Aus dem Institut fur Parasitologie der Tierarztlichen Hochschule Hannover

Virektor: Prof. Dr. K. Enigk

Zur Steuerung der Kriebelmiickenschaden durch einige Umweltfaktorenlj 2

Von W. RUHM

Mit 3 Abbildwngen

Seit mehreren Jahrzehnten sind auf der Nordhemisphare zahlreiche Schad- falle an Weidetieren durch Kriebelmiicken, darunter im Aller-Leine-Gebiet, bekannt (vgl. RUHM 1967). Gemeinsam ist den Schadherden das gehaufle Auftreten von Erkrankungen und Todesfallen an Weidetieren im Friihjahr. Die Schadjahre treten aperiodisch auf. Im Aller-Leine-Gebiet lagen zwischen den Schadjahren 1941 und 1962 einundzwanzig Jahre. Schon vier Jahre spa- ter folgte 1966 ein weiteres Schadjahr. Das iiberraschende Auftreten von Kriebelmuckenschaden erschwert die Kontrolle und Bekampfung dieser Muk- ken. Daher ist es notwendig: a. die Faktoren kennenzulernen, die das Auftreten von Schadfallen beein- flussen und steuern; b. nach Kriterien zu suchen, die eine Erfassung der Schadherde und eine Prognose auf mogliche Schadfalle gestatten, um evtl. gezielte Kontrollmai3- nahmen durchfuhren zu konnen.

Grundsatzlich mug zwischen den Faktoren, die die Dichte der Simuliiden fordern sowie den Umweltfaktoren unterschieden werden, die eine Akkumu- lation der Simuliiden am Wirt, d. h. den Weidetieren unabhangig von ihrer Dichte bewirken. Beide Faktorenkomplexe greifen in den verschiedensten Entwicklungsphasen dieser Miicken mit unterschiedlicher und wechselnder Starke ein.

Eine wesentliche Voraussetzung fur den Schadfall ist im allgemeinen eine moglichst hohe Individuen- bzw. Imaginaldichte. Ober Untersuchungen, die sich mit einzelnen dichtefordernden bzw. -mindernden Faktoren befassen, wurde schon berichtet (RUHM 1969). Hier mochte ich auf einige Zusammen- hange hinweisen, die eine Akkumulation der Miicken auf einem unterschied- lichen Dichteniveau herbeifuhren. Durch die Akkuinulation wird der Einflui3 der dichtefordernden Faktoren auf das Zustandekommen von Schadfallen erheblich verstarkt. Zeitliche Akkumulationseff ekte treten zuerst im Larven- und Puppenstadium auf. Schon im Dezember erreichen die ersten Boophtho-

Teil einer HabilitationsschriR. Mit Unterstutzung der DFG. Fur wertvolle Mitarbeit schulde ich meiner Frau sowie

Herrn M. WOLFHAGEN Dank.

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Z U Y Steuerung der Kriebelrniickenschiden 255

va-Larven (Boophthora evythvocephala DE GEER) nach der Eiablage im Herbst das Altlarvenstadium. Zu Begiiin des Marz haben ca. 50 O/o der Popu- lation im Aller-Leine-Gebiet dieses Stadium erreicht. Im Februar und Marz sind nach der Ausbildung der schwarzen Histoblasten einige Larven schon verpuppungsbereit. Der Anteil dieser verpuppungsbereiten Larven nimmt fortlaufend zu, ohne dai3 sich dementsprechend, wie wahrend der Vegetati- onsperiode im Sommer, Puppen entwickeln wurden. Eine groi3e Anzahl ver- puppungsbereiter Larvenstadien verharrt oft drei bis vier Wochen auf dieser Entwicklungsstufe mit schwarzen Histoblasten (Abb. 1). OfTenbar bedarf es in erster Linie eines Anstieges der Wassertemperatur, um die Weiterentwick- lung auszulosen. Diese Verzogerung fiihrt zu einer Akkumulation der Altlar- ven, weil die noch juiigeren Larvenstadien aus spater abgelegten Eiern in der Zwischenzeit ebenfalls dieses Altlarvenstadium erreichen. Bei diesen, zu einem spateren Zeitpunkt verpuppungsbereiten Larven dauert die Verzoge- rung nur so lange an, bis die ansteigenden Wassertemperaturen die Verpup- pung auslosen. Je spater sie das Altlarvenstadium erreichen, um so weniger ist ihre Entwicklung verzogert. Die Verpuppung setzt bei einer mittleren Was- sertemperatur von 4O C ein. Sie schreitet rasch fort, so dai3 etwa zwischen dem 10. und 20. 4. im Aller-Leine-Gebiet schon 40 O / o der Population verpuppt sind.

Auch das Puppenstadium, das bei 15O C sieben Tage beansprucht, kann im Durchschnitt um eine Woche verlangert sein. Folglich werden auch in die- ser Phase die Individuen zusatzlich akkumuliert. weil die nachfolgenden Lar- ven bzw. Puppen mit zu- nehmender Temperatur we- T e m ~ ~ t u r

niger Zeit zu ihrer Entwick- 304 lugg als die altesten Indivi- duen benotigen. Das Schliip- fen beginnt bei einer mitt- leren Wassertemperatur von 8 O C. Bei mittleren Wasser- temperaturen von 12-13OC ,o sind samtliche Imagines ge- schlupfi. Ohne diese verzo- gerte Entwicklung und Ak- +o kumulation auf dem Alt- - larven- sowie Puppensta- dium konnte der unmittel- bare Witterunesablauf. der '

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-- Minimum-, Madmurnternperaturen

Tag

- Durchschnittstemperaturen 1 Abweichung van der Norm y Regen

ein MassenschlGpfen begun- stigt, nicht wirksam werden. Das Massenschliipfen der Imagilles aus den akkumu- Abb. 2. Minimum-, Maximum- und Durchschnittstem- lierten Puppen Setzt ein, peraturen sowie Abweichung von der Norm (in OC) wenn sich die Wassertempe- vor und wahrend einer Boophthora-Schadperiode im raturen rasch uber 100 C er- Bereich von Zurich (abgeandert n. ECKERT, GLOOR, hohen (Abb. 2). Je starker KARBE u. RUHM 1969)

die Temperatur ansteigt, um so strafier ist das Schlupfen synchronisiert. Dies ist im Durchschnitt der Jahre (1904-1966) im Aller-Leine-Gebiet im ,,Mittfruhling", in der Zeit zwischen dem 15.4. und 20. 4. der Fall. Die LuRtemperaturen wirken sich um so eher

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auf das Schlupfen der Boophthora erythrocephala aus, je weniger Wasser- volumen erwarmt werden mufi bzw. um so mehr Puppen von dieser Erho- hung der Wassertemperaturen gleichzeitig erreicht werden. Dies ist bei rela- tiv niedrigem Pegel bzw. absinkendem Pegel der Fall. Die Dispersion der Puppen in einem verhaltnismaflig engen vertikalen Bereich im ufernahen Bewuchs garantiert, dai3 auch bei relativ hohem Wasserstand das Ansteigen der Wassertemperaturen die Masse der Puppen fast gleichzeitig erreicht. Nur setzt bei einem hohen Pegel nach einein Temperaturanstieg das Massenschliip- fen spater als bei einem niedrigen Pegel ein. Ein Trockenfallen der Puppen ist in dieser Jahreszeit auf Grund ihrer Position unwahrscheinlich und konnte noch nicht in der fur einen Schadfall erforderlichen Grofienordnung beobach- tet werden. Halten die giinstigen Witterungsbedingungen an, so kann dein Massenschliipfen etwa nach 1-2 Tagen ein Massenangriff auf die Weidetiere folgen. Boophthora erythrocephala ist ein obligatorischer Blutsauger und kann ohne Aufnahme von Blut keine reifen Eier entwickeln. Sind die Wit- terungsbedingungen nach dem Massenschlupfen ungiinstig geworden, kommt es zu einer mehrtagigen Diskordanz. Der Massenangriff kann erst nach Ein- setzen gunstiger Witterungsbedingungen beginnen. Langer andauernde Schlechtwetterperioden hemmen die Aktivitat der geschlupfien Mucken, so dai3 ihr Anflug innerhalb eines Tages und innerhalb der ersten Flugperiode vereitelt ist; trotz Massenschlupfens bleibt ein konzentrierter Anflug der Mucken aus.

Liegeii die Wassertemperaturen relativ niedrig bzw. unter dein jahrlichen Mittelwert, ist die Schlupfperiode der Imagines unabhangig vom Pegel mehr oder minder gedehnt. Sekundar konnen diese Imagines akkumuliert werden, wenn kurzfristige, ungiinstige Witterungsbedingungen ihre Aktivitat vollig hemmen. Sie werden dann aktiv, wenn eine mehr oder minder langandau- ernde Schonwetterperiode folgt. Die Moglichkeit eines Schadfalles verringert sich aber, je weiter das Massenschlupfen und gunstige Bedingungen fur den Massenangriff auseinanderliegen, d. h. je groi3er die Diskordanz ist, da mit der Zeitdauer die Imaginaldichte infolge der naturlichen Sterblichkeit ab- nimmt. Ungeklart ist bisher noch der Einflui3 der Umweltfaktoren auf die Stechaktivitat der Mucken, da diese OR erheblich schwanken kann. Es fliegt zwar unter Umstanden eine relativ grofle Anzahl Mucken die Weidetiere an, fuhrt Suchbewegungen durch, sticht sie aber nicht. Dem Massenschlupfen und dem Massenangriff mufl aber auch eine erhohte Stechaktivitat der Mucken folgen, um den Schadfall auszulosen.

Die Mucken konnen ebenfalls akkumuliert werden, wenn sie zu Beginn der Flugperiode noch keine Meidetiere als Blutspender finden. Sie verharren, bis diese ausgetrieben werden. So ist es auch verstandlich, dai3 in zahlreichen Fallen im Fruhjahr einem Temperaturanstieg nicht sofort Schadfalle folgen.

Ferner wird das Zustandekommen von Schaden erheblich durch das An- flugverhalten der Mucken begiinstigt. Die Simuliiden zeichnen sich durch eine zweigipflige Anflugaktivitat aus. Die LuRtemperatur, Wind, Regen und Luflfeuchtigkeit modifizieren diese z. T. lichtgesteuerte Aktivitat (vgl. WOLFE u. PETERSON 1960, WENK 1965). Einem Anflugmaximum am Vormittag fol- gen ein Minimum in der mittleren Tagesperiode und ein zweites Maximum am Nachmittag bzw. vor Sonnenuntergang. Im Untersuchungsgebiet von Al- ler und Leine ist infolge der Umweltbedingungen diese zweigipflige Aktivitat nicht ausgebildet (Abb. 3). Das Anflugmaximum am Abend bleibt aber selbst an ungunstigen Tagen erhalten. Es kommt dann vor, dafl die Miicken nur in

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der letzten Stunde vor Sonnenuntergang hefkig anfliegen. Bei geringer Indi- viduendichte dauert der Anflug oft nur 15 Minuten. Das Anflugmaximum ist um so starker, je starker die Mucken in den vorangehenden Stunden und Ta- gen in ihrer Aktivitat z. B. durch Sonneneinstrahlung und Lufttrockenheit, gehemmt wurden. Sie werden wiederum akltumuliert. Die Masse der Mucken konzentriert sich dann auf den an und fur sich schon groi3eren Abendgipfel. In kurzer Zeit setzt ein ver-

bei groi3er Imaginaldichte be- sonders ausgepragt ist. Eine Eintrubung des wolkenfreien Himmels, verknupfl mit einer Zunahme der Luftfeuchtigkeit, also bei schwiilem Wetter, lost jeweils unabhangig von der 1

Tagesstunde einen verstarkten 3

Anflug aus. Die Wirtsdichte tragt zu ,

starkter Massenangrifi ein, dcr hog (n+ll n W i h m s SU

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ciner raumlichen Akkuhula- tion bei. Stehen relativ wenig B Ib ii i2 13 IL 1s 16 17 B 8 20 21 Uhrzrt

+11 - -- Weidetiere den Mucken gegen- uber, wie es im Friihjahr zu

4 Sonnenuntergang

Beginn des Austriebes haufig der ~ ~ 1 1 iSt, konnen sich die Schaden auch bei einer relativ geringen Imaginaldichte der Gesamtpopulation einstellen. Die ausgedehnten Suchfluge der Miicken im Friihjahr fuhrcn ortlich zu einer Akkumulation im Bereich einzelner Herden. Moglicherweise spielt noch die Dichte des Wildes eine Rolle, das nach einigen Beobachtungen sehr stark beflogen wird.

Auffallend ist noch die Tatsache, da8 die Schadtage in die Flugperiode der groi3en nulliparen Muckenweibchen der ersten Fruhjahrsgeneration, die noch nicht an einem Wirt Blut saugten, fallen. Sobald die Masse der Mucken bereits cininal Blut aufgenommen hatte, das ist haufig nach dem 15.5. der Fall, konn- ten trotz starkerer Anfluge an die Weidetiere keine Schaden mehr beobachtet werden. Moglicherweise nimmt die Speichelmenge der Weibchen mit zuneh- mendem Alter ab, so dai3 die Anflugdichte nicht mehr ausreicht, um die Tiere stark zu schadigen. Auch kann die Stechaktivitat alter Mucken nachlassen.

Zeitliche und raumliche Akkumulationcn sind wahrend der Entwicklung der Sommer- und Herbstgenerationen kaum ausgepragt, zuinal die Larval- und Puppenentwicklung stetig fortschreiten.

Die dichteregulierenden Faktoren und die Akkumulationen, die die Dis- persion der Imagines mitbcstimmen, wirken beiin Zustandekommen der Krie- belmiickenschaden zusammen. Die zeitlichen und raumlichen Akkumulatio- nen verstarken die Wirkung der dichtefordernden Faktoren. Allein vermogen Akkumulationen vermutlich ortlich nur dann Schadcn auszulosen, wenn die kritische Individuendichte pro Weidetier, die eine Erkrankung auslost und die wir noch nicht kennen, erreicht wird. Die Todesfalle und Erkrankungen sind als ein extremes Ereignis anzusehen, das nur beim Zusammentrefien samtli- cher erwahnter Faktoren in mehr oder minder langen Zeitperioden eintritt. Davon unabhangig werden die Weidetiere auch bei einer geringeren Indivi-

Ahb. 3. Anflugaktivitat von Boophthora erythroce- phala wahrend der Flugperiode bci hoher und

niedriger Imaginaldichte

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duen- bzw. Imaginaldichte der Simuliiden standig wahrend einer mehrmona- tigen Flugperiode mehr oder minder erheblich belastigt.

Zusammenfassung

Die Weiterentwicklung der Altlarven und Puppen von Boophthora erythrocephula wird vor allem durch den Einflufi der Wassertemperaturen verlangsamt bzw. gehemmt, so dai3 diese Stadien akkumuliert werden. Das Massenschliipfen der Imagines aus den akkumulier- ten Puppen setzt ein, wenn sich die Lufi- und Wassertemperaturen rasch iiber 1OOC er- hohen. Im Durchschnitt der Jahre (1904-1966) ist dies im Aller-Leine-Gebiet zwischen dem 15. 4. und 20. 4. der Fall. Giinstige Witterungsbedingungen (2. B. feucht-warme Witterung) losen nach ein bis zwei Tagen einen Massenangriff auf die Weideticre aus. Der Massenangriff unterbleibt, wenn beispielsweise relativ niedrige Lufitemperaturen oder Regen die Aktivitat der Miicken hemmen. In diesem Falle ist der Anflug verteilt. Auch durch das Anflugverhalten der Miicken kann es in Ahhangigkeit vom Witterungsverlauf zu einer weiteren Akkumulation, vor allem in den Spatnachmittags- und Abendstunden, kommen. Bei einer hohen Imaginaldichte lost gerade dieser Akkumulationseffekt Erkran- kungen und Todesfalle an Weidetieren aus.

Summary

On the influence of some environmental factors on losses due to black flies The development of larvae (last stage) and pupae of Boophthora erythrocephala is delayed or inhibited mainly by low water temperatures. Thus, these stages accumulate. Mass hatch- ing of imagines occurs when air and water temperatures quickly exceed 10°C. This happens in the ‘Aller-Leine’ area approximately between the 15th and the 20th of April. Favorite climatic conditions (close weather) cause mass attacks of imagines on cattle. These mass attacks do not take place it, for instance, lower air temperatures or rainfalls depress the activity of the black flies. In this event the attack is dispersed. Mass attacks result also from the diurnal rhythm of the black flies if the weather is favourable. Then an additional accumulation may occur predominately late in the afternoon and in the evening. This kind of accumulation especially leads to diseases and deaths of cattle, if imagines are abundant.

Literatur

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