRONÄHRSTOFFE MIKRONÄHRSTOFFE
Für die geladenen Ionenwerden Transportproteine in den Zellmembranen benötigt.
See Taiz, L. and Zeiger, E. (2010) Plant Physiology. Sinauer Associates; Marschner, P. (2012) Mineral Nutrition of Higher Plants. Academic Press, London
8
E. Epstein (1972) hat zwei Kriterien definiert, die festlegen, ob eine Element essentiell für eine Pflanze ist:
• Das Element ist nötig um den Lebenszyklus der Pflanze abzuschließen (Samen zu produzieren).
• Das Element ist ein Teil eines essentiellen Moleküls der Pflanze.
Wie erkennt man essentielle (lebensnotwendige) Mineralstoffe?
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Das Wachstum von Pflanzen wird durch die knappeste Ressourcebestimmt.
Das Gesetz des Minimums
Justus von Liebig (1803-1873)
Liebig‘s Tonne: Eine Tonne mit unterschiedlich langen Dauben lässt sich nur bis zur Höhe der kürzesten Daube füllen. Genauso kann ein Organismus sich nur so weit entwickeln, wie es die knappste Ressource erlaubt.
9
Carl Sprengel1787 - 1859
10
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Stickstoffaufnahme und Assimilation
Aufnahme
NO3-
NH4+
NH4+
NO3-
Nitrate reduktase
NO2-
Nitrite reduktase
Glutaminsynthetase
(GS)
Glutamat
GlutaminAndere N-Verbindungen
AminosäurenRecycling,
Photorespiration
Zitratzyklus
2-oxoglutarate
Glutamate
Glutamin-2-oxoglutarate
aminotransferase (GOGAT)
AssimilationRemobilisierung
AssimilationNH4
+R-NH2
N2 Adapted from Xu, G., Fan, X. and Miller, A.J. (2012). Plant nitrogen assimilation and use efficiency. Annu. Rev. Plant Biol. 63: 153-182.
Pflanzenernährung II• Essentielle Elemente: Wiederholung
• Makronährelement: Schwefel
• Einführung in die Mikronährelemente und Metalle
• Mikronährelemente: Transporter und Chelatoren
• Essentielle Metall-Mikronährelemente: Fe, Zn, Cu, Ni
• Metall-Toleranz und Metall Hyperakkumulation
• Toxische Metalle: Cadmium
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Schwefel kommt in verschiedenenanorganischen Formen vor
Form Name Oxidations‐zahl
S2‐, H2S, R‐SH Sulfide ‐2
S0, S8 Schwefel 0
SO2 Schwefeldioxid (toxisch) +4
SO3‐ Sulfite +4
SO42‐ Sulfate +6
Pflanzen nehmen Schwefel aus dem Boden in Form von SO4
2- und zu einem geringeren Anteilaus der Atmosphäre als SO2 oder H2S auf.
Organischer SR-SH
SO42-
S0
H2S
Schwefel
SO3-
Pflanzen spielen beim globalenSchwefelzyklus eine wichtige Rolle
Atmosphärischer Schwefel – hauptsächlich SO2 (Schwefeldioxid)
Verbrennung
Prokaryotische Oxidation
R-SH
DüngungAssimilation
durchPflanzen
Abbau
SO2 SO42-
H2O
O2
SO42-S
Vulkane
SO42-
SaurerRegen*
*Seit den 1980ern haben die industriellenSO2 Emissionen und SO4
2- Präzipitationenabgenommen
H2S
Prokaryotische Reduktion
See for example Takahashi, H., Kopriva, S., Giordano, M., Saito, K. and Hell, R. (2011). Sulfur assimilation in photosynthetic organisms: Molecular functions and regulations of transporters and assimilatory enzymes. Annu. Rev. Plant Biol. 62: 157-184.
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Schwefel ist ein essentielles Makronährelement in Aminosäuren und anderen Biomolekülen
HS-CH2-CH-COOHNH2
H3C-S-CH2-CH2-CH-COOHNH2
Methionin (Met)
Cystein (Cys)
Amino-säuren
CysGlutathionGlutathion ist einAminosäure-Derivativund involviert in Redoxreaktionen
Oxidation /Reduktion, Metalltransporter und Detoxifikation
S
Allicin (Knoblauch)
Allyl-isothiocyanate(Meerrettich)
Aroma oderGeruch
SH
O
Mercapto-p-menthan-3-one (schwarzeJohannisbeere)
S S
SS
AbwehrGlucosinolate wehrenHerbivoren ab
Camalexin ist ein Stoffzur Abwehr von Pathogenen
S
S
McGorrin, R.J. (2011). The significance of volatile sulfur compounds in food flavors. Volatile Sulfur Compounds in Food. ACS Symposium Series, Vol. 1068: 3-31
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Schwefel: “Reine Luft” kann zuMangel in Pflanzen führen
International Society of Arboriculture; Robert L. Anderson, USDA Forest Service; D'Hooghe, P., Escamez, S., Trouverie, J. and Avice, J.-C. (2013). Sulphur limitation provokes physiological and leaf proteome changes in oilseed rape that lead to perturbation of sulphur, carbon and oxidative metabolisms. BMC Plant Biol. 13: 23. Hay and Forage.
Schwefel-dioxidSchaden
Bis vor kurzem haben Schwefeldioxid‐Emissionen durch Verbrennung von fossilenEnergieträgern zu saurem Regen geführt und Pflanzen stark geschädigt
Die Eliminierung von S aus den Abgasen von Fabriken hat zuSchwefelmangel in Agrarpflanzen geführt, vor allem in Raps und Weizen
Sulfate werden über SULTR Transporter transportiert
Buchner, P., Takahashi, H. and Hawkesford, M.J. (2004). Plant sulphate transporters: co-ordination of uptake, intracellular and long-distance transport. J. Exp. Bot. 55: 1765-1773; Gigolashvili, T. and Kopriva, S. (2014). Transporters in plant sulfur metabolism. Frontiers in Plant Science. 5: 442. Rennenberg, H. and Herschbach, C. (2014). A detailed view on sulphur metabolism at the cellular and whole-plant level illustrates challenges in metabolite flux analyses. J. Exp. Bot. 65 : 5711-5724.
Vakuole
Plastid
Cytosol
[SO42-] 6 – 75 mM
[SO42‐] ≤ 10 μM
[SO42‐] 1 – 11 mM
[SO42‐]
4 – 12 mM
SO42- H+
SULTR
SO42-
H+
SULTR
SO42-
H+
Speicher
SULTR
SO42-
S2-
SulfatReduktion
findet nur imPlastiden statt
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Hell, R. and Markus Wirtz, M. (2011). Molecular Biology, Biochemistry and Cellular Physiology of Cysteine Metabolism in Arabidopsis thaliana. The Arabidopsis Book 9: e0154.
Aufnahme
Adenosin 5'‐Phosphosulfat
5'‐Phosphoadenosin 3'‐Phosphosulfat
Primärer Schwefel‐Metabolismus (Überblick)
(Salz der schwefligen Säure)
(Salz von Schwefel‐wasserstoff)
Sulfat wird durch die ATP-Sulfurylase assimiliert
Sulfat ATP
+
Pyrophosphat(PPi) Adenosine 5'-
Phosphosulfate (APS)
+
ATP Sulfurylase
Adapted from Takahashi, H., Kopriva, S., Giordano, M., Saito, K. and Hell, R. (2011). Sulfur assimilation in photosynthetic organisms: Molecular functions and regulations of transporters and assimilatory enzymes. Annu. Rev. Plant Biol. 62: 157-184.
Im Cytosol und Plastiden
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Sulfid wird durch den CysteinSynthase Komplex assimiliert
Reprinted from Jez, J.M. and Dey, S. (2013). The cysteine regulatory complex from plants and microbes: what was old is new again. Curr. Opin. Structural Biol. 23: 302-310 with permission from Elsevier.
O-Acetylserin (OAS) zeigt den zellulärenStatus von S an: ist S gering, dannakkumuliert OAS
Adenosine 5'-Phosphosulfat (APS)
(thiol)lyase (OAS-TL)
Cystein Synthase ist ein Komplexaus SAT and OAS‐TL, und imCytosol, Plastidenund Mitochondrienvorhanden
+ Acetat
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Pflanzenernährung II• Essentielle Elemente: Wiederholung
• Makronährelement: Schwefel
• Einführung in die Mikronährelemente und Metalle
• Mikronährelemente: Transporter und Chelatoren
• Essentielle Metall-Mikronährelemente: Fe, Zn, Cu, Ni
• Metall-Toleranz und Metall Hyperakkumulation
• Toxische Metalle: Cadmium
Mikronährelemente und Metalle
www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.109.tt1009
EssentielleMikronährelemente
Nicht-essentielletoxische Elemente
(Beispiele)
MetalleHalbmetalle
Nicht-Metall
D-block metals
Essentiell fürTiere, fördernd
für Pflanzen
EssentiellesMikronährelement
für bestimmtePflanzen
(Schachtelhalm)
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pH-Wert des Bodens wirkt sich auf die Nährstoffverfügbarkeit aus: Saure und
basische Böden
Aluminum
Stark sauer
Schwachbasisch
Pflanzen wachsen generell besser auf leichtsauren Böden (Ausnahmen). Auf stark sauren Böden ist das Wachstum, durch die Löslichkeit des toxischen HalbmetallsAluminium, oft eingeschränkt.
Verfügbarkeit von Mikronährelementen
unlöslich löslich
Beispiel: Eisen ist in saurenBöden besser löslich
Fe(OH)3 + 3H+ Fe3+ + 3H2O
Die meisten Mikronährelemente haben eineneher kleinen optimalen Konzentrationsbereich
Adapted from Lin, Y.-F. and Aarts, M.M. (2012). The molecular mechanism of zinc and cadmium stress response in plants. Cellular and Molecular Life Sciences. 69: 3187-3206 and Merchant, S.S., and Helmann, J.D. (2012). Elemental economy: Microbial strategies for optimizing growth in the face of nutrient limitation. Adv. Microb. Physiol 60: 91 – 210.
Optimal Bereich
toxischlimitierend toxischtolerant
Pfl
anze
Tro
cken
gew
ich
t
Konzentration des Elements
Essentielles Nährelement Nicht-essentielles Element
Konzentration des Elements
Überschuss(Pflanze
speichert oderdetoxifiziert)
Mangel(Pflanze passt
sich an)
Pfl
anze
Tro
cken
gew
ich
t
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Mikronährelemente sind in der Pflanze in nur geringer Konzentration vorhanden
Palmer, C.M. and Guerinot, M.L. (2009). Facing the challenges of Cu, Fe and Zn homeostasis in plants. Nat Chem Biol. 5: 333-340. See also Marschner, P., ed (2012). Marschner’s Mineral Nutrition of Higher Plants. 3rd ed. (London: Academic Press) and Krämer, U. (2010). Metal hyperaccumulation in plants. Annu. Rev. Plant Biol. 61: 517-534.
Element Form in der Pflanze
Konzentration in der Pflanze(mg / kg)
(je nach Spezies, Boden unterschiedlich)
Mangel Normal Toxizität
Eisem (Fe) Fe2+, Fe3+ < 20 20 – 1000 > 2000
Kupfer (Cu) Cu+, Cu2+ < 10 10 – 25 > 25
Zink (Zn) Zn2+ < 10 10 – 120 > 120
Mangan (Mn) Mn2+, Mn3+, Mn4+ < 90 90 – 200 > 200
Molybdän (Mo) Mo4+, Mo6+ (in Moco oderFeMoco)
< 0.1 0.1 – 90 > 90
Bor B(OH)3 < 10 10 – 80 > 80
Chlorid Cl‐ > 100 100 – 800 > 800
Nickel (Ni) Ni2+ > 0.05 0.05 – 10 > 10
Als Vergleich: Makronährelementekommen in Konzentrationen von 1000 – 450,000 mg / kg vor
Pflanzen reagieren mit molekularen Mechanismenauf zu viel oder zu wenig Nährelemente
Optimalbereich
toxischlimitierend
Pfl
anze
Tro
cken
gew
ich
t
Efflux in den Apoplasten
Chelation / Sequestration
Speicher(Vakuole)
ErhöhteAufnahme:
(hochregulierteTransporter,
Sekretion von Siderophoren
und Chelatoren)Recycling
Alternative metabolische
Stoffwechselwege
Mangel Überschuss
Adapted from Lin, Y.-F. and Aarts, M.M. (2012). The molecular mechanism of zinc and cadmium stress response in plants. Cellular and Molecular Life Sciences. 69: 3187-3206 and Merchant, S.S., and Helmann, J.D. (2012). Elemental economy: Microbial strategies for optimizing growth in the face of nutrient limitation. Adv. Microb. Physiol 60: 91 – 210.
Konzentration des Elements
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Phänotyp einer Pflanze weist auf Art des Nährstoffmangels hin
Eisen und Manganwerden für die Chlorophyll‐Biosynthese benötigt. Beide Elementekönnen schlechtmobilisiert werden. Ihre Defizienzverursacht Chlorosenzwischen den Blattvenen.
Zink wird für das Wachstum von jungemGewebe benötigt. Zn-Defizienz verursachtgehemmtes Wachstum(kleine Blätter)
Kupfer wird für die Elektronentransportketten benötigt (Photo‐synthese und Atmung). Defizienz Symptome: Chlorosen und Nekrosen von jungem Gewebe und Blattspitzen
Photo credits: William M. Ciesla, Forest Health Management International, Bugwood.org; CropNutrition
Metall-Mikronährelemente: Was istso besonders an ihnen?
Metalle
Metall-Mikronährelemente
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Die meisten Metall-Mikronährelemente sindwichtige Co-Faktoren von Enzymen
Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd: Waldron, K.J., Rutherford, J.C., Ford, D. and Robinson, N.J. (2009). Metalloproteins and metal sensing. Nature. 460: 823-830.
Balkenhöhe = % der zellulären Proteine die ein Element als Co-Faktor habenMakro-
nährelemente
Mikronährelemente
Enzyme die Fe, Cu or Mo benutzen sind meistOxidoreduktasen (blaue Balken)
Enzyme, die Mn oder Zn benutzen haben diverse Funktionen: gelb = Transferasen; lila = Hydrolasen; rot = Lyasen; grün = Isomerasen; grau = Ligasen
Daten aus Proteindatenbankvon verschiedenenOrganismen
Viele Metall-Mikronährelemente sind redox-aktiv: wichtig, aber potentiell gefährlich
M(n)+ M(n+1)+
e−
e−
Viele Metalle katalysierenRedox-Reaktionen und
können ihren Zustand alsElektronendonor oder
Akzeptor wechseln
Das gilt vor allem für Fe(II) und Fe (III) und Cu(I) und Cu(II)
M(n)+ + H2O2
M(n+1)+ + HO· + OH−
Fenton Reaktion
HO∙ (Hydroxyl‐Radikal) isthoch‐reaktiv
UnkontrollierteMetalllreaktionen könnenZellen durch die Produktion von freienRadikalen schädigen
Rund ¼ der zellulärenProteine sindMetalloproteine (ohne die mit loser Assoziation an Mg)
Ein Apoprotein istein Polypeptid ohneMetall-Co-Faktor
−
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Übersicht: Reaktive Sauerstoffspezies (ROS)
physikalisch: O21O2
Triplet oxygen Singulett Sauerstoff
chemisch: O2 + e‐ O2
•‐
Superoxid‐Radikal
H+ pKa = 4.8
HO2•
Hydroperoxyl‐Radikal
O2•‐ + O2
•‐ + 2H+ H2O2 + O2
Wasserstoffperoxid
O2 + 2e‐ + 2H+ H2O2
H2O2 + e ‐ HO• + HO –
Hydroxyl‐Radikal
Licht: h x photo‐aktive Stoffe
Ein‐ElektronenTransfer
Dismutation
Ein‐ElektronenTransfer
Zwei‐ElektronenTransfer
Zelluläre Antioxidantien
(GSH)
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© Buchanan, Gruissem, Jones
Ascorbat-Glutathion Zyklus
Pflanzenernährung II• Essentielle Elemente: Wiederholung
• Makronährelement: Schwefel
• Einführung in die Mikronährelemente und Metalle
• Mikronährelemente: Transporter und Chelatoren
• Essentielle Metall-Mikronährelemente: Fe, Zn, Cu, Ni
• Metall-Toleranz und Metall Hyperakkumulation
• Toxische Metalle: Cadmium
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Pumpen, Kanäleund Carrier
fungieren alsTransportproteine
Membrantransport kann bis zu1/3 der zellulärenmetabolischen Energieverbrauchen
Nährstoffe werdenüber die Membranentransportiert um in die Pflanzezelle zugelangen
Symplastischer odertranszellulärer Weg
Apoplastischer WegMuss an der Endodermis überdie Zellmembrantransportiertwerden
Bidirektionaler Transport zwischen Xylem
Parenchymzellen und apoplastischem
Transpirationsstrom
Caspary Streifen
Nährstoffe werden symplastisch, transzelluläroder apoplastisch transportiert
Langstreckentransport von Nährstoffeninvolviert Phloem und Xylem
Reprinted from Yamaji, N. and Ma, J.F. (2014). The node, a hub for mineral nutrient distribution in graminaceous plants. Trends Plant Sci. 19: 556-563 with permission from Elsevier.
MnCu
Zn, Cd
M(n)+ Metall-Mikronährelemente sind während des Transports an Chelatoren gebunden (kleine Moleküle oder Proteine)
Nährstoffe müssen ins Phloem gelangen (durchTransporter) um ins junge wachsende Gewebe zugelangen
Ein Nährstoff der nur mit demTranspirationsstromtransportiert wird, akkumuliert in den Blättern
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Membran-Transporter sind für die Homeostasevon Metall-Mikronährelementen essentiell
Reprinted from Clemens, S., Palmgren, M.G. and Krämer, U. (2002). A long way ahead: understanding and engineering plant metal accumulation. Trends Plant Sci. 7: 309-315 with permission from Elsevier.
Vom Boden in die Wurzel
Apoplast zum CytosolCytosol zur Vakuole und
vice versa
In und aus demapoplastischen
Xylem
HMAs: Heavy Metal Transporting ATPases. Pumpt Metalle vomCytosol nach außen
MTPs: Metal Tolerance Proteins. Metall Efflux aus dem Cytosol
ZIPs: Zinc, iron related transporter. MetallInflux ins Cytosol
NRAMPs. Metall Influx ins Cytosol
YSLs: Yellow Stripe1- Like. Metall-Chelat Influx ins Cytosol
Die meistenMetall‐Transporter können mehrereMetalletransportieren, ihre Aktivitäthängt zum Teil von der Nährstoff‐konzentration ab
Metall Transporter Familien
Reprinted from Krämer, U., Talke, I.N. and Hanikenne, M. (2007). Transition metal transport. FEBS letters. 581: 2263-2272.
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Nobelpreisträger George Beadle identifizierte die Mutante yellow-stripe1
See Beadle, G.W. (1929). Yellow-Stripe-a Factor for chlorophyll deficiency in maize located in the Pr pr chromosome. Am. Nat. 63: 189 – 192. Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd: Curie, C., Panaviene, Z., Loulergue, C., Dellaporta, S.L., Briat, J.-F., and Walker, E.L. (2001). Maize yellow stripe1 encodes a membrane protein directly involved in Fe(III) uptake. Nature. 409: 346-349. Bell, W.D., Bogorad, L., McIlrath, W.J. (1958). Response of the yellow-stripe mutant (ys1) to ferrous and ferric iron. Bot. Gazz. 120: 36 – 39 Beadle
Zusammen mit Edward Tatum, hat George Beadle den Nobelpreis für Physiologieoder Medizin erhalten(1958)…
“für ihre Entdeckung, dassGene biochemische Prozessein der Zelle regulieren.”
Beadle und Tatum haben am Pilz Neurospora den Zusammenhang zwischenGenen und Proteinen gezeigt“Ein Gen, ein Enzym‐Hypothese”
George Beadle (vorne) mit anderenMaisGenetikern, 1929 Ithaca New York
Beadle hat an verschiedenengenetischen Systemen gearbeitet, der Beginn seiner Arbeiten lag in der Genetik von Maispflanzen
Die yellow-stripe1 Mutante(rechts) hat aufgrund von Chlorophyll-Mangel gelbe
Streifen zwischen den Blattvenen
Zwischen1950 und 1960, hat die AG um Lawrence Bogorad gezeigt, dassdieser Phänotyp durch
Eisenmangel ausgelöst wird. Der Transporter wurde erst
2001 kloniert
yellow stripe
Transportproteine der Organellen
Nouet, C., Motte, P. and Hanikenne, M. (2011). Chloroplastic and mitochondrial metal homeostasis. Trends Plant Sci. 16: 395-404; See also Puig, S. and Peñarrubia, L. (2009). Placing metal micronutrients in context: transport and distribution in plants. Curr. Opin. Plant Biol. 12: 299-306 with permission from Elsevier.
Vacuole
Proteine und Prozesse (farb‐codiert): Eisen (Fe), Kupfer (Cu), Zink (Zn), Mangan (Mn), Kobalt (Co) und Molybdän (Mo)
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“Chela” von griechischKrebsschere.
Eisen-CitratCitratunlöslich löslich
Beispiel
Fe(OH)3 + 3H+ Fe3+ + 3H2O
Eisen-Malat Metall-Chaperone: kleine
Metall-bindende Proteine
Chelatoren & Chaperone bindenMetalle zum Schutz der Zelle
Reproduced from Banci, L., Bertini, I., McGreevy, K.S. and Rosato, A. (2010). Molecular recognition in copper trafficking. Natural Prod. Rep. 27: 695-710
Siderophore: kleine Metall-bindendeMoleküle zur Aufnahme von
Mikroelementen
Reproduced from Blindauer, C.A. and Schmid, R. (2010). Cytosolic metal handling in plants: determinants for zinc specificity in metal transporters and metallothioneins. Metallomics. 2: 510-529 with permission of The Royal Society of Chemistry.
Siderophore sindstrukturell sehr divers. Definiert als Metall‐bindende Moleküle(siderophor = (gr.) Eisenträger)
Ein Siderophor: Enterobactin
Aufnahme
Fe-Enterobactin
Fe3++
1. Bakterien und Wurzeln sekretierenSiderophore unterEisenmangel
2. Der Siderophorchelatiert das Metallion, wobei es in Lösungbleibt
3. Der Siderophor‐Metall Komplex kannvon der Zelleaufgenommen werden
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23
Metall-Chelatoren: Nicotianamin, Phytosiderophores und andere
Blindauer, C.A. and Schmid, R. (2010). Cytosolic metal handling in plants: determinants for zinc specificity in metal transporters and metallothioneins. Metallomics. 2: 510-529.
Citrat und andere organische Säuren sind auchMetallchelatoren
COOHCOOHCOOH
NH NH2N
COOHCOOHCOOH
NH OHN
Metall-NA Komplexlila = Metallrot = Sauerstoffblau = Stickstoff
Das EnzymNicotiananaminSynthase (NAS) stelltNicotianamin (NA) aus dreiMolekülen S‐Adenosyl‐methionin her
NA chelatiertMetalle für den Transport in der Pflanze
COOHCOOHCOOH
NH NH2N
COOH
S+ NH2
Adenosyl
3 x
Nicotianamin
ONH2
NiNH2
O−
N
HN
O−
N
HN
O
Metall-PS Komplexgelb = Metallrot = Sauerstoffblau = Stickstoffgrün = Kohlenstoff Phytosiderophore
Nicotianamin
In Gräsern werden Phytosiderophoreaus NA gebildet und von der Wurzelzur Metallaufnahme in den Boden abgegeben
Ni(His)
Citrat+
Metall
Fe(III)-Citrat
Phytochelatine und Metallothioneinesind Schwefel-haltige Metallbinder
Blindauer, C.A. and Schmid, R. (2010). Cytosolic metal handling in plants: determinants for zinc specificity in metal transporters and metallothioneins. Metallomics. 2: 510-529.Rea, P.A., Vatamaniuk, O.K. and Rigden, D.J. (2004). Weeds, worms, and more. Papain's long-lost cousin, phytochelatin synthase. Plant Physiol 136: 2463-2474; Leszczyszyn, O.I., Imam, H.T. and Blindauer, C.A. (2013). Diversity and distribution of plant metallothioneins: a review of structure, properties and functions. Metallomics. 5: 1146-1169..
Phytochelatine (PCs) sind Cystein-reiche Peptide, die ausGlutathion synthetisiert werden. Ihre primäre Rolle bestehtdarin, Metallionen zu binden und in der Vakuole zuspeichern. Sie schützen die Zelle vor einem Metall-Überschuss.
Phytochelatingelb = Schwefelrot = Sauerstoffblau = Stickstoffgrau = Kohlenstoffweiß = Wasserstoff
Phytochelatine Metallothioneine
Metallothioneine sind kleineCystein-reiche genkodierteProteine. Einige haben die Funktion Metalle zuspeichern, andere spieleneine Rolle bei der Metall-Detoxifikation
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Pflanzenernährung II• Essentielle Elemente: Wiederholung
• Makronährelement: Schwefel
• Einführung in die Mikronährelemente und Metalle
• Mikronährelemente: Transporter und Chelatoren
• Essentielle Metall-Mikronährelemente: Fe, Zn, Cu, Ni
• Metall-Toleranz und Metall Hyperakkumulation
• Toxische Metalle: Cadmium
Eisen: Reichlich vorhanden, aberzum großen Teil unlöslich
Mg
O
Si
Al
FeCa
NaK
Rest
Eisen ist das am vierthäufigste Element in der Erdkruste
Fe(II) oder Fe2+
Ferrous ion (engl.)löslich
Fe(III) oder Fe3+
Ferric ion (engl.)unlöslich
Oxygen
Der Sauerstoff in der Atmosphäre hat zu einer Oxidation des Eisens geführt und es somit unlöslich gemacht. Fürdie meisten Organismen ist es eine Herausforderunggenug Eisen aufzunehmen.
Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd Rasmussen, B., Fletcher, I.R., Bekker, A., Muhling, J.R., Gregory, C.J. and Thorne, A.M. (2012). Deposition of 1.88-billion-year-old iron formations as a consequence of rapid crustal growth. Nature. 484: 498-501.
Gut belüftete Böden enthaltenbei pH 7 freies Eisen (Fe2+ , Fe 3+)
in nur fM Konzentrationen.Pflanzen benötigen nM‐µM Konzentrationen
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Die charakteristischen Symptome des Eisenmangels sind Chlorosen zwischen den
Blattvenen
Tottey, S., Block, M.A., Allen, M., Westergren, T., Albrieux, C., Scheller, H.V., Merchant, S. and Jensen, P.E. (2003). Arabidopsis CHL27, located in both envelope and thylakoid membranes, is required for the synthesis of protochlorophyllide. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 100: 16119-16124; William M. Ciesla, Forest Health Management International, Bugwood.org.
Eisen kann nur schlecht mobilisiert werden, deshalb ist es an den Blattvenen höher konzentriert. Eisenmangel wirkt sich auf die Chlorophyll‐Biosynthese aus.
Eisen-haltigeEnzyme
MgPmonomethylester (MgPMME)
Divinylprotochlorophyllide
(Pchlide)
Chlorophyll
Die Elektronentransportketten (ETC) der Photosynthese und Atmung benötigen Fe
Reprinted from Blaby-Haas, C.E. and Merchant, S.S. (2013). Iron sparing and recycling in a compartmentalized cell. Curr. Opin. Microbiol. 16: 677-685 by permission from Elsevier
ETC in Mitochondrien
ETC in Chloroplasten
Or plastocyanin (Cu)
01.07.2016
26
Eisen-haltige BiomoleküleHäm, Fe-S Cluster und andere
Reprinted from Balk, J. and Schaedler, T.A. (2014). Iron cofactor assembly in plants. Annu. Rev. Plant Biol. 65: 125-153 with permission; Schofield, C.J. and Zhang, Z. (1999). Structural and mechanistic studies on 2-oxoglutarate-dependent oxygenases and related enzymes. Curr. Opin. Struct. Biol. 9: 722-731; Rocklin, A.M., Tierney, D.L., Kofman, V., Brunhuber, N.M.W., Hoffman, B.M., Christoffersen, R.E., Reich, N.O., Lipscomb, J.D. and Que, L. (1999). Role of the nonheme Fe(II) center in the biosynthesis of the plant hormone ethylene. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96: 7905-7909; Boucher, I., Brzozowski, A., Brannigan, J., Schnick, C., Smith, D., Kyes, S. and Wilkinson, A. (2006). The crystal structure of superoxide dismutase from Plasmodium falciparum. BMC Struct. Biol. 6: 20.
(z.B. Sulfit Reduktase, Ferrodoxin-Nitrit Reduktase)
Häm, Sirohäm, Fe-S Cluster (vor allemFe2S2 und Fe4S4), zweikerniges Fe, einkerniges Fe
Das Hormon Ethylen(C2H4) wird von demEnzym ACC Oxidase synthetisiert welches ein einkerniges Fe(II)
(nicht-Häm) Reaktionszentrum
besitzt
FeSOD besitzt eineinkerniges Fe(II)
(nicht-Häm) Reaktionszentrum
(rot)
Eisen-Aufnahme: Strategie I, Reduktion
Reprinted from Brumbarova, T., Bauer, P. and Ivanov, R. (2015). Molecular mechanisms governing Arabidopsis iron uptake. Trends Plant Sci. 20: 124-133 with permission from Elsevier; Fourcroy, P., et al., and Briat, J.-F. (2014). Involvement of the ABCG37 transporter in secretion of scopoletin and derivatives by Arabidopsis roots in response to iron deficiency. New Phytol. 201: 155-167.
Epidermiszelle RhizosphäreApoplast
Unlösliche Fe Komplexe
Fe Import
Fe Solubilisierungund Chelation
Reduktion von Fe(III) zu Fe (II)
Eisenmangel induziertdie Abgabe von Protonen durch die Wurzel und phenolische Stoffe(z.B. Scopoletin) werden zurChelatbildungabgegeben
pH‐Wert Abnahme um nur eineEinheit führt zu 1000‐facher höherer Löslichkeit von Fe3+
H+‐ATPase
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27
Eisen-Aufnahme: Strategie II, Chelation
Reprinted from Kobayashi, T., Nakanishi Itai, R. and Nishizawa, N. (2014). Iron deficiency responses in rice roots. Rice. 7: 27. See also Kobayashi, T. and Nishizawa, N.K. (2012). Iron uptake, translocation, and regulation in higher plants. Annu. Rev. Plant Biol. 63: 131-152; Fourcroy, P., Sisó-Terraza, P., Sudre, D., Savirón, M., Reyt, G., Gaymard, F., Abadía, A., Abadia, J., Álvarez-Fernández, A. and Briat, J.-F. (2014). Involvement of the ABCG37 transporter in secretion of scopoletin and derivatives by Arabidopsis roots in response to iron deficiency. New Phytol. 201: 155-167.
Diese Strategie wird nurvon Gräsern benutzt: Nur Gräser können
Nicotianamine (NA) zu2′-Deoxymugineinsäure
(DMA) und Derivative (Phytosiderophore)
umwandeln
Fe(III) wird von Phytosiderophorenchelatiert
Yellow Stripe 1 Transporter
© Walker and Connolly (2008) 11:530–535
Reis kann Fe(II) und Fe(III) aufnehmen. Reis macht keine Ansäuerung des Bodensund hat kein FRO Enzym (Reduktase), aber einen Fe(II) Transporter
54
Eisen-Aufnahme: gemischte Strategie, bei Reis
01.07.2016
28
Netzwerke aus Transkriptionsfaktorenregulieren die Fe-Akquisition
Reprinted from Brumbarova, T., Bauer, P. and Ivanov, R. (2015). Molecular mechanisms governing Arabidopsis iron uptake. Trends Plant Sci. 20: 124-133 with permission from Elsevier.
Der Transkriptionsfaktor FIT reguliertmehrere Fe‐Aufnahme Gene
FIT arbeitet mit basic helix‐loop‐helix‐ (BHLH) Transkriptionsfaktoren 38 und 39 zusammenund reguliert Strategie I‐Gene
FRO2 = Ferric reductaseIRT1 = Iron uptake transporter
NO und Ethylen sind in die Signaltransduktioninvolviert.
Der Eisenmangel‐Sensor ist bisher unbekannt.
Das Signal kommt aus dem Blatt.
01.07.2016
29
Reprinted from Salomé, P.A., Oliva, M., Weigel, D. and Krämer, U. (2013). Circadian clock adjustment to plant iron status depends on chloroplast and phytochrome function. The EMBO Journal. 32: 511-523; Hong, S., Kim, S.A., Guerinot, M.L. and McClung, C.R. (2013). Reciprocal interaction of the circadian clock with the iron homeostasis network in Arabidopsis. Plant Physiology. 161: 893-903; Chen, Y.-Y., Wang, Y., Shin, L.-J., Wu, J.-F., Shanmugam, V., Tsednee, M., Lo, J.-C., Chen, C.-C., Wu, S.-H. and Yeh, K.-C. (2013). Iron is involved in the maintenance of circadian period length in Arabidopsis. Plant Physiol. 161: 1409-1420.
Viele Eisen‐Aufnahme Gene stehen unter der Kontrolle der zirkadianen Rhythmik.
Eisen‐haltige Proteine werden für Photosyntheseund ROS‐Detoxifikation benötigt. Durch geregelteExpression können metabolische Prozesseoptimiert werden.
Interaktionen zwischenzirkadianer Rhythmik und
EisenDie Periodenlänge einer Phase vergrößertsich, wenn Eisen limitierend ist
Eisenaufnahme und Speicherung sindreguliert: nicht zu viel und nicht zu wenig
Adapted from Thomine, S. and Vert, G. (2013). Iron transport in plants: better be safe than sorry. Curr. Opin. Plant Biol. 16: 322-327.
Eisenmangelinduziert Gene der Eisenaufnahme und Metall-Homeostase
Non-iron metals are transported by Fe transporters
IRT1 kann von der Plasmamembran
endozytiert und proteolytisch abgebaut
werden, um eineübermässige Aufnahmevon Eisen und anderenMetallen zu verhindern
Vakuole
Cytosol Fe-Mangel
FIT
Eisen Aufnahme-GeneEisen-Homeostase-
Gene
IRT1
FRO2MTP
It’s not clear how iron is sensed in
plants
Fe und andereMetalle
Eisenmangelinduziert die Expression von vakuolärenTransport-proteinen
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Flavodoxin aus Cyanobakterien kann Pflanzenresistenter gegenüber Eisenmangel machen
Tognetti, V.B., Palatnik, J.F., Fillat, M.F., Melzer, M., Hajirezaei, M.-R., Valle, E.M. and Carrillo, N. (2006). Functional replacement of ferredoxin by a cyanobacterial flavodoxin in tobacco confers broad-range stress tolerance. Plant Cell. 18: 2035-2050.
Ferredoxin (Fd)
2Fe-2S
Flavodoxin (Fld)
Ferredoxin enthält einFe-S Cluster. Flavodoxin enthält FMN als Co-Faktor.
Flavodoxin kann die Rolle von Ferredoxin übernehmen. Cyanobakterien und manche Algenbenutzen unterEisenmangelFlavodoxin (Fld) anstelle von Ferredoxin (Fd).
Fld-exprimierende Pflanzensind Stress-resistenter
WT +Fld
Metabolische Antworten auf Eisenmangel: Superoxid Dismutase
Reprinted from Pilon, M., Ravet, K. and Tapken, W. (2011). The biogenesis and physiological function of chloroplast superoxide dismutases. Biochim. Biophys. Acta. 1807: 989-998 with permission from Elsevier; Page, M.D., Allen, M.D., Kropat, J., Urzica, E.I., Karpowicz, S.J., Hsieh, S.I., Loo, J.A. and Merchant, S.S. (2012). Fe sparing and Fe recycling contribute to increased superoxide dismutase capacity in iron-starved Chlamydomonas reinhardtii. Plant Cell. 24: 2649-2665
Drei Typen von SuperoxidDismutasen (SODs): Mn-SODs, Fe-SODs oder CuZn-SODs.
In Chlamydomonas reinhardtii wirdbei Eisenmangel die Expression und Aktivität von MnSOD3 erhöht, um fürdie geringere Aktivität von FeSOD zukompensieren.
Akt
ivitä
tP
rote
in
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31
Mangel an Mikronährelementen wirkt sichauf die Gesundheit des Menschen aus
Maps from HarvestPlus based on WHO data
Fe-Mangel
Zn-Mangel
EisenmangelverursachtAnämien
Zinkmangel verursacht eingeschwächtes Immunsystem, vermindertes Wachstum, und neurologische Defekte(Entwicklungsverzögerung)
Die World Health Organization schätzt, das 2 Mrd Menschen an einem Mangel an Mikronährelementen leiden
Biotechnologische Strategien zurVerbesserung der Nährstoffqualität von
Agrarpflanzen
Adapted from Stein, A. (2010). Global impacts of human mineral malnutrition. Plant Soil. 335: 133-154; Shahzad, Z., Rouached, H. and Rakha, A. (2014). Combating mineral malnutrition through iron and zinc biofortification of cereals. Comp. Rev. Food Sci Food Safety. 13: 329-346; Zhao, F.-J. and McGrath, S.P. (2009). Biofortification and phytoremediation. Curr. Opin. Plant Biol. 12: 373-380; Neil Palmer, CIAT
Nährstoffanreicher-ung nach der Ernte
Erhöhte Produktion von Phytosiderophoren
ErhöhteAktivität von Transportern
Erhöhte Sequestration imGetreide (Ferritin,
Nicotianamin Synthese)
Boden-düngung
GeringereLevel von “Anti-
Nährstoffen” (z.B., Phytaten) Hoch-Zn und -Fe Bohnen,
Hoch-Zn Reis, und Hoch-Fe Weizen
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32
Zink: Ribosomale Proteine machen den größten Anteil an Zn-haltigen Proteinen aus
Reprinted from Klinge, S., Voigts-Hoffmann, F., Leibundgut, M., Arpagaus, S. and Ban, N. (2011). Crystal structure of the eukaryotic 60S ribosomal subunit in complex with initiation factor 6. Science. 334: 941-948 with permission from AAAS.
• Einige ribosomaleProteine enthaltenZn.
• Es kommenMillionen von Ribosomen in einer Zelle vor.
• Einige Prokaryotenkönnen bei Zn-Mangel auf andereIsoformenumstellen, die keinZn benötigen
Ribosomale Proteine der großen ribosomalen Unterheiten mit Zn
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33
Zink-Finger findet man in vielenNukleinsäurebinde-Proteinen
Knight, R. and Shimeld, S. (2001). Identification of conserved C2H2 zinc-finger gene families in the Bilateria. Genome Biology. 2: research0016.0011 - research0016.0018. Laity, J.H., Lee, B.M. and Wright, P.E. (2001). Zinc finger proteins: new insights into structural and functional diversity. Curr. Opin. Struct. Biol. 11: 39-46 with permission from Elsevier. Nolte, R.T., Conlin, R.M., Harrison, S.C. and Brown, R.S. (1998). Differing roles for zinc fingers in DNA recognition: Structure of a six-finger transcription factor IIIA complex. Proc. Natl. Acad. Sci. USA.. 95: 2938-2943.
H
C
C H
Zn
TFIIIA (the first identified Zn-finger protein) bound to DNA
Zn-Finger interagieren mitNukleinsäuren
Zn stabilisiert die Zn-Finger Domainen. ZweiCys und zwei His interagieren mit Zn. EinigeProteine haben mehrere Zn Finger
Kupfer: Wichtig für aerobenMetabolismus
Sommer, A.L. (1931) Copper as an essential for plant growth.PlantPhysiol.6: 339–45; Image © Ute Krämer (RUB), Josef Bergstein (MPI Golm), used with permission
+Cu +Cu+Cu−Cu −Cu
−Cu+Cu
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Cu-Proteine in den Elektronentransportkettenund Redox-Reaktionen
Images courtsy of Michael Leonard, Sabeeha Merchant, Somepics; Rozzychan
Cytochrome cOxidase Cu/Zn
SuperoxidDismutaseEthylen
Rezeptor(in ER)
Plastocyanin
In Zellen kommt kein “freies” Cu vor; nur gebunden
Reproduced from Banci, L., Bertini, I., McGreevy, K.S. and Rosato, A. (2010). Molecular recognition in copper trafficking. Natural Prod. Rep. 27: 695-710 with permission of the Royal Society of Chemistry
Entry
Chaperone
Cu(I)
Cu-Metallochaperonefür den Cu-Transport
Cu-Metallothioneinepuffern (Schwamm-Funktion)
01.07.2016
35
Nickel: wichtig, aber seltenlimitierend
Carter, E.L., Flugga, N., Boer, J.L., Mulrooney, S.B. and Hausinger, R.P. (2009). Interplay of metal ions and urease. Metallomics. 1: 207-221; Dixon, N.E., Gazzola, C., Blakeley, R.L. and Zerner, B. (1975). Jack bean urease (EC 3.5.1.5). Metalloenzyme. Simple biological role for nickel. J. Am. Chem. Soc.. 97: 4131-4133. Ragsdale, S.W. (2009). Nickel-based Enzyme Systems. J. Biol. Chem. 284: 18571-18575; Eskew, D.L., Welch, R.M. and Caru, E.E. (1983). Nickel: An essential micronutrient for legumes and possibly all higher plants. Science. 222: 621-623 with permission from AAAS; Brown, P.H., Welch, R.M. and Cary, E.E. (1987). Nickel: A micronutrient essential for higher plants. Plant Physiol. 85: 801-803.
Harnstoff akkumuliert und führt zu Zelltod in
Sojabohnen bei Ni-Mangel
Gerste mit Ni-Mangel kann nicht
keimen
Das Enzym Urease benötigt Ni
1975 1983 1987
Ni in Urease aktivesZentrum Ni (ng/g)
% G
erm
inat
ion
Urease
Andere Ni-abhängigeProteine werden vermutet, aber wurden noch nichtidentifiziert
Nickel Transporter und Chelatoren
Adapted from Tejada-Jiménez, M., Galván, A., Fernández, E. and Llamas, Á. (2009). Homeostasis of the micronutrients Ni, Mo and Cl with specific biochemical functions. Curr. Opin. Plant Biol. 12: 358-363; Reprinted from Kramer, U., Cotter-Howells, J.D., Charnock, J.M., Baker, A.J.M. and Smith, J.A.C. (1996). Free histidine as a metal chelator in plants that accumulate nickel. Nature. 379: 635-638 by permission.
Ni benutzt die gleichen Transporter wie Fe. Ni‐Toxizitätensteht zum Teil durch Konkurrenz mit Fe
Alyssum lesbiscum, ein Nickel Hyperakkumulator weist erhöhteSpiegel der Aminosäure Histidinauf, welche Ni chelatiert
ZIP
YSL
VacuoleNi
Ni-NA
?
NRAMP
IREG2
Fe
Fe-NA
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Pflanzenernährung II• Essentielle Elemente: Wiederholung
• Makronährelement: Schwefel
• Einführung in die Mikronährelemente und Metalle
• Mikronährelemente: Transporter und Chelatoren
• Essentielle Metall-Mikronährelemente: Fe, Zn, Cu, Ni
• Metall-Toleranz und Metall Hyperakkumulation
• Toxische Metalle: Cadmium
Einige 100 Spezies sind als Nickel Hyperakkumulatoren bekannt
Metall‐Hyperakkumulatoren Modellorganismen: Noccaea caerulescens (früher Thlaspi caerulescens; links) und Alyssum murale (rechts).
Konrad Lackerbeck; Jerzy Opioła
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Metall Toleranz und MetallHyperakkumulation
Metallsensitiv
Metall-tolerant durch
Exudation
Metall-tolerant (nicht-
hyperakkumulierend)
Metall-tolerant Hyperakkumulation
HyperakkumulierendePflanzen können hoheKonz. an Metallen in der Vakuole im Sproßspeichern. Dient alsSchutz gegenPathogene und Herbivore.
Reprinted from Lin, Y.-F. and Aarts, M.M. (2012). The molecular mechanism of zinc and cadmium stress response in plants. Cellular and Molecular Life Sciences. 69: 3187-3206 With kind permission from Springer Science and Business Media; see also Rascio, N. and Navari-Izzo, F. (2011). Heavy metal hyperaccumulating plants: How and why do they do it? And what makes them so interesting? Plant Science. 180: 169-181..
Toleranz und Akkumulation basieren auf unterschiedlichen genetischen
Eigenschaften
Goolsby, E.W. and Mason, C.M. (2015). Toward a more physiologically and evolutionarily relevant definition of metal hyperaccumulation in plants. Front. Plant Sci. 6: 33. Adapted from van der Ent, A., Baker, A.M., Reeves, R., Pollard, A.J. and Schat, H. (2013). Hyperaccumulators of metal and metalloid trace elements: Facts and fiction. Plant Soil. 362: 319-334.
Metall im Boden
Met
alli
n P
flanz
e
Ein Hyperakkumulator nimmtMetalle aktiv auf
Eine Metall-tolerantePflanze kann auf höherenMetallkonzentrationenüberleben
Eine normale Pflanzestirbt bei zuviel Metallim Boden
Tod
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“Phytoremediation and phytomining”
Favas, P.J.C., Pratas, J., Varun, M., D’Souza, R., and Paul, M.S. (2014). Phytoremediation of Soils Contaminated with Metals and Metalloids at Mining Areas: Potential of Native Flora, Environmental Risk Assessment of Soil Contamination, Dr. Maria C. Hernandez Soriano (Ed.), ISBN: 978-953-51-1235-8, InTech, DOI: 10.5772/57469.; Photo by Antony van der Ent, used by permission of AusIMM Bulletin.
Hyperakkumulatoren können dazubenutzt werden, Metalle aus demBoden zu entfernen(Phytoremediation) oder zukonzentrieren (“phytomining” oder“metal farming”)
~ 16% Nickel im Pflanzensaft von Phyllanthusbalgooyi
Pflanzenernährung II• Essentielle Elemente: Wiederholung
• Makronährelement: Schwefel
• Einführung in die Mikronährelemente und Metalle
• Mikronährelemente: Transporter und Chelatoren
• Essentielle Metall-Mikronährelemente: Fe, Zn, Cu, Ni
• Metall-Toleranz und Metall Hyperakkumulation
• Toxische Metalle: Cadmium
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Toxische Metalle und Metalloide
Cadmium hemmt Zink-Aufnahme und MetallTransport
Al inhibiertWurzel-wachstum Arsen [As(V)] hemmt
Phosphat-Aufnahme und Funktion
Cadmium ist extrem giftig fürPflanzen und Tiere
Tabakpflanzenakkumulieren Cd
Cd kommt im Boden mit Zink vor und wird beim Zn-Abbau freigesetzt
Phosphat-Dünger sind oft Cd kontaminiert
Ni-Cd Batterien
Moderat kontaminierte Böden enthalten 0.32 bis 1 μM Cd2+ in der Bodenlösung. Stark kontaminierte Böden enthalten mindestens 35 μM Cd2+ ; nur hyperakkumulierendePflanzenspezies können auf den Böden wachsen.
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Copyright ©2000 American Society of Plant Biologists
Cobbett,C. S. Plant Physiol. 2000;123:825-832
Modell für die Funktion der PC Synthase
Cd Detoxifikation durch Phytochelatine (PCs)
Struktur von Phytochelatinen
PCS Aktivität hängt vom Vorkommen von Metallen ab. Cd2+ Ionen wirken am stärkstenaktivierend. Pb2+ , Zn2+ , Cu2+ , Sb3+ , Ag+ , Hg2+
, AsO43‐ aktivieren auch die PC Synthese.
Phytochelatinewerden beiMetallüberschussgebildet und binden Metalle
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Copyright ©2000 American Society of Plant Biologists Cobbett,C. S. Plant Physiol. 2000;123:825-832
Cd-Phytochelatin Komplexe werden in der Vakuole gespeichert
PCS = Phytochelatin Synthase
80
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Gong J. et.al. PNAS 2003;100:10118-10123©2003 by National Academy of Sciences
PCS ist essentiell bei der Entgiftung von Metallen
cad1-3 : PCS defizientAdh/cad 1-3: komplementiert mit PCS in der Wurzel35S/cad 1-3: komplementiert mit PCS in allen Geweben
80 µM As
10 µM Hg 40 µM Cd
Kontrolle
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Natürlich‐selektierte hypertolerante Metallakkumulatoren:
Natürliche Cd/Zn Metallhyperakkumulatoren
A. halleri
Arabidopsis halleri ist eine Extremophile Schwesterart von Arabidopsis thaliana.A. halleri akkumuliert und toleriert Blattkonzentrationen von 2.2% Zink und 0.28% Cadmium in der Trockenbiomasse.
Cd/Zn-Hyperakkumulatoren: Noccaea caerulescens und Arabidopsis halleri.
A. thaliana A. halleri A. thaliana
Kontrolle 20 µM Cd (7 Tage)
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Züchtung von “low-Cadmium” Reis durchVeränderung der Transporter Aktivitäten
Uraguchi, S. and Fujiwara, T. (2012). Cadmium transport and tolerance in rice: perspectives for reducing grain cadmium accumulation. Rice. 5: 5; Uraguchi, S., et al. (2011). Low-affinity cation transporter (OsLCT1) regulates cadmium transport into rice grains. Proc. Natl. Acad. Sci. 108: 20959-20964. See also Uraguchi, S. and Fujiwara, T. (2013). Rice breaks ground for cadmium-free cereals. Curr. Opin. Plant Biol. 16: 328-334. Ishikawa, S., et al. (2012). Ion-beam irradiation, gene identification, and marker-assisted breeding in the development of low-cadmium rice. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 109: 19166-19171.
Kontrolle (L) und “low-Cd” (R) Resikörnen. Violette Farbe weistCd nach
Veränderte Aktivitäten von OsNramp5, LCT1 and HMA3 führen zu “low-Cd” Reiskörnen
Zusammenfasssung
www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.109.tt1009
EssentielleMikronährelemente
Nicht-essentielletoxischeElemente
(Beispiele)
MetalleMetalloide
Nicht-Metalle
D-block
• Pflanzen benötigen Mikronährelemente in geringen Mengen• Sechs essentielle Mikronährelemente sind Metalle und werden für Katalysen und
Strukturen benötigt• Al, Cd und As sind nicht‐essentielle toxische Elemente
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Reprinted from Clemens, S., Palmgren, M.G. and Krämer, U. (2002). A long way ahead: understanding and engineering plant metal accumulation. Trends Plant Sci. 7: 309-315 with permission from Elsevier.
Zur Homeostase von Mikronährelementen werdenbenötigt:• Membrantransporter• Kleine Moleküle: Metallchelatoren• Transporter für Metallchelatoren• Metallochaperone (Proteine)• Regulation durch Transkription,
mRNA und Proteinstabilität, und subzelluläre Lokalisation von Proteinen
Transporter und Chelatoren tragen zurMetall-Homeostase bei