System und Phylogenieder Lebewesen

von

Professor Dr. EDWIN MOHN

Staatliches Museum für Naturkunde in StuttgartUniversität Stuttgart

Band 1: Physikalische, chemischeund biologische EvolutionProkaryontaEukaryonta (bis Ctenophora)

318 Tafeln mit 1105 Abbildungen - A „ „ , ,und 4 Textfiguren . FACHBEREICH BIOLOGIE (10)

- .der Technischen Hochschule-DarmsteH*— Bibliothek -

D - 6 1 0 0 D a r m s t a d t / B. R. D

E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung(Nagele u. Obermiller) Stuttgart 1984

Inhaltsverzeichnis

Einführung XIX

Physikalische und chemische Evolution 1Evolution des Universums ". 1Elementsynthese und Bildung von Sternen 5Evolution unseres Sonnensystems; Entstehung der Erde 7Entstehung und Evolution der Erdatmosphären 10Energiequellen während der Friihzeit der Erde 12Abiotische Bildung von Biomonomeren (niedermolekulare Verbindungen) 13Abiotische Bildung von Biopolymeren (Makromolekülen) 15Bildung optisch aktiver Verbindungen 16Bildung präbiotischer Aggregate 17Wechselwirkungen zwischen Makromolekülen: Bildung eines Hyperzyklus 20

Biologische Evolution 22Entstehung der Protocyte 22Evolution des Zellstoffwechsels 23Evolution der Zelle 30Viren 31Protocyte 36Eucyte 40Entstehung der Eucyte 45Endosymbiontenhypothese 45

Argumentation—Endosymbiontenhypothese 48Autogenhypothese .-v >.......__. 52

Argumentation—Autogenhypothese 54Diskussion (Endosymbionten- und Autogenhypothese) 56Entstehung der Sexualität und Entstehung des Generationswechsels 61Biologische Evolution während des Praekambriums %?

Alt-Praekambrium : 63Mittel-Praekambrium : 65Jung-Praekambrium 67

Systematischer Teil 73Großgliederung der Lebewesen 73Phylogenetisches System der Lebewesen (Großgliederung) 79

Überreich Prokaryonta 80Phylogenetisches System der Prokaryonta 82

VI Inhaltsverzeichnis

Oberreich Archaebacteria 83Reich Archaebacteriobionta 84

Unterreich Methanobacteriobionta 84Stamm Methanococcacea 85Stamm Methanospirillacea 85Stamm Methanosarcinacea 85Stamm Methanobacteriacea 85

Unterreich Halobacteriobionta 86Stamm Halobacteriacea / 86Stamm Halococcacea 86

Unterreich Caldariabionta 88Stamm Sulfolobacea 88Stamm Thermoplasmatacea 88Phylogenie—Archaebacteria 88

Oberreich Neobacteria 90Reich Bacteriobionta 91

Unterreich Eubacteria 93Überstamm Grambacteria ._ 93

Stamm Streptococcacea 93Phylogenie— Streptococcacea 93Stamm Clostridiacea ". 93Phylogenie—Clostridiacea 93Stamm Bacillacea 94Phylogenie—Bacillacea 94Stamm Mycoplasmatacea 94Phylogenie— Mycoplasmatacea 94Stamm Chlamydiacea _ 95Phylogenie—Chlamydiacea 95Stamm Micrococcacea 95Phylogenie- Micrococcacea 95Stamm Actinomycetacea 95

Klasse Propionibacteriariae 95Klasse Corynebacteriariae 96Klasse Mycobacteriariae 96Klasse Actinomycetariae 97

Phylogenie—Actinomycetacea 97Überstamm Agrambacteria 97

Stamm Desulfovibrionacea 98Phylogenie— Desulfovibrionacea 98StammRhodobacteriacea ".".'7".". 98

Klasse Chlorobacteriariae 99Klasse Thiorhodariae 99Klasse Athiorhodariae 99

Phylogenie— Rhodobacteriacea 102Stamm Thiobacillacea 102

Klasse Thiobacillariae 102Klasse Nitrobacteriariae 102Klasse Ferribacteriariae 102

Phylogenie - Thiobacillacea 102Stamm Azotobacteracea 102Phylogenie—Azotobacteracea 103Stamm Pseudomonadacea 103

Inhaltsverzeichnis VII

Phylogenie—Pseudomonadacea 103Stamm Photobacteriacea 103Phylogenie- Photobacteriacea 103Stamm Enterobacteriacea 103

Klasse Enterobacteriariae 103Klasse Caulobacteriariae - 104Klasse Chlamydobacteriariae 104Klasse Acetobacteriariae 104Klasse Neisseriariae 104Klasse Bdellovibrionariae : 104Klasse Spirillariae 106Klasse Rickettsiariae 106

Phylogenie—Enterobacteriacea 106Unterreich Spirochaetae 106

Klasse Spirochaetariae 107Phylogenie-Spirochaetae T 107

Unterreich Myxobacteria 107Stamm Myxobacteriacea 107

Klasse Cytophagariae ...- 109Klasse Flexibacteriariae 109Klasse Myxococcariae 109

Phylogenie—Myxobacteriacea 109Reich Cyanobionta 110

Stamm Cyanophyta .'. -. 110Klasse Cyanophyceae 112

Stamm Prochlorophyta 112Phylogenie—Cyanobionta 113

Überreich Eukaryonta 115Phylogenie der Eukaryonta 116Phylogenetisch wichtige Merkmale der Eukaryonta 117Phylogenetisches System der Eukaryonta (bis Radiata) 119

Oberreich Aconta 122Reich Rhodocyanobionta 122

Stamm Cyanidiophyta 122Klasse Cyanidiophyceae 122

Phylogenie-Rhodocyanobionta 122Reich Erythrobionta 124

Stamm Rhodophyta 124Klasse Rhodophyceae 125

Phylogenie-Erythrobionta .'77 126Oberreich Contophora 129

Reich Chlorobionta 129Stamm Prasinophyta 130

Klasse Prasinophyceae 130Ordnung Pyramimonadales 132Ordnung Prasinocladales 132Ordnung Halosphaerales 132

Klasse Loxophyceae 132Ordnung Pedinomonadales 133

Klasse Pocillophyceae 133Phylogenie—Prasinophyta 133Stamm Charophyta 134

VIII Inhaltsverzeichnis

Klasse Charophyceae 136Ordnung Trentepohliales 136Ordnung Klebsormidiales 136Ordnung Zygnematales 136Ordnung Coleochaetales 136Ordnung Charales 136

Phylogenie—Charophyta ' 136Stamm Ulvaphyta 138

Klasse Ulvaphyceae 138Phylogenie- Ulvaphyta 138Stamm Chlorophyta 138

Klasse Chlorophyceae 142Ordnung Platymonadales 142Ordnung Volvocales 142Ordnung Tetrasporales 144Ordnung Chlorococcales 144Ordnung Microsporales 144Ordnung Cylindrocapsales 144Ordnung Chaetophorales 144Ordnung Oedogoniales • 144Ordnung Siphonales 145Ordnung Siphonocladales 145

Phylogenie— Chlorophyta 145Reich Flagelloopalinida 146

Stamm Protomonada '.. 146Klasse Kinetoplastinea 147

Ordnung Bodonida 149Ordnung Trypanosomatida 149

Phylogenie-Protomonada und Kinetoplastinea 152Klasse Pseudociliata 155

Ordnung Pseudociliatida 156Phylogenie—Pseudociliata 156Klasse Proteromonadinea 156

Ordnung Proteromonadida 157Phylogenie—Proteromonadinea 157Klasse Holomastiginea 159

OrdnungHolomastigida 159Phylogenie-Holomastiginea 159Klasse Retortamonadinea 160

Ordnung RetortamonadidäT. 161Ordnung Diplomonadida 161

Phylogenie—Retortamonadinea 163Klasse Oxymonadinea 164

Ordnung Monocercomonoidea 166Ordnung Pyrsonymphida 166Ordnung Oxymonadida 166

Phylogenie—Oxymonadinea 168Klasse Metamonadinea 169

Ordnung Trichomonadida 171Ordnung Hypermastigida 175

• ) Phylogenie- Metamonadinea 176Stamm Opalinidea 179

Inhaltsverzeichnis _. IX

Klasse Opalininea 179Ordnung Opalinida 182

Phylogenie— Opalinidea \ 183Reich Euglenophytobionta 183

Stamm Euglenophyta 183Klasse Euglenophyceae : '.. 187

Ordnung Eutreptiales 187Ordnung Euglenales 187Ordnung Rhabdomonadales 187Ordnung Sphenomonadales 187Ordnung Heteronematales 189Ordnung Euglenamorphales 189

Phylogenie-Euglenophyta 189Reich Eumycota 191

Stamm Opisthomastigomycota 194Klasse Chytridiomycetes 194

Stamm Amastigomycota 195Klasse Endomycetes 195Klasse Zygomycetes 197Klasse Ascomycetes 197Klasse Basidiomycetes 197

Phylogenie-Eumycota 198Reich Dinophytobionta 199

Unterreich Dinophytea 199Stamm Dinophyta 199

Klasse Desmophyceae 203Ordnung Desmomonadales 203Ordnung Prorocentrales 205Ordnung Desmocapsales 205

Klasse Dinophyceae 205Unterklasse Dinophycidae 207

Ordnung Gymnodiniales / 207Ordnung Dinamoebidiales 209Ordnung Dinocapsales : 209Ordnung Dinococcales 209Ordnung Dinotrichales 209

Unterklasse Dinophysidophyceae 211Ordnung Dinophysidales 211

Phylogenie-Desmophyceae, Dinophyceae 211KlasseEbriaceae .". r.•'. 212

Ordnung Ebriales 212Phylogenie-Ebriaceae 212

Phylogenie-Dinophytobionta und Dinophyta 213Stamm Granuloreticulosa 215

Klasse Athalamia 215Ordnung Athalamiida 215

Klasse Foraminifera 216Ordnung Allogromiida .; 224Ordnung Textulariida 224Ordnung Fusulinida 224Ordnung Miliolinida 224Ordnung Rotaliida 227

2 Mohn, System u. Phylogenie d. Lebewesen, Bd. 1

X ' Inhaltsverzeichnis ^-

Phylogenie-Foraminifera 227Klasse Xenophyophoridea 231

Unterklasse Xenophyophoria . . . ) 231Ordnung Psamminida 231Ordnung Stannomida 231

Phylogenie—Xenophyophoridea' ' 232Phylogenie—Granuloreticulosa 232Stamm Acanthiolaria 7 233

Klasse Radiolaria 233Ordnung Peripylea 235Ordnung Monopylea 235Ordnung Tripylea 237

Klasse Acantharia 239Ordnung Holacantha 241Ordnung Arthracantha 241Ordnung Actinelia 243

Phylogenie-Acanthiolaria 244Stamm Polannulifera 245

Klasse Perkinsea 248Ordnung Perkinsida 248

Klasse Gregarinea 248Ordnung Archigregarinida 248Ordnung Eugregarinida 249Ordnung Schizogregarinida 251

Klasse Coccidea . . . ; 253Ordnung Agamococcidiorida 253Ordnung Protococcida 255Ordnung Schizococcida 255OrdnungToxoplasmida 259

Klasse Babesiea 262Ordnung Babesiida 263

Phylogenie—Polannulifera 264Unterreich Ciliata 265

Stamm Ciliophora 265Klasse Kinetofragminophora 272

Unterklasse Gymnostomata 273Ordnung Karyorelictida 273Ordnung Prostomatida 273OrdnungHaptorida 276Ordnung Pleurostomatida~.V..._ 276

Unterklasse Vestibulifera 276Ordnung Trichostomatida 277Ordnung Entodiniomorphida 278Ordnung Colpodida 279

Unterklasse Hypostomata : 280Ordnung Synhymeniida 280Ordnung Nassulida 280Ordnung Cyrtophorida 281Ordnung Chonotrichida 283Ordnung Rhynchodida 283Ordnung Apostomatida 283

Unterklasse Suctoria 287

rInhaltsverzeichnis XI

Ordnung Suctorida 287Klasse Oligohymenophora > 288

Unterklasse Hymenostomata 288OrdnungHymenostomatida , 288Ordnung Scuticociliatida 290Ordnung Astomatida 291

Unterklasse Peritricha 292Ordnung Peritrichida 293

Klasse Polyhymenophora 294Unterklasse Spirotricha 294

Ordnung Heterotrichida 294Ordnung Odontostomatida 297Ordnung Oligotrichida 298Ordnung Hypotrichida 300

Phylogenie—Ciliophora 301Reich Cryptophytobionta 304

Stamm Cryptophyta 304Klasse Cryptophyceae 307

Ordnung Cryptomonadales 307Ordnung Cryptococcales 308Ordnung Cryptotrichales 308

Phylogenie—Cryptophytobionta 308Reich Colponemata 309

Stamm Colponemaria 309Klasse Cyanophoridea 310

Ordnung Cyanophorida 310Klasse Colponematidea 310

Ordnung Colponematida 310Phylogenie —Colponemata 311

Reich Chloromonadophytobionta 311Stamm Chloromonadophyta 311

Klasse Chloromonadophyceae 313Phylogenie—Chloromonadophyta 313

Reich Chromophytobionta 314Unterreich Chromobionta 315

Stamm Xanthophyta 315Klasse Xanthophyceae 316

Ordnung Heterochloridales 318Ordnung Rhizochloridales 318Ordnung Heterogloeales 318Ordnung Mischococcales 318Ordnung Heterotrichales 318Ordnung Vaucheriales 318

Phylogenie-Xanthophyta 318Stamm Pantonemomycota 319

Klasse Oomycetes 319Ordnung Saprolegniales 320Ordnung Leptomitales 320Ordnung Lagenidiales 320Ordnung Peronosporales 320

Klasse Hyphochytridiomycetes 321Ordnung Hyphochytriales 322

rXII Inhaltsverzeichnis

Phylogenie-Hyphochytridiomycetes 322Stamm Proteomyxidea .> 322

Klasse Proteomyxidia ' 324Ordnung Stereomyxida 324Ordnung Leptomyxida 324Ordnung Proteomyxida 324

-~ Ordnung Plasmodiophorida 324Phylogenie— Proteomyxidea 325Stamm Labyrinthomorpha 326

Klasse Thraustochytrialea 327Ordnung Thraustochytriales 327

Klasse Labyrinthulea 327Ordnung Labyrinthulales 329

Phylogenie—Labyrinthomorpha 329Stamm Chrysophyta 329Phylogenie— Chrysophyta 330

Klasse Chrysophyceae 330Ordnung Chrysomonadales : 333Ordnung Rhizochrysidales 333Ordnung Chrysocapsales 335Ordnung Chrysosphaerales 335Ordnung Phaeothamniales 335

Phylogenie- Chrysophyceae 337KlasseFilosa 338

Ordnung Filida 338Ordnung Hyporadiolarida 338

Phylogenie—Filosa ' 341Klasse Heliozoa 341

Ordnung Helioflagellida 341Ordnung Actinophryida 341Ordnung Taxopodida 342Ordnung Centrohelida 343

Phylogenie—Heliozoa 345Klasse Bicoecaceae 345

Ordnung Bicoecales 346Phylogenie—Bicoecaceae 346Klasse Silicoflagellataceae 347

Ordnung Silicoflagellales 348Phylogenie—Silicoflagellataceae ....._. 348

Stamm Hydraulea '. 348Klasse Lobeda 351

Ordnung Hyalopodida 351Phylogenie-Hyalopodida 353Ordnung Rhizomastigida 354Phylogenie—Rhizomastigida 355OrdnungThecida 355Phylogenie-Thecida 355Ordnung Granulopodida 356Phylogenie—Granulopodida 358

Klasse Acrasidea 359Ordnung Acrasida 360Phylogenie—Acrasida 361

Inhaltsverzeichnis _, XIII

Stamm Trichomycetea 361Klasse Trichomycetes x 362

Ordnung Amoebidiales 362OrdnungEccrinales 362

Phylogenie-Trichomycetea 362Stamm Mycetozoidea 363

Klasse Protosteliea ". 363Ordnung Protosteliida 365

Phylogenie-Protosteliea^ : 365Klasse Dictyosteliea 365

Ordnung Dictyosteliida '. 367Phylogenie—Dictyosteliea 368Klasse Myxogastria 368

Ordnung Echinosteliida 370OrdnungTrichiida 370Ordnung Liceida 370Ordnung Stemonitida 370Ordnung Physarida 371

Phylogenie—Myxogastria 371Stamm Pedinellaphyta 372

Klasse Pedinellaphyceae .-....' 372OrdnungPedinellales 374

Phylogenie-Pedinellaphyta 374Stamm Bacillariophyta 374

Klasse Centrophyceae 377Klasse Pennatophyceae 377

Phylogenie—Bacillariophyta 377Stamm Phaeophyta 378

Klasse Phaeophyceae 379Klasse Laminariophyceae 379KlasseFucophyceae 379

Phylogenie — Phaeophyta 379Unterreich Eustigmatobionta 380

StammEustigmatophyta ; 380KlasseEustigmatophyceae 381

Ordnung Eustigmatophyceales 381Phylogenie-Eustigmatophyta 381

Unterreich Choanobionta 382Stamm Craspedophyta 382

Klasse Craspedophyceae 383Ordnung Craspedomonadales 383

Phylogenie - Craspedophyta 383Unterreich Haptophytobionta 387

Stamm Haptophyta 387Klasse Isochrysidaceae 390

Ordnung Isochrysidales 390Klasse Prymnesiaceae 390

Ordnung Prymnesiales 390Ordnung Pavlovales , 390Ordnung Coccolithophorales 390Ordnung Phaeocystales 390

Phylogenie-Haptophyta 390

XIV Inhaltsverzeichnis

Oberreich Animalia 392Entstehung der Animalia 393Zellstaat-Hypothese(n) 394

Gastraea-Hypothese 394Phagocytella-Hypothese ' 394Planula-Hypothese 396Plakula-Hypothese 396Metagastraea-Hypothese 397Bilaterogastraea-Hypothese " 398Gallertoid-Hypothese 400Amphiblastula-Hypothese 400Planuloid-Hypothese 401Porifera-Planuloid-Hypothese 404

Kormen-Hypothese 406Zellularisations-Hypothese 407Amöboid-Hypothese 408Archicytologus-Hypothese 409Archethallus-Hypothese 410Phylogenetisches System der Animalia 410

Mittelreich Parazoa 414Reich Porifera 414Phylogenie-Porifera 448

Unterreich Calcarosponga 452Stamm Calcara 452

Klasse Calcarea 452Unterklasse Calcaronea 455

Ordnung Leucosoleniida 455Ordnung Sycettida 457OrdnungLelapiida 458Ordnung Minchinellida 459Ordnung Petrobionida 460Ordnung Lepidoleuconida 460

Unterklasse Calcinea 460Ordnung Clathrinida 460Ordnung Leucettida 461Ordnung Murrayonida 463Ordnung Paramurrayonida 463

Fossile Calcara 465Unterklasse Heteractininea . .>..._.... 465

Ordnung Chancelloriida 466Ordnung Octactinellida 466

Fossile Vertreter der Calcaronea 467Phylogenie — rezente Calcara 468

Unterreich Silicosponga 471Stamm Demospongea 471

Klasse Demospongiae 473Unterklasse Homosderomorpha 474

Ordnung Homosclerophorida 476Unterklasse Tetractinomorpha 476

Überordnung Hadromerinea 477Ordnung Hadromerida 477Ordnung Tabulospongida 478

Inhaltsverzeichnis ^ XV

Überordnung Axinellinea 480Ordnung Axinellida 480

Überordnung Astrophorinea 482Ordnung Astrophorida 482Ordnung Lithistida 483

Überordnung Spirophorinea ': 483Ordnung Spirophorida 483

Unterklasse Ceractinomorpha 485Überordnung Halisarcinea 485

Ordnung Halisarcida 485Überordnung Dendroceratinea 487

Ordnung Dendroceratida 487ÜberordnungVeronginea 487

Ordnung Verongida 487Überordnung Neosphinctozoinea 488

Ordnung Neosphinctozoida 488Überordnung Ceractinomorphinea 489

Ordnung Halichondrida 490Ordnung Poecilosclerida 490Ordnung Merliida 493Ordnung Ceratoporellida 494Ordnung Neostromatoporoida 494Ordnung Haplosclerida 496Ordnung Dictyoceratida 499

Fossile Demospongea 500Fossile Tetractinomorpha und Ceractinomorpha 501

Phylogenie - rezente Demospongea 504Stamm Hexactinellidea 508

Klasse Hexactinellida 508Unterklasse Amphidiscophora 516

Ordnung Amphidiscosida 516Unterklasse Hexasterophora 516

Ordnung Lyssacinosida 516Ordnung Reticulosida 517Ordnung Hexactinosida 518Ordnung Lychniscosida 518

Fossile Hexactinellidea 518Klasse Hexactinellida (fossile und rezente Vertreter) 521

Unterklasse Protospongiophora 521Ordnung Protospongiida '.".'.'. 521Ordnung Dictyospongiida 522Ordnung Stereodictyida 522

Unterklasse Brachiospongiophora 522Ordnung Brachiospongiida 522

Unterklasse Amphidiscophora 522Unterklasse Hexasterophora 522

Phylogenie- rezente Hexactinellidea 522Reich Archaeata 523

Unterreich Archaeozoa 523Stamm Archaeocyatha 524

Klasse Reguläres 526Klasse Irreguläres 526

XVI Inhaltsverzeichnis ',

Phylogenie — Archaeocyatha 526Reich Placozoomorpha 527

Stamm Placozoa 527Klasse Placozoidea 530

Ordnung Placozöida 530Phylogenie-Placozoomorpha' 7 530

Mittelreich Eumetazoa 532Reich Radiata : 533

Stamm Cnidaria 535Phylogenie- Radiata und Cnidaria 554

Klasse Hydrozoa 561Unterklasse Actinulidea 573

OrdnungActinulida 574Unterklasse Trachylidea 576

Ordnung Trachymedusa 577Ordnung Narcomedusa 578

Unterklasse Limnomedusa 580Ordnung Limnomedusae 582

Unterklasse Hydroidea 584Überordnung Athecata 584

Ordnung Capitata 586Ordnung Filifera 601Ordnung Hydrida 609Ordnung Thecaphora 611

Unterklasse Siphonophora 613Ordnung Calycophorida 621Ordnung Physophorida 624

Fossile Hydrozoa 624Phylogenie—rezente Hydrozoa 628Klasse Cubozoa 635

Ordnung Cubomedusae 637Ordnung Stauromedusae 641

Fossile Cubozoa 643Phylogenie—rezente Cubozoa 643Klasse Scyphozoa 645

Unterklasse Scyphozoea 650Ordnung Coronatae 650

Überordnung Discomedusae 655Ordnung Semaeostomeae ._ 655Ordnung Rhizostomeae 658

Fossile Scyphozoa 662Fossilfunde—Scyphozoea 662Fossilfunde—Conulata 662Unterklasse Conulata 662

Ordnung Conchopeltida 662Ordnung Conulariida 662

Phylogenie- rezente Scyphozoa 663Klasse Anthozoa 666

Unterklasse Ceriantipatharia 670Ordnung Antipatharia 670Ordnung Ceriantharia 672

Unterklasse Octocorallia 674

Inhaltsverzeichnis XVII

4' Überordnung Protoalcyonaria 675

•r Ordnung Protoalcyonacea 676i; Überordnung Synalqronaria 676I Ordnung Stolonifera 676

Ordnung Telestacea 678_;;. Ordnung Gastraxonacea 7 678_

Ordnung Alcyonacea 680Ordnung Coenothecalia - 680

:.' OrdnungGorgonacea 681Ordnung Pennatulacea 685

• Unterklasse Hexacorallia 688i Überordnung Hexacorallea 688j Ordnung Zoanthidea 691J Ordnung Actiniaria 693y Ordnung Corallimorpharia 697f Ordnung Ptychodactiaria 699?, Ordnung Madreporaria 699fe Fossile Anthozoa 706f Überordnung Hydroconozoa 709| Überordnung Rugosa 709I Ordnung Cystiphyllida 712I Ordnung Stauriida 712I Überordnung Heterocorallia 712| Uberordnung Tabulata - 712I Überordnung Hexacorallea 714S Phylogenie—rezente Anthozoa 716I . Stamm Ctenophora 723

Klasse Tentaculifera 730Ordnung Cydippida 730Ordnung Lobata 731Ordnung Cestida 731

, Ordnung Platyctenida 733Klasse Atentaculata 735

Ordnung Beroida 735Fossile Ctenophora 735Phylogenie-rezente Ctenophora 737

Literatur 740Register der wissenschaftlichen Namen 846Sachregister 870