XXXIV. Jahrgang

ANZEIGER FUR SCHADLINGSKUNDEvereinigt mit

SC HAD LINGS BE KAMPFIJNG

EinleitungEines der wichtigsten Ergebnisse der jiingeren forst-

zoologischen Forschung besteht in der Erkenntnis, dalidie Mass envermehrungen vieler forstlich schiidlicher In-sektenarten an Standorte mit feuchtigkeits- and nahr-stoffarmen Boden gebunden sind (ZWOLFEK, 1953 ; SCH1-MITSCHEK, 1956 u . a .) . Aus dieser Erkenntnis heraus ent-stand eine neue, vom Miinchener Institut fur angewandteZoologie 1951 eingeleitete Arbeitsrichtung, die ihre Auf-gabe darin sieht, die Wirkung von Dungungsmallnahmen- also von gezielten Bodenveranderungen - auf dieForstschadlinge zu untersuchen and deren Ziel es ist, dieWalddungung so writ wie moglich in den Dienst desForstschutzes zu stellen .

Es war von vornherein klar, dal die Erreichung diesesZieles viel Muhe and Zeit kosten wurde, vereinen sichdoch heim Problem Diingung-Forstschadling zahlreicheim Boden, im Baum and im Schadling ablaufende Pro-zesse zu einem hochkomplizierten bio-geologischen Be-ziehungskomplex . So sind wir denn auch heute nach fastzehnjahriger Forschungsarbeit noch weit von dem gesteck-ten Ziel entfernt ; doch darf gesagt werden, daB die wah-rend dieser Zeit in verschiedenen Teilen Deutschlands, anverschiedenen Schadlingsarten sowie mit verschiedenenDiingungs-Mitteln and -Methoden gefuhrten Untersuchun-gen schon sehr aufsehluBreiche and fur den Forstschutzvielversprechende Ergebnisse gebracht haben .

Im folgenden soil unter Berucksichtigung eigener andanderer im Institut fur angewandte Zoologie, Miinchen,durchgefuhrter and noch unveroffentlichter Arbeiten*)sowie unter Einbeziehung der Uber das Walddungungs-Problem von anderen Forschungsrichtungen (vor allemder Physiologie) gewonnenen Erkenntnisse versucht wer-den, einen Uberblick Uber den gegenwartigen Stand derforstzoologischen Dungungsforschung zu gewinnen.

MethodikJedes Experiment greift bekanntlich in den zu unter-

suchenden Prozel verandernd ein . Diese Veriinderung so

*) Dem Leiter des Institutes, Her- Prof . Dr. W . Z wolf e r ,dapke ich fur die Ubertragung der Arbeiten sowie fur mannigfacheHilfe; Her- Dr. E. H a e s e I b a r t h, Institut fur angewandte Zoo-logic, Miinehea, danke ich fur die Genehmigung zur Mitteilung einigerseiner unveroffentliehten Ergebuisse .

Heft 9

I N H A L TW. SCHWENKE: Walddiingung and Schadinsekten 129I. SCHNEIDER : Ein schadliches Auftreten des FichtenblasenfuBes, Taeniothrips pini Uz., an Maitrieben der Sitka-

fichte (Picea sitchensis Traut. and Mey) 135C. KoNIG: Uber Mailnahmen zur Bestandssteigerung von Fledermiiusen 138C. KNOCHE : Ephestia cautella (Walker) als Schadling an Schweinehauten and Haarschaffellen aus Brasilien . . 141Rundschau 142Berichte 143Kleine Mitteilungen 144

Aus dem Institut fur angewandte Zoologie, Miinchen

Walddungung and SchadinsektenVon W. SCHWENKE

September 1961

gering wie moglich zu halten, ist bei der erwahntenKompliziertheit des Beziehungskomplexes Diingung-Boden-Baum-Tier besonders notwendig . Mit dem Dun-gungsversuch verbundene, bedenklich erscheinende Ver-anderungen des Untersuchungsobjektes liegen zum Bei-spiel vor, wenn - wie bei einigen bisherigen Unter-suchungen - Altholzschiidlinge im Topfversuch zum Frailan Samlingen oder jungen Baumen gezwungen werden, -wenn im Topf- oder Hydrokulturversuch die fur den ge-wachsenen Boden charakteristischen bio-physiko-chemi-schen Prozesse ausgeschaltet werden, - wenn die Blattergediingter Baume dem Schadling in abgeschnittenem Zu-stande vorliegen oder wenn das Dungungsmittel in flus-siger and damit den Wasserhaushalt des Baumes un-mittelbar beeinflussender Form dargeboten wird (s . u .Kap.IV). Auch wenn in solchen Fallen bestimmte Dun-gungswirkungen festzustellen sind, mussen sie dock mitVorbehalt betrachtet werden and Bind nicht ohne weiteresauf die Freilandverhaltnisse iibertragbar .Die sicherste Grundlage von Dungungs-Untersuchungen

ist somit der Freilandversuch. Seine wichtigste Voraus-setzung : die Gleichheit der Versuchsparzellen, lailt sickam besten mit Hilfe der Vegetationsanalyse erfullen .Immerhin hleibt es nicht selten schwierig oder gar unmiig-lich, vollig gleichartige Bestandesteile als Versuchsflachenauszuscheiden, zumal die Sicherung der Ergebnisse min-destens zwei getrennte Einzelflachen pro Versuchsflachen-typ verlangt .

Von wesentlichem Einflull auf das Ergehnis ist auch dieWahl des zur Messung der Dungungswirkung dienendenMajstabes. Die bei den bisherigen Untersuchungen an-gewendeten MaBstabe sind : die Mortalitat der fressendenStadien, das Gewicht, der Weibehenanteil and die Popu-lationsdichte . Hiervon sollte die Gewichts- and die Weib-chenanteil-Bestimmung am naturlichen Freiland materialerfolgen, da bei Zucht-Tieren das Gewicht von den Zucht-bedingungen, insbesondere von der im Zuchtbeutel vor-handenen Individuendichte, and der Weibchenanteil vondem unbekannten, vom Experimentator zufallig aus dernatiirlichen Population herausgegriffenen, Geschlechter-verhaltnis abhiingen . Andererseits setzt naturlich die Be-stimmung von Gewicht and Weibchenanteil an Hand derFreilandpopulation eine fur derartige Untersuchungen

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hinreichend grope Population im betreffenden Wald-bestand voraus.

Reaktion des Schiidlings

Wie erwahnt, tritt die Reaktion des Schadlings auf dieDiingungsmal3nahme vor allem am Gewicbt, an der Mor-talitat, am Weibchenanteil and - als Resultierende ausalien dreien - an der Populationsdichte zutage . Dariiberhinaus 1st selbstverstiindlich eine Wirkung auch aufandere Merkmale und Daten der Entwicklung, Biologicand Gradologie zu erwarten, doch liegen hieruber his-lang noch keine Ergebnisse vor .Was zunachst die Populationsdichte der Schad-

linge betrifft, so wurde ihre Abhiingigkeit von der Dungungerstmalig von ZWOLFER auf den von ihm 1951 im Forst-amt Bodenwohr (Oberpfalz) angelegten Versuchsflachengepruft (ZWOLFER, 1957a; SCHWENKE, 1960). Die Unter-suchungen ergaben, dal3 die Puppendichte des Kiefern-spanners (Bupalus piniarius L .) auf den 1951 mit 2500 kgCaCO3/ha vorgediingten and im folgenden Jahre mitLupinenanbau nachgedungten Fliichen Yom Winter 1953/54ab in alien Jabren urn durchschnittlich 37,6°/° (2,0 gegen3,2 Puppen/qm) tiefer lagen als auf den nichtgediingtenFlachen. Gleichfalls den Kiefernspanner betrafen die YomVerf. im Winter 1959/60 durchgefuhrten Puppenzahlun-gen auf den vom Institut im Fruhjahr 1959 im ForstamtNiirnberg Slid unter Beriicksichtigung verschiedenartigerBoden angelegten Volldiingungsflachen (1000 kg CaCO 3 ,500 kg Hyperphos and 100 kg Ruhr-N-Magnesia 10X8/ha) .Die Puppendichte erwies sich durch die Diingung aufreinem Sandboden um 54°/0 (von 5,7 auf 2,6 Puppen/qm)reduziert, zeigte dagegen bemerkenswerterweise auffeuchteren (anlehmigen and anmoorigen) Boden zu glei-cher Zeit and bei gleicher Dungung keine Veranderun-gen (s . u . Kap . IV). Bei der Kleinen Fichtenblattwespe(Pristiphora abietina Christ) stellte OHNESORGE (1957)auf einer 1950 mit 5000 kg Branntkalk/ha gedungtenFlache eine Kokondichte-Verminderung urn 75'0/o gegen-uber ungedungten Flachen fest . Bei derselben Schadlings-art fiihrte nach MEEKER (1958) eine Kalk+Stickstoff-Dungung (1500k,- Kalkammonsalpeter/ha) zu einer Dezi-mierung der Kokondichte um rund 50' 0/s gegeniiber derVergleichsflache . Als Einflui einer Volldiingung (2000 kgCaC0 3 , 2'00 kg N als Ruhr Montan-Ammonsulfatsalpeteroder als Ruhr-Ammoniakgas, 500 kg P 20 5 und 200 kgK20/ba, gediingt 1956) auf die Vermehrung der Kiefern-buschhornblattwespe (Diprion pini L .) 1959/60 im FASchwabach wurde eine Ahnahme der Kokondichte beiStickstoffgabe in Salzform urn 29 ° / 0 (von 192 auf 136Ko-kons/gm) and in Gasform urn 51 1/o (auf 94 Kokons/qm)gegenuber der Kontrollflache ermittelt (SCHWENKE, 1960) .Dal3 auch die reine Grundiingung mit Lupine einen ahn-lichen Effekt auf die .en Schadling wie die mineralischeDiingung hervorruft, geht aus den vom Verf . ins Fruh-jahr 1960 im Forstamt Schwabach durchgefiihrten Zah-lungen hervor . Auf zwei 1956 angelegten Lupinenflachenbetrugen die Kokondichte-Werte 8 und 11/qm gegeniiberden Kontrollbestands-Werten von beidernal 18/qm .Auch die Wirkung von Diingungsmaflnahmen auf die M o r-

t alit a t der blattfressenden Sehadlingsstadien war Gegen-stand mehrerer Untersuchungen . BUTTNER (1956) stellteeine Erhohung der Raupenmortalitat der Nonne (Lyman-tria monacha L .) von 43°/o auf 77°/0, der Kleinen Fichten-blattwespe von 58'0/o auf 96°/o und des Schwammspinners(Lymantria dispar L .) von 30°/o auf 64'°/o bei Ernahrungmit Nadeln bzw. Blattern Ca-gedungter Kiefern undBuchen fest; auch bei P- und N-Dungung ergaben sichSterblichkeitserhohungen . Da diese Versuche mit flussigemDanger im Pflanzbeet (Kiefer) bzw . im Hydrokulturver-fahren (Buche) sowie in beiden Fallen mit abgeschnitte-nen Blattern erfolgten, konnen ihre Ergebnisse allerdings

W. SCHWENKE: Walddiingung and Schadinsekten

nur mit Vorbehalt gewertet werden (s . o. Kap . II) .OLDIGES (1958, 1959) untersuchte wahrend zweier Jahreauf den Diingungsflachen des Forstamtes Schwabach (s . o .)die Mortalitat eingebeutelter Raupen einiger Schadlings-arten an 70jahrigen Kiefern. Dabei ergab sich eine Er-hohung der Raupenmortalitat der Nonne von 31'9/0 (un-gediingt) auf 42 °/o (N als Gas) and 52 °/o (N als Salz), beimKiefernspanner entsprechend von 55°/o auf 68 0/o and75% sowie bei der Kieferneule (Panolis flammea Schiff.)von 51 °/o auf 84'0/o und 91 °/o (Futterung letzterer Art mitabgebrochenen Knospen in Glassehalen). Vom gleichenAutor im Forstamt Bodenwohr eingerichtete Zuchtenzeigten bei Kiefernspanner-Raupen auf der 1934er Kal-kungsfliiche (s. o .) eine Mortalitatserhohung von 48°/o auf65 0/o, auf der 1951er Kalk+Lupinen-Flache dagegen -als bisher an Nadelbaumen einziges herausfallendes Er-gebnis - keine Mortalitatserhohung gegeniber den un-behandelten Parzellen . OLDIGES (1960) begann im Friih-jahr 1959 and - in Fortsetzung dieser Versuche -HAESELBARTH (s . o . Ful3note) im Fruhjahr 1960 im Spes-sart erstmalig mit Freiland-Diingungsversuchen in Buchen-und Eichenbestanden auf Sandsteinverwitterungsboden .Gediingt wurde im Frihjahr 1959 und 1960 als Volldiin-gung („Rustica blau" = 100 kg N, 100 kg P 205, 160 kgK20/ha) sowie als reine Stickstoff-Dungung (,,Ruhrkorngrun" = 100 kg N/ha) in beiden Bestanden . Die Ergeb-nisse OLDIGES, die keine Diingungswirkung zeigten, sindnicht auswertbar, da die Flachen 1959 erst nach dem An-setzen der Schadlingszuchten gediingt warden and somitnoch keine Diingungswirkung erwarten lassen . Die vonHAESELBARTH 1960 erzielten Ergebnisse zeigten an Bucheein Ansteigen der Raupenmortalitat des Schwammspinnersvon 85 1/o auf 95 1/o, Helen hingegen beim Buchenrot-schwanz (Dasychira pudibunda L .) cine Diingungswirkungvermissen. Zu gleicher Zeit an Eiche durchgefuhrte Zuch-ten blieben auch helm Schwammspinner ohne sichtbarenErfolg (weiteres s . u. Kap . V) .

Bezuglich des Weibchenanteils der von der Dun-gung betroffenen Schadlingsarten fand MEEKER (1958)nach Ca-, N- and P-Dungung bei Nonnen-Raupen einenicht naher bezeichnete Senkung des Weibchen-Prozentesunter den auf ungedungten Flachen beobachteten Wertvon 50°/0, wiihrend die Versuche von OLDIGES (1959)weder bei der Nonne noch beim Kiefernspanner einenEinfluli der Diingung auf das Geschlechterverhaltnis er-kennen liel3en. Beide Autoren legten allerdings ihrer Be-rechnung Zuchttiere zugrunde (s . o .) . Demgegenuber ba-sierte die vom Verf . bei Diprion pini im ForstamtSchwabach (s . o .) im Winter 1959/60 vorgenommene Be-stimmung des Weibchenprozentes auf der im Boden be-findliehen natiirlichen Kokon-Population. Der Weibchen-anteil betrug hierbei auf den Kontrollflachen 68,1' 0 /°, aufden N-Salz-Flachen 49,2°/o und auf den Gas-Flachen40,6°/0. Dies zeigt, dal3 der Mortalit atsfaktor „Diingung"ahnlich wie bereits von anderen Mortalitatsfaktoren be-kannt, die weiblichen Schadlingslarven in starkerem Maietrifft als die mannlichen .

Das G e w i c h t bzw . die ihm proportionate Korper-G r o l3 e des Schadlingsweibchens (und damit die diesenbei den wiederum proportionate Vermehrungspotenz)schliel3lich wurde von OLDIGES (1959) im ForstamtSchwabach gepriift. Er fand bei der Nonne eine Abnahmedes Gewicbtes weiblicher Puppen von 460 mg (ungediingt)auf 445 mg (N als Gas) und 390 lug (N als Satz), beimKiefernspanner eine Abnahme von 127,5 mg (ungediingt)auf 116 mg (N als Salz) . Beide Untersuchungen betrafenZuchtmaterial, An Freilandmaterial wurde auf denselbenDiingungsflachen einige Jahre spater die Kokongrolle vonDiprion pini ermittelt (SCHWENKE, 1960) . Der Durch-messer der weiblichen Diprion-Kokons betrug dabei auf

den Kontrollflaehen 5,25 mm, den N-Salz-Flachen 5,13 mmand den N-Gas-Flachen 5,03 mm, zeigte also eine erheb-liche auf der Diingung beruhende Verkleinerung .

UrsachenkomplexSucht man nach den Ursachen der Diingungswirkung

auf die Insekten, geht man am besten von der eingangserwahnten, an nicht gediingten Standorten gewonnenen,Erkenntnis aus, daB die Mass envermehrungen vielerForstinsekten, darunter auch der oben hehandeltennadelfressenden Schadlinge, an nahrstoff- and feuchtig-keitsarme Boden gebunden sind . ZWOLFER (1953. 1957b)auflerte die Vermutung, dal3 dieser Zusammenhang aufder Wirkung beruht, den sowohl die Bodenorganismenals auch die Bodenfeuchtigkeit fiber den Nahrstoff- andWasserhaushalt des Baumes auf die Insekten ausiiben .

Bei Betrachtung der neueren bodenkundlichen sowiepflanzen- and tierphysiologischen Literatur iiber theseFrage gelangt man zu folgenden Tatsachenkomplexen, diein eindeutiger Weise die Auffassung ZWOLFERS be-statigen .1 . Wasser and Stickstoff sind die zwei Wachstumsfaktoren,die einem grollen Teil unserer Waldbestande in nicht ge-niigendem Maf3e zur Verfiigung stehen . AusreichendeBodenfeuchtigkeit ist notwendig : fur die Ernahrung desBaumes mit den in gelostem Zustand aufnehmbaren Ele-wenten, fur die Humusaktivierung (Rohhumusumfor-mung) durch Mikroorganismen sowie fiir das Einwiihlender Humusbestandteile in den Mineralboden durch Regen-wurmer (LAATSCH, 1957) . Somit stehen Wassergehalt andNahrstoff- (insbesondere Stickstoff-) Gehalt des Bodens inengem Zusammenhang .2 . Langerer Wassermangel bewirkt in der Pflanze : a) Ab-nahme der Atmung and damit Zunahme unveratmetenZuckers, b) Steigerung der Assimilation and dadurch ver-starkte Bildung von Kohlenhydraten, darunter Zucker,c) Erhohung des osmotischen Wertes durch Neubildungosmotischer Substanzen, vor allem von Zucker (Lit . zua, b and c bei STOCKER, 1956) . Jeder dieser auf Wasser-mangel beruhenden Teilprozesse hedeutet also eine Er-hohung des Zuckergehalts der Pflanze, insbesondere derBlatter. Hiermit decken sich auch die Ergebnisse stand-ortsvergleichender Untersuchungen von ILJIN (1929a, h),wonad-i Zuckergehalt and osmotischer Wert bei ein- andderselben Pflanzenart and zur gleichen Zeit auf feuchte-ren Standorten wesentlich tiefer lagen als auf trockneren .3 . Wie aus Vorstehendem hervorgeht, wirkt der Wasser-gehalt des Bodens sowohl auf den Stickstoff-Haushalt desBaumes (Pkt. 1) als auch auf den Wasserhaushalt desBaumes (Pkt . 2) ein . Stickstoff- and Wasserhaushalt desBaumes stehen wiederum in Verbindung derart, dal3 aufgute N-Belieferung der Baum mit Wurzelverliingerung,Assimilationssteigerung, Transpirationserhohung and Ei-weillanteil-Zunahme (BIEnL, 1958) sowie mit einer Ver-schiebung des Wassers aus den Kolloiden in den Zellsaftantwortet (BONING and BONING-SEUBERT, 1940) and da-mit seinen Wasserhaushalt verbessert . So wirken alsoletzten Endes beide : N- and Wasserhaushalt des Baumesin der gleichen Richtung einer Verschiebung der Eiweif3-Zucker-Relation, vor allem in den Blattern .4. Wiederholt and von verschiedener Seite wurde beob-achtet (Lit . s . BUDDENBROCK, 1956), daf3 die meisten blatt-fressenden Insekten nicht oder nur in geringem MalleStarke verdauen konnen and daher zur Deckung ihresKohlenhydratbedarfs auf Zucker angewiesen sind. Anderer-seits ist von pflanzenfressenden Wirbeltieren bekannt(Insekten wurden diesbeziiglich noch nicht untersucht),daft bei ihnen ein zu groller Eiweillanteil in ihrer Nah-

W. SCHWENKE: Walddiingung and Schadinsekten 131

rung zu Entwicklungshemmungen fiihrt (BUDDENIROCK,1956) .

Fafit man alle diese Ergebnisse zusammen, ergibt sichfolgender wahrscheinlicher Zusammenhang zwischenWaldhoden and blatt- (nadel-) fressendem Insekt : Wasser-armut des Bodens bewirkt eine Storung des Wasserhaus-halts des Baumes and zugleich - infolge Verringerungdes N-Angebotes seitens der Mikroorganismen - eineStorung des N-Haushalts des Baumes . Beide Storungenhahen eine Verschiebung der Eiweif3-Kohlenhydrat-Rela-tion zugunsten der Kohlenhydrate, insbesondere desZuckeranteils, zur Folge . Der Nahrungswert der Blatterfur die Insekten wird durch diese Verschiebung erhoht,wodurch sich Gewicht and Vermehrungspotenz der fres-senden Tiere erhohen, Sterblichkeit and Mannchenanteilverringern. Die Folge ist eine Vermehrung der betref-fenden Insektenart . Umgekehrt verringert ausreichendeBodenfeuchtigkeit den Zuckeranteil, wodurch - sei esdirekt infolge Zuckermangels oder indirekt infolge Ei-weil3uberangebotes oder sei es infolge des Zusammen-wirkens beider - der Nahrungswert der Blatter anddamit die Insektenvermehrung verringert wird .Eine unmittelbare Bestatigung dieses vermuteten Zu-

sammenhanges erbrachte die Untersuchung von Diprionpini-Kokons wahrend der derzeitigen Massenvermehrungin Mittelfranken (SCHWENKE, 1960) . Bei gleichem Baum-alter betrug der Durchmesser der weiblichen Kokons auffrischem and nahrstoffreichem Boden im Mittel 5,42 mm± 0,15 mm (n = 65), dagegen auf trockenem and nahr-stoffarmem Boden nur 5,27 mm ± 0,19 mm (n = 100) .Mit der soeben erorterten Kausalkette : Wasser- and

N-Gehalt des Bodens - Wasser- and N-Haushalt desBaumes - Eiweil3-Zucker-Wertverschiebung in den Blat-tern (Nadeln) - Insektenvermehrung, diirfte einer derGrundzusammenhange der Entstehung von Insekten-massenvermehrungen gefunden sein, auf den sich zahl-reiche bisher als schadlingsbegiinstigend erkannte Fak-toren wie Senkung des Grundwasserspiegels, Streunut-zung, Monokultur u . a. (siehe SCHIMITSCHEK, 1956) zu-ruckfuhren lassen.Von diesen Zusammenhangen zwischen Boden and blatt-

fressendem Insekt mull man nunmehr ausgehen, will manversuchen, die Wirkung der Waldbodendiingung auf dieblattfressenden Insekten zu erklaren . Alle oben behan-delten Diingungsergebnisse weisen in dieselbe Richtungeiner Insektenverminderung, wie sie soeben als charakte-ristisch fiir die Wirkung feuchtigkeits- and nahrstoffreiche-rer Boden aufgezeigt wurden . Die Puppengewichte (s . o .)bzw. Kokondurchmesser (s . o .) zeigten die gleiche Zu-nahme sowohl auf gediingten Flachen gegenuber unge-dungten als auch auf ungediingten Standorten bessererBonitat gegenuber solchen geringerer Bonitat . Auf feuch-tem Boden wirkte die Diingung nicht schadlingsdezimie-rend (s . o .) . Auf Grund dieser Tatsachen darf man diesoeben erorterten Zusammenhange zwischen Boden andblattfressendem Insekt auch auf die Diingung ubertragen :durch Dungung, insbesondere mit Stickstoff, wird fiber eineVerbesserung des N-Haushalts and (in geringerem Malle)des Wasserhaushalts des Baumes eine Verschiebung derEiweil3-Zucker-Relation zuungunsten des Zuckers and da-durch eine Dezimierung des Schadlings bewirkt .An anderen Versuchen zur Erklarung der scht dlings-

dezimierenden Wirkung der Dungung liegt bis jetzt nurdiejenige von WHITE (1950, It . WILDE, 1958) vor, der diebei Buschhornblattwespen-Larven (Neodiprion leconteiFitch) an gedungten eingetopften Kiefernsamlingen be-obachtete Sterblichkeitserhohung auf die Zunahme desGehalts gediingter Samlinge an Harzsanren, Harzen and

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Tanninen zurudcfiihrte . Abgesehen davon, daB es sichhierbei um das Ergebnis eines Topfversuchs handelt (s . o .Kap.II), wiirde die Verallgemeinerung dieses oder einesahnlichen Ergebnisses bedeuten, daB man den Regulatorder Schadlingsvermehrung in 'der reinen Giftwirkung einesvon der Nahrungspflanze gebildeten Stoffes sieht . Dieswurde wiederum bedeuten, daB unsere wichtigsten Forst-schadlinge wie Kiefernspanner, Kiefernspinner, Nonne,Buscbhornblattwespen u . a. bei normalen Umweltverhalt-nissen unter ,Giftwirkung" (in einem durch Gift verur-sachten Pejum) leben and ein Nachlassen dieser Gift-wirkung zu ubernormaler Schadlingsvermehrung fiihrt .Es entsteht dann aber die Frage, warum alle diese haufi-gen and weitverbreiteten Tierarten sich ausgerechnet -und noch dazu so unvollkommen - an eine giftige Nah-rung angepaBt haben sollen . Viel einleuchtender erscheintdoch wohl die erstere Auffassung, wonach die Schadlingebei normalen Verhaltnissen auch eine normal gute Nah-rung haben and erst eine zeitweise ubernormal gute(zuckerreiche) Nahrung zu ihrer ubernormalen Vermeh-rung fiihrt .

Ein endgiiltiges Urteil uber das Prinzip, das sowohl dieDiingungswirkung auf die Schadlinge als auch einen gro-Ben Teil der Insekten-Massenvermehrungen regelt, wirdjedoch erst nach einer griindlichen chemisch-physiologi-schen Analyse des Beziehungskomplexes Waldboden(bzw. Diingung)-Schadlingsvermehrung abgegebenwerdenkonnen.

Anwendungsbreite and -weiseZur Beurteilung der Diingung als einer Forstschutzmal3-

nahme gegen tierische Schadlinge ist es notig zu wissen,auf welche Schadlingsarten and -Entwidilungsstadien Bo-wie in welcher Weise, d. h. in welcher Form and Menge,die Diingungsmittel mit Erfolg verwendet werden konnen.Gerade bezuglich dieser beiden Punkte stehen wir nocham Anfang der Untersuchungen .Was zuerst die Schadlingsarten bzw . ihre Stadien be-

trifft, so wurden bisher, wie aus den vorangegangenenAusfiihrungen hervorgeht, ausschlielllich n a d e l- b z w.b l a t t f r e s send a Insektenlarven untersucht and vondiesen fast wieder nur Nadelholzschadlinge . 1960 erst-mals an hlattfressenden Buchen- and Eichenschiidlingenaufgenommene Freilandversuche zeigten mit Ausnahmeeiner Versuchsreihe keine deutliche Diingungswirkung .Dieses Ergebnis ist jedoch nicht verwunderlich, wennman sich das oben bezuglich der Relation Diingungswir-kung-Bodenfeuchtiglceit Gesagte vor Augen halt and be-rucksichtigt, daB gerade der Sommer and Herbst 1960 imUntersuchungsgebiet sehr feucht waren . Bezeichnender-weise fief denn auch diejenige Versuchsreihe (Schwamm-spinner an Buche) die eine deutliche Dezimierung desSchadlings durch dieDiingung ergab, zu ihremwesentlichen(die Junglarvenstadien umfassenden) Ted in den nochtrockenen Mai 1960 . DaB man eine schadlingsdezimierendeWirkung der Dungung prinzipiell auch in Laubwiildern- auf bestimmten B6 den bzw . zu bestimmten Zeiten -erwarten darf, geht aus den Untersuchungen von MITCHELLand CHANDLER (1939) hervor, wonach nordamerikanischeLaubbaumarten bei steigenden N-Gaben einen signifikantsteigenden Radialzuwachs zeigten and damit in prinzipiellgleicher Weise auf die Dungung antworteten wie es vonNadelbaumen bekannt ist (s . u . Kap . VI) .Was lallt die Dungung nun bei den noch nicht unter-

suchten beiden anderen groien Ernahrungsgruppen derForstschadlinge, den Saftesaugern sowie den Holz- andRindenfressern, erwarten?

Fur die s a f t e s a u g e n d e n Forstschadlinge, d . h . imwesentlichen die Spinnmilben, Blatt- and Schildlause,

W. SCHWENKE : Walddiingung and Schadinsekten

sind im Prinzip die gleichen Voraussetzungen wie bei denhlattfressenden Arten gegeben: Eiweille and Zucke.r alswichtigste Nahrungsstoffe (Aufnahme hier : direkt aus denSiebrohren oder indirekt aus dem Interzellulargewebe),-Unfahigkeit zur Spaltung von Assimilationsstsrke anddamit Abhangigkeit vom Anteil reduzierter Zucker (Lit .s. BoRNER and HEINZE, 1957) sowie (aus beidem and demvorhin Gesagten hervorgehend) Abhangigkeit vom . Was-ser- and Stickstoffhaushalt der Wirtspflanze fiber die sichverandernde EiweiB-Zucker-Relation . Ein Unterschied zuden Blattfressern besteht jedoch insofern, als der Wasser-haushalt des Baumes bei einem Teil der Saftesauger, nam-lich den Siebri hrensaugern, in erster Linie physikalischin Form einer Beeinflussung der Saugtatigkeit durch denTurgordruck (Lit . s . BORNER and HEINZE, 1957) and erstin zweiter Linie chemisch in Form einer Beeinflussungder Ernahrung durch die sich verandernde Eiweil3-Zucker-Relation zu wirken scheint . Der Turgor druckt den Sieb-ri hrensaft in den Darm des saugenden Tieres, dessenNahrungszufuhr daher mit nachlassendem Turgor schwa-cher wird. Da offenbar diese physikalische Wirkung star-ker ist als die chemische, ist bei Trodcenheit eine Ver-minderung der Schadlingszahl zu erwarten, also einEffekt, der demjenigen bei Blattfressern entgegengesetztist . Vielleicht lassen sich auf dieser Ebene (einer verschie-denen Reaktion zwischen Siebrohren- and Interzellular-gewebe-Saugern) manche der bei Dungungsversuchen anlandwirtschaftlich schadlichen Saftesaugern aufgetretenenWiderspri the in den Untersuchungsergebnissen erklaren .

Welche Rolle die von KLOFT (1954) nachgewiesene Sto-rung des Wasserhaushalts der Nahrungspflanze schondurch den Einstich and die Speichelwirkung des Safte-saugers in diesem ganzen Prozel3 spielt, bedarf nosh derKlarung .Bei den holz- and rindenfressenden Forst-

schadlingen schlie131ich, also insbesondere bei Bock-, Bor-ken- and Russelkafern, scheinen die Dinge im Prinzipahnlich wie bei den soeben behandelten Siebrohrensau-gern zu liegen : auch bier iiberdecken offenbar physika-lische Faktoren, namlich Saft- and Harzflul3, die Wirkungder chemischen Faktoren nur mit dem Unterschied, daBsic bier im Sinne einer Schadlingsdezimierung arbeiten.HEERING (1956) stellte eine umgekehrt proportionate Be-ziehung zwischen dem Wassergehalt des Rindengewebes(also der Starke des Rindensaftflusses) and der Larven-sterhlichkeit helm Buchenprachtkafer (Agrilus viridis L .)fest ; wahrend Feuchte-Perioden wurden die Larven inihren Gangen formlich vom SaftfluB ertrankt. MERKER(1956) beobachtete ahnliches bezuglich der Harzflull-Wirkung auf den Fichtenborkenkafer (Ips typographusL.) . Damit finden - in Verbindung mit dem oben Ge-sagten - die Beobachtungen uber eine Abnahme desBorkenkaferbefalls bei Zunahme des Niederschlags(SCHIMITSCHEK, 1947 ; MERKER et al., 1949 ; SCHWERDT-FEGER, 1955 u. a .) ihre Erklarung : Durch die Verbesserungdes Wasserhaushalts des Baumes werden Saft- and Harz-fluB verstarkt and die in Rinde and Holz vordringendenSchadlinge in starkerem MaBe dezimiert . Da nun, wie er-ortert, auch die Dungung insbesondere mit Stickstoff denWasserhaushalt des Baumes verbessert, ist zu erwarten,daB auch sic eine Dezimierung der Holzschadlinge zurFolge hat. Der Wirkungsgrad der Dungung wird sich da-bei wohl auch danach richten, wieweit der betreffendeHolzschadling auch chemisch durch die Verminderung desZuckeranteils betroffen wird . Wenn auch fur die meistender bisher untersuchten holzfressenden Insekten dieFahigkeit zur Verdauung von Starke and Zellulose nach-gewiesen ist (Lit. S . WIGGLESWORTH, 1955), so liegen doch

Anzeichen dafur vor, dad bei solchen Arten eine Vermeh-rung des Zuckers im Holz das Wachstum stark fordert(BECKER, 1942) .

Saft- and Harzflud als physikalische Begrenzungsfak-toren konnen aber auch bei blattfressenden Schadlingeneine ausschlaggebende Rolle spielen . So beobachteteTHALENHORST (1953), daB die Ei-Sterblichkeit bei derBlattwespe Gilpinia frutetorum F. umgekehrt proportio-nal der HarzfluB-Starke der Kiefernnadeln war, andOLDIGES (1959) zeigte, dad Forleulenraupen beim Frad anden stark harzenden Knospen gediingter Kiefern (wohldurch Verkleben der Mundgliedmaden) in wesentlich gro-derer Zahl starben als an den nur wenig harzenden Knos-pen ungediingter Kiefern .

Nach alledem steht heute bereits fest, dad man mitHilfe der Dungung die Dichte zahlreicher forstlich schad-licher Tierarten wesentlich herabsetzen kann. Bei einemanderen Teill der Schadlingsarten jedoch wie wahrschein-lich bei den Siebrohrensaugern wird die Diingung ver-sagen, eben auf Grund der genannten Faktoreniiber-lagerung .In eager Verbindung mit dem Problem der Anwen-

dungsbreite der Dungung steht das Problem der A n wen -d u n g s w e i s e, das Fragen wie die nach der Vertretbar-keit, des Zusammen- and Gegeneinanderwirkens, derKonzentrationsschwankungen u . a . der Diingemittel Bo-wie der im Boden natiirlich vorhandenen Nahrelementedes Baumes in bezug auf Baum and Schadling aufwirft .Erst nach Beantwortung dieser Fragen wird es moglichsein, das fur eine bestimmte Schadlingsart richtige Diin-gungsmittel in richtiger Form and zur ricbtigen Zeit ein-zusetzen . Wie kompliziert hierbei die Dinge liegen, gehtvielleicht schon aus folgenden wenigen Beispielen hervor .Einseitige Diingung (Uberdungung) ruft stets einen Man-gel an anderen Nahrstoffen in der Pflanze hervor. Einein solchem Falle auftretende Ubervermehrung einerSchadlingsart kann also sowohl eine Mangel- als auchUberfluderscheinung sein. Zum Teil hat jedoch der Mangelan einem Element pflanzenphysiologisch ahnliche Wir-kungen wie der Vberflud an einem anderen (Beispieles . WITTICH, 1958), so dad der Schadling in diesen beidenFallen wahrscheinlich gleich reagiert . Es ist daher ohnegenaue Kenntnis dieser Vorgange sehr leicht moglich, dieReaktion einer Schadlingsart falscb zu bewerten. Auchdie Konzentrationsanderungen eines Elementes ins Bodenand im Baum wahrend einer Vegetationsperiode (WEHR-MANN, 1959) and noch mehr von Jahr zu Jahr (ZoTTL,1958) mnssen fur eine richtige Deutung der Schadlings-reaktion bekannt sein. Bei alien diesen Vorgangen spielendie Mikroorganismen des Bodens eine wichtige Rolle . Sowird z. B . auch bei stickstofffreier Dungung (mit P oderCa) auf dem Wege fiber die verstarkte Bindung des Luft-stickstoffs durch die Mikroorganismen die Stickstoff-Nachlieferung an den Baum verstarkt (LAATSCH, 1956) .Hieraus erklart sick das oben erwahnte Ergebnis, wonacheine reine Kalkdiingung bei Bodenwohr eine ins Prinzipgleiche Wirkung auf den Kiefernspanner ausiibte wie eineSticks toff-Diingung .Wie stark die Form der Dungung (bei gleicher chemischer

Zusammensetzung) die Reaktion des Schadlings beein-flussen kann, zeigt der oben (Kap. III) genannte Ver-gleich zwischen einer salz- and einer gasformigen Stick-stoffgabe.

RentabilitatDie Frage, welche Stellung die Diingung im praktischen

Forstschutz einmal wird einnehmen konnen, ist unge-achtet aller wissenschaftlichen Probleme letzten Endeseine Frage der Wirtschaftlichkeit. Sie kann nicht allein

W. SCHWENKE : Walddiingung and Schadinsekten 133

vom forstzoologischen Standpunkt aus beantwortet wer-den, sondern mud alle an der Diingungswirkung beteilig-ten Zweige der Forstwirtschaft, in erster Linie die forst-liche Erzeugung, beriicksichtigen .

Hatte die Dungung sick-allein aus ihrer Wirkung aufdie Forstschadlinge zu rentieren, so waren die Diingungs-kosten nur dann als gerechtfertigt anzusehen, wenn dieDungung im Sinne einer chemischen Schadlingsbekamp-fung beiAusbruch einer Schadlingsmassenvermehrung denWaldbestand vor drohendem Kahl- oder doch schweremSchadfrad retten konnte, oder aber wenn sie sick durcheine - auf der Schadlingsverminderung beruhenden -indirekte Ertragssteigerung bezahlt machen wurde. Imerstgenannten Sinne zu wirken, ist die Dungung nicht inder Lage. Sie ist ihrem Charakter nach kein Feuerlosch-mittel, sondern eine prophylaktische Madnahme, derenZiel es ist, durch nachhaltige Bodenverbesserung den Be-stand widerstandsfahiger gegen Schadlinge zu machen andes auf diese Weise erst gar nicht zu starken Schad-lingsvermehrungen kommen zu lassen . In diesem -schadlingsdezimierenden - Sinne wirkt sie zugleich in-direkt ertragssteigernd. Da jedoch der auf diese Weiseentstandene Zuwachsgewinn sich nur schwierig and erstnacb langerer Zeit naehweisen hdt, wurde der allein aufder Schadlingsverminderung basierende Gedanke einerWalddiingung wohl kaum an Boden gewinnen .Anders wird die Lage, wenn mit der Dungung direkt

and sogleich ein vermehrter Zuwachs an Holz erzielt wer-den kann, dessen Wert die aufgewendeten Dungungs-kosten iibersteigt oder wenigstens erreicht ; and das istzweifellos der Fall . Aus zahlreichen Diingungsversuchenist bekannt. (HAUSSER, 1957 ; MITSCHERLICH and WITTICH,1958; WEHRMANN, 1959 u . a .), dad nach Diingungen ins-besondere mit Stickstoff der Hohen- and Volumen-zuwachs von Fichten and Kiefern sich in erstaunlicherWeise verbessert. So erzielte z . B . HAUSSER (1958) inoberschwabischen Fichtenbestanden auf Deckenschotternach fiinfjahriger Dungung (Grunddiingung + viermaligeZusatzdiingung), deren Kosten insgesamt 450 DM/ha be-trng, vom fflnften Jahr ab eine - inzwisehen schon fiinfJahre anhaltende - Zuwachssteigerung von jahrlich2-3 Festmeter/ha, d. h . - bei einem Festmeterpreis von80,- DM - einen Gewinn, der bereits nach dem zweitenKontrolljahr die Diingungskosten deckte .

Nach all dern bildet die Ertragssteigerung des Bestan-des nach der Dungung eine Resultierende zweier Wir-kungen: einer starken direkten Wirkung, die auf derVerbesserung der Baumernahrung beruht - and einerschwacheren indirekten Wirkung, die auf der Schadlings-dezimierung beruht. Letzterer Anteil ist um so starker,je armer, d. h . dungungshedurftiger, der Boden ist, denn- wie bereits erwahnt - werden gerade die auf denarmsten Boden stockenden Bestande am starksten vonden tierischen Schadlingen heimgesucht .Eine weitere fiir das Rentabilitatsproblem wichtige

Frage ist die Frage nach der W i r k u n g s d a u e r derDungung. Hierzu liegen von forstzoologischer Seite bishernur die relativ wenigen, oben schon (Kap .III) genanntenUntersuchungsergebnisse vor. Sie zeigten in alien Fallenzum Zeitpunkt der Nachprufung noch cine sehr guteWirkung auf den Schadling, wobei die seit der Dungungvergangene Zeit zwischen 9 Monaten (Niirnberg Sild,Kiefernspanner) and 8 Jahren (Bodenwohr, Kiefern-spanner) betrug . Berucksichtigt man, dad die vonZWoLEER, Miinchen, in den vergangenen Jahren veran-ladten Untersuchungen iiber die Diingungswirkung aufdie streuzersetzende Tierwelt (RONDE, 1957 ; RONDE et al .,1959) in alien Fallen die gleiche Dauer der Wirkung er-

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gaben wie die auf denselben Versuchsflachen parallel lau-fenden IJntersuchungen fiber die Schadlingsverminderungand die Ertragssteigerung, gelangt man zu dem Schlul3,dai3 fiir alle Wirkuugstrager der Diingung, also auch £firdie tierischen Schadlinge, dieselben Wirkungszeiten gel-ten. Um welche Zeiten es sich dabei handelt, dariiberteilte MAYER-KRAPOLL (1958) seine aus 30jahrigen Diin-gungserfahrungen bei Kiefern and Fichten, gewonneneAnsieht mit .

MAYER-KRAPOLL unterscheidet ,zwischen einer echtenBereitstellung von Nahrstoffen (Diingung) auf solchenStandorten, die von Natur aus nahrstoffarm sind and wodie nachschaffende Kraft` weder aus dem Mineralbodennoch aus dem Humus ausreicht, um den Nahrstoffbedarfdes Bestandes zu decken, and ciner Stickstoffzufuhr, dielediglich den Zweck hat, die von Natur aus - insbe-sondere im Humus - ausreichend vorhandenen Nahr-stoffe vornehmlich mit Hilfe der Kleinlebewelt desBodens zu mobilisieren (Melioration)". Im letzteren Fallegeniige unter Umstanden eine einrnalige Ca + P + N-Gabe, um die ,gesperrten Nahrstoffe" zu mobilisierenand den Boden umzuwandeln . Im ersteren Fall dagegenseien je nach Humusgehalt wiederholte Nahrstoffgaben

'g: bei ausreichendem Humusgehalt 4 -5 X im Kul-turalter and je 2-3 X im Stan-en- and Baumholzalter,bei fehlendem Humus noch lifter .Der Forstzoologe darf den Begriff der Wirkungsdauer

aber nicht nur rein zeitlich definieren, sondern mul3 ihnauch in Beziehung zur Entwidclung des Schadlings stellen .So nahm z . B ., wie 13ASEMANN (1946) mitteilt, die Dichtedes „greenhouse thrips" an Spinatblattern nach einer N-Diingung stark ab, jedoeh flue his zur Samenbildung desSpinats, um danach wilder anzusteigen. Der Vorgangdiirfte darin seine Ernaarung finden, JA die Speicherungdes N in den Samen eine gleichzeitige Verringerung desN-Gehaltes and somit des Eiweillanteils in den Blatternbedeutet, wodurch --- nach obiger Auffassung (Kap . IV) -die Ernahrung and Verrnehrung des Sdladlings begunstigtwerden .

SchlulifolgerungenNahezu alle bisherigen Walddiingungsversuche hatten

eine starke Dezimierung der an den gediingten Baumenfressenden tierischen Schadlinge zur Folge . Da die Ren-tabilitat der Diingungsmailnahmen auf Grand der in ge-diingten Bestanden ermittelten erheblich.en Ertragssteige-rungen gesichert ist, darf heute schon gesagt werden, dal3

der forstzoologischen Dungungsforsdiung sine neueichtige Seite in der Geschichte des Forstschutzes

Das Augenmerk kiinftiger Forschung hat sich vor allemzu ridlten auf a) die Einbeziehung noch nicht unter-snchter Erniihrungsgruppen der Forstschadlinge (Safte-sanger, Holz- and Rindenfresser), - b) die Verstarkungder erst am Anfang stehenden Untersuchungen an Laub-holzschadlingen, - c) die Vertiefung unserer Erkennt-nisse fiber die Abhangigkeit der Diingungswirkung vonDungungsform and -zeit and d) die chemisch-physiolo-gisehe Analyse der Ernahrung find Vermehrung derForstschadlinge an gediingten Baumen .

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