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Teilprojekt: Einfluss der Mikro- und Makrobioturbation durch Bodentiere auf die Stabilisierung der organischen Substanz in Ackerböden DFG SPP 1090 Justus- Liebig- Universität Gießen Interdisziplinäres Forschungs-Zentrum für biowissenschaftliche Grundlagen der Umweltsicherung Silke Vetter, Oliver Fox, Klemens Ekschmitt und Volkmar Wolters Justus-Liebig-Universität, IFZ-Tierökologie Heinrich-Buff-Ring 26-32, D-35392 Giessen, Germany E-mail: Klemens.Ekschmitt@allzool.bio.uni-giessen.de IFZ - TIERÖKOLOGIE Abb. 2: Gemittelte Tiereffekte auf Löslichkeits- und Partikelgrößen-Fraktionen der OBS Ergebnisse 1. Einfluss der Fauna auf die Kohlenstoff- Mineralisation Höhere Tierdichten führten, gemessen an der erhöhten Bodenatmung, im allgemeinen zu einem beschleunigten Abbau der organischen Substanz. Es gab jedoch overgrazing-Effekte bei der Mesofauna, sowie hemmende Interaktionen zwischen den Tiergruppen, die den Abbau einschränkten. Die Tiereffekte waren in Boden ohne Streuauflage dominanter mit Schlussfolgerungen 1. Höhere Bodentierdichten beschleunigen generell die Mineralisation. Dieser Effekt wird allerdings durch overgrazing und durch gegenseitige Hemmung der Bodentier-gruppen beschränkt und ist in verschiedenen Fraktionen der organischen Bodensubstanz ganz unterschiedlich ausgeprägt. 2. Die chemisch stabileren Fraktionen werden vor allem durch Regenwürmer beschleunigt reduziert, vermutlich auch mechanisch während der Darmpassage. 3. Die säurelöslichen Fraktionen unterliegen einem gleichzeitigen Ab- und Aufbau durch die Aktivität verschiedener Tiergruppen. Dies beruht vermutlich auf der Wirkung von Fraß an Detritus einerseits und von organischen Ausscheidungen andererseits. 4. Die Fixierung organischer Bodensubstanz in mikrobieller Biomasse wird im Boden durch Nematoden und in der Streuauflage durch Enchytraeiden gefördert. Fragestellung Das Management der organischen Boden- substanz ist zu einer Kernfrage der modernen Bodenökologie geworden. Ziel des Projekts ist es, den Einfluss sogenannter soil engineers (Lumbriciden, Enchytraeiden, Collembolen) sowie den von Nematoden auf die Stabilisierung der organischen Substanz in Ackerböden zu untersuchen und zu klären, 1. wie sich verschiedene Bodentiere auf die C-Stabilisierung auswirken, 2. auf welche Löslichkeits- und Partikelgrößen- Fraktionen der organischen Bodensubstanz die Tiere wirken. Untersuchungskonzept Im Projekt werden drei experimentelle Ansätze mit zunehmender Naturnähe eingesetzt. Es werden (a) Labor- Mikrokosmos-, (b) Freiland-Mesokosmos- und (c) Feld-Experimente durch- geführt. Hier werden Ergebnisse aus der Boden-Fraktionierung der Mikrokosmos-Experimente vorgestellt. Methoden In einem aufwändigen Laborexperiment mit 96 Mikrokosmen wurden Nematoden, Lumbriciden, Enchytraeiden und Mikro- arthropoden in je drei Dichtestufen, sowie in Kombinationen dieser Dichtestufen in Form eines D- optimierten Designs in Boden eingesetzt. Als Substrat dienten zwei Böden aus der Versuchsanlage "Ewiger Roggen" in Halle: Maisboden ungedüngt und Roggenboden ungedüngt mit Maisstroh-Auflage. Das Design des Experimentes erlaubt es, zusätzlich zur jeweiligen Einzelwirkung auch die Kombinationswirkungen von Bodenfauna- Gruppen auf die organische Bodensubstanz zu analysieren. Es wurden Bodenfraktionierungen und mikrobielle Untersuchungen durchgeführt. Die Auswertung der Daten erfolgte mit GRM (General Regression Model). 3. Wirkung einzelner Tiergruppen Abb. 3 vergleicht die Wirkungs- Intensität einzelner Tiergruppen (Anteilige Varianz-Aufklärung mit Vorzeichen). Es zeigten sich drastische Unterschiede in der Wirksamkeit der Tiergruppen sowohl in den OBS-Fraktionen als auch zwischen Boden ohne und mit Streu-auflage. Regenwürmer reduzierten vor allem die grobkörnigen unlöslichen OBS- Fraktionen und Teile der säurelöslichen Fraktionen. Sie bewirkten einen erheblichen Teil der CO2-Erhöhung in der streufreien Variante. Collembolen trugen zu einer Anhebung der säurelöslichen Fraktionen und der Gesamt-Atmung in der streufreien Versuchsvariante bei. Enchytraeiden übernahmen im Boden mit Streuauflage teilweise die Funktion der Collembolen. Sie trugen hier zur Erhöhung der mikrobiellen Biomasse bei. Nematoden förderten in der streufreien Variante die mikrobielle Biomasse. 2. Einfluss der Bodenfauna auf die Umsetzung der OBS-Fraktionen Abbildung 2 zeigt gemittelte C-Bilanzen der Tiereffekte für Löslichkeits- und Partikelgrößen-Fraktionen der OBS, im Vergleich zu den Kontrollen ohne Tierbesatz. Die gröberkörnigen unlöslichen Fraktionen wurden unter Tiereinfluss in einem Kaskaden-artigen Prozess abgebaut und dabei teilweise in feinkörnige und leichter lösliche Fraktionen überführt. Als Gesamt-Effekt wurden dadurch Teile des OBS- Kohlenstoffs in mikrobielle Biomasse umgesetzt, wobei ein erheblicher Teil veratmet wurde. Abb. 1: Zunehmende Naturnähe im Untersuchungs- konzept Feld- Experiment Freiland- Mesokosmen Labor- Mikrokosmen Tab. 1: Tiereinfluss auf die Bodenatmung G eneralR egression M odel (G RM ),forw ard stepw ise,n = 1437. D ie p-W erte w urden fürzeitliche M essw iederholungen korrigiert.SS:sum ofsquares. n.s.:nichtsignifikant(p > 0.05),*p < 0.05,**p < 0.01,***p < 0.001. Erklärte Varianz B oden Boden m itStreuauflage K om m entar G esam tm odellR² 0.87 0.44 In derStreu reduziert Tier-EffectR ² 0.76 0.40 In derStreu reduziert Interaktions-EffektR ² 0.03 0.08 In derStreu erhöht U nabhängige Variable Param eter p SS Param eter p SS K om m entar Intercept -2.94E -01 *** 2.81 -2.26E-01 *** 2.24 Zeit[d] 8.09E-03 *** 2.44 n.s. Steigend im Boden Lum bricidae [g LW 100 g -1 TM ] 2.37E+00 *** 16.04 4.15E -01 *** 3.43 Sättigung im Boden Lum bricidae quadratisch -1.26E+00 *** 2.00 n.s. Keine Sättigung in derStreu C ollem bola [Ind.100 g -1 TM ] 8.98E-03 *** 17.30 -2.63E-03 *** 5.87 O vergrazing im Boden C ollem bola quadratisch -3.20E -05 *** 9.29 n.s. N egative W irkung in derStreu N em atoda [Ind.100 g -1 TM ] n.s. 3.56E -04 *** 5.13 Beschleunigung im Boden N em atoda quadratisch 2.60E-08 *** 3.87 -6.82E-08 *** 3.95 O vergrazing in derStreu E nchytraeidae [Ind.100 g -1 TM ] n.s. -9.89E-03 *** 3.61 Kein H aupteffektim Boden E nchytraeidae quadratisch n.s. 1.14E -04 *** 3.29 N egative W irkung in derStreu C ollem bola x N em atoda -7.05E -07 *** 2.72 4.86E -07 *** 1.79 G egensätzliche W irkung Lum bricidae x C ollem bola -2.99E -03 *** 1.37 n.s. H em m ung im Boden E nchytraeidae x Lum bricidae 4.82E-03 *** 1.03 1.42E -02 *** 8.33 Stim ulation E nchytraeidae x N em atoda -3.59E -07 * 0.40 -6.35E-07 * 0.94 H em m ung E nchytraeidae x C ollem bola n.s. n.s. Lum bricidae x N em atoda n.s. n.s. B lock (1) -1.14E -01 *** 2.72 -1.62E-01 *** 5.60 B lock (2) 3.55E-02 * 6.69E -02 ** E rror 21.97 62.31 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 F IV G robsand F IV Feinsand F IV Ton/Schluff F IIIG robsand F IIIFeinsand F IIITon/Schluff C m ikrobiell CO 2 kum ulativ M ittlerer T ier-E ffekt[m g C /g TM ] B oden + S treu B oden unlöslich säurelöslich leichtlöslich Abb. 3: Relative Einwirkung der Tiergruppen auf den Umbau von OBS- Fraktionen -0,1 0,0 0,1 0,2 0,3 W irkungs-Intensität(S S ) B oden -0,2 -0,1 0,0 0,1 F IV G robsand F IV Feinsand F IV Ton/Schluff F IIIG robsand F IIIFeinsand F IIITon/Schluff C m ikrobiell CO 2 kum ulativ W irkungs-Intensität(S S ) Lumbricidae Collembola E nchytraeidae Nem atoda B oden m itS treu

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Teilprojekt: Einfluss der Mikro- und Makrobioturbation durch Bodentiere auf die Stabilisierung der organischen Substanz in AckerbödenDFG SPP 1090

Justus-Liebig-UniversitätGießen

Interdisziplinäres Forschungs-Zentrum für biowissenschaftliche Grundlagen der Umweltsicherung

Silke Vetter, Oliver Fox, Klemens Ekschmitt und Volkmar WoltersJustus-Liebig-Universität, IFZ-Tierökologie

Heinrich-Buff-Ring 26-32, D-35392 Giessen, GermanyE-mail: [email protected]

IFZ - TIERÖKOLOGIE

Abb. 2: Gemittelte Tiereffekte auf Löslichkeits- und Partikelgrößen-Fraktionen der OBS

Ergebnisse1. Einfluss der Fauna auf die Kohlenstoff- MineralisationHöhere Tierdichten führten, gemessen an der erhöhten Bodenatmung, im allgemeinen zu einem beschleunigten Abbau der organischen Substanz. Es gab jedoch overgrazing-Effekte bei der Mesofauna, sowie hemmende Interaktionen zwischen den Tiergruppen, die den Abbau einschränkten. Die Tiereffekte waren in Boden ohne Streuauflage dominanter (R²=0,76) als in Boden mit Streuauflage (R²=0,40), Tab. 1.

Schlussfolgerungen1. Höhere Bodentierdichten beschleunigen

generell die Mineralisation. Dieser Effekt wird allerdings durch overgrazing und durch gegenseitige Hemmung der Bodentier-gruppen beschränkt und ist in verschiedenen Fraktionen der organischen Bodensubstanz ganz unterschiedlich ausgeprägt.

2. Die chemisch stabileren Fraktionen werden vor allem durch Regenwürmer beschleunigt reduziert, vermutlich auch mechanisch während der Darmpassage.

3. Die säurelöslichen Fraktionen unterliegen einem gleichzeitigen Ab- und Aufbau durch die Aktivität verschiedener Tiergruppen. Dies beruht vermutlich auf der Wirkung von Fraß an Detritus einerseits und von organischen Ausscheidungen andererseits.

4. Die Fixierung organischer Bodensubstanz in mikrobieller Biomasse wird im Boden durch Nematoden und in der Streuauflage durch Enchytraeiden gefördert.

Fragestellung Das Management der organischen Boden-substanz ist zu einer Kernfrage der modernen Bodenökologie geworden. Ziel des Projekts ist es, den Einfluss sogenannter soil engineers (Lumbriciden, Enchytraeiden, Collembolen) sowie den von Nematoden auf die Stabilisierung der organischen Substanz in Ackerböden zu untersuchen und zu klären,

1. wie sich verschiedene Bodentiere auf die C-Stabilisierung auswirken,

2. auf welche Löslichkeits- und Partikelgrößen- Fraktionen der organischen Bodensubstanz die Tiere wirken.

Untersuchungskonzept Im Projekt werden drei experimentelle Ansätze mit zunehmender Naturnähe eingesetzt. Es werden (a) Labor-Mikrokosmos-, (b) Freiland-Mesokosmos- und (c) Feld-Experimente durch-geführt. Hier werden Ergebnisse aus der Boden-Fraktionierung der Mikrokosmos-Experimente vorgestellt.

MethodenIn einem aufwändigen Laborexperiment mit 96 Mikrokosmen wurden Nematoden, Lumbriciden, Enchytraeiden und Mikro-arthropoden in je drei Dichtestufen, sowie in Kombinationen dieser Dichtestufen in Form eines D-optimierten Designs in Boden eingesetzt. Als Substrat dienten zwei Böden aus der Versuchsanlage "Ewiger Roggen" in Halle: Maisboden ungedüngt und Roggenboden ungedüngt mit Maisstroh-Auflage.

Das Design des Experimentes erlaubt es, zusätzlich zur jeweiligen Einzelwirkung auch die Kombinationswirkungen von Bodenfauna-Gruppen auf die organische Bodensubstanz zu analysieren. Es wurden Bodenfraktionierungen und mikrobielle Untersuchungen durchgeführt. Die Auswertung der Daten erfolgte mit GRM (General Regression Model).

3. Wirkung einzelner Tiergruppen

Abb. 3 vergleicht die Wirkungs-Intensität einzelner Tiergruppen (Anteilige Varianz-Aufklärung mit Vorzeichen). Es zeigten sich drastische Unterschiede in der Wirksamkeit der Tiergruppen sowohl in den OBS-Fraktionen als auch zwischen Boden ohne und mit Streu-auflage.

Regenwürmer reduzierten vor allem die grobkörnigen unlöslichen OBS-Fraktionen und Teile der säurelöslichen Fraktionen. Sie bewirkten einen erheblichen Teil der CO2-Erhöhung in der streufreien Variante.

Collembolen trugen zu einer Anhebung der säurelöslichen Fraktionen und der Gesamt-Atmung in der streufreien Versuchsvariante bei.

Enchytraeiden übernahmen im Boden mit Streuauflage teilweise die Funktion der Collembolen. Sie trugen hier zur Erhöhung der mikrobiellen Biomasse bei.

Nematoden förderten in der streufreien Variante die mikrobielle Biomasse.

2. Einfluss der Bodenfauna auf die Umsetzung der OBS-FraktionenAbbildung 2 zeigt gemittelte C-Bilanzen der Tiereffekte für Löslichkeits- und Partikelgrößen-Fraktionen der OBS, im Vergleich zu den Kontrollen ohne Tierbesatz. Die gröberkörnigen unlöslichen Fraktionen wurden unter Tiereinfluss in einem Kaskaden-artigen Prozess abgebaut und dabei teilweise in feinkörnige und leichter lösliche Fraktionen überführt. Als Gesamt-Effekt wurden dadurch Teile des OBS-Kohlenstoffs in mikrobielle Biomasse umgesetzt, wobei ein erheblicher Teil veratmet wurde.

Abb. 1: Zunehmende Naturnähe im Untersuchungs- konzept

Feld-Experiment

Freiland-Mesokosmen

Labor-Mikrokosmen

Tab. 1: Tiereinfluss auf die BodenatmungGeneral Regression Model (GRM), forward stepwise, n = 1437. Die p-Werte wurden für zeitliche Messwiederholungen korrigiert. SS: sum of squares. n.s.: nicht signifikant (p > 0.05), * p < 0.05, ** p < 0.01, *** p < 0.001.

Erklärte Varianz Boden Boden mit Streuauflage Kommentar

Gesamtmodell R² 0.87 0.44 In der Streu reduziert

Tier-Effect R² 0.76 0.40 In der Streu reduziert

Interaktions-Effekt R² 0.03 0.08 In der Streu erhöht

Unabhängige Variable Parameter p SS Parameter p SS Kommentar

Intercept -2.94E-01 *** 2.81 -2.26E-01 *** 2.24

Zeit [d] 8.09E-03 *** 2.44 n.s. Steigend im Boden

Lumbricidae [g LW 100 g-1 TM] 2.37E+00 *** 16.04 4.15E-01 *** 3.43 Sättigung im Boden

Lumbricidae quadratisch -1.26E+00 *** 2.00 n.s. Keine Sättigung in der Streu

Collembola [Ind. 100 g-1 TM] 8.98E-03 *** 17.30 -2.63E-03 *** 5.87 Overgrazing im Boden

Collembola quadratisch -3.20E-05 *** 9.29 n.s. Negative Wirkung in der Streu

Nematoda [Ind. 100 g-1 TM] n.s. 3.56E-04 *** 5.13 Beschleunigung im Boden

Nematoda quadratisch 2.60E-08 *** 3.87 -6.82E-08 *** 3.95 Overgrazing in der Streu

Enchytraeidae [Ind. 100 g-1 TM] n.s. -9.89E-03 *** 3.61 Kein Haupteffekt im Boden

Enchytraeidae quadratisch n.s. 1.14E-04 *** 3.29 Negative Wirkung in der Streu

Collembola x Nematoda -7.05E-07 *** 2.72 4.86E-07 *** 1.79 Gegensätzliche Wirkung

Lumbricidae x Collembola -2.99E-03 *** 1.37 n.s. Hemmung im Boden

Enchytraeidae x Lumbricidae 4.82E-03 *** 1.03 1.42E-02 *** 8.33 Stimulation

Enchytraeidae x Nematoda -3.59E-07 * 0.40 -6.35E-07 * 0.94 Hemmung

Enchytraeidae x Collembola n.s. n.s.

Lumbricidae x Nematoda n.s. n.s.

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Collembola

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