Vererbungsfaktoren bei weil3en Pferden im Gestat Fredriksborg.

Von

Chr. Wriedt - S k i.

(Mit 1 Abbildung.1

Bei allen zahnien Saugetierarten kommt ganzweiae Farbe vor. Meistens ist sie einem Albinofaktor zuzuschreiben und ist dann mit Pigmentmangel in den Augen verbunden. Ubrigens komrnen bei mehreren Arten ganz- weil3e Tiere mit braunen, gelben und blauen Augen Tor, aber diese Farbe ist wesensverschieden vam Albinismus, da Albinos bei Rreuzung mit 'I'ieren dieser weiBen Typen farbige Nachkommen geben.

Die genetischen Verhiiltnisse dieser weiBen 'l'ypen sind bei mehreren Arten vollstandig untersucht. Masao Si, und Y o s h i t a k a I m a i haben bei Nausen nachgewiesen, daB die weiBe Farbe auf zwei mendelnden Faktoren beruht. Der eine ist der gewohnliche rezessive Faktor fur Bunt- heit und der andere ein lethaler Faktor, der in einfacher Dosis zusamrnen niit einfarbig eine graugesprenkelte Parbe hervorbringt.

Bei ltindern findet man die weiBe Farbe bei den Shorthorns. Die Heterozygoten von weiB nnd farbig haben zerstreut verteilte weiBe Haare. Diese Heterozygoten sind sehr variabel, indern hellgeschimmelte und ge- schirnmelte Shorthorns mit nur wenigen meiBen Haaren auf dern Hake vorkommen. AuBerdem gibt es bei Rindern we&, als extreme Varianten von bunten und von Ruckenschecken. D e t l e f s e n hat dazu weiBe blau- augige oder rotliugige naahgewiesen, bei welchen man nach den bisher erreichten Resultaten schwer nachweisen kann, ob sie zu den hier ge- nannten oder in die Albinoserie gehoren.

Bei Hunden haben wir mindestens zwei verschiedene weil3e Farben auBer der Albinoserie. Die weiBe, braunaugige Farbe, die sich bei mehreren Hunderassen findet und die Rassefarbe bei Bullterriers ist, beruht auf einem einzigen rezessiven Faktor. Diese Farbe ist oft mit Taubheit verbunden.

Die weiBe, blauiiugige Parbe in Verbindung mit grauen Flecken, weilagesprenkelt, gibt es bei mehreren Hnnderassen u. a. beim Dachshund, Grand Danois und dem norwegischen Dunkerhund. Der Faktor, der weiB-

,232 W r i e d t :

gesprenkelt hervorbringt, ist sehr variabel in seiner Wirkung. Unter den Homozygoten kann man Tiere finden, die beinahe uber den ganzen Korper graugesprenkelt sind, weiterhin kann man auch Tiere finden, die fast ganz- weiB sind und nur kleine, graue Flecken aufweisen.

Alle diese weiBen Farben auBer der Albinoserie haben mehr oder weniger pigmentierte Hautflecken.

Die homozygoten Individuen dieser Type haben blaue Bugen und Colobom und Microphthalrnus kommt haufig be1 ihnen vor. Bei alteren Hunden hat man in zwei Fallen Glaucom gefunden. (Nicht publizierte Daten, W r i e d t , Mohr und Riider.) Taubheit komnit auherdem haufig vor. Diese Homozygoten sind oft schwach und die Hundinnen merden selten brunstig. Die Heterozygoten sind graugesprenkelt und auBerst variabel in der Farbe. Die grauen Sprenkel konnen his aaf einen kleinen Fleck eingeschrankt, aber auch uber den ganzen Korper verteilt sein.

WeiBe, schwarzaugige Pferde sind insgesamt auBerst selten gewesen. Heutzutage gibt es beinahe keine Pferde dieser Farbe. Ich habe nur ein einziges in dem englischen Gestut in Hampton Court vorgefunden. Es war eine Stute, von einem Pferdehandler in Berlin gekauft, und ihre Ab- stammung war unbekannt.

Was weil3e, schwarzaugige oder brmn:iugige Pferde anbetrifft, so findet sich eine Mitteilung in der ,,Zeitschrift fur Gestutkunde" 1915 und 1916, und P e a r s o n , Net t lesh ip und Ushe r berichten von 3 derartigen weiBen Pferden. (Abb. 1.) S t u r t e v a n t referiert eine Mitteilung von Newel uber weiIje Pferde. Diese Daten sollen spater ausfuhrlich behandelt werden.

In der Zeit der Hofgestute waren weiBe Pferde ein gewohnliches Zuchtziel und man batte in Fredriksborg und Herrenhausen besondere Herden fur weiBe, sch warzaugige Pferde. Yon Fredriksborg besitzen wir sehr gute Aufschliisse uber die Zucht dieser Pferde. Besonclers finden sich in den Jahrbuchern nach I840 sehr ausfuhrliche und vollstlindige Angaben. Bezuglich der Zeit vor 1840 hat J. J e n s e n eine Ubersicht gegeben, der ich hier im wesentlichen folgen will.

Weihel) Pferde wurden erstmalig erwahnt, als Friedrich 111. (1648 bis 1678) zwei weiBe Hengste einfiihrte, den einen von Wiirttemberg, den anderen von RuBland. Es finden sich nur sparsame Berichte uber Nachkommen dieser Hengste.

I m Jahre 1672 errichtete Christian V. eine Herde mit hellfarbigen Stuten, unter welchen sich auch weiBe befanden. Fur diese Stuten wurde ein weiBer Hengst , ,Jomfruen" benutzt, der von Oldenburg eingefuhrt wurde. Nach diesem fielen einige Nachkommen, wovon zwei Hengste und mehrere Stuten zur Zucht benutzt wurden. Spiiter wurde ein Fliegen- schimmel, tiirkischer Hen& in dieser Herde benutzt und dieser gab mit

') Hier und im folgenden gilt die Bezeichnung weid fur w e i f l e , s c h w a r z - a u g i g e o d e r g l a s a u g i g e Pferde, aber nicht fur Albinos.

Vererbungsfakto ren bei weiIen Pferden im Fredriksborg-Gestiit. 23::

einer weillen Stute einen Fliegenschimmel-Sohn, Sul tan. Sultan wurde niit weil3en Stuten riickgekreuzt und nach diesen Paarungen fielen u. a. zwei weiBe Hengste, La Truite, geb. 1694 und Perle, geb. 1699, die zur Zucht benutzt wurden. Aber keine dieser Hengstlinien erhielt sich. Es war ein verblassender Schimmelhengst, Mignon, geb. 1690 in Ploen, der Stammvater fur die spateren weiden Hengste in Fredriksborg murde. Dieser Hengst gab mit weiBen Stuten einige weille Nachkornmen, aber keiner seiner weiBen Silhne wurde zur Zucht benutzt, dagegen mehrere verblassende Schimmel.

In der weiden Herde waren in dem ersten Viertel des achtzehnten iJahrhunderts sehr wen ip weille Stuten, indem in der Zeit von 1721 -1724 nur zwei weil3e auf 43 Fiillen entfielen. Man hatte auch keinen weil3en Hengst in dem Gestut, ehe der weiBe Hengst Le Beau , geb. 1728, als Zuchthengst eingestellt wurde. Le Beau mar der Enkel des Enkels \-on Xignon. Le Beau hatte einen Vollbruder, L e B a d i n , der weiBgran war. - Der Unterschied zwischen weil3grau und weil3 ist nicht klar. J e n s e n fuhrt an: ,,Der Unterschied zwischen der weiogeborenen und weiI3grauen Farbe ist nicht der der Haare, sondern der der Parbe der Haut, indem sie bei den; WeiBgeborenen Pferd ungefarbt ist. wahrend das weil3graue dunkelfarbige Haut und graue IEufe hat, ebenso mie es grau geboren wurde.LL

J e n s e n fuhrt niimlich spater an, daS dunkle Plecke in der Haut bei WeiBgeborenen durchaus nicht selten waren. - Prosch fuhrt von dern Hengst Skjold V, geb. 1854, an, daB er h~:llgrau, fast weiB war, und von dem Berberhengst Medeah , daB er beinaht! TveiWgeboren genannt werden konnte. - Die von Pearson , Net t lesh ip und Usher abgebildete Stute ist weid mit Frauen Flecken. (Abb. 1.) Ich bin darum der Auffassung, daB weidgrau und weiB auf dieselbe Weise gleichmiidig ineinander iibergehen, wie das Vor- kommen von graugesprenkelten Plecken bei den weiSgesprenkelten Dunker- hunden variiert.

In der Geschichte der Herde zeigt es sich auch. 'dall weil3graue und weiBe Hengste durcheinmder benutzt wurden.

Die zwei Vollbrudcr IJe Beau und Le Badin sind die Stammvater fur alle spateren weillen und weifigrauen Hengste in dem Fredriksborger (festiit, niit Ausnahme des weiBgrauen Olaf, geb. 1862.

Le Beaus Hengstlinie starb mit dem weil3en Hengst Superbe . geb. 1764, und die Le Badin:; mit dem weillen Hengst Loke, geb. 1862, aus. .Loke wurde bei der Auflosung des Gestuts im Jahre 1871 verkauft.

In der Zeit, in der man die weiBen und weiI3grauen Hengste nicht reinziichtete, war die Fruchtbarkeit in der weiden fterde gut. Aber sobald die Reinzucht der weilien und weiograuen Pferde begann, ging die Fruchtbarkeit stark zurtck, wie folgende A uflerungen von J. J e n s e n ecigen (S. 155, 15s u. 251):

Dieser Unterschied kann jedoch nicht absolut sein.

234 Wriedt:

,,Ging es schlecht mit den Hengsten, war es auch durchaus nicht gut n i t den Stuten. Die Fruchtbarkeit, die hei Reginn des 18. Jahr- hunderts so gut war, war nach und nach zuruckgegangen und man war, um dem abzuhelfen, mehrmals penotigt, Hilfe ron der grauenl) Herde zu holen. Ob es nun die Schuld der Farbe oder der Inzucht oder beider war, so war die Unfruchtbarkeit und Sterblichkeit unter den Fullen eine CIeiBel in der Herde, und es wurde Lrger und arger, je reiner die Farbe wurde. In den 80er Jahren gab es Jahre, in welchen nur ein einziges Fullen in der Herde geboren wurde und das bei ca. 12 Stuten."

,,Der Bustand in der Herde war bei dem Wechsel des Jahrhunderts so verzweifelt wie nur moplich und es ist darum verzeihlich, wenn die Leitung zu auBergewohnlichen Mitteln griff, um zu retten, was gerettet werden konnte. Zuerst galt es die Eruchtbarkeit zu heben, w a s man durch Kreuzung zu erreichten suchte, so daB nicht allein der weiBe Hengst, Tarvelig, dazu kam die hellfarbigen Stuten der zwei grauen Herden zu bedecken, sondern auch die eigenen Stuten der Herde von den grauen Hengsten, wie dem Halbblutberber Sel im und dem Spanier Zamora, eingekauft 1791, nebst Afr ican0 1797 bedeckt wurden. Dadurch wurde die Fruchtbarkeit gebessert, wenngleich die Farbe der Nachkommen an Reinheit verlor."

.,Die Geschichte der Herde ist, was die letzten 100 Jabre angeht, eine wahre Leidensgeschichte, nicht zum wenigsten fur die Leitung, die die notwendigen Remonten fur Leibspann schaffen und die Earbe einigermarjen rein halten sollte. Es ging nur leidlich, solange die weiBe Farbe nicht reingezuchtet wurde, aber als dies geschah, wurde es schlecht sowohl mit der Pruchtbarkeit als auch mit der Sterblichkeit unter den B'ullen."

,,Aber die Sache verandert sich doch etwas, wenn die e inze lnen H e r d e n fur sich allein betrachtet werden und da namentlich die weiBe, welche meist rein gezuahtet war. Denn bier war die Fruchtbarkeit in den letzten 100 Jahren ihres Bestehens abgemacht unzufrieden- stellend, so in den 80er Jahren des 18. ,Jahrhunderts, da wahrend mehrerer Jahre nur ein einziges Fullen von 13 weiBen Stuten, die von einem weilen Hengst gedeckt wurden, geboren wurde, wahrend die Kontrollprobe das nachste Jahr 10 Fullen nach Bedeckung durch einen grauen Hengst ergab, etwas, das sich standig wiederholte."

Diese Ubersicht der Gescbichte der weiBen Herde zeigt, daB es unter den Pferden dieser Herden lethale Vererbungsfaktoren gab und daLi wahr- scheinlich ist, daB es n u r e in V e r e r b u n g s f a k t o r ist - nicht mehrere Faktoren - der weiB und weiBgrau hervorbringt.

l ) Grau hier verblassende Schimmel.

Vererbungsfaktcren bei weiBen Pferden im Fredriksborg-Gastiit. 235

In den Jahrbuchern des Gestiits nach 1840 finden sich vollstandige Angaben iiber die Nachkommen in den verschiedenen Herden. Diese Angaben machen den Eindruck, besonders genau und zuverliisgig xu sein, indem jedes Jahr iiber samtliche Nachkommen der verschiedenen Stuten Listen gefuhrt wurden. Eines der besten Zeugnisse fur die Ge- nauigkeit der Angaben ist, daB das Signalement eines Pferdes, das ur- sprunglich als Dauerschimmel angefuhrt ist und spater sich als ver- blassend erwiesen hat, -in den spateren Angaben uber die Nachkommen der Mutter korrigiert ist. Diese Daten gehen teilweise weiter als bis 1840 zuriick, da friihere Nact-ikommen der Stuten, die da in der Herde wareu, aofgenonimen sind.

Nach 1840 wurde sowohl die Reinzucht der WeiBen, als auch Kreu- zung der WeiBen mit Pferden anderer Farbe und auBerdem Ruckkreuzung nach WeiB betrieben.

Das Resultat der R.einzucht von WeiBen im Zeitraum nach 1840 ist wie folgt: 29 Hengstfiillen, hiervon 1 schwach bei der Geburt. 22 weiBe Stutenfiillen, davon G schwache oder totgeboreue und 7 weiflgraue Stiiten- fullen. AuBerdeni fielen nach dem wei13grauen Hengst Olaf 2 weiBe Stutenfiillen, die nach rreiner Meinung zu den oben angefuhrten 22 ge- rechnet werden sollten.

Wenn man dieses Resultat unsieht, zeigt es sich, da13 die einsige Ausspaltung, die vorkam, die 7 weiBgrauen Xtuten sind, und nach dem fruher Angefuhrten meine ich, daB weil3grau demselben Faktor wie weiQ xuzuschreiben ist. DaQ samtliche WeiBgraue Stuten sind, deutet darauf hin, daB man es hier aul3erdem moglicherweise mit einem geschlechts- begrenzten modifizierenden Faktor zu tun hat.

Hinsichtlich der Friichtbarkeit haben samtliche 13 Stuten 591) Fiillen gebracht und sind in Reinzuchtpaarung 55 ma1 nicht trachtig geworden, sie haben auBerdem 2 nial abortiert. Dies gibt einen Fruchtbarkeits- prozentsatz von 52, inklusive Abortus, und dieser Prozentsatz kann nicht als abnormal tief bezeichnet werden. Anders stellt sich das Verhaltnis, wenn man die 4 Stuten ausscheidet, die sich mit Hinsicht auf die Frucht- barlreit in der Reinzucht von den ubrigen ganz unterscheiden. Diese 4 Stuten sind: F., geb. 1827, die 11 Fullen gegeben und einmal abortiert hat; Thyra, geb. 1830, mit 9 Fullen! die 3mal nicht trachtig wurde und lma l abortiert hat; Svanhvide, geb. 1835, mit 10 Fullen und 3mal nicht triichtig, und Pasta, geb. 1835, mit 7 Fullen und l m a l nicht trachtig. Zusammen haben diese Stuten, die ausschlieBlich zur Reinzucht benutzt wivden, 37 Fullen gegeben, wovon keines schwach oder totgeboren war: nur 2mal trat Abortus ein und 7mal wurden sie nicht trachtig. __ -~~

') Eins der weil3grauen Fiillen fie1 nach einer weiPen Stute, die als Arbeitspferd benutzt wurde und von dieser Nute liegt keine Mitteilung iiber aeiteie PaaruDgen vor. In diu Berechnung der Fruchtbarkeit limn diese Stute daher nicht aufgenommen aerden.

236 W r i e d t :

Die ubrigen 9 Stuten brachten in 70 Reinzuchtpaarungen nur 22 Fullen, davon 7 schwache oder totgeborene. Dies gibt einen Trachtigkeits- prozentsatz von 31. - Um zu konstatieren, wieweit dieses Verhaltnis der Unfruchtbarkeit diesen Stuten zuzuschreiben ist oder ob es einen lethalen Faktor gab, habe ich das Resultat der Paarungen untersucbt. die diese Stuten mit Kengsten anderer Farbe gehabt haben. Von diesen Stuten sind 4 zu 20 derartigen Paarungen benutzt worden und haben 13 lebens- tuchtige Fullen, 2 schwache und 1 totgeborenes gebracht. - Dieselben 4 Stuten haben in Reinzucht bei 36 Yaarungenl) nur 11 Fullen gebracht, davon 4 schwache, wurden also 25mal nicht trachtig.

Diese Zahlen zeigen deutlich, dad man es hier mit einem lethalen Faktor zu tun hat. Dieser Faktor kann nic'nt derselbe sein, wie der, welcher die weide Farbe beairkt, indem die erstgenannten 4 fruchtbaren weiden Stuten in 46 Paarungen 37 Bullen gebracht haben, wovon keines schwach oder totpeboren war. Diese Fruchtbarkeit (80 O/,J deckt sich voll- standig mit den besten Resultaten einer unter den gunstigsten Verhalt- nissen betriebenen Pferdezucht.

Wieweit der lethale Faktor mit dem Faktor fur weiB zusammen- gekoppelt ist, ladt sich mit den vorliegenden Daten nicht bestimmt ent- scheiden, aber das Resultat der Reinzucht der verblassenden Schimmel im Fredriksborger Gestut deutet darauf hin, dad eine Koppelung zwischen diesen Faktoren vorliegt.

Die verblassonden Schimmel, die in dem Fredriksborger Gestiit die graue Prestevangs-Herde genannt wurden, stammen von denselben Hengsten wie die weiden, und es gab oft verblassende Schimmelhengste, die nach weiBen Hengsten fielen, die in der Prestevangs-Herde benutzt wurden. Es findet sich aber keine Mitteilung, ob in der Prestevangs-Berde so ge- ringe Fruchtbarkeit vorkam wie bei den weiden.

Die verschiedenen semilethalen und lethalen Wirkungen, die in Ver- bindung mit der weiBen Farbe bei mehreren Saugetierarten auftreten, machen es wahrscheinlich, dad es eine Koppelung zwischen Faktoren fur weide Farbe und solchen lethalen Faktoren gibt, und daB dieses auch bei den weiBen, schwarzaugigen Pferden im Predriksborger Gestut der Fall ist.

* Y * An Daten, welche die Kreuzung von weiBen mit Pferden einer

anderen Farbe umEassen, gibt es in den Jahrbuchern des Friedriksborger Gestuts ein Verzeichnis uber 20 Nachkommen von weid x farbig. Da es nach den Untersuchungen bej anderen Saugetieren wabrscheinlich ist, daB sich die Heterozygotie bei Nachkommen nacb weid x farbig dadurch zu erkennen gibt, dad zerstreut verteilte weil3e Haare auf farbigem Grund

') Zu diesen Paarungen wurden 12 weifie Hengste benutzt. Es ist daher aus- geschlossen, da8 die niedrigen Trachtigkeitsprozente das Resultat einer zufdligen Un- fruchtbarkeit der Mannchen ist.

Vercrbungsfaktoi~en bei weiden Pferden im Fredriksborg-Gestiit. 237

vorkommen, werden wir die Paarung von \veil3 mit nicht geschimmelt und, die Paarung von weiB mit verblassend-geschimmelt, jede fur sich unter- such en.

An P a a r u q e n weiR x nicht geschimmelt gibt es 5 mit schwarz, braun nnd rot. Die Paarung mit schwarz hat drei rerblassende Schimmel, m i t braun 1 Dauerschinimel iibrigens ohne genauere Farbenangabe, und niit rot 1 roten Dauerschimmel ergeben. Dies zeigt, daB die zwei weiBen, Pferde, die zur Paarung mit schwarz benutzt gewesen waren, den domi- nanten Vererbungsfaktor fur verblassend -geschimmelt gefuhrt haben. Die zwei Dauerschimmld, die nach der Paarung mit rot und braun fielen, miissen entweder als ein Zeugnis aufgefaat werden, daB die weillen Pferde den dominanten Vererbungsfaktor pefiihrt haben , der Dauer- schinimel bewirkt, oder als Beweis dafiir, da13 der Paktor fur weiB in einfacher Dosis seinen Ausschlag in dem Vorkotiimen von einzeln ver- t ~ i l t e n weioen Haaren g:iht. 1st das letztgenannte der Fall, so haben wir bei dem Pferd genetiscli zwei Arten Dauerschimmel. Die eine ist die doniinante, Dauerschimnielfarbe, die besonders bei den] belgischen Pferd vorkommt. Der Vererbiirigsfaktor fur diese Parbe ist von W a l t h e r genau untersucht und er hat auch Homozygoten fiir diesen Faktor nachgewiesen. Die andere Art sollte sioh unter den Heterozygoten zwischen weili und gewohnlich farbig finden.

Ich merde im folgenden verschiedene Daten anfiihren, die darauf hi11 weisen, daB es Dauerschimmel dieser genetischen Konstitution gibt.

15 Paarungen von weiB x verblassend -geschimmelt haben 8 ver- hlassende und 4 Dauerschinimel, 1 weiBlichen - Dauerschimmel, 1 wei13- grauen und 1 hellbraunen gegeben. Von dem weiBlichen Dauerschimmel ist kein anderer AufschluB gegeben, als daB e r weil3lich und Schimmel war. Schimmel ist in den Jal irbiichern die Bezeichnung fur Dauerschimmel, verblassende Schimmel werden grau genannt. Der weiBgraue ist nach eineni eingekanften Berberhengst, Boghar, gefallen, von dem angegeben ist, daB er sehr hellgrau gewesen war, und darnm kann er heterozygot fur weiB gewesen sein.

Diese Daten weisen darauf hin, daR die Heterozygoten fur weiB sehr variabel siud, indem es, auBer dem weiBlichen, 4 I)auerschimmel gibt, die nach verblassenden Schimmeln fielen, welche nicht den Vererbungs- faktcir, der dauergeschimnielt bewirkt, gefiihrt haben konnen. Von diesen 4 fielen 2 nach dem englischen Vollblutheugst Djalma und der wein- geborenen Stute Gyrithe. Djalma hat niit anderen Stuten niemals dauer- geschimmelte Produkte gebracht. Die zwei anderen fielen nach dem weillgeborenen Hengst Vicarius und der verblassenden Stute Valida. Valida hat mit nicht Schimmel-Hengsten 4 Nachkommen gegeben, alle Nicht- Schimmel. Ihre Matter war Wicht-Schimmel und ihr Vater der verblassende Schimmel Augustus, der auch keine Dauerschimmel-Nach- komnien gebracht hat. Die Mutter Augustus, Augusta, war braun. Sein.

-238 W r i e d t :

Vater, Mercur, war ein verblassender Schimmel und hat auch keine Dauerschimmel-Nachkommen gebracht.

Demnach mu13 als wahrscheinlich angenommen werden, daB die hier vorgekommene Dauerschimmelfarbe von den WeiBen gefiihrt wurde. Aber diese kann kaum der gewohnliche Faktor fur dominantDauerschimme1 sein, da Tiere dieser Farbe in der Abstammung der benutzten weiBen Pferde nicht nachgewiesen werden konnen. DaB Dauerschimmel nach weiBen und Pferden anderer Parbe fielen, macht QS darum wahrscheinlich, daB die Heterozygoten fur weiB denselben Phanotypus, wie die Dauer- schimmel haben konnen.

In der Paarung weiR x verblassend fie1 1 braunes Tier. Dieses Braune zeigt in Verbindung rnit folgenden Daten uber WeiBe, daB die Wirkung des Paktors fur weiB in einfacher Dosis hochst verscbieden sein kann. Von der ,,Zeitschrift fur Gestutkdnde" wurde 1915-1916 eine Mit- teilung uber 4 weiDe Fullen veroffentlicht, die nach einer braunen Stute und einem roten stichelhaarigen Hengst, Oberjager, fielen. Diese zwei Pferde sind derart Heterozygoten fur den Faktor gewesen, der weiB bewirkt. Die Stute stammt nach S t r o e v e r im dritten Glied und der Hen@ im zweiten Olied von einer Dauerschimmel-Stute, Rrieda. - Dies zeigt auch die Ubereinstimmung mit der dargelegten Hypothese, daB Heterozygoten iiir weiB denselben Phanotypus wie Dauerschimmel haben konnen.

In Hampton Court sah ich im Sommer 1919 zwei blaBbraunel) Stuten, geboren 1917 bezw. 1918, gefallen nach der weiB geborenen Stute (genannt auf S. 232) x Albino Hengst. Diese zwei blaflbraunen Stuten waren schwach stichelhaarig, konnten aber keinesfalls als Dauerschimmel bezeichnet werden.

Pearson , N e t t l e s h i p und U s h e r melden von einer weillen, schwarzaugigen Stute mit grauen Flecken. Diese Stute war bei einer Auktion im Jahre 1908 in London gekauft worden, so daB man nichts von ihrer Abstammung weiB. Diese hat mit eiaem dunkelbraunen Hengst 2 gewohnlich dunkelbraune Nachkommen gegeben. Mit Active Goldfinder, einem roten Hackneyhengst, mit einem weil3en Fleck auf dem Kopf und weiB auf Vorder- und Hinterbeinen, hat sie 2 weiBe Nachkommen mit der blaulichen Augenfarbe (gewohnlich bei glasaugigen Pferdenl und Pupillen, die in gewohnlicher Beleuchtung schwarz waren, gegeben.2)

Diese Daten deuten an, daB die Heterozygoten fur meiB von hell- dauer-geschimmelt bis ganz farbig variieren konnen. - Dies stimmt rnit den Resultaten uberein, die man bei Rindern und Hunden rnit ahnlichen Faktoren gefunden hat, indem die Heterozygoten zwischen weil3 und farbig

(Abb. 1.)

l) BlaSbraun ist das falbe Heterozygot zwischen braun und Albinos. (tibar bid- braun siehe Sammelreferat iiber Pferdefarben in der Zeitschrift fur induktive Ab- stammungs- und Vererbungslehre.)

*) Glasaugen waren auch unter den weilen, schwarzaugigen Pferden des Fredriks- .borger Gestuts gewohnlich vorhanden. (J. J e nsen.)

Vererbungsfaktonm bei weillen Pferden im Fredriksborg-Gestut. 239

Zuitsclirift fiir Tieniichtung und Zu~:htun:.sbiologie. I , 2. 1G

240 W r i e d t :

weiB und

weiBgrau

bei Shorthorns von sehr hell-geschimmelt bis farbig mit nur wenigen Stichelhaaren variieren und die graugesprenkelten Heterozygoten beim Dunkerhund von ganz-graugesprenkelt soweit variieren, darj die Sprenke- lung auf einen einzelnen, kleinen Fleck begrenzt sein kann.

Die Ruckkreuzung von weiB mit den Heterozygoten fur diesen Faktor hat 7 Nachkommen gegeben, davon 3 farbige und 4 weiBe. Zu diesen letztgenannten ist ein weiBgrauer Hengst nach Skjold und La Retournbe gerechnet, der von P rosch als beinahe weiB bezeichnet ist. Auder diesen Paarungen konnen zu den Ruckkreuzungen 3 Paarungen zwischen weiBen Stuten und dew gelben Hengst Pegasus (der zum GroBvater miitterlicherseits den weiljen Hengst Hother hatte) gerechnet werden, da Pegasus mit weil3en Stuten 3 Nacbkommen gab, wovon der eine der weiWgraue Hengst Olaf war, der so hell war, daB er als Zuchthengst in der weiden Herde be- nutzt wurde und mit weiBen Stuten 2 weide Nachkommen gab, aber keine einer anderen Farbe. Werden die 3 Nachkommen des Pegasus mitgerechnet, so wird das Resultat der Ruckkreuzung: 5 weiBe and 5 farbige Tiere.

Es gibt Nachrichten von 24 Ruckkreuzungen von Heterozygoten fur weiB niit gewohnlich farbigen. Keiner dieser 24 Nachkommen ist als weiB oder weiBgrau bezeichnet.

Diese Ergebnisse stimmen mit den obengenannten 4 Paarungen in Holstein und den 2 Paarungen in Hampton Court iiberein.

Nach den1 obengenannten erhalt man folgende Tabelle :

geschimmelt nicht ge- - schimmolt ZU-

ver- Dauer- (ein- Sammen blassend schimmel farbig)

WeiB x weiB . . . . . . . . . WeiB x nicht-geschimmelt (einfarbig) . WeiB x verblassend-geschimmell . . WeiB x heterozygot fiir w i B . . . Heterozygot f. weiP x heterozygot f. weiS

60 0 3 2 2 1 8 5 1 15 5 1 3 1 10 47 - - - 4

O I 0 7 60 ' 0

Vererbungsfaktor~m bei weiWen Pferden im Frednksborg-Gestiit. 24 1

man bei den weillen Pferden in Fredriksborg findet, ist an verschiedenen Orten in Deutschland vcirgekommen und aul3erdem bei dem Berberhengst &Zedeah, so daB es denkbar ist, daB Active Goldfinder heterozygot fur weiB war.

Die in New e 11s lllitteilung von S t u r t e v a n t besprochenen weillen Pferde konnen dagegen nicht denselben Faktor fur weiB gefuhrt haben, wie den, der sich bei den weiBen Pferden des Fredriksborger Gestuts fand, da die Paarung weiBxweil3 1 weiBen, 1 verblassenden Schimmel und 1 Dauerschimmel gegeben hat.

F o l g e r u n g :

I. Es ist nachgewiesen, daB es bei den weil3en Pferden des Predriks- borger Gestuts einen Faktor fur weiBe Farbe gab.

Die Komozygoten f 5r dieseu Paktor variieren, indem ganz weiBe, weiBe mit grauen Flecken und weil3graue vorkomnien. Die genetischen Verhaltnisse der Variation der Homozygoten konnen nicht bestimmt werden.

Die Heterozygoten fur weiB variieren so sehr, daB einige Hetero- zygoten als ,,weiBliche Scl~immei" bezeichiet werden, andere sind Dauer- schimmel und die dunkelsten ganzfarbig.

11. Es ist nachgewieeen, daB es bei den weinen Pferden des Fredriks- borger Gestuts einen lethalen Faktor gab, der wahrscheinlich mit dem Faktor fur weiB gekoppelt war.

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W r ied t : Cererbungsfaktoren bei weiQen Pferden im Fredriksborg-Gestiit.

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