Uber die e lektr ische Polaris ierbarkeit von lgi te l la m u c r o n a t a und Nite lIa o p a c a

Yon

Karl Umrath Aus dem Zoologisehen Institut der Universit/it Graz

Mit 7 Textabbildungen

(Eingelangt am 1. Juni 1957)

Einleitung

Die elektrische Polarisierbarkeit yon Nitel la-Internodialzel len wurde schon mehrfach untersucht, so yon C u r t i s u. Co le (1957), C o l e u. Cur - t i s (193S), U m r a t h (1940 und 1945) und yon W e i d m a n n (1949). Die vorliegend,e Untersuchung soil die bisherigen Untersuchungen in verschie- dener Hinsicht ergiinzen. Die Spannung an der Zellgrenzfliiche, das Proto- plasmapotenfial, wurde diesmal so registriert, daft ihr Wert whhrend der Ruhe und seine Ver~inderung wiihrend der Erregung, der Aktionsstrom, ebenso ersichtlich sind wie die Polarisierbarkeit vor, wiihrend und nach dem Aktionsstrom. Der polarisierende Strom wurde, wie bisher nut yon mir ( U m r a t h 1940 und 1943), auf zweierlei Art zugeleitet, entweder durch eine in die Zelle eingestochene Elektrode und durch eine im Auffenmedium oder dutch zwei Elektroden im Auffenmedium. D er polarisierende Strom war, wie in meinen friih,eren Yersuehen, ein tleehteekweehselsfrom. Wiih- rend ieh abet friiher den zeitliehen Verlauf des Entstehens und des Ver- gehens der Polarisafion untersueht habe und dazu mit einem Oszillo- graphen, der eine geniigend rasehe Einstellung hat, regisirieren muffte, habe ich jetzt auf die Analyse dieser Verhiiltnisse verzichtet und dafiir mit einem Lindemann-E1ektrometer die Spannung an der Zellgrenzftiiche mit ihren polarisatorischen Veriinderungen fiber liingere Zeit registriert. Als Auffenltisung habe ich neben dem Aquarienwasser auch destilliertes Was- s,er, NaC1- und KC1-Ltisungen angewandt, deren Einfluff auf den Aktions- strom yon Nerven und Muskeln in letzter Zeit viel untersucht wurde.

Yon den beiden verwendeten Nite l la-Ar ten hat Nitel la mucronata den Vorteil, dal3 ihr Aktionssfrom dem Alles-oder-Nichts-Gesetz unterliegt, da~ sein Ausmaff also yon der Reizstiirke uuabhiingig ist und eine Ver- iinderung des Aktionsstroms bei veriinderter Auflenlbsung daher direkt auf deren EinfluI~ beruhen muff. Bei Nitel la opaca sind die Aktionsstrtime,

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besonders bei jungen Internodialzellen, oft stufenweise vonder Reizstarke abhangig ( U m r a t h 1953). Eine Veranderung" der Aktionsstri~me bei ver- ~ndertem Aufienmedium kann bei Nitella opaca auch darauf beruhen, da~ derse]be Reiz im neuen Medium starker oder schw~cher wirkt. Man wird daher vor allem die AktionsstriSme nach maximal wirksamen Reizen ver- gleichen. Ein besonderes Inieresse haben bei Nitella opaea die im Ver- gleich zu Nitella mucronata oft sehr geringen Widerstands~nderung'en w~ihrend des Aktionsstroms.

Material und Methodik

)V-itella opaca stammte aus der Umgebung yon Graz, Nitella mucro- nata aus Lunz. Beide wurden in Aquarien knltiviert, so dal} genfigend gesunde Sprosse zur Verfiigung standen. Die zn untersuchenden Inter- nodialzellen wurden in Zusammenhang mit den Naehbarzellen belassen.

Die Methodik war ahnlieh, wie ieh sie in meinen friiheren Arbeiten angewandt habe ( U m r a t h 1950 und 1932a). Die Elektroden fiir die Spammngsmessung und flit die Zuleitung des polarisierenden Stromes waren mit 0,1 tool KC1-LiSsung gefiillie Glaselektroden, in deren KCI- L~Ssung ein mit Chlorsilber iiberzogener Silberdraht eingefiihrt war. Die zum Einstieh in die Internodialzelten besfimmten Elektroden batten aul~ere Spitzendurehmesser yon 10 bis 30#. Die in das umgebende Wasser tauehenden Elektroden waren wesentlieh griSber, doeh waren aueh deren Spitzen so eng gehalten, dal~ sie nieht zu viel KC[ an das umgebende Wasser abgaben. Wenn der polarisierende Strom dutch eine in die Zelle eing,estoehene Elektrode und dureh eine im Aul]enmedium zugeleiiet wurde, so war letztere dieselbe, mit der aueh yore Aul]enmedium zum Elekirometer abgeleiiet wurde. Sie war bis unmittelbar zur Spiize miSgliehst weir dimensioniert, damit der Spannungsabfall, den der pola- risierende Strom in ihr erz, ettgte, miJgliehst gering war. D ai~ dies in ge- niigendem MaI]e erreieht war, war daran zu erkennen, daft der po[a- risierende Strom, wenn die zweite, feine, ihn zuleitende Elektrode ni&t in die Zelle eingestoehen war, keine erkennbaren Aussehliige am Elektro- meter bedingte.

Die zu nntersuehende Nitella-Internodialzelle befand sieh in einer flaehen, offenen Petrisehale; die Stelle, in die eingestoehen werden sollfe, war dureh eine kleine, in die Sehale gekittete Glasplatte untersititzt. Wenn der polarisierende Strom dutch zwei Elektroden im Aul~.enmedium zn- geleitet wurde, war die Petrisehale durch einen eingekitteten Glaswall in zwei Halften geteilt; zwisehen diesen bestand in der Mitre, wo die Glas- wand etwas erniedrigt war, eine sehmale, seiehte Fliissigkeitsverbindnng. In dieser Fliissigkeitsrinne, in de,. der wesentliche Spannungsabfal[ des polarisierenden Stromes lag, befand sieh die zu untersudlende Internodial- zelle. Die beiden Ableit)mgselektroden befanden sieh in der Gegend des fJbergangs dieser Rinne in die eine Sehalenh~ilfte in einer solehen gegen- seitigen Lage, dal~ sie keine nennm~swerte Polarisationsspannung ableite- ten, wenn aneh die feinere von ihnen nieht in die Zelle eingestochen way.

tJber die elektr. Polarisierbarkeit yon Nitella mucronata u. Nitella opaca 239

Der polarisierende Strom wurde einer Akkumulatorenbatterie enf.- nommen und dureh einen mit einem Elektromotor betriebenen Unterbreeher meist als Reehteckwechselstrom zugefiihrt. Dieser bestand aus gleieh langen Strompausen und Stromsti3fien, die in der Stromriehtung alternierten. Wenn der polarisierende Strom dutch eine in die Zelle eingestoehene Elek- trode zugeleitet wurde, so war die Spannung des Polarisationsstroms bei der Stromriehtung, welehe die Spannung an der Zellgrenzfliiehe erhbhIe, gri313er als bei der entgegengeseIzten, welehe sie herabsetzte, sehon um hie- bei die Auslbsung yon AktionsstriJmen mtigliehst zu vermeiden. Seltener habe ieh zur Polarisation einen Gleidlstrom angewandt, der entweder eine kons~ante oder eine in der Hbhe sehwankende, aber immer gleiehgeriehtete Spannung ohne Strompausen hatte. Den Gleiehstrom habe ieh fiir yon Versueh zu Versueh abgestufte Polarisation bis zu sehr hohem Ausma[] angewandt.

Gereizt babe ieh dutch einzelne OffnungsinduktionsstriSme, deren Stiirke dureh einen Vorsehaltwiderstand im Prim~irkreis variiert werden konnte; sie wurden dureh Platinelektroden zugeleitet.

Die Polarisationsspannung an einer in die Zelle eingestochenen, stromzufiihrenden Elektrode

Ich habe schon bei meinen ersten Untersuchungen, bei denen ich Mikro- elektrode~l in N i t e l l a - I n t e r n o d i a l z e l l e n eingestochen habe, gefnnden, da[~ sich an eingestochen gewesenen Elektroden in Wasser und in verschiede- nen Li~sungen elektrische Spannungen einstellen, als ob sich in den Elek- trodenspitzen selektiv ionenpermeable Membranen gebildet hiitten, die fiir Anionen weir weniger permeabel sind als fiir Kationen ( U m r a t h 1930 und 1932a). Diese Erscheinung was" auch jetzt immer wieder zu beob- achten. Es zeigte sich aul]erdem, besonders bei Polarisation mit Gleich- strom htiherer Spannung, daft oft gebrauchte, eingestochene Elektroden einen enorm hohen Gleichstromwiderstand hatten, wenn s,ie als Anode verwendet wurden, wenn also der durch sie zugeleitete Strom die Span- nung an der Zeltgrenzfliiche herabsetzen sollte. Eine Gleichspannung audl von vielen Volt mit dem positiven Pol an einer solchen in die Zelle ein- gestochenen Elektrode und mit dem negativen an einer in das umgebende Wasser tauchenden Elektrode t~edingte nut einen geringen, kurz dauernden Riickgang der Spannung an der Zellgrenzfl~iche. Wurde einer solchen oft verwendeten Elektrode die iiufierste Spitze abgebrochen, so bewirkte sie, wie eine neu hergestellte Elektrode, in der eben beschriebenen Weise in die Zelle eingestochen und verwendet, einen starken und lang anhaltenden Riickgang des Protoplasmapotentials, der meist noch durch den dabei aus- gelbsten Aktionsstrom kompliziert war. Nach kurzer Zeit, oft sehon im Laufe einer Stunde, maehte sieh die Entstehung des oben besehriebenen Zustandes wieder bemerkbar, d. h. die eingestoehene Elektrode erwarb, als Anode verwendet, wieder eine zunehmende PolarisierbarkeiL

Dieses Verhalten zeigte sieh aueh sehr deutlieh bei Widerstandsmessml- gem die Frau Professor Angelika S z 6 k e l y im physikalisehen Institut in

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l iebenswiirdiger Weise fiir mieh durehfiihrte, wofi ir ich ihr aueh hier be- stens danke. Der Widers tand yon zwei in 0,1 tool KC1-Lbsung tauchenden Elektroden, deren eine eine oft in Zellen eingestoehen gewesene Mikro- elektrode war, wa r verhiiltnismiii3ig gering und yon der zur Messung ver- wendeten Spannung unabhiingig, wenn diese Mikroelekt rode Ka thode war , der Widers tand war sehr viel grS~er und n a h m mit der zur Messung ver- wendeten Spannung s ta rk zu, wenn die Mikroelekt rode Anode war . Sie

w a r also bet dieser Stromrichtung s ta rk polar is ierbar .

Wahrscheinlich ist der G r u n d fiir diese Polar i s ie rbarke i t die schon e rw~hnte Bi ldung ether se- ]ektiv ka t ionenpermeab len Mere- b ran in der Elektrodenspi tze . Wird die Elektro.de als Anode verwendet , so wande rn die Kat -

ionen dutch die Mere- b r an ans der Elek-

t rodenspi tze ins Auf~enmedium, die Chlorionen aus der

Elek t rodenspi tze wande rn in den brei- teren Tell der Elek- trode, ohne dal~ sie aus der Auf~enlSsung dutch die Membran nacbgeliefert werden kSnnen. Die Elek-

t rodenspitze, die schon wegen ihrer

gering'en Dimen- sionen der O r t grSiL ten Widers tandes ist, verarml so an Ionen, so dal~ ihr Wider- s tand enorm zu- nimmt.

Abb. 1. Nite l la opaca, 28. 4. 52, 200 C. Internodialzelle 3,5 em lang. In allen Bildern am Anfang und zu Ende kurz die Nul!stelhng des Elektrometers. Naeh Einsehal- ten des Protoplasmapotentials in b, e, d, e und f eine Eiehung yon 0,l Volt. Reizung dureh je einen Offnungs- induktionssehlag. In a Reizst~irke 1, lokales Potential, b, d nnd e Reizst~irke 1,5, lokales Potential nnd Ak- tionsstrom, e und f Reizst/irke 2,5, Aktionsstrom. In d, e und f Polarisation durch eine in die Zelle eingesto&ene Elektrode und eine im Aut~enmedium, guftere-potari- sierende Spannungen 5Volt, das Protoplasmapotential ,ergrSfiernd, und 2,5 Volt, es verkleinernd. Zeitmarken

10 sek.

Ergebnisse an N i t e l l a o p a c a

In den Abb. I und 2 sind in den Tei lbi ldern a, b und c P ro top la sma- potent ia l und Akt ionss t rom bei Able i tung mit einer in das P ro top la sma eingestochenen Elekt rode und einer ira Aul~enmedium dargestell t . In den folgenden Tei lbi ldern i st dutch eine zweite eingest0chene Elekt rode und durch die im Aul3enmedinm vor und whhrend des Akt ionssfroms ein polar is ierender Rechteekwechselstrom zugeleiteL Seine Ptechteckform isf nicht zu erkennen, vor a l lem well die D a u e r eines einzelnen Wechse]s

l~ber die elektr. Polarisierbarkeit yon Nitella mucronata u. Nitella opaca 241

iihnlich lang ist, wie die Einstel lungszei t des L indemann-Elek t romete rs , die an den Eichkurven yon 0,1 Volt l inks zu Beginn der Tei lbi lder zu er- kennen is~. Abb. I d, e und f zeigen den bet Nite l la opaca hiiufigeren Fall, da[~ die Polar isa t ion wi/hrend des Akt ionss t roms nur wenig ver i inder t ist. Wegen der gleichen Reizsti irke sind die Tei lbi lder d und e m i t b zu ver- gleichen. Das lokale Potential , in Abb. 1 b vor der steilen Akt ionss t rom- zacke, das ich ( U m r a t h 1953) fiir Nite l la opaca ausfiihrlich beschrieben habe, ist auch in der Te i labbi ldung d deutlich und in e weniger deuilich zu erkennen. W~ihrend dieses lokalen Potent ials ist die Polar i s ie rbarkei t nicht e r k e n n b a r ver~indert. Wiihrend der steilen A n f a n g s z a c k e des Aktions-

Abb. 2. Nitella opaca, 26. 4. 52, 210 C. Internodialzelle 3,2 cm lang. In allen Bildern am Anfang und zu Ende Nullstellung des Elektrometers, nach Einsehaltung des Proioplasmapotentials Eiehung 0,1 Volt. In a und d Reizst~irke 1, lokales Potential und Aktionsstrom, in b Reizst~irke 2, Aktionsstrom, in c und e Reizst~irke 5, A_ktionsstrom. In d und e Polarisation durch eine in die Zelle eingesto&ene Elek- trode und eine im Aul]enmedium, ~iul~ere polarisierende Spannung 5Volt, das Protoplasmapotential vergrSl~ernd, und 2,5 Volt, es ~:erkleinernd. Zeitmarken l0 sek.

stroms, die auch in den un te re inander vergleichbaren Tei lbi ldern c und / ersichtlich ist, ist die Po la r i s ie rbarke i t schwer abzuschiitzen, sie ist abe t keineswegs sehr s ta rk verminder t , wie efwa bet Nite l la mucrona ta auf der HShe des Aktionsstroms, denn die Durchsicht einer grSI~eren Zahl iihn- licher Ak t ions s t romaufnahmen ~r Nite l la opaca zeigte mir, daft die s~eile Akt ionss t romzacke vergrSfiert ist, wenn sic sich ether gleichsinnigen Polari- safionszacke aufsetzt , und da~ sie verk le iner t ist, wenn sie mit einer gegen- sinnigen Polar isat ionszacke zusammenfi i l l t . In dem nun folgenden, ge- dehnten Tell des Akt ionss t roms ist im aufs te igenden Tell die Polarisier- barke i t deutlich, aber doch nur wenig, um e twa 40%, verminder t . A u f der H5he und im abste igenden Tell des Akt ionss t roms ist die Polar is ierbar-

Protoplasma, Bd. XLIII/3. 19

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keit in dem in Abb. 1 wiedergegebenen Versuch kaum vermindert. Ein ~ihnliches Verhalten habe ich bei Nitella opaca oft gefunden.

In denl in Abb. 2 wiedergegebenen Versuch zeigt ein Vergleich der

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Teilbilder d und a wieder, daiS. die Polarisierbarkeit wtihrend des loka- len Potentials nicht merklich herab- gesetzt ist; die scheinbare Verkleine- rung einer Polarisationszacke beruht auf ihrem Zusammentreffen mit dem entgegengesetzt gerichteten lokalen Potential. Auf der H6he des gedehn- ten Teils des Aktionsstroms isf, wie die Teilbilder d and e zeigen, die Polarisierbarkeit um etwa 70% ver- mindert. Im absteigenden Teil n~i- hert sie sich allm~hlich wieder ihrem Ruhewert. Einen so sfarken Riick- gang der Polarisierbarkeit whhrend des Aktionsstroms fand ich bei Ni- tella opaca selten.

In einigen Versuchen babe ich eine sthrkere Polarisation bei we- niger frequenten Stromwechseln angewandt, so daft die Ausschl@e genauer gemessen werden konmen. Bei 17 AktionsstrSmen yon Zellen in Aquarienwasser babe ich die Ausschl@e w~thrend des abfallen- den Tells des Aktionsstroms in Pro- zenten der Ausschltige vor dem Aktionsstrom ausgedrtickt. Es ergab sich fiir die Polarisation, die das Protoplasmapotential herabsetzt, 89_+4%, fiir die, die es erhSht, 107 • 2% als Mittelwert mit seinem mittteren F e h l e r ; es scheint also w~thrend des Aktionssfroms, der selbst das Protoplasmapotential her- absetzf, die im selben Sinn wir- kende, noch welter herabsetzende Polarisation vermindert zu sein und die entgegengese~zte, in Richfung gegen das Ruhepotenfial wirkende,

vermehrt. Bei 8 AktionsstrBmen von Zellen in destilliertem Wasser ware . die Werte fiir die das Protoplasmapotential herabsetzende Polarisation 99 _+ S%, fiir die es erhiShende 109 _+ 5%. Die Polarisierbarkeit der un- gereizten Zelle war in destillierteIn Wasser gegeniiber der in Aquarien-

t)ber die elektr. Polarisierbarkeit yon Nitella mueronata u. Nitella opaea 243

wasser erhSht, mitunter unbedeutend, mitunter aber auf fiber das Doppelte.

In Abb. 5 ist bei geringerer polarisierender Spannung das u einer Internodialzelle in Aquarienwasser, a, b, und in desfilliertem Wasser, c - - e , dargestellt. Das Protoplasmapotential, das zu Beginn jeder Auf- nahme ersichtlich ist, ist in desfilliertem Wasser deutlich hSher. Das Aus- marl des Akfionsstroms ist in desfilliertem Wasser kaum ver~indert, der yore Aktionsstrom nicht riickg~ingig gemachte Tell der Spannung an der Zellgrenzfl~iche ist daher in desfilliertem Wasser wesentlich ,r Bei gleicher ~iul~erer polarisierender Spannung ist die Polarisationsspannung an der Zellgrenzflhche in desfilliertem Wasser grSl~er,'ihre Abnahme w~h- rend des Aktionsstroms ist geringer und auf einen kleineren Teil des Akfionsstroms beschrhnkt.

Abb. 4 zeigt in a einen Aktionsstrom ohne PolarisatJon, in b einen rcdt

Abb. 4. Nitella opaca, 11. 5. 52, 25~ Internodialzelle l,Scm lang. a ohne Polarisation, b Polarisation mit ~iu~eren Spannungen yon 2,SVolt, das Proto- plasmapotential vergrSl~ernd, und 1,25 Volt, es verkleinernd, mit stromlosen Pau- sen. c Polarisation mit ~iul~eren Spannungen yon 51 und .56 Volt, das Protoplasma- potential vergrSl~ernd, ohne stromlose Pausen. Polarisationsstrom durch eine in die Zelle eingestochene Elektrode und durch eine im AuI~enmedium zugeleitet. In jedem Teilbild: Nullstellung des Elektrometers, Protoplasmapotential, Eichnng 0,1 Volt, Aktionsstrom, dureh einen in allen F~illen gleichen Offnungsindnktions- schlag ausgelSst, und wieder Nullstellung des Elektrometers. Zeitmarken 10 sek.

geringer Polarisafion von wechselnder Richtung und in c einen bei sehr starker Polarisation yon immer gleicher Richtung ohne Strompausen, die das Protoplasmapotential fast ~zerdoppelt. Der Aktionsstrom ist in c in seiner Form verhndert und stark vergrSI~ert, der durch ihn nicht riickg~ingig gemachfe Tell des Profoplasmapotentials ist allerdings noch etwas sthrker vergrSf]ert. Die Zacken der Polarisationsspannung sind in c kleiner als in b, obzwar die Schwankungen der hu~eren polarisierenden Spannungen in c sogar etwas gr51~er sind, well der polarisierende Strom in c immer dieselbe Richtung hat. Dies gem vor ahem aus Versuchen her~zor, in denen dieselbe geringe Spannung, die, wie gew5hnlich, intermittierend in wectx- selnder Bichtung angewandt, eine starke Polarisation bedingt, intermit- tierend immer in derselben, das Protoplasmapotential erhShenden Rich- tung angewandt, nnr eine sehr geringe Polarisafion bedingt.

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E r g e b n i s s e an N i t e l l a m u c r o n a t a

An Nitel la mucronata habe ich eine grbl3ere Anzahl yon Versuchen durchgeftihrt , be• denen geringe Polar i sa t ionsspannungen wechselnder t / ichtung durch eine in die Internodialzel le eingestochene E |ek t rode und durch eine im Aul~enmedium zugeleitet wurden. In diesen vom 2. Mai bis 3. Juni 1952 be• 18--250 C ausgefi ihr ten Versuchen wurde das Verhal ten in desti l l iertem Wasser und in NaCl- und KC1-LSsungen mit dem vorher and nachher in Aquar ienwasse r verglichen. Ich gebe hier zun~ichst Mittel- wer te und ihre mi t t leren Fehler fiir Aquar ienwasser an, die aus 45 Wer- ten, deren jeder auf 1--5 photographischen Ptegistrierungen beruht , be- rechnet sind. Das P ro top la smapo ten t i a l ergab sich zu - - 1 5 6 +_ 2 m Y mit ]~xtremwerten von 170 und 100mV. Der Akt ionss t rom ergab sich zu 106 +_ 4 m u mit E x t r e m w e r t e n yon 48 und 150mV. Der kleinste Akt ions- s t rom yon 6 8 m V t ra t be• einem Pro top lasmapo ten t i a l yon 130mV auf, der grSf~te yon 150 mV be• einem solchen yon 154 mY. Die Akt ionss t rSme haben das P ro top lasmapo ten t i a l nie um einen sicher fes ts te l lbaren Betrag umgekehr t , in ftinf Fgllem in dcnen es 107--141 mY betrug, haben sie es gerade erreicht.

In Tabe]le 1 sind fiir P ro top lasmapoten t ia l , Akt ionss t rom und Pola- r i s ierbarkei t be• verschiedenen Aul~enmedien die auf Aquar ienwasse r be- zogenen Prozen twer te mit ihren mit t leren Fehlern angegeben. In dem ~iber Glas desti l l ierten Wasser war das P ro top lasmapo ten t i a l vergrS~er t und die Polar i s ie rbarke i t erhSht, d. h. die dutch die gleiche polar is ierendc Spannung an der Zellgrenzfl~che hervorgerufene Polar•177 war ver- grbl3ert. Das erhbhte P ro top lasmapo ten t i a l ha t sich in dest i l ier tem Wasser sehr rasch eingestellt, die erhbhte Po]ar is ierbarkei t oft viel ]angsamer, e twa in 10 Minuten. Vielleicht ist eine geringere Ionendurchliissigkeit der Membran eine ak t ive Anpassung, die dem Ionenver lns t in desti l l iertem Wasser entgegenwirkt . De r Akt ionss t rom war in desti l l iertem Wasser nicht nur re]ati-r zum Pro top lasmapoten t ia [ , sondern me• auch absolut e twas verkleinert .

Tab. 1. N i t e l l a m u c r o n a t a , P r o t o p l a s m a p o t e n t i a l , A k t i o n s - s t r o m u n d P o l a r i s i e r b a r k e i t in v e r s e h i e d e n e n L S s u n g e n

Aul~enmedium

b e z o g e n a u f d i e W e r t e in A q u a r i e n w a s s e r .

Protoplasma- Aktions- Polarisier- potential strom barkeit

Mittelwert und mittlerer Fehler der auf Aquarienwasser bezogenen Prozentwerte

Destilliertes Wasser . . . . . 0,05 mol NaC1 in destill.

Wasser . . . . . . . . . . . . . . . 0,05 mol NaCI in Aqua-

rienwasser . . . . . . . . . . . . 0,005--0,01 tool KC1 in

Aquarienwasser . . . . . . .

122 + 2

84 :~ 6

65_+2

67+5

94_+ 5

83,+11

68-+ 3

43 +_ 10

127 • 5

76 ~ 16

6~• 7

53• 3

Versuehs- zahl

17

4

8

4

Uber die elektr. Polarisierbarkeit yon NiteUa m u c r o n a t a u. Ni te l la opaca 245

Nafriumchlorid habe ich in destilliertem Wasser gelSst und in Aquarien- wasser gelSst angewandt. Wahrscheinlich ist iIn letzteren Fall der eigent- liche Nafriumchlorideffekt bes- ser zu erkennen. Zuniichst habe "~ ~ " "~ = =-~ ich verschiedene Konzentra- ~ . ~ ".~ .~ tionen angewandt; die niedri- ~ zz ~ ~ ~ :~

I/N geren zeigten nut geringe Ef- ~z ".~ ~z -~ ~ fekte, die hSheren zeigten eine ~ .~ ~ == ~ G ~z zu lange andauernde Spontan- ~ ~ ~ ~ ~ ~ aktivitiit. So habe ich schliefl- -~ z = ~ ;: z lieh eine grSfiere Anzahl yon ~ d ~ ~ ~ ~ Versuehen mit 0,05 tool NaC1 =~ ~" ~ ~ ~ ausgefiihrt, deren Ergebnisse ~:-* ~ ~ 'N ~ in der Tabelle verzeichnet .-='~ ~= :~, --s ~ ~ ., sind. Das Protoplasmapoten- pa = z ~ *~ N tiM, der Aktionsstrom und die ~ ~2 ~ := ~ ~ ~ . ~ = Polarisierbarkeit sind gegen- "~ ~ ~ ~ ~:r ~ .'~ ~ tiber den Werten in Aquarien- "= ~ ~ ~ " ~ wasser herabgesetzt. Relativ ) ~ ~ ~ .~:~ , S zum Protoplasmapotenfial ist z ~ ~ . ~ oz, der Aktionsstrom allerdings ~ ~ ? = ~ ein wenig erhbht, was man ~ , ~ = = * ~ bei Natriumehlorid in destil- ~ *~ X ~ < ~ liertem Wasser abet nut bei "~ r ~ ,~ ~ "~ = dem Vergleieh mit dem Vet- "~ ~ ~ ~ ~ ~ '~ ~ halten in destilliertem Wasser ~ "~ "~ ~ ~ ~ ~ = erkennt. Nut bei NaC1 in ~ ~.~ ; ~-z Aquarienwasser bedingte der ~ ~ ~ ~ ~ ~ :o ~ Aktionsstrom in zwei yon acht ~j ~ ~= ~ ~ "~ "~ - Fallen eine Umkehr des Proto- % ~ .~ ~ .~ :~ plasmapotentials yon wenigen ~ z "~ *~ .~ Millivolt. Die AktionsstrSme ~ ~ ~ = "~ -~ ~ = sind in NaC1 in ihrem steilen ~ ~;~ ~ Teil etwas verbreiterf. Man er- -- kennt das in Abb. 5 beim Ver- ~ i "~ ~z~g~ ~9 "~'-:~ gleich des Aktionsstroms in e ~ "~ ~- ~ y und des dritten in d mit denen ~ ~ ' - ~ ~ in a undc . Sehr auffallend ist ~ ;~ ~= ~ ~ ~ die gesteigerte Erregbarkeit .~ N z~ = in Natriumchlorid, die sich in ~ ~ ~.~ ~ z- Abb. 5 e darin iiul]ert, da[] z ~-~ .~ schon der polarisierende Strom '~ ~ -~ = " ~ z . ~ ~ ~ einen Aktionsstrom auslSst. ~ ~ .~ ~ ~ _~ = Das Eingiefien der Natrium- chloridl5sung nach dem Absaugen des Aquarienwassers hat regelmii~ig Aktionsstr5me ausgelSst, wie sie in Abb. 5d zu sehen sind.

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Kaliunisalze in hoher Verdiinnung wirken, wie S t u d e n e r (1947) fand, auf das Protoplasmapotential yon Nitella mucronata ganz ~ihnlich wie

NatriumsaIze. Erst in Konzemrafionen yon 0,002 Inol und dariiber isf der Effekt der Ka-

.~ ~ ~ liumsalze deutlich grSl~er, wie aus den Ver- "z ~ suchen yon S t u d e n e r zu schliel~en ist, weil

~ ~ die Kaliumsalze in hbherer Konzetration die =~.-~ Zellgrenzfl~iche veriindern. Die ResultaIe der

~- ~ Versuche, die ich mit 0,005--0,01 mol KC1, in < ~ < ~ Aquarienwasser gelSst, ausgefiihrt habe, sind

~ in Tabelle 1 wiedergegeben. Das Protoplasma- ~ ~ potential ist so stark herabgesetzt wie bet

z: ~ ~ ~ NaC1-LSsungen der ftinffachen Koi~zentration, = ~, ~ *- der Aktionsstrom und die Polarisierbarkeit

= ~ ~ sind noch st~irker herabgesetzt. Das Eingiel~en "~.~ ~ ~ yon KC1-Lbsung naeh dem Absaugen des

�9 ~ ~ Aquarienwassers hat einen oder einige wenige ~ .~ , AktionsstrSme ausgelSst, ~ihnlieh wie das Ein- "~ ~ gie~en einer NaC1-LSsung. hn Gegensatz zum

"~ ~ ~ ~ NaC1 haben aber hShere Konzentrationen von "~ ~ ~ KC1 nicht zu l~inger dauernden rhyihmisehen

~ ~ ~ Erregungen und aueh nieht zu liinger dauern- ~ , ~ den Erregbarkeitssteigerungen gefiihrL son- ~ ,5 ~ dern sie haben im Gegenteil bet liingerer Ein-

-~ ~ wirkung die Erregbarkeit herabgesefzt. Diese ~ ~ "~ Herabsetzung der Erregbarkeif und die starke

~- ~ g Reduktion der Aktionsstrbme war der Grund ~ ~ < dafiir, daf~ ieh nicht noch hShere KC1-Kon-

C ~ ~ ~ .~ zentrationen an~,ewandt habe.

- ~ Die Polarisation tritt wesentlieh anders in ~ ~ ~ ~ Erscheinung, wenn man die polarisierende

-< ~ ~-~ Spannung durch zwei in das Anl]enmedi~mt ~'; ~ "~ tauchende Elektroden zuleitet. Die Abnahme

~ ,~ d der Polarisierbarkeit w~ihrend des Akiions- ~ s/roms ist bet dieser Art der Stromzufiihrung

-z 2 = wesentlieh geringer, was ein Vergleieh der ~ : ~ Abb. 5 mit 6 und 7 veransehaulicht. Ieh habe 2 ~ diese Erscheinung schon seinerzeit bes&rieben, ~ s und fiir die Zeit des Aktionsstrommaximums = ~ geht sie aus meinen damaligen Kurven (Um- Z ~ r a t h 1940, Fig. 5) deutlieher hervor als etwa

~: ~ c ~ aus dem Vergleich der Abb. 6 nfit 5. Bet Zuleitung des polarisierenden Stro-

rues dutch zwei Elektroden im Au~enmedium kommt es briers vor, dal] sieh bet gleiehbleibender iiuf}erer Span- nung die Polarisation an der Zellgrenzfl~iehe i m Laufe der Zeit etwas

Ober die elektr. Polarisierbarkeit von Nitel la mucronata u. Nitel la opaca 247

erhSht, wie das Abb. 7 e und g zeigen. Besonders au f fa l l end is(, daft diese Polar isa t ion nach einem Akt ionss t rom gewShnlich hSher ist als vorher ; oft ist die Zunahme betriichtlich, wie in Abb. 7 a - -e . Ich babe die erhbhte Polar isa t ion nach einem Akt ionss t rom in dest i l l ier tem Wasser, in Aquar ien- wasser (Abb. 6 a und d und Abb. ? a, d, e und h) und in 0,001--0,005 tool KC1 in Aquar ienwasse r (Abb. 7 b und c) beobachtet. O b z w a r ich danach gesucht habe, babe ieh in 0,005 tool NaC1 und dari iber hie eine Polar i - sa t ionszunahme nach dem Akt ionssf rom gefunden, gleiehgiiltig, ob das NaCI in dest i l l ier tem Wasser oder in Aquar ienwasse r gel6st war ; Abb. 6 b und c zeigen in 0,01 tool NaCI und Abb. 7 f u n d g in 0,005 tool NaC1 die naeh dem Akt ionss t rom gleiehbleibende Polar isaf ion an Zellen, an denen die Pota r i sa t ionszunahme naeh dem Akt ionss t rom vorher und nachher in Aquar ienwasser deutlieh ist. Ieh habe urspri inglieh angenommen, daft die

Abb. 7. Nitel la mucronata, 10. 7. 52, 27 o C. Internodialzelle 1,4 cm lang. In jedem Bild oben schwarz Nullstellung des Elektrometers, darunter wei[~ Protoplasma- potential, Eichung 0,l Volt, Polarisation, durch zwei Elektroden Jm Au~enmedinm zugeleitet; ein immer gleich starker Offnungsinduktionsschlag lbst in a, b und d bis h einen Aktionsstrom aus, in c wegen der vorherigen Einwirkung yon 0,002 tool KC1 durch 5 Minuten nur ein lokales Potential; der Ak~ionsstrom iu c ist durch einen fiinfmal so starken Reiz ausgelSst, a, d, e und h Aquarienwasser, b und c 0,002 tool KCt in Aquarienwasser, f u n d g 0,005 tool NaC1 in Aquarien-

wasser. Un~en Zeitmarken 10 sek.

an einer Zelle in Aquar i enwasse r nach dem Akt ionss t rom vers thrk te Po- lar isafion mit der Zeit wieder auf den urspr~inglichen Wef t abs inken w[irde. In manchen Fiillen b a b e ich so etwas, auch bei l~ingeren Registrie- rungen als in Abb. 7 e, nicht beobachtet. In anderen Fallen, wie in Abb. 7 a, hat die nach dem Aktionss~rom vergr613erfe Polar isa t ion in einiger Zeit wieder abgenommen, abe t diese A b n a h m e w a r n u t zeitweilig; es konnten unregelmiil3ige Schwankungen folgen, in deren Ver lauf abe t die geringste Polar isa t ion diejenige vor dem Akf ionss t rom meist noch e twas i ibertraf. M6glicherweise stellt sich der urspri ingliche Zus tand ers~ nach Abschalten des polar is ierenden Stromes wieder her.

248 K. Umrath

Ieh komme nun zur Bespreehung der Erseheinuugen bet Anwendung yon Gleiehstrom hbherer Spannung zur Polarisation. Aueh bier sind die Effekte je naeh der Art der Zuleitung des Stromes sehr versehieden. Bet Zuleitung mit einer in die Zelle eingestoehenen Elektrode und einer im Au~enmedium ist die Polarisationsspannung an der ganzen Zelloberfliiehe nahezu gleieh. Die AktionsstrSme bedingen nie eine nennenswerte Um- kehr der Spannung zwisehen Protoplasma und Auflenmedium. Wenn die Polarisat.ion das Protoplasmapotential soweit vermindert hat, daft es auf der HiShe des Aktionsstroms gerade Null wird, so bewirkt eine stiirkere Polarisation eine entspreehende Yerkleinerung des Aktionsstroms. Wenn sehon die Polarisation allein das Progoplasmapotential umkehrt, sind keine Aktionsstrbm, e mehr auslbsbar. Wenn die Polarisation mngekehrt das Protoplasmapotential vergrS[~ert, so kbnnen aueh die Aktionsstrbme ver- gri3l~ert werden. Wenn die AktionsstriSme ohne Polarisation das Proto- plasmapotential ~ollsfiindig riiekgiingig gemaehf haben, so kann das auch bet einer gewissen Polarisafion noeh der Fall seth. Sonst und immer bet stiirkerer Polarisation nehmen die Aktionsstrbme weniger zu als die Polari- sationsspannung, so dal3 oft dureh die Polarisation der Aktionsstrom an GrSl3e zunimmt, aber noeh mehr der yon ihm nicht riickgiingig gemaehte Teil des Protoplasmapotentials, wie das fiir NitelIa opaca Abb. 4 zeigt. Bet Nitella mucronata kann es aueh vorkommen, daft ein Aktionsstrom, der nur einen Teil des Protoplasmapotentials riickg~ingig maeht, dutch eine Polarisation, welehe dieses vergri3f~ert, nieht vergr6fiert wird. Ieh habe ein solehes Verhalten seinerzeit regelmii~ig beobaehtet ( U m r a t h 1932b, Fig. 9), aueh an Aktionsstr~imen, die dureh Alkoholnarkose Yer- ringert waren ( U m r a t h 1932b, S. 290 und Fig. 10).

Wird die polarisierende Spannung dureh zwei Elektroden im Aul3en- medium in der L~ingsriehtung der Zelle zugeleitet, so wird das Proto- plasmapotential an einem Zellende erhbht und am anderen herabgesetzt. Bet starker Polarisation fiihrt der Aktionsstrom jetzt am kathodisehen Zellende zu einer Potentialmnkehr, ja es kann noeh zu einem Aktionsstrom kommen, wenn schon allein die Polarisation am kathodisehen Ende zu ether gewissen Potentialumkehr fiihrt. Der Aktionss~rom ist am kathodi- sehen Zellende ~r und man kann bet Anwendung einer zaekigen polaris ierenden Spannung erkennen, dal3 wghrend des Maximums des Aktionsstroms die Polarisierbarkeit nur sehr wenig herabgesetzt ist, ganz im Gegenteil zum Verhalten der nieht polarisierten Zelle. Am anodisehen Zellende, an dem das Protoplasmapotential dutch Polarisation erhiSht ist, ist der Aktionsstrom bet geringer Polarisation vergrbl]ert und bet starker Polarisatiom die das Protoplasmapotential mehr als verdoppelt, ver- kleinert. Der Aktionsstrom ist an diesem Zellende versehmiilert, d. h. seine Dauer ist verkiirzt. Bet noeh stgrkerer Polarisation tritt an beiden Zell- enden kein Aktionsstrom mehr auf. Das Ausmafi des Aktionsstroms ~n Abhiingigkeit yon der Polarisation habe ieh aueh jetzt ungefiihr go ge- funden, wie ieh es seinerzeit fiir Nitella mucronata dargestellt babe (Um- r a t h 1940, Fig. 2 und 3).

l~ber die elektr. Polarisierbarkeit yon Nitella mucronata u. Nitella opaca 249

Besprechung der Ergebnisse In einer Reihe yon Arbeiten babe ich ( U m r a t h 1940, 1942, 1945) Griinde

dafiir angefiihrt, daf~ man sich die Polarisation an der Zellgrenzfl~iche aus zwei Kolnponenten bestehend vorzustellen hat. Die dine entsteht dutch [onenstauung an der Zellgrenzfl~che und enfspricht solnit der Aufladung eines Kondensators. Der zeitliche Verlauf ihres Entstehens und Vergehens ist, wie die Auf- und Entladung eines Kondensators, yon der GrSl~e des vorgeschalte~en Widerstandes abh~ingig. Die zweite Kolnponente der Po- larisation stelle ich mir durchelekfrisch polare, grenzfl~ichenaktive Moleke]a bedingt vor, die sich in der Zellgrenzschichte rasch bewegen kSnnen und die, wie ich glaube, aus deln Protoplaslna in die Grenzschichte nachgeliefert werden kSnnen oder auch ulngekehrt aus der Zellgrenzschichte an das Protoplaslna abgegeben werden kSnnen.

Die Zuleitung des polarisierenden Stromes durch eine in die Zelle ein- gestochene Elektrode und durch eine im Aul~enlnediuln bedingt eine lang- same Kondensatoraufladung infolge des gro~en Widerstandes der ein- gestochenen Elektrode und des grof~.en ~berbriickungswiderstandes an der Zeligrenzschichte. Bet Zuleitung des polarisierenden Strolnes durch zwei Elektroden iln Aul~enmediuln stellt jedes Zellende einen Kondensator dar, und diese beiden Kondensatoren sind dutch den Widerstand yon Proto- plasma und Zellsaft im Inneren ~erbunden und dutch den des Au~en- mediums iiberbriickt. Da diese Widerst~inde klein sind, erfolgt jeizt die Kondensatoraufladung rasch. Das Gesalntbild des Entstehens und des Ver- gehens der Polarisation wird vorwiegend dutch die langsalnste Polari- sationskolnponente bestilnInt, und diese ist bet Zuleitung des Polarisations- strolnes durch eine eingestochene Elektrode und dutch eine im Aul~en- medium die kondensatorartige Kolnponente, bet Zuleitung dutch zwei Elektroden iln Auf~enmediuln die dutch die grenzfliichenaktiven Molekeln bedingte. Das zeitliche Enistehen und Vergehen dieser Polarisations- kolnponente wird nach eineln Aktionsstroln langsalner (U1nrat h 1940, Fig. 5), das heil~t, die elektrisch polaren Molekeln werden in der Grenz- schichfe weniger beweglich. Da. man sich ,r muir, daft der polari- sierende Stroln an eineln Zellende solche Molekeln aus deln Protoplaslna in die Grenzschichte bringt und am anderen Zellende sie ulngekehrt aus der Grenzschichte in das Protoplaslna schafft, und da die so en~stehende Kon- zentrationsdifferenz bestrebt ist, sich dutch eine Bewegung der Molekeln in der Grenzschichte auszugleichen, so wird der Konzentrationsunterschied und dalnit die Polarisation um so grSf~er, je geringer die Beweglichkeit der Molekeln in der Grenzschichte isf. Ich (U1nra th 1942) babe darauf hin- gewiesen, da~ an Ni te l la bet Zuleitung des polarisierenden Stromes dutch zwei Elektroden iln Aul~enmedium nach eineln Aktionsstroln die Ver- langsalnung der Polarisation und ihre VergrSI~erung einander gerade entsprechen. Da sich jetzt gezeigt hat, da~ diese VergrS~erung nach eineln Aktionsstroln in NaC1-LSsungen nicht einfritt; w~ire es i~teressant, hiebci auch den zeitlichen Verlauf der Polarisation zu untersuchen. Leider bin ich infolge der noeh besiehenden Kriegssch~iden ira hiesigen Institut noch nicht in der Lage, eine solche Untersuchung auszufiihren.

250 K. Umrath

Das Natriumchlorid in der AufienlSsung spielt beim Erregungsvorgang und beim Aktionsstrom yon Nerven und Muskeln eine besondere Rolle, H o d g k i n (1951), H o d g k i n und H u x l e y (t952). Es ist daher yon Inter- esse, daf~ bet Nitella NaC| im Aufiemnedium die Erregbarkeit steigert und Aktionsstri~me ausltist, nicht nut wie KC1 zu Beginn seiner Einwirkung, sondern bet hbherer Konzentration periodisch dutch lange Zeit. Im Gegen- satz zu Muskeln und Nerven wird aber bet Nitella-Zellen das elektrische Potential des Protoplasmas dutch NaC1 betrhchtlich herabgesetzt und auch der Aktionsstrom, der bet Nerven und Muskeln dureh NaC1 vergrSl?ert wird, wird bet Nitella verkleinert. Im Yerhiiltnis zum Protoplasmapoten- tim nimmt der Aktionsstrom allerdings aueh bet NitelIa dutch NaCI etwas zu, abet es kommt dabei nieht regehnii~ig zu ether Potentialumkehr w~ih- rend des Aktionsstroms, die fiir Muskeln und Nerven eharakteristis& isL Wahrscheinlich handelt es sieh bet der Erseheinung an Muskeln und Ner- yen um spezielle Anpassungen, delln ieh konnte sie aueh bet Untersuehun- gen an Froseheiern, giber die ieh demniiehst in dieser Zeitsehrift beriehten werde, nieht linden.

Von besonderem Interesse erseheint mir der Naehweis, da f die Ab- nahme des elektrisehen Widerstandes w~ihrend des Aktionsstroms bet zwei so nahe verwandten Pflanzen wie Nitella mueronata und Nitella opaca so versehieden ist. Naehdenl Co~e u. C u r t i s (1938) fiir eine NitelIa-Zelle wiihrend des Aktionsstroms eine Widerstandsabnahme auf ~/200 gefunden haben und meine Befunde an Nitella mucronafa ( U m r a t h 1940 und 1942) gut dazu patten, konnte man annehmen, daft sieh a|le Nitella-Zellen iihnlieh verhalten. Als dann Co le u. C u r t i s (1939) f/Jr Riesennervenfasern yon Loligo w~ihrend des Aktionsstroms eine Wider- standsabnahme auf ~/~0 fanden, konnte man denken, da[~ Widerstands- abnahmen dieser Grtifienordnung beim Erregungsvorgang die Regel wiiren. Nun zeigt sieh bet Nitella opaca whhrend des Aktionsstroms eine Wider- standsabnahme auf nut eiwa die Hiilfte. Allerdings sind bet Nitella opaca aueh die Aktionsstrbme yon geringerem Ausmafi als bet Nitella mucro- nata, und sie maehen bet Nitella opaca aueh nut einen etwas geringeren Tell des Protoplasmapotentials riickg~ingig. Aber es sind do eh bet den beiden Nitella-Arten die Untersehiede in den Aktionsstrtimen relativ ge- ring im Vergleieh zu den enormen Untersehieden in den Widerstands- abnahmen. Allerdings gilt da~s nur fiir die normale, nieht polarisierte Zelle. Ieh habe ja jetzt bet Nitella mucronata an stark kathodiseh polarisierten Zellenden nur eine geringe Widerstandsabnahme w~ihrend des Aktions- stroms gefunden.

Ieh glaube, man muir. aus diesen Befunden sehliel~en, daft das Ausmal~. der Widerstandsabnahme fiir den Erregungsvorgang und fiir den Aktions- strom nieht yon wesentlieher Bedeutung ist. Naeh der vielfach angenomme- nen Vorstellnng yon B e r n s t e i n (1912) kommt das negative elektrische Potential des Protoplasmas dureh die selektive Kationenpermeabilit~[t seiner Grenzsehiehte zustande; die positiv geladenen K-Ionen ktinnen aus dem Protoplasma dutch dessen Grenzsehiehte an deren Auflenfl~ehe ge- langen, die negativ geladenen Anionen nieht. Fiir den Aktionsstrom ge-

~ber die elektr. Polarisierbarkeit von Nitella mucronata u. Nitella opaca 251

niigt es, daft die Perlneabilitht fiir Anionen zeitweise etwas zunimmt, so daf] die gesamte Permeabilit~iiszunahme und damit die Widerstands- abnahme gar nieht grol~ zu sein braueht. Trotzdem scheint mir die sehr geringe Widerstandsabnahme w~ihrend des Aktionsstroms bet Nitella opaca fiir meine Auffassung zu sprechen, naeh der fiir den Erregungsvorgang eine ehemische Reaktion *con orientiert in der Zellgrenzschiehte eingelager- ten Molekeln wesentlieh ist.

Zusammenfassung

An Zellen yon Nitella opaca nimmt w~ihrend des Aktionsstroms der Widerstand der Zellgrenzschichte nut etwa auf die H~ilfte ab, was im Ver- gleich zu Nitella mucronata und zu anderen bisher untersuchten Objekten sehr wenig ist.

An Nitella-Zellen in verschiedenen Medien finder man im Vergleich zu Aquarienwasser, wenn ein s&wacher polarisierender Rechteckwechselstrom dutch eine in die Zelle eingestochene Elektrode und durch eine im Au~en- medium zugeleitet wird: in destilliertem Wasser das Protoplasmapotential erhSht, den" Aktionsstrom herabgesetzt, die Polarisierbarkeit erhSht, in 0,05 tool NaC1-LSsungen das Protoplasmapotentia] herabgesetzt, den Ak- tionsstrom herabgesetzt, abet relativ weniger als das Protoplasmapotential, die Polarisierbarkeit herabgesetzt und in 0,005--0,01 tool KC1-LSsungen das Protopiasmapotential herabgesetzt und Aktionsstrom und PolarisierbarkeJt noch stgrker herabgesetzt. W~hrend des Aktionsstroms ist hiebei bet Ni- tella mucronata die Polarisierbarkeit immer sehr stark herabgesetzt. Bet Zuleitung des polarisierenden Stromes durch zwei Elektroden im Au~en- medium ist bet Nitella mucronata die Abnahme der Polarisierbarkeit w~ih- rend des Aktionsstroms nicht ganz so grofl, und in Aquarienwasser, de- stilliertem Wasser und KC1-LSsungen ist die Polarisation nach dem Ak- tionsstrom meist deutlich grSf~er als vorher. In NaC1-LSsungen ist dieser Effekt nicht zu beobachten.

Natriumchlorid im Auf~enmedium erhSht durch lange Zeit die Erreg- barkeit und fiihrt bet hSherer Konzentration zu rhythmischen Aktions- strSmen. Eine Potentialumkehr w~hrend des Aktionsstroms bewirkt es nicht regelm~il~ig.

Wird ein starker polarisierender Strom durch eine in die Zelle ein- gestochene Elektrode und dutch eine im Aufienmedium zugeleitet, so wird bet herabgesetztem Protoplasmapotential der Aktionsstrom verkleinert, so dal] er nicht zu einer Potentialumkehr fiihrt, bet vergrSl~ertem Proto- plasmapotenHal wird auch der Aktionsstrom vergrSi]ert, aber weniger als jenes. Bet Zuleitung des polarisierenden Stromes durch zwei Elektroden im Aufienmedinm k0mmt es am kathodischen Zellende bet herabgesetztem Protoplasmapotential zur Potentialumkehr dur& den Aktionsstrom, am anodischen Zellende fiihrt die Polarisation zun~ichst zu einer VergrSl~erung des Aktionsstroms, und wenn sie sehr stark ist, wieder zu seiner Ver- kleinerung.

252 K. Umrath: Cber die elektr. Polarisierbarkeit yon Nitella mucronata

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