Zur vergleichenden Physiologie der Saugorgane der Hemipteren

(Aus dem Zoologischen Laboratorium des Instituts fiir Pflanzenkrankheiten, Bonn-Poppelsdorf.)

ZUI~ V E R G L E I C H E N D E N P H Y S I O L O G I E D E R S A U G O R G A N E D E R H E M I P T E R E N .

::.-~T BESONDERER BERUCKSICHTIGUNG DER PFLANZENL~USE.

Von

HERI~ANN WEBER.

Mit 14 Textabbildungen.

(Eingegangen am 15. M a i 1928.)

Inhal t s i ibers icht . Seite Einleitung und Literaturtibersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145

I. Allgemeiner Teil: Der allen Hemipteren gemeinsame G r u n d p l a n . . 148 1. Bau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148 2. Funktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 3. Das Problem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151

I t . Spezieller Teil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 1. Die Psylliclenlarve . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 2. Die Cocciden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 3. Die Aleurodidenlarve . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 4. Die Imago der Psylliden . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 5. Die Imago der Aleurodiden . . . . . . . . . . . . . . . . 171 6. Die Aphiden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 7. Die Cicaden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181 8. Die Heteropteren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 9. Cor ixa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184

II I . Zusammenfassung der Ergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . 184 IV. Literaturverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186

E i n l e i t u n g und L i t e r a t u r t i b e r s i c h t .

Als vor 50 J a h r e n VITUS G~ABER sein fiir das Vers t~ndnis der Me- ehan ik des Insek tenkSrpe r s so wer tvol les Buch fiber den Organismus der I n s e k t e n schrieb, d a g l aub te er noch zu der Fes t s t e l l ung be rech t ig t zu sein, , ,der Schnabe l d er W a n z e n verdiene e igent l ieh gar' n i ch t als s~lb- s t~ndiges K e r f m u n d b e s t e c k beschr ieben zu werden , denn er sei we l t e r n ich t s als eine e twas umgea rbe i t e t e Auf lage des Fl iegenrf isse ls" (1877, 1. c. S. 151). DaB diese B e h a u p t u n g durchaus n i c h t zu R e e h t bes teh t , d a b sie v ie lmehr nu r dadu rch mSglich war , dab zu GRABV, r~S Zei t d ie Vors te l lungen fiber Bau und F u n k t i o n des Dip te ren- , wie des H e m i - p t e r e n s a u g a p p a r a t s noah unzure iehend waren, h a t schon 6 J a h r e sp~ter GwISE in seiner b e k a n n t e n A r b e i t fiber , ,die Mundte i le der R h y n c h o t e n "

z. f. vergl. Physiologie Bd. 8 10

146 H. Weber:

bewiesen. GEISE ffihlte sieh, in richtiger Erkenntnis der grundlegenden Unterschiede zwisehen den beiden Ordnungen, zu der Bemerkung ver- anlaBt, es sei unvorsichtig, der Natur in irgendeinem Punkt EinfSrmig- keit vorzuwerfen, weil neue Forsehungen gewShnlich rasch die Haltlosig- keit dieses Vorwurfs an den Tag bringen und zeigen, dal~ in der Natur in der Regel auch gleiehe Ziele auf versehiedenen Wegen erreieht werden. GEISE selbst hat sich aber, wie sehon der Untertitel seiner Arbeit: ,,nach Untersuchungen an einigen Wasserwanzen" zeigt, yon dem bei GRABWR gerfigten Verfahren des Verallgemeinerns gewonnener Resultate nieht ganz frei gehalten, nur betreffen seine verallgemeinerten Ergebnisse nicht wie die GRABV.I~s zwei verschiedene Ordnungen, sondern eine einzige und zudem noch die Ordnung, die man, auf dem Bau der Mundwerkzeuge als Hilfsmittel der Systematik fuBend, als eine der geschlossensten unter den Insektenordnungen anzusehen gewohnt ist. Vielleicht ist es auf GEISWS Arbeit zurfickzufiihren, wenn sp~tere Autoren immer wieder in den Fehler verfielen, die Mundteile der Hemipteren ihrem Aufbau'und ihrer Funktion nach als vSllig gleiehartig zu behandeln. Gewfl~ hat dies Verfahren einen richtigen Kern, denn, morphologiseh betraehtet, sind in der Tat, wie der erste Abschnitt der folgenden Arbeit zeigen soll, die Saugwerkzeuge der Hemipteren auffallend einheitlich; jedenfalls ist mehr als bei irgendeiner andern Insektenordnung der gemeinsame Grundplan klar ersichtlieh. Selbst bei einer im fibrigen so geschlossenen Gruppe wie den Lepidopteren linden sich neben den typischen Riissel- tr~gern Formen mit Mundteilen, die deutlich zu den kauenden Insekten fiberleiten. Dasselbe gilt in noch hSherem MaB yon den Hymenol~teren und selbst bei den Dipteren ist eine grSBere Mannigfaltigkeit im Bau der Mundteile festzustellen als bei den Hemipteren. N u r diese maehen also eine Ausnahme und bei ihnen versag~ denn auch die vergleichend- anatomische Betrachtung, wenigstens wenn es sich um mehr als bloBe Vermutungen fiber die ttomologie der einzelnen Teile handeln soll. Die Untersuchung der Ontogenie, yon ttv.YMO~S, yon Mcr~ und KERSm~W an versehiedenen Objekten durchgefiihrt, hat indessen gezeigt, dal3 wir mit Sicherheit aueh die Mundwerkzeuge der ttemipteren auf den allgemeinen Bauplan des Insektenkopfs zurfickffihren kOnnen.

D~mit haben die ttemlpteren vielleicht fiir die allgemeine Morpho- logie an aktuellem Interesse verloren, der Physiologie hat aber mit diesem Ergebnis noch nichts gewonnen und so ist es kein Wunder, wenn sich, besonders in den letz~en 20 Jahren, verschiedene Autoren mit dem Saugapparat der einzelnen Hemipterengruppen aufs neue befaBten und, auf das Verst~ndnis der Funktion hinarbeitend, aueh die Einzelheiten des Balls einer genaueren Prfifung unterzogen, als das die mehr generell arbeitenden lYIorphologen in der Regel fiir nStig hielten. So entstanden die Arbeiten yon Bwt~LV.S~. fiber verschiedene italienisehe Coeeidenarten,

Zur vergleichenden Physiologie der Saugorgane der Hemipteren. 147

die Arbeiten yon STOUG~, G~ovE, BRITTA]2% BROCHER und MrNKIE- WICZ fiber die Psylliden, die Arbeiten yon DAVIDSON und WEBER fiber die Aphiden, deren Kenntnis heute wohl am weitesten gefSrdert ist, die Untersuchungen yon HF~GREAVES an Aleurodiden und AWATIS und TOWERS Forschungen an verschiedenen Heteropteren.

Da somit alle wichtigen Gruppen der Hemipteren in neueren Arbeiten berficksichtigt wurden, kOnnte man das Problem fiir gekl~rt halten. Dem ist aber nicht so, denn diese Arbeiten sind durchaus nieht gleichwertig, nur wenige geben ein vollst~ndiges Bild des behandelten Gegenstands oder ziehen auch nur die wiehtigsten Organsysteme heran. HEA~- GR~VES Z. B. kommt trotz riehtiger Be~baehtung des Skeletts zu einer vSllig verkehrten Ansieht yon der Funktion des Labiums der Aleuro- diden, weil er die Muskulatur nicht beriicksichtigt, und auch die Ergeb- nisse yon STOUG]t und B ~ I T T ~ kSnnen aus demselben Grund nieht be- ffiedigen. Dazu kommt, dab fast alle genannten Arbeiten daran kranken, dab die Befunde allein am toten Tier gewonnen sind. So komm~n oft Theorien zustande, deren Haltlosigkeit eine glfickliche Beobachtung am lebenden Objekt darzutun vermag.

So konnte denn auch I ~ s , der 1924 in seinem ausgezeiehneten Lehr- bueh der Entomologie erstmals den Versuch machte, das zusammenzu- fassen, was die neueren Forschungen fiber den Saugvorgang bei den He- mipteren zutage gefSrdert haben, zu keinem abgerundeten Ergebnis gelangen, ganz abgesehen davon, dai~ im Rahmen eines Lehrbuchs eine aus- reiehende Darstellung der sehwierigen Probleme fiberhaupt unmSglich ist.

Ich halte es daher flit wohl bereehtigt, wenn ich im folgenden ver- suehe, eine Darstellung des Saugvorgangs bei den Hemipteren zu geben. Um eine Wiedergabe der in der Literatur enthaltenen Daten kann es sieh dabei allerdings kaum handeln, weil eigene, eingehende Untersu- ehungen der anatomischen Verhs und Beobaehtungen am lebenden Objekt m i r e s ermSglichen und mieh dazu zwingen, vielfaeh einen andern Standpunkt einzunehmen als die genannten Autoren. Von diesen Untersuehungen sind die fiber einen Vertreter der Aphiden bereits ersehienen (1928), die fiber je einen Vertreter der Aleurodiden und Psyl- liden werden in n~chster Zeit erscheinen. Fiir die anderen herangezoge- nen Gruppen werden die n6tigen anatomischen Daten im Verlauf der folgenden Darstellungen gegeben werden. Alle in der vorliege~zlen Arbeit gemachten anatomischen Angaben erheben lceinen Anspruch au/ Vollstgindig- keit, sle sind nut soweit ange/(ehrt, wie es das Verst~indnis der Physiologie er]orderte. Alles weitere ist aus meinen speziellen Arbeiten, sowie aus den jeweils zitierten Arbeiten der andern Autoren zu entnehmen.

Ich bin mir durchaus im klaren dariiber, dab auch die vorliegende Arbeit keinen AbschluB bedeutet, eben well sie sich weitere Ziele setzt als die einer lest abgegrenzten Spezialuntersuchung. Es ist wohl mSg-

I0"

148 H. Weber:

lich, dab auBer den aufgestellten Funkt ions typen noch weitere bestehen, die vielleicht kiinftige Arbei t zutage fSrdern mag. I ch weise besonders auf die Cicaden, die Aradiden und auf Corixa hin, an denen ieh leider eigene Untersuehungen nur in sehr beschr~nktem MaB bzw. gar n icht ausfiihren konnte.

I. Der allen Hemipteren gemeinsame Grundplan. Oben wurde schon darauf hingewiesen, dal~ die Y[undwerkzeuge der

Hemipteren durchweg nach e i n e m Schema gebaut sind. Da die Grund- ta tsachen aber fiir das Verst~ndnis der folgenden Ausfiihrungen unent- behrlich sind, soll zungchst so kurz wie mSglieh und ohne Nennung der Li tera tur eine Obersicht der allen Schnabelkerfen gemeinsamen Merk- male des Baus und der Funk t ion der Saugorgane gegeben werden. Die im zweiten Teil dargestell ten Unterschiede werden dann desto deutlicher heraustreten.

1. Der Bau (Abb. 1). Die ursprfinglich kauenden KopfgliedmaBen sind bei den Hemipteren wie bei

den stechenden Dipteren umgewandelt und bilden zusammen einen ,,Rfissel", der in versehiedener Lage (Abb. 2) am Kopf befestigt, Stechen und Saugen zugleieh erm6glich~. Dieser I~fissel setz~ sich aus der Oberlippe (Labrum OL), der Unter- lippe (Labium, dam Riissel im engeren Sinn oder der Steehborstenseheide Lb) und den Stechborsten zusammen.

Die Grundlage des Ganzen bildet die Unterlippe, die, den 2. Maxillen der kauenden Insekten homolog, als unpaares Organ hinter der Mund6ffnung vom Kopf herabh~ngt. Sie is~ mehrgliedrig, mehr oder weniger lang und bildet an ihrer Vorderseite eine tiefe Falte, die sich fiber ihre ganze Lgnge erstreckt. Die R~nder der Falte sehlieJ3en eng zusammen und dadureh entsteht eine meist lest ge- sehlossene R6hre im Innern des Labiums, in deren Lumen die zu einem Bfindel zusammengesehlossenen Steehborsten liegen (siehe den Quer~sehnitt Abb. 1 e). Die Unterlippe wird so, ~hnlieh wie bei den Dipteren, zur Stechborstenscheide. An der :Basis der Unterlippe, da, wo das Steehborstenbiindel in die genannte R6hre eintritt, sind die R~nder der Falte nich~ zusammengeschlossen, bier fiber- nimmt die Oberlippe den VerschluB, indem sie, eng an das Steehborstenbiindel sieh legend und teilweise es umfassend, einen Deckel fiber der offenen F~lte bildet (Quersehnitt Abb. 1 d). Die Fortsetzung der Innenwand der Oberlippe, Epipharynx genannt, tr~gt ein Sinnesorgan, das wohl als Gesehmaeksorgan auf- gefaBt werden muB und geht ohne Unterbreehung in die Dorsalwand des Pharynx fiber 1. Die distale Verl~ngerung der .ventralen Pharynxwand bildet der Hypo- pharynx, ein koniseher, unpaarer, hinter der Mund6ffnung gelegener Fortsatz, der im Innern die als Saugdruckpumpe wirkende Speichelpumpe enth~lt. Die Speiehelfliissigkeit, yon der Speichelpumpe aus den Speieheldriisen gezogen, tritt an der durehbohrten Spitze des Hypopharynx aus. Zu beiden Seiten des Hypo- pharynx liegen, eng an seine Seitenw~nde geprel3t, die basalen Teile der Steeh- borsten. ])as welter vorn gelegene Paar, das mit der Saugfunktion direkt nichts zu tun hat, entspricht den Mandibeln (Md), das weiter hinten gelegene Paar einem Tell, wahrseheinlieh der Laeinia, der 1.1Kaxillen der kauenden Insekten (Mx). Jede der beiden maxillaren S~eehborsten tr~gg an ihrer Innenseite zwei L~ngsrinnen. Diese Rinnen legen .sieh an der Hypopharynxspitze, wo alle vier

x Zur Morphologie des Pharynx siehe meine Arbeit fiber Aphis.

Zur v e r g l e i e h e n d e n P h y s i o l o g i e der Saugorgane der Hemipteren. 149

Borsten zusammentreffen, aneinander und so werden zwei hintereinander liegende Kan~]e gebildet. Der vordere Kanal 5ffneg sich in die MundhShle and den Pha- rynx, in den hinteren Kanal schiebg sich die Spitze des Hypopharynx, die den S10eichel in diesen Kanal leitet. Die beiden Kangle sind die einzigen Wege, die aus dem Kopf ins l~reie iiihren, alle Teile legen sich im iibrigen fesg zusammen und riegeln die MundJaShle yon der Aulenwelt ab. Auch die Stechborsten schlie- J3en sieh, ehe sie aus dem Kopf austreten, zu einem Biindel zusammen, indem sich auf die Aulenseiten des durch den Zusammenschlul der maxillaren Borsten engstandenen Stabs die glatten Innenfl~chen der mandibularen Borsten legen (siehe das Schema Abb. 11 e). Das so entstehende Stechborstenbiindel hat an- nghernd kreisf6rmigen Quersehnitt und legt sich in die ihm in der Form sieh an-

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AII. 1. Schema des Hemtpterenkopfes. a Von der Frontalseite, b yon links gesehen, durchsichtig gedacht. Die Lage dee Qucrschnitte c~ d uod e ist in b dutch Pfefle bezeichnet. C~l Clypeus; H~, He Chitinhcbel~ die die Stcchborstenbasen an der Kopfwand befestigeu; Hylo Hypopbarynx; Lb Labium ~ M~ l~Iandibularborste; ~.dil Dilatator dcr Mundpumpe MP; M~ 1Kaxillarborsts ; OL

Oberlippe; E~P Speichelpumpe, S~B Stechborstenbfindel.

passende Rinne des Labiums. Der feste Zusammenhalg der maxillaren Borsten, der wegen der in ihnen enthaltenen Speichel- und ~ahrungswege besonders wich- rig ist, wird innerhalb des Kopfes dutch besondere Fiihrungsvorrichgungen, inner~ halb des Labiums dadurch erreicht, dab die beiden Borsten miteinander veffalzt sind. Die mandibularen Borsten sind dagegen nicht immer fesg mig den maxillaren verbunden, bei manehen Formen findeg sich nut eine unvollkommene Ver- zahnung an der Spitze, bei andern aber ein Herumgreifen um die ~Iaxillarborsten oder eine Verfalzung mit denselben. Durch diese Vereinigungsvorrichtungen wird es erreicht, clal das Borstenbiindel gescKlossen blcibt, auch wenn es, an der Spitze des Labiums austretend, in einen Fremdk6rper eindringt.

:Die S~echborstenbasen sind gief in den Kopf eingesenkt, jede Borsge ist dureh Pro- und Retrakgoren, die engweder an den Borsgen selbsg oder an besonderen, die Basis mig der Kopfwand verbindenden Argikulagionshebeln (//1, H~ in Abb. 1 c) angreifen und bei keiner der yon mir ungersuchten Hemipterengruppen fehlen.

Die Mundh6hle und ihre Fortsetzung, der Pharynx, bilden eine, den Hohl- raum des Kopfes durchsetzende R6hre, .~n die sich der Nahrungskanal der Steeh-

150 H. weber:

borsten 6ffne~ und deren elastische Decke durch eine hintereinander geordnete Serie yon Dilatatoren (Abb. 1, m.dil.) gegen den lest chitinisierten Boden be- weglieh ist.

2. Die lVunktion. Ehe die Funktion der eben geschilderten Organe wenigstens in den

Grundziigen klar geworden ist, hat es lange genug gedauert. Es ist hier nicht der Ort, die alten Autoren mit ihren, meist nur noch Kuriosit~ts- weft besitzenden Ansichten zu hSren, ich will vielmehr versuchen, die zum gesicherten Besitz gewordenen Anschauungen wiederzugeben.

Wenn ein Sehnabelkeff sieh zum Saugen ansehickt, so bringt es zu- n~chst das in der Ruhelage nach hinten an den Leib gelegte Labium in Saugstellung, etwa senkreeht zur Oberfl/~che des FremdkSrpers, preBt die Spitze an einer passend scheinenden, oft erst nach 1/~ngerem Tasten mit der Sinnesstiftehen fiihrenden Rfisselspitze gefundenen Stelle auf, aus der Spitze des Labiums tritt nun das Steehborstenbiindel hervor, ohne dabei yon aui~en sichtbar zu werden und dringt in den Fremd- kSrper ein. Dies Eindringen geschieht abet nieht immer geradlinig, bei den Pflanzenlausen haben vielmehr B0SGEN und sps ZWEIGELT gezeigt, dab die Borsten oft sehr verwiekelte Wege gehen und zielsieher bestimmte Nahrungsquellen zu erreichen vermSgen. Eine Erklarung ffir diese sehwer versts Erscheinung habe ich in meiner Arbeit fiber Aphis/abae zu geben versueht, und werde auch unten nochmals darauf zurfickkommen, weilich j etzt Beobachtungen am lebenden Objekt gesam- melt babe, die wesentlieh zur K1/~rung der Frage beizutragen scheinen.

Gew6hnlich beginnt sofort mit dem Einstich die Speichelpumpe zu arbeiten und an der Spitze des Borstenbiindels tritt das Sekret der Spei- eheldrfisen aus, das bei den blutsaugenden Rhyachoten wohl eine ver- mehrte Blutzufuhr zur Stichstelle verursaeht und auBerdem die Gerin- hung verhindert, bei den Pflanzenparasiten abet, mindestens teilweise, nach ZW]~IGELT, dutch seine osmotische Saugkraft den Turgor der Pflan- zenzellen vermindert, den Stechborsten so das Vordringen erleiehtert und aui~erdem der Saugwirkung der 1Vfundpumpe vorarbeitet. Zudem kommt ihm wahrscheinlich Fermentwirkung auf Sts zu.

Die Mundpumpe arbeitet natfirlich beim Eindringen der Stechbor- sten, und der durch das l~ahrungsrohr aufsteigende Salt kann dutch das Geschmacksorgan des Epipharynx geprfift und auf Grund dieser Prfi- lung kann die geeignete Stichtiefe bzw. Stiehriehtung festgestellt werden. Durch eine vom Mund naeh dem 0sophagus laufende, wellen- f6rmige Hebung des Mundpumpendachs bewirken die Dilatatoren (m.dil) einen sts Saftstrom, wie die Speiehelpumpe einen standigen Spei- chelstrom in umgekehrter Richtung sender. Beide StrOme sind sowohl im Kopf ~ie im Borstenbfindel durch die oben erw/~hnten VerschluB- einrichtungen vSllig getrennt gehalten.

Zur vergleichenden Physiologio der Saugorgane der Hemipteren. 151

Die aktive Bewegung der Stechborsten geschieht durch die Pro- und Retraktoren; erstere kSnnen die Borsten eine Strecke weir aus dem Rfissel heraustreten lassen, letztere kSnnen sie wieder zuriiekziehen.

Soweit ist der ganze Vorgang v511ig klar, Sehwierigkeiten ergeben sich erst~ wenn man die L~nge der Stechborsten und die Tiefe des Stichs mit der I~eichweite der Pro- und Retraktoren vergleicht. Damit kommen wir zum Kernproblem der vorliegenden Arbeit, dessen Pr~zisierung der folgende Absehnitt gewidraet sein soll.

3. Das Problem.

Wenn die ~lteren Autoren (GEIsE, WEDDE) mit der Feststellung der Pro- und Retraktoren die Bewegungen der Stechborsten geniigend gekl~rt glaubten, so beruht das wohl hauptsi~ehlich darauf, dab sic durchweg mit den Heteropteren als Untersuchungsobjekte arbeiteten. Bei ihnen f~llt das Unzureichende der genannten Erkl~rung am wenigsten auf und aueh bei den Cicadiden (Cicada sp.), die besonders yon amerika- niseher Seite schon frfih in den Kreis der Betrachtungen gezogen wurden (M~LATT, SNODORASS) ist die Liicke in der Beweisreihe nicht so deut. lich erkennbar, wie sie es werden muBte, als man an die Untersuchung des Saugvorgangs bei den Pflanzenl~usen ging.

Je kleiner die Tiere sind, um die es sich handelt, je tiefer (relativ zur KSrpergrSBe) die Stechborsten in den FremdkSrper eindringen miissen, um zur l~ahrungsquelle zu gelangen, dest0 grSBer werden die Schwierig- keiten, die sieh der Erkl~rung des Steehvorgangs entgegenstellen. In extremen F~llen sind die Stechborsten um ein Vielfaehes l~nger als das Labium (Coeeiden, Larven der Psylliden), in andern F~llen sind sie wenigstens erheblich l~nger (Imagines der Psyll.iden) und in allen F~llen vermSgen sie weiter fiber die Spitze des Labiums hinauszutreten als die Kontrak~ionsf~higkeit der Protraktoren reichen kann.

Diese Tatsachen werden hier keineswegs zum erstenmal festgestellt; bei einzelnen Hemipterengruppen wurden sie vielmehr schon yon verschiedenen Autoren (AWATI, B~RLV, SE, GROVE, DAVlI)SO~, WV, BE~) er- karmt, ohne dab allerdings der Zusammenhang zwischen den versehiedenen Gruppen klar geworden w~re. In der Regel kannte der jeweilige Autor eben nur sein Untersuchungsobjekt so eingehend, dab ihm die Sehwierigkeiten auffielen.

Hier soll festgestellt werden, dab die Verschiedenheit im Au]bau und der Funlction der Mundwerkzeuge der HemiTterengruppen , abgesehen yon weniger wichtigen Einzelheiten im Bau der Borsten, des Speichelappa- rats und des Pharynx darau/ beruht, daft die A usstreck/~ihigkeit und Ri~clc- ziehbarIceit des Borstenbi~ndels au] ganz verschiedenen Wegen erreicht bzw. erhSht wurde.

152 H. Weber:

Das im einzelnen zu zeigen, sell die Aufgabe des folgenden speziellen Tells sein, we auflerdem noch die Steuerung der Borstenspitzen behan- delt werden s e l l

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l b b . 2. Schematische Llingsschnitte durch den Kopf verschiedener Hemipteren. Epicraniui~_ str ichpunktiert , Clypeus gestrichelt, Oberlippe und Hypopha tynx ausgezogen, Labium und Cru-

mena punktiert~ Stechborsten schwarz, Anfangste]l des Darmkanals schrafflert.

I I . S p e z i e l l e r T e i l .

1. Die Larven der PsyUiden (Abb. 3/6). Untersuchungsob]eI~e: Verschiedenaltrige Larven yon .Psylla mali

und yon Trioza urticae; lebend und fixiert. Quer-, Sagittal- und Frontal- schnittserien durch den Kopf (5 # dick).

ILiteratur. Bi~OCHEI~ (PsyUa pyrisuga).


Ausgehen m6chte ich von einem Fall, dessen Erkl~rung mir am mei- sten Schwierigkeiten bereitete und bei dem man leicht die Unzulang- liehkeit der seitherigen Er.klarungsversuehe zu erkennen vermag. Es handelt sieh um die Larven der Psylliden, mit denen sich kiirzlieh BRO- CriER befaBt hat, ohne allerdings meines Erachtens auf den Grund der Saehe zu kommen.

Die Psyllidenlarven haben ein sehr kurzes, zweigliedriges Labium, dabei aber sehr lange Steehborsten. Diese w~erden in der Ruhelage (Abb. 3a und 4a) auffallenderw6ise nicht wie die der Coeciden und der Aleuro- diden-larven, bei denen das Labium ebenso kurz oder noch kiirzer ist, in den KOrper zurfickgezogen, sondern sic bilden eine annahernd hori- zontalliegende Schleife ventral yore Kopf, die vSUig frei liegt, n ur an der Basis yon einem Paar yon Seite her kommenden Lappen gefaBt und in ihrer Lage, gehalten wird. Die Form der Schleife (Schl) und die Rolle der Lappen (Lp) wird wohl ausU~fbb. 3 und 4 genfigend klar.

-Diese erstaunliche Tatsache hat BROCHER (mit Ausnahme der Lap- pen) schon, beobachtet und hat aueh schon den grundlegenden Versuch gemaeh% der zeigt, wie wenig leicht die Erklarung der Borstenbewegung in diesem Fall ist. Er hat namlich Psylla-Larven mit dem Riicken nach unten auf dem Objekttrager festgekittet und beobaehtet, da~ in dieser Lage die Borsten, wenn sic ausgestreckt sind, eingezogen werden kSrmen, so da~ die Schleife, die anfangs wie-in Abb. 4c nicht vorhanden war, erscheint und grSBer wird. SchlieBlich, wenn die Sehleife ihren gr6Bten Umfang erreicht, zieht sieh die Stechborstenspitze ins .Innere des La- biums zuriick. Ebenso ist es der Larve m6glich, in dieser abnormen Lage die Schleife zu verengern und die Spitzen des Stechborstenbiindels aus dem Labium vorzuschieben. Alle diese Bewegungen der Schleife und des Stechborstenbiindels iiberhaupt scheinen, wenn man nieht sehr s'tarke Vergr6~erungen anwendet, ganz allmahlieh, nicht ruckweise zu

geschehen. Diese Beobachtungen, die ich an Psylla mall und Trioza urticae durch-

aus bestatigen konnte, erweisen meines Erachtens, daB die yon GROVE bei der Imago yon Psylla rnali vermutete Bewegungsweise der Stech- borsten jedenfalls bei der Larve nicht zutrifft. GROVE vermutet, dab die Spitze des Labiums als ,,Zange" dient und das Stechborstenbiindel wie einen Draht ruckweise in das Pflanzengewebe vorst66t. Fiir eine derartige Funktion des Labiums, zu deren Erklarung GROVE iibrigens noeh den Blutdruck im Innern des Labiums braucht, ist aber die erste u dab das Labium gegeniiber dem Rest des Kopfes selb- standige Bewegungen ausfiihrt, was, wie ich bei starkster VergrSBerung beobachten konnte, bei den vorerwahnten Bewegungen nickt der Fall ist.

At~ zweite Voraussetzung braucht GROVEs Deutungsversueh den Wi- derstand, den das Pflanzengewebe bietet und den Halt, den die einmal

154 It. W e b e r :

eingebohrte Stechborstenspitze im Pflanzengewebe hat. Mit andern Worten, das Tier miiBte, mit den Beinen an der Pflanze festgeklammert, das Biindel eintreiben k6nnen und, beim Riickziehen des Labiums miiBten, da ja das Borstenbiindel nicht mit zuriiekgleiten daft, die Borsten im Pflanzengewebe feststeeken und das Labium an ihnen entlang gleiten. Zudem muB man sieh mit Recht fragen, wozu dana die wohlausgebil- deten Pro- und Retraktoren der Borsten dienen sollen.

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B "t'Z Abb. 3. Larven yon Psytla maZi. a Ventralansicht, Stechborsten nut ganz wenig ausgest~eckt, Schlinge fast maximal; eine andere Stellung der Schlinge mit gestrichelter Linie angedeutet. b Stechborsten aus dem Labium gezogen, ErklKrung S. 160. c Verscbiedene Bewegungsphasen der Spitze des Stechborstenbiindels; d Schnitt dutch die Basis des Labiums in Richtung des Pfeils Abb. 4a. m~ und 9~. die Muskeln, die die Forts~tze F i bewegen, mg Beugemuskeln des 2. Glieds

des Labiums. Andere Buchstaben s. Abb. 1 und Text.

Beide Voraussetzungen treffen im oben genannten Versueh nicht zu und wenn man sich allenfalls fiber die beiden letztgenannten Bedenken wegsetzen kSnnte, so ist doch das erste nicht aus der Welt zu sehaffen. BROC~R versuchte dann aueh, indem er GROVES Erkl&rung auf die Imago beschr~nkte, eine andere De utung. Er stellt fest, dab das Basal- glied des Labiums an seiner Vorderseite zwei Paar yon fingerartigen Gebilden (mamelons crochus) hat, die, dutch besondere Muskeln beweg-


lieh, das Stechborstenbiindel bei seinem Eintr i t t in die vordere Rinne des Labiums um/assen und dureh abwechselnde Verschiebung das Bor- stenbiindel vortreiben: ,,L'insecte appuie l 'extremit~ de son rostre eontre le tissu qu'il veut percer; puis, au moyen de ses mamelons croch~s il pousse le sugo~r centre le dit tissu. Les different pi~ccs du sugoir entrent ~ en action: par des mouvements de va et vien~ ~ rapides, mais ires peu ~tendus - - elles dilac~rent et dissoeient les tissus" (L c. S. 64).

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Abb. 4. Medialer Tell des Vorderk6rpers einer Larve yon P.~'ylla mali, durch 2 Sagittalsehnitte herausgetrennt , $techborstenbflndel in verschiedenen $tellungen (a~ b, c,). -~i fingerf6rmige Fort- s~itze; Lb Labium; L/~ lateraler Lappen; ~n.dil Dilatator tier Mundpumpe; retr.max, ~*etr.mand l~etraktoren der maxillaren bzw. mandibularen Stechborste; ,~chl Schlinge des Borstenbiindels;

St~ Prosternum mi t dw~ Dorsoventralmuskeln; StB 8teehborstenbfindel.

B~OCHE~ braucht dann einen Vergleich mit der Bohrmasehine des Zahn- arztes : ,,Je dirai que les muscles moteurs des soies peuvent ~tre compares la force qui fair tourner la fraise qui creuse un dent, rusure de celle-ci cor- respondant ~ la dilac6ration des tissus produite par l 'extremit6 des soles en mouvement . Le rostre qui pousse le su~oir plus avant dans la plaie, repr~sante, lui, ta main du dentiste, qui fair p~n~trer Ia fraise plus pro- fond~ment, au fur et ~ mesure que les tissus sont d~sorganis6s" (1. c. S. 64).

156 H. Weber:

Wie die Bewegungen der ,,mamelons erochus", auf die bei dieser Deu- tung natiirlich alles ankommt, im einzelnen vor sich gehen soll, ist aus B ~ o c ~ s Abhandlung nicht ersichtlich, ieh sah reich daher veranlai~t, die anatomischen Verh~Rnisse nachzupriifen, um mix so selbst Klarheit zu verschaffen. Dabei mul3te ich feststellen, dal~ BROCHERS Deutung, so einleuchtend sie zun~chst sein mag, nicht zutreffen kann, jedenfalls nicht zur Erkl~rung des ganzen Vorgangs geniigt. Seine anatomischen Befunde allerdings sind richtig, das Borstenbiindel wird in der Tat yon den genannten Forts~tzen des Labiums erfaBt (Fi, Abb. 3, 4) wie yon einer Doppelzange. Die Muskulatur, die ich an Hand yon Schnittserien untersuchte, ist in Abb. 3d dargestellt, man sieht, die beiden ~uskel- paare ml und m2, die an der Innenseite der Forts~tze angreifen und sie voneinander zu entfernen vermSgen, sind sehwaeh und kSnnen ihrer An- ordnung naeh nicht in B~OCH~RS Sinn t~tig sein. Sie kSnuen nur dis Reibung, dis das Steehborstenbfindel zwisehen.den Forts~tzen erieidet, herabsetzen, den Grill der Zange loekern, wenn sie sich kontrahieren. In der Ruhelage also greift dis Zange vermSge ihrer eigenen Elastizit~t zu, zur Loekerung des Grills ist Muskelarbeit nStig, ein Vortreiben des Stechborstenbi~ndels dutch die ,,mamelons crochus" ]commt nich$ in Frage, die Hand des Zahnarztes ist, wenn m a n das obige Gleichnis weiter- spinnen will, noch zu finden. Dal~ dem wirklich so ist, zeig~ mit voller Sicherheit die direkte Beobachtung des lebendes Objekts: Nimmt man Psyllidenlarven yon der Pflanze weg und legt sie in einem Wassertropfen unter das Deckglas, so wird man immer bei einzeinen Exemplaren die Bewegung tier Stechborsten beobaehten kSnnen. Die geringe Pigmen- tierung erlaubt sogar die Anwendung yon durehfallendem Licht und man kann sehr deutlich die Stechborstenbasen mit ihrer Muskulatur erkennen. Es ist nun sehr erstaunlich, wenn man sieht, wie bei solchen Tieren, die das Borstenbiindel extrem ausgestreekt batten, ziemlieh sehnell, aber, wie man nun b~ei starker VergrSBerung deutlieh sehen kann, mit nieht ganz gleichfSrmiger Bewegung die Borsten eingezogen werden, wie die Sehleife, zun~ehst ganz klein, sich zu zeigen anf~ngt, immer grSBer wird und sehlieBlich flare maximale Ausdehnung (Abb. 3a) erreieht. Das Labium bleibt dabel v611ig in Ruhe, insbesondere die fingerartigen Forts~tze zeigen keinerlei merkbare Bewegung, wenn sie in BRO- tHERS Sinne wirkten, so miiBten unbedingt an ihnen gegenseitige Ver- sehiebungen in der L~ngsriehtung des Labiums, wenn auch noeh so ge- ringfiigige, wahrnehmbar sein. Ganz dasselbe gilt, wenn das Tier, was man allerdings welt seltener zu Gesicht bekommt, die Borsten aus der Rfisselspitze vortreibt.

Dagegen kann man bei allen diesen Borstenbewegtmgen die Beobaeh- tung machen, dab die Muskeln, die an der Borstenbasis angreifen, die Pro- und Retraktoren also, in lebhaftester Aktion sind. R~tselhaft


scheint zun~chs~, wie diese Muskeln, die doch nut an der Borstenbasis angreifen, ihren Wirkungsbereich auf die Borstenspitze ausdehnen k6n- hen, obgleieh zwischen Borstenbasis und -spitze die vSllig freilaufende Schleife eingeschaltet ist, die doch scheinbar Basis und Spitze voneinander unabh~ngig macht.

Wieder muB die direkte Beobachtung welter helfen: Die Borsten- basen I werden, wie man deutlich sehen kann, yon ihren N[uskeln durchaus nicht gleichzeitig bewegt, vielmehr arbeiten die Borsten beider Seiten immer abwechselnd, aber sehr gleichm~ig rhythmisch. Wie der Kolben einer Dampfmaschine, so sicher und regelm~Big stol~en erst die Borsten der einen Seite vor, dann folgen die der andern, dann spannen die Retraktoren die Protraktoren wieder und gleichzeitig sieht man, je nach- dem es sich um Einziehen oder VorstoBen der Borsten handelt, die Schleife sich erweitern oder verengern~ Diese abwechselnde Bewegung der Borsten, die BROCHER bei seiner ,,fraise ~ auch schon annahm, bildet, richtig gedeutet, die L6sung des R~tsels, wenn man n~mlich bedenkt, da~ die Borsten in ihrem ganzen Verlauf au~e;rhalb des Vorderkopfes ein geschlossenes Biindel bilden und trotzdem in der Lgngsrichtung gegen. einander beweglich sind.

Die Maxillarborsten sind, soweit sie aneinanderliegen, miteinander durch l~ngslaufende Rinnen und Grade so verfalzt, dab sie nicht aus- einanderweichen k6nnen. W~hrend bei den Aphiden nur die Maxillar- borsten in dieser Weise miteinander vereinigt shad, so da ] bier, wenn das Borstenbfindel frei ist, die Mandibularborsten meis~ yon den Y[a- xillarborsten abschnellen, halten bei allen Rhynchoten, bei denen das Borstenbiindel eine Schleife bildet, auch die Mandibularborsten an den Maxillarborsten fest und zwar scheinbar, indem sie dieselben zum Tell umfassen. Bei den HeCerop~eren finder sich sogar eine gegenseitige Veffalzung der Maxillar- und Y[andibularborsten.

Diese Haltvorrichtungen bilden abet gleichzeitig eine vortreffliche Schienenffihrung, die jeweils bewegte Borste liiuft in der zur selben Zeit unbewegten; die Haltvorrichtungen erstrecken sich ja in der L~ngsrichtung der Borsten und kSnnen somit gleichzeitig festhalten und fiihren. Ein Ausweichen der als Fiihrung dienenden Borste ist unm6glich, da es eine Dehnung der Borste bedingte und somit kann auch im Verlauf der v611ig freien Schleife der Psyllidenlarven keine Borste ihre eigenen Wege gehen, die Stichffihrung wird dutch die Schleifenbildung nicht beeintr~chtigt.

Wenn man das Vorstehende zusammenfaBt, dann mug das Vorsto~en des S~eehborstenbfindels nach folgendem Schema vor sich gehen~ (Abb. 5) :

1 Man sieht im Prgparat immer nur die Basen der Mandibularborsten, die die Maxillarborsten verdecken.

2 Es sind zun~chst nur die Mandibularborsten berficksiehtigt.

158 H. Weber:

Ausgangspunkt (a) ist die Ruhelage der Stechborsten, die Retrak- toren sind m~Big kontrahiert, die Spitze des Borstenbiindels liegt innerhalb des Labiums, festgehalten yon der Zange, die durch die fingerfSr- migen Fortsitze (Fi) gebildet ist. I~un kontrahiert sich der Protraktor der (in der Zeichnung) linken Seite (b), die Borste derselben Seite stSBt, yon der rechten geffuhrt, vor, ohne dal~ die Form der Schleife sich ~ndert, und tritt an der Spitze des Labiums aus, in den FremdkSrper hinein. Um das Gleiten zu erleichtern, liiBt wahrscheinlich der Griff der Zange etwas nach, indem sich die Muskeln m~ und m2 (Abb. 3d) etwas kontra-

a b c d Abb. 5. Yerschiedene aufe inandef fo lgende P h a s e n des Vor t re ibens des S techbors tenbi inde ls bei der L a r v e yon PsyZla. Nut die Mandibelborsten sind dargestellt, die Schleife 8chl i s t verein- iaeht, qn.retr Ret rak to r ; m.~ot~" Protraktor der Mandibel ; Tt Tentoz ium ; F~ f lngerfSrmige For t -

s~tze des L a b i u m s Lb. N~here Erk l~rung s. T e x t S. 158/9.

hieren. Es geniigt dabei eine ganz minimale Kontraktion, die keine iuBerlich sichtbare Bewegung der Zange hervorzurufen braucht. Jet zt (c) kontrahiert sich der Protraktor der rechten Seite, die rechte Borste, vonder linken gefiihrt, stSl3t in den Fremdk6rper vor. Auch hierbei wird der Grill der Zange gelockert. Jetzt kontrahieren sich, wihrend die Zange wieder lest zugreift, die beiden Retraktoren (d). Durch den Grill der Zange und dadurch, dab beide Retraktoren zusammenarbeiten, kSnnen diese nun nicht auf die Spitze der Borsten einwirken, sie miissen vielmehr die Schleife verengern und auf diese Weise kommen die Bor- stenbasen wieder in die Ausgangslage, in der die Protraktoren wieder wirken kSnnen. Wiederholt sfch der Vorgang genau in derselben Weise

Zur vergleichenden Physiologie der Saugorgane der Hemipteren. ] 59

mehrmals, so muB, indem das Borstenbiindel mehr und mehr in den FremdkSrper eindringt, die Schleife immer kleiner werden und sehliei3- lieh ganz versehwinden, womit das Maximum der Ausstreekf/~higkeit der Borsten erreieht ist.

Der Rfiekzug des Borstenbiindels vollzieht sieh sinngem~B in ganz gleieher Weise. (Reihenfolge der Phasen d, c, b, a.)

In dem abweehselnden Lockerlassen und Packen des Borstenbfindels ist der eine, wichtige Tell der Aufgabe der fingerfSrmigen Forts/~tze Fi zu erblicken, nicht im Vortreiben der Borsten, an dem sie eben nur in dem genannten Sinn beteiligt sein kSnnen.

Den andern Teil der Aufgabe der Fortsi~tze hat BROCHER schon riehtig erkannt: Es kann vorkommen, daI3 dureh irgendwelches MiB- geschick das Borstenbiindel, so wie es Abb. 3 darstellt, ganz aus dem Labium herausgezogen wird, so dab die Borsten gerade aus dem Mund herausstehen. Dann werden die fingerfSrmigen Forts~tze dutch ihre Muskeln welt gespreizt, das Labium wird naeh vorn gepreBt und das Bor- stenbiindel wird yon den Forts/~tzen ergriffen. Zun/~chst wird dann durch Riiekzug der Bor- sten die Schleife wieder gebildet, die Borsten werden so weit zuriickgezogen, da$ ihre Spitze zwischen den fingerfSrmigen Forts~tzen liegt und nun werden sie wieder vorgestoSen, wobei die Spitze dutch die Lage der Forts~tze selbsf- t/~tig wieder in die HShlung des Labiums eindringt. Auch diesen Vorgang kann man am

Abb. 6. Zeichnung zu der Beobachtung S. 159/60.

lebenden Tier leicht beobachten, wenn man mit einer feinen Nadel in die Sehleife greift, das Biindel aus dem Labium herauszieht und das Tier ruhig liegen l~Bt.

DaB die obige Deutung der Borstenbewegung richtig ist im Gegen- satz zu der yon BROCHE~, zeigen folgende Beobachtungen:

a) Abb. 6. An einem der unter dem Deckglas in Riickenlage mon- tierten lebenden Tier war die Sehleife in mittlerer Stellung, die Borsten sahen noch eine Strecke weit aus dem Labium hervor und das Tier versuchte durch heftiges Spiel mit den Pro- und Retraktoren das Biindel vollends zuriickzuziehen. Das gelang aber nicht, da in der Biegung der Schleife der Zusammenhalt des Borstenbiindels gelockert war, eine Man- dibularborste hat te sich eine Strecke welt yore Rest des Biindels gelSst und die gegenseitige XCiihrung war dadurch verloren gegangen. Die Be- wegung der Borstenbasen mit Hilfe ihrer Muskeln konnte nun immer nut eine Ann~herung bzw. eine Entfernung der einen Borste gegeniiber dem Rest des Biindels bewirken, wobei sich die Gestalt der Sehleife

160 H. Weber:

stgndig gnderte, ohne dal3 aber die Borsten eingezogen werden konnten. Damit dfirfte wohl der Beweis der obigen Deutung erbraeht sein, denn gleichgiiltig ob das Labium im Sinn yon BI~OCHm~ oder yon Gl~ovv. arbeitete, immer mfiI~te das Einziehen der Borsten aueh in diesem Fall gelingen, wenn es in der Rfickenlage iiberhaupt m6glieh wgre. Mit andern Worten, gleichgfiltig ob eine abweehselnde Bewegung der ,,Finger" oder eine mit festem Zufassen der ,,Finger" abwechselnde gleitende Be- wegung des Labiums auf dem Bfindel Ursaehe der Steehborstenbewe- gung w~re, sie mfil~te gelingen, welm aueh an einer Stelle der Sehleife der Kontakt der Einzelborsten unterbroehen w~re.

b) Abb. 3b. Die folgende Beobachtung~ die an mehreren Exemplaren gemaeht wurde, zeigt, wie das in Abb. 5 gegebene konstruktive Schema der Mandibularborstenbewegung im einzelnen verwirklicht ist und wie die Maxillarborsten in den Ablauf der Bewegungsfolge der Mandibular- borsten eingreifen.

Wenn man ein Tier, dem man wie o'ben geschildert, mit einer Nadel die Sehleife aufgezogen hat, sofort ohne Zuffigen yon Wasser mit einem Deckglas bedeckt und es so unter das Mikroskop bringt, so hat es nieht mehr die M6gliehkeit, das Labium nach vorn zu bringen und das Borsten- biindel zu ergreifen. Zumeist liegt dann in den ersten Minuten das Bor- stenbfindel, vom Mund an der ventralen Kopfwand entlangziehend, nach vorn gestreckt zwisehen Deekglas und Objekttri~ger. Man sieht nun den distalen Teil des Borstenbfindels etwa in der Ausdehnung, wie Abb.3b zeig~, langsame Schwingungen in der Wagreehten ausffihren, in einer Ebene also, in der Ebene, in welcher die vier Borsten nebeneinander liegen. Daraus geh$ hervor, daft die durchweg chi$inb'sen /reien Teile der Bors~en vonder Basis her nicht blofl in der L6ngsrichtung beweg~ werden Icfnnen, sondern daft eine aktive Biegung des disSalen Endes mi~glich is~, zungchst, d. h. wenn die Borsten frei sind, allerdings nur eine Biegung in einer Ebene. Fiir die Erklgrung der Steuerung der Spitze des Bor- stenbfindels ist diese Beobaehtung ungemein wertvoll, ich werde auf diesen Punkt jedoeh erst bei den Aphiden (S. 179) weiter eingehen.

Meist nghert sieh naeh kurzer Zeit das Borstenbiindel dem Deckglas und die geringe Menge des an seiner Spitze austretenden Speichels genfigt, es dort festzukleben. Nun kann man zwecks Beobaehtung der Bewegungen der Biindelspitze hohe VergrSBerungen, sogar Olimmersion anwenden und dabei folgendes erkennen: Das Hin- und Hersehwanken der Spitze hSrt gew6hn.lieh bald auf und nun sieht man, dal~ die Spitze des Biindels~ die in der Ruhelage das Aussehen yon Abb. 3cl hat, sieh st~ndig ver~ndert. Zungchst tritt etwa die linke Mandibularborste mit ihrer medialw~rts gebogenen Spitze fiber das Biindel heraus, dann folgt die reehte und fast gleiehzeitig stol3en zuaammen die maxillaren Borsten naeh, dann folgt wieder ein VorstoB der linken, dann der reehten Man-


dibularborste, ein l~aehstoBen der Maxillarborsten usw. Nie scheint eine der ,~Iaxillarborsten welter als die andere vorzustoflen, beide scheinen an der Spitze nicht oder Icaum gegeneinander verschiebbar 2~z sein. Sind meh- rere solche Vorst6Be vor sich gegangen, wobei natiirlich, da ihm der Halt , den das Labium bietet, fehlt, die Spitze gew6hnlich kaum wirklich vor- w~rts gekommen ist, so {olgt ein plStzlicher, zuckender Riickzug des ganzen Bhndels, worauf die Bewegungen wieder wie vorhin anfangen. Der Verlauf ist in allen Phasen schematisch in Abb. 7 dargestellt, einige Stellungen der Borsten sind, so gut sich das bei der raschen Bewegung der Borsten ermSglichen laBt, naturgetreu in Abb. 3c wiedergegeben.

Die letzte Beobachtung zeigt, dab das Schema Abb. 5 im wesent- lichen richtig ist, die Bewegung der Mandibularborsten erfolgt in der Tat abwechselnd und die Borsten treten einzeln aus dem Verband hervor. Die Maxillarborsten begniigen sich aber damit, jedesmal, wenn beide Mandibularborsten ein Stiick vorwarts gekommen sind, ihnen gemeinsam

b I

c e f g h

JJ Z

Abb. 7. Schema der Bewegungsphasen der Stechborstenspitzen bei der Larve yon 1:'sy~la~ die beiden ~iul3eren Geraden jeder Figur stellen die Mandibelborsten, die beiden inneren die ~r

dar. Spitzen naeh oben geriehtet s. Text.

zu folgen. Dazu kommt noch etwas, was oben bei der Konstruktion des Schemas 5 aus der Bewegung der Borstenbasen nieht geschlossen werden konnte, dab namlich die jeweilige Einzelbewegung der vordrin- gefiden Borsten nicht eine ErschSpfung der Protraktoren bedeutet, dab vielmehr die Protraktoren ruckweise sich kontrahieren und daher erst nach einer ganzen Reihe von VorstSBen wieder durch die l~etraktoren gedehnt werden miissen.

Besonders wichtig ist abet die Erkenntnis, daft die Mandibularborsten den Maxillarborsten vorarbeiten und daher die eigentlichen Bohrorgane sind.

Zum Sehlu$ mSchte ieh unter Hinweis auf die ~bb. 4a--c noeh auf folgende M6glichkeit aufmerksam machen: Wenn nach dem VorsteKen- den die Borsten maximal ausgestreekt sind, kSnnen vielleieht die,starken, an dem mit dem Labium lest verbundenen Prosternum (St1) angreifenden Dorsoventralmuskeln des Prothorax (dvm) das Labium eine Strecke weit dem Tergum n~ihern und dadureh den Borsten die MSglichkeit geben, noch etwas weiter in das Pflanzengewebe einzudringen. Dabei mul~ten natiirlieh die fingerfSrmigen Forts~itze ihren Griff loekern und den Bor- sten freies Spiel lassen. Nur in diesem Sinn ist ein Teil von GRovEs

Z. f. vergl. Physiologic Bd. 8. 11

162 H. Weber:

Deutung vielleicht zu verwerten. Bei der Bespreehung der Imago yon Psylla werde ieh auf diesen Punkt noch n~her eingehen.

Zusammenfassung siehe S. 184/5.

2. Die Cocciden (Abb. 8).

Un~ersuchungsobjekt: Pseudococcus sp. 9- Literatur: DuJA~Dn~, 1VlX~CK, B]~Lv.s]~, BROCH]~. Bei den Coceiden ist das Labium sehr ~hnlich gebaut wie bei den

Psyllidenlarven, bei der abgebildeten Form, einer Peeudococcus.Art, ist es deutlich zweigliedrig, bei andern Gattungen (z. B. Diaapis) ist es sogar noch mehr reduziert. Aueh die horizontale Lage des Vorderkopfs stimmt, wie Abb. 2 zeigt, mit der Lage des Vorderkopfs bei den Psylli- den iiberein. Ebenso wie bei diesen sind bei den Cocciden die Stech- borsten sehr lang, mindestens zwanzigmal so lang wie der Wirkungs- bereich einer einmaligen Kontraktion der Protraktoren. Protraktoren und Retraktoren der Stechborsten sind in der fiblichen Weise ausgebildet, die Organe des Vorderkopfs entsprechen in jeder Beziehung denen der fibrigen Rhynehoten. Wie bei den Psylla-Larven bfldet das Steehborsten- biindel in der Ruhelage eine ausgedehnte Sehleife, jedoch liegt diese nicht frei an der Aul~enseite des KSrpers, sondern ist in eine besondere Tasche, die allgemein als C~rumena bezeiehnet wird, aufgenommen. Diese Tasehe ist .eine Einstiilpung der zwischen dem Vorderkopf und der Basis des Labiums gelegenen Epidermispartien, sie ist im Innern mit einer sehr feinen Chitinschicht ausgekleidet. Im ganzen hat sie die Form eines ziemlich langen, blind endenden Schlauehs yon elliptisehem Querschnitt, ihre ziemlich dieke Wandung besteht zu einem grol~en Teil aus zirkul~r laufenden Muskelfasern.' Daher ist das Lumen der Crumena nieht immer gleich, je nach dem Kontraktionszustand der Muskulatur kann es vielmehr, wie man an frischen Pr~paraten leicht beobachten kann, bald ziemlieh weit, bald kaum bemerkbar sein. Normalerweise ist die Wand der Crumena, wenn das Borstenbiindel zurfiekgezogen ist, diinn, die Ringmuskulatur gedehnt, das Lumen weit; wenn das Borstenbiindel vorgestreckt ist, ist das Lumen fast versehwunden, die Wand entsprechend verdickt. 'Wie die nach frischen Pr~paraten gezeichnete Abb. 8 zeigt, geht die Kontraktion der Crumenawand Hand in Hand mit der Bewe- gung der Borsten, d.h. die vom Borstenbiindel verlassenen Teile der Crumena hab'en dicke W~nde, kontrahierte Ringmuskulatur. Die in der Wand der Crumena vorhandene Muskulatur weist darauf hin, dab die Bewegung des Stechborstenbiindels, wenn sie aueh nieht prinzipiell yon der bei der Larve yon Psylla sich findenden versehieden ist, doeh nicht ganz in der gleiehen Weise erfolgt. Jedenfalls ist die Crumena imstande, die Fiihrung, die die Einzelborsten einander gew~hren, erheblich zu sichern. MSglicherweise h~ngt es mit dieser Sicherung der Fiihrung zu-

Zur vergleichenden Physiologie der Saugorgane der tIemi~teren. 163

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k.J b Abb. 8. Die Mundwerkzeuge yon P s e u d o c o c c u s sp., yon der Seite (links) gesehen, durchsichtig gedaeht, vgl. Abb. 2. Dorsale Teile weggelassen, ebenso ein Teil der Muskeln. u Das Borsten- biindel ist nut wenig vorgestreckt~ Retraktore~ der Stechborsten eingezeichnet, b maximal vorgestreckt, Protraktoren eingezeiehnet, e Vorderansieht des Latiums; Lu Lumen; t ev . tab Levator Labii; 0s (~sophagus der Crumena Cr; die iibrigen :Buchstabeu wie in den vorhergehenden BiN

dern. Zahlen s. Text S. 165.

11"

16~ H. Weber:

sammen, dab das Stechborstenbfindel relativ biegsamer ist als bei den Psyllidenlarven, die immerhin reeht scharfe Biegung, die das Biindel in der Tiefe der Crumena maeht, zeigt ja schon seine weitgehende Bieg samkeit. Trotzdem mfissen wir aber bei den Cocciden, auf der direkten Beobachtung der Bewegung der Borstenbasen fui~end, die ganz genau gleich erfolgt wie bei den Psyllidenlarven, sehlieSen, dab die Muskulatur der Crumena hSchstens das Vorstrecken der Borsten unterstfitzt, dab aber die Bewegung im fibrigen durch abwechselndeu Arbeiten der auf- einander gleitenden Einzelborsten im Sinne yon Abb. 5 erfolgt. Wenn dann das Bfindel um eine Strecke welter gekommen, die Schleife etwas enger geworden ist, kann die Crumena, indem sich ihr vom Borsten- bfindel verlassener Teil vSllig kontrahiert, die Borstentasche wieder der erreichten geringeren L~nge der Schleife anpassen und so ein Ausbiegen der Borsten, in Unterstfitzung ihrer gegenseitigen Ffihrung, verhindern. Abb. 8a zeigt so die Kontrakt ion des hintersten Teiles der Crumena, denkt man sich die Bewegung immer fortschreitend, so ist die Crumena sehliei~- lich ganz verlassen und kontrahiert wie in Abb. 8b.

DVJARDI~ hat (1852) der Meinung Ausdruck gegeben, dab die Cru- mena aktiv am Vortreiben der Borsten beteiligt sei, dab ,,c'est le sac contractile lui-m@me qui d~termine la sortie des soles par l'extr@mit~ du rostre". Dal~ das nur in dem obigen Sinn teilweise zutreffen kann 1, zeigt ohne weiteres die Betraehtung des Riickzugs der Borsten. Hieran kann die Crumena fiberhaupt nicht aktiv betefligt sein, denn keine Be- wegung der Crumena w~re imstande, das BorstenbiJndel zur Schleife zu formen und in die Crumena zurfickzuziehen. Hier kann also nur die abwechselnde gegenseitige Verschiebung clef beiden Seiten am Zustande- kommen des Riickzuges beteiligt sein. Durch diese Verschiebung wird ira Sinn der Abb. 5 d - - c - - b - - a die Schleife gebildet, in die Crumena hineingeschoben, wobei gleichzeitig deren Lumen wieder erweitert wird, soweit das die Elastizit~t der Borsten erfordert und ermSglicht.

Daft die Borsten nicht wie bei den Psyllidenlarven naeh aul~en in Sehleifenform heraustreten, bewirkt der in Abb. 8c dargestellte Apparat, der, im Basalglied des Labiums untergebraeht, morphologisch und funktionell den fingerfSrmigen Fortsi~tzen am Labium der Psylliden weit- gehend entsprieht, yon ihnen aber dadurch sich unterscheidet, daI~ er n icht so welt nach der Vorderfl~ehe des Labiums geriickt ist und daher die Borsten nach innen, nieht nach aul~en driickt. (Vgl. das Labium in Abb. 4a und 8a:) Es handelt sieh um eine kri~ftig ehitinisierte, mit leicht gewellter Oberfl~che versehene Strecke in der das Borstenbiindel aufnehmenden Rinne des Labiums. An dieser Streeke greifen verschie-

1 Wenn DVJARD~S !~r richtig w~re, miil3te die Crumena sich wesentlich verkiirzen und verl~ngern kSnnen, da sie sonst unmSglich die zum Vortreiben der Borsten erforderliche Kraft aufbr~chte.


dene, in Abb. 8 mit 2--5 bezeichnete Muskeln an, die den Muskeln der fingerfSrmigen Forts~tze yon Psylla entsprechen und als Musculi transversales labii bezeichnet werden sollen. Sie vermSgen durch ihre Kon- traktion die Reibung, die das Borstenbiindel im Labium erleidet, herab- zusetzen; wenn sie nachlassen, greift die chitinisierte Rinne vermSge ihrer eigen~n Elastizit~t um das Borstenbiindel herum und h~ilt es lest. Bei der Psylla-Larve wurde schon gezeigt, da~ im Augenblick der Kon- traktion der Retraktoren der Borsten (beim Vorstol~en) bzw. der Pro- traktoren (beim Riickzug) ein solches Zupacken des Labiums nStig ist, wenn die GrSl~e der Schleife ver~ndert werden soll.

MSglicherweise kSnnen die als Levatores labii (lev. lab, Abb. 8) bezeichneten Muskeln in demselben Sinn wirken, wie oben (S. 161) fiir die entsprechenden Muskeln der Psyllidenlarve vermutet wurde.

Zuletzt m~chte ich noch auf eine Bemerkung BROTHERS eingehen, die in seiner ~&rbeit fiber die iKundorgane der Larve yon Psylla pyrisuga enthalten ist und die Frage aufwirft, weshalb wohl die festsitzenden Coccidenweibchen die Borsten fiberhaupt zuriickziehen, da sie doch bis zu Lhrem Tod sich nicht yon der Stelle bewegen. B ~ o c H ~ glaubt keine E~kl~rung fiir diese Tatsache linden zu kSnnen, die doch unbestreitbar ist, da man Coccidenweibchen h~iufig mit mehr oder weniger zuriick- gezogenem Stechborstenbiindel antrifft, lYIeines Erachtens ware das aber nut dann unerkl~rlich, wenn man annehmen kSnnte, dal~ das Borsten- biindel w~hrend des ganzen Imaginallebens des Tieres die gleiche Stel- lung im Pflanzengewebe einnehmen kann und doch immer genfigend Nahrung vorfindet. Nun ist aber durch ZWEmELTS Untersuchungen langst nachgewiesen, dal~ selbst bei den Aphiden, die doch durchaus nicht gerade auf eine bestimmte Stichstelle angewiesen sind, das Bor- stenbiindel im Stichkanal sich oft zuriickzieht, wieder vorstS~t, indem es neue Wege sucht und so, yon einem Anfangskanal aus nacheinander strahlenfSrmig nach allen l%ichtungen des l%aumes vordringt, in dem Mal~ wie an dem jeweiligen Ende des Stichkanals die Aussaugung des Pflanzengewebes fortgeschritten ist. Wenn das schon bei den relativ beweglicl~en Aphiden vorkommt, wieviel mehr mull es dann den unbe- weglich auf einer Stelle sitzenden Cocciden nStig sein. Man kann gerade- zu sagen, dal] die Verkiirzung des Labiums, die Ausbildung der Schleife und der Crumena und die Verl~ngerung der Borsten eine Folge der sessilen Lebensweise ist, denn, teleologisch gesprochen, mu~ ein sessiles Schnabelkerf lange und besonders bewegliche Borst'en haben, um mit ihrer I-Iilfe wenigstens in seinem Bereich soviele Nahrungsquellen wie irgendmSglich aufsuchen und erschSpfen zu k6nnen.

Dementsprechend haben die Psyllidenlarven, die wie die Cocciden wenig beweglich sind, ein kurzes Labium und eine Schleife im Borsten- biindel, ebenso wie die Cocciden und

166 I5. Weber:

3. Die Larve der Aleurodiden. Untersuchungsob]ekte : Larven yon Trialeurodes (Asterochiton) vapo-

rariorum WEs~w. Aleurodes brassicae. Literatur : H E A ~ G R E A V E S .

Die Larven der Aleurodiden haben wie die Cocciden ein in eine Cru- mena rfickziehbares Stechborstenbiindel, die abwechselnde Bewegung der Stechborsten ist, allerdings mit einer sicher irrtfimlichen Deutung, schon yon HEARGREAYES beobachtet, man kann also mit Sicherheit annehmen, dal~ die Bewegung des Bfindels genau wie bei den Cocciden vor sich geht.

4. Die Imago der Psylliden (Abb. 9). Untersuchungsob]ekt: Psylla mali SCm~IDB. ~ und 9" Literatur: WITLACZIL, STOVGH, GROVE, BRITTA~, )[L'~KIEWICZ,

CRAWFORD. Die Mundwerkzeuge der Psylliden sind schon yon verschiedenen

Autoren untersucht worden, die einzige Arbeit, die yon unserem Stand- punkt aus Interesse verdient, ist die von GROVE. Alle anderen Autoren, die sieh seither mit den Psylliden befafiten, berufen sich, was die Funk- tion der Mundteile betrifft, auf G~ovEs Theorie.

Bei der letzten H~utung der Psylliden vol]zieht sich eine tiefgreifende Ver~nderung der Mundwerkzeuge 1. Die freie Schlinge des Borstenbiin- dels verschwindet, sie w~re der geflfigelten, lebhaft beweglichen Imago zweifellos l~stig. Ein Teil der Schlinge wird in eine Art yon Crumena aufgenommen, die sich neu bildet, ein anderer Teil findet Aufnahme in dem Labium, das bei der Imago erheblich l~nger ist als bei der Larve. Im ganzen sind die Borsten bei der Imago fiberhaupt, im Verh~ltnis zur KSrpergrS{]e, kiirzer als bei der Larve, was nach den Ausffihrungen yon S. 165 leicht verstgndlich ist. Es ist daher kein Wunder, wenn die Crumena (Cr) der Imago und der in ihr enthaltene Bogen des Steeh- borstenbiindels welt kleiner ist als die Schlinge der Larve, welt kleiner aueh als die Crumena der Cocciden. Immerhin dehnt die Crumena sieh, als Hauteinstiilpung zwischen Vorderkopf und Labialbasis, bis ins Bauch- mark hinein aus, das eine ihrer Form entspreehende, lang spaltfSrmige Lficke zwischen SubSsophagalganglion nnd thorakaler Ganglienmasse aufweist. Von der Seite gesehen, erseheint die Crumena im UmriB umgekehrt U-fSrmig, dieht an ihre Wand legt sich alas Borstenbiindel, das kurz hinter der Austrittsstelle aus dem Vorderkopf naeh oben umgebogen ist und yon der Crumena aus direkt ins Labium eintritt. Von der Cru- mena der Cocciden unterscheidet sich die der Psylliden dadureh, dal3 ihre ~Tand keine Muskelfasern enthglt. Sit ist also auch nieht kontraktil, ihre Wand besteht aus einer zghen, nieht dehnbaren chitinSsen l~r

1 Einzelheiten siehe in meiner demn~chs~ erseheihenden speziellen Arbei~ tiber Psylla mali.

Z u r v e r g l e i c h e n d e n P h y s i o l o g i e d e r S a u g o r g a n e d e r H e m i p t e r e n . 167

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Abb. 9.~,Vorderk6rper der Imago yon Psytla ~nali yon links gesehem a Linke Vorderhiifte und linke Seite des :Prothorax entfernt, Muekeln bel~ssen; b rechte H~ilfte, dutch l~edianschnitt los- getrennt, Muskeln bis auf wenige 'entfernt , Schnittfl~ichen weir, Inheres des Darms und Labiums sehwarz, Stechborstenbiindel ebenfalls; c dicker Querschnit t durch das Labium in -~ichtung des Tfeils in b. B :Basis des Labiums, die iibrigen :Bezeichnungen wie in den vorhergehenden

Figuren, Zahlen s. Text S. 169.

168 H. Weber:

bran. Das Labium, in das das Borstenbtindel, aus der Crumena kom- mend, eintritt, ist dreigliedrig, das basale Glied bildet mit dem n~chst- folgenden einen Winkel und reicht mit einer Basis (B, Abb. 9b) bis zum Vorderkopf. Im tibrigen entsprieht der Bau der Mundwerkzeuge an- n~hernd dem der Larve, auch die in Abb. 4 und 9 dargestellte Musku- latur ist prinzipiell nieh't verschieden.

Naeh dieser kurzen Einfiihrung in die Anatomie wird GRovEs Theorie besser verstgndlich sein: Er meint, das Labium spiele bei der Bewegung des Stechborstenbfindels eine gr6Bere Rolle als man gemeinhin annimmt, er glaubt, dab die Stechborsten immer eine kurze Strecke aus dem La- bium vorgestreckt werden, dab dann durch Blutdruek die Spitze des Labiums wie eine Zange zupackt, das Borstenbiindel fagt und es in die Unterlage stS~t. Dann lgBt der Blutdruck wieder naeh, durch die eigene Elastizitgt seiner Wandungen loekert das Labium seinen Griff, gleitet eine kurze Streeke am Biindel entlang naeh oben, packt wieder zu, st6Bt das Biindel weiter ein usw.

Der sehwaehe Punkt dieser, nicht auf der Beobachtung des lebenden Tieres beruhenden Deutung ist unstreitig das Heranziehen des Blut- druckes zur Erklgrung der Stechborstenbewegung. Gerade die Spitze des Labiums, die fibrigens beiderseits je einen Ballen yon Sinneszellen 1 enth~lt, ist stark ehitinisiert, wenn der Blutdruck, der natiirlich nicht bloB innerhalb des Labiums wirken kSnnte, tatsgehlieh in dem MaB ge- steigert wiirde, dab diese ChitinrShre in dem beim Eintreiben in wider- standsf~higes Pflanzengewebe erforderliehen Grad zusammengepregt wnrde, dann miiBten auch die Tracheen entsprechend gepreBt, die Inter- skleritalh~ute gedehnt werden. - - Knrz, man muB das als sehr unwahr- seheinlieh, wenn nicht unmSglich bezeichnen, zumal wenn man bedenkt, wie rasch Druck und Nachlassen abwechseln mfii~te.

Zu der Annahme der Mitwirkung des Blutdruckes hat sieh GRovE wohl gen6tigt gesehen, weft bei der Imago yon Psylla mall kuBer den zwei Paar yon sehwachen Muskeln, die das Endglied des Labiums zu beugen vermSgen (in Abb. 9a angedeutet), kein Muskel im Labium selbst und in der Crumena zu finden ist.

Untersucht man aber nicht nur das Labium selber, sondern auch seine Umgebung genauer, so findet man, dal~ zwar die Spitze dutch Muskeln nicht beeinfluBt werden kann, dab aber Greifvorrichtungen an derselben Stelle wie bei der Larve und bei den Coceiden sich finder, in der Nahe der Bais des Labiums n~mlich, zwisehen dem Basalglied und dem folgenden langen Glied. Die beiden Glieder bilden miteinander einen vergnderlichen W inkel, ist das Labium maximal ausgestreckt, so ist der Winkelstumpf, ist es eingezogen, so ist er (s. unten) spitz. Wenn

1 Die von BROCHE~ im Labium der Larve yon PsyUa gefundenen ovalen K6rper. Sie versorgen die Sinnesstiftchen an der Spitze des Labiums.

Zur vergleichenden Physiologie der Saugorgane der ttemipteren. 169

man an der Grenze der beiden Gl~eder das Labium quer schneider (Pfeil in Abb. 9b), so bekommt man das Bild Abb. 9c. Man sieht, dab das Chitin der Riisselwand an dieser Stelle enorm verdiekt ist und zwar besonders an der Stelle, wo die vordere l~inne des Labiums das Borsten- biindel umgreift. Wie die Abbildung zeigt, errant in der Tat dieser Teit des Labiums das Biindel, wie eine Zange einen Draht erfal~t. An dieser ,,Zange" greifen aber keine Muskeln an, wie kann sie also abweehslungs- weise loslassen und wieder zufassen? Die LSsung dieses l%~tsels liefert die Betrachtun~ der umgebenden Skeletteile und der an ihnen angreifenden Muskulatur. Gerade an der Stelle, an der die Zange liegt, ist die Wand des Labiums eng an das ins Innere des K/Srpers eingezogene Prosternum angesehlossen (St1). Das Sternum aber ist, wie die Abbildung zeigt, dureh versehiedene Gruppen yon Muskeln mannigfacher Bewe- gungen f~hig. Protraktoren, die teils am Vorderkopf (1,2), tells an der Vorderh~te (3--6) entspringen, vermSgen es nach vorn zu ziehen, Leva- toren (7) heben es, l%etraktoren (8, 9) ziehen es naeh hinten. Jede dieser Bewegungen teilt sieh na~iirlich auch dem Labium mit, da aber dessen Basis mit dem Vorderkopf, der dureh die Pro- und Retraktoren nicht beeinflullbar ist~ verbunden ist, wird sich beim Vor- und Zurfickziehen des Sternums der Winkel, den das Grundglied des Labiums mit dem zweiten Glied bildet, ver~ndern, wenn aueh natiirlieh, der dicken Chitini- sierung der Zange gem~B nur wenig. Eine Hebung des Prosternums dureh die Levatoren ffihrt dagegen keine ~nderung des Winkels herbei, das Labium kann also auch ohne ~ d e r u n g seiner Kniekstelle eine Strecke weir eingezogen werden.

Ein Blick auf Abb. 9 lehrt, dal3, wenn der Winkel des Labiums dureh eine Kontraktion der Protraktoren etwas stumpfer wird, gleiehzeitig die Zange naehlassen mul~ und dab umgekehrt, wenn die Retraktoren den Winkel verkleinern, die Zange zupaeken mul~. Die Muskeln sind kr~ftig genug, um einen ausreichend festen Griff der Zange zu gew~hrleisten und zudem wirkt sieher aueh noch bei der einen Bewegung die eigene Elastizit~t der Zangenbaeken helfend mit.

Die Greifvorriehtung, die G~ovE in der Spitze des Labiums vermutete, liegt also tats~chlich in dessen ]~asis und es handelt sich nun nur noch datum, ob diese Vorrichtung, zu deren Betrieb nur Muskeln, nieht der Blutdruck n6tig sind, in der Tat so wirkt, wie G~ovE das yon der Labium- spitze vermutet hat.

Ich glaube GROVEs Theorie nieht beitreten zu mfissen, denn sie ist in ihrer Entstehung nur auf dem eingewurzelten Vorurteil begrfindet, dal~ das Borstenbfindel als Ganzes in das Pflanzengewebe vorstS~t, d. h. dal~ alle Borsten gleichm~l~ig bewegt werden. Wenn das der Fall w~re, dann allerdings miiftte man bei den ttemipteren, deren Stiehtiefe erheblich grSBer ist als die Reiehweite der Protraktoren, nac]~ einer Erkl~rung

170 H. Weber:

im Sinne GROVES suchen. Das ist aber keineswegs nStig, denn wir haben oben gesehen, dab selbst bei der Larve von Psylla, wo das MiBverh~ltnis zwisehen Stiehtiefe und Reichweite der Protraktoren noch grSl3er ist, die abweehselnde Bewegung der Borsten vSllig zur Erkli~rung ausreieht. Wit kSnnen bei der Imago sicher das gleiehe almehmen und die Be- wegung vollzieht sich dalm in folgender Weise: Die ~andibel der einen Seite st5I~t vor, dann folgt die der anderen Seite, die Maxillen stoBen naeh, das wiederholt sich einige Male, dann faBt die Zange zu und wiSh- rend die Retraktoren die Borstenbasen zuriiekziehen, ziehen die Leva- toren des Prosternums das Labium um so viel in den KSrper, wie das Borstenbiindel vorstiel~. Nun l~13t die Zange wieder los und der Vorgang begirmt yon neuem. Die .Xmderungen des Winkels des Labiums brauchen beim Zufassen mid Loslassen der Zange natfirlieh nur sehr geringfiigig zu sein, groI~e Kraftaufwendung ist ja durehaus nieht nStig (im Gegensatz zu der Bewegung bei GRoves Deutung, die zudem noeh eine Mitwirkung der Beine erforderte).

Am schwersten versti~ndlieh ist die Rolle der Crumena. Auf meinen Pri~paraten babe ieh nie die Stechborsten aul3erhalb derselben gesehen, stets waren sie bogenfSrmig eng an die Wand der Crumena geschmiegt. Danaeh mSchte man annehmen, dal~ die Crumena zuniichst ebenso wie die der Coceiden die Sicherheit der Fiihrung der Borsten in der Schleife erhSht. Da dureh die Kontrakt ion der Levatoren des Prosternums das Labium in den KSrper eingezogen wird, kSnnen die Borsten viel welter aus dem Labium austreten, als die Kontraktionsfiihigkeit der Protrak- toren der Borstenbasen reicht. Ob dalm, wenn diese MSglichkeit er- seh6pft ist, auch die im 'Innern der Crumena liegende Schleife flacher wird und schliel31ich versehwindet, vermag ieh nieht zu sagen, da gerade die Crumena tier im Innern liegt und beim lebenden Tier nicht zu erkennen ist 1. Jedenfalls aber ist eine aktive Beteiligung der Crumenawand an der eventuellen Verkleinerung der Schleife, wenn auch nur in dem Sinn wie bei den Cocciden, aus Mangel an einer Wandmuskulatur un- m6glich.

Der Sitz des Labiums hinter den Vorderhfiften ermSglieht beim Her- ausziehen des Borstenbiindels eine kr~ftige Mitwirkung der Beine, es ist also nicht nur ein langsamer l~iickzug durch die normale Stechborsten- bewegung, sondern auch ein gewaltsamer mSglich, wobei vielleicht neben den Beinen noch die Protraktoren des Prosternums mitwirken, die, indem sie die Zange lockern, d'as Labium strecken und es so gewisser- maBen abstogen, wobei das Borstenbiindel, im Labium gleitend, aus dem Pflanzengewebe gerissen wird.

1 Anm. bei der Korrektur: An Psylla bzlxi konnte ieh jetzg feststellen, dab das Borstenbfindel die Crumena verliiBt, wenn es sehr weir aus dem Labium hervortritt.


Dal~ ein solches pl6tzliches Zurfickziehen des Borstenbfindels bei solch flfichtigen Tieren wie den Imagines der Psylliden mSglich sein muB, ist klar. Eine entsprechende, viel besser ausgebildete Einrichtung wird der folgende Abschnitt bringen.

5. Die Imago der Aleurodiden (Abb. 10).

Untersuchungsobjekte : Trialeurodes (Asterochiton) vaporariorum, Aleu- rode8 brassicae, ~ und 9, lebende und fixierte Tiere, Quer-, Frontal- und Sagittalschnittserien (5 #):

Literatur. BE~IS, SrouG~, Q~AIN~ANC]~, HE~GREAV]~S. bTber die Mundwerkzeuge der Aleurodidenimagines ist erst aul~er-

ordentlich wenig bekanntl. B~MIS und Q v A I ~ c E machen in ihren, allerdings in erster Linie systematischen Arbeiten nur ganz kurze An- gaben; die yon BEI~IIS sind zudem unriehtig und verraten eine nicht ge- w6hnliche Unkenntnis der anatomischen Verh~ltnisse der Hemipteren. QUAL~-~A-~C~ bezieht sich auf STOoGes morphologische Arbeit fiber Pachylgsylla, in der die irrefiihrende Behauptung aufgestellt wird, die :~Iundwerkzeuge der Aleurodiden entsprechen, mit Ausnahme der gr6- Beren L~nge des Labiums, v6llig denen der Psylliden. Nur in einer, in erster Linie der Beks der Aleurodiden gewJdmeten Arbeit yon H~ARO~AV~S wird wenigstens der Versuch gemacht, eine Darstelhmg der Mtmdwerkzeuge yon Trialeurodes (Asterochiton) vaporariorum zu geben. Leider hat auch H~G~EAV~S offenbar nur sehr wenig eingehende S~u- dien gemacht, und so kommt er zu der v611ig irrtfimlichen Angabe, die Aleurodiden besitzen im Vorderkopf keinerlei Muskeln zur Bewegung der Stechborsten. In der Tat aber entspricht der Vorderkopf der Aleuro- diden in seinen Grundziigen v611ig den Verh~Itnissen bei den anderen Hemipteren, die Steehborsten sind, wie bei den Aphiden, durch Chitin- hebel an der Wand des Vorderkopfes gelenkig befestigt (//l, He, Abb. 10) und besitzen sowohl Pro- wie Retraktoren. Durch den Besitz yon zwei Paareu solcher Hebel unterscheiden sieh die Aleurodiden im Gegensatz zu STOUc~s Angaben sehr wesentlich yon den Psylliden, die (Abb. 9 a) nur ein Pa~r ttebel (He) besitzen; die mandibularen Stechborsten enden bei ihnen frei im Vorderkopf. Auch im Bau der Speichelpumpe n/~hern sich die Aleurodiden viel mehr den Aphiden als den Psylliden.

Von beiden Gruppen unterscheiden sieh die Aleurodiden aber durch den eigenartigen Bau"des Labiums, das, lang und schlank wie das der Aphiden, wie dieses yon den Vorderhfift a, nieht wie bei Psylla hinter denselben artikuliert. Dementsprechend steht der Vorderkopf senkrecht mit abw~rts gerichteter Oberlippe, nieht wie bei Psylla wagerecht mit nach hinten gerichteter Oberlippe.

1 Dasselbe gilt yon der Anatomie hberhaupt, ich bin daher zurzeit im Be~ griff, eine genaue Untersuchung derselben zu machen.

172 H. Weber:

Das Stechborstenbiindel tritt denn auch wie bei den Aphiden, aus der MunclSffnung direkt, ohne jede Schleifenbildung, also auch ohne in eine

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Abb. 10. Kopf yon T~'iale~rode8 vaJporariorum, median durchschnitten, rechte H~ilfte yon links gesehen, nut das Labium ist zum Tell ganz gelassen, )Iuskeln bis auf m.protr , den Protraktor der Crumena Cru entfernt. Schnitts weiI3~ Borstenbiindel schwarz, a m.pro t r kontrahiert, Labium maximal gestreckt, b m.2~rotr gedehnt, Labium maximal verkiirzt~ Borstenbiindel maximal ausgestreckt. Zum Vergleich ist unten die durehschnittliche Dicke eines Tomaten- und Tabak- blatts angegeben, c, d~ e Schnitte in Richtung der auf die Abbildungen weisenden Pfeile, in e ist auch die Muskulatur der Crumena sowie das Bauchmark B M dargestellt. Fasermasse punk-

tiert~ Ganglienzellensehieht gekreuzt sehraffiert.


Crumena aufgenommen zu werden, in die vordere Rinne des Labiums. Morphologisch entsprieht aber der Crumena der Psyllidenimago eine den Aleurodiden eigentiimliehe Einriehtung, die ieh, eben weil sie vielleicht der Crumena homolog ist, auch als solche bezeiehnen m6ehte, wenn sie auch eine ganz andere Funktion ha t als die der Coc~iden und Aleuro- diden.

Der tiefste Tell der Vorderrinne des Labiums ist, wie Abb. 10 a, b im L~ngsschnitt, Abb. 10 d i m Querschnitt zeigt, s tark ehitinisiert und verdickt~ wie das aueh bei anderen Hemipteren (z. B. Cimex nach MA~- TrxI, Aphis nach WEBEr) der Fall ist. Diese Verdickung bildet einen relativ starren Stab (Stab), der sieh bis ins Grundglied des viergliedrigen Labiums fortsetzt. W~hrend m m aber bei den Aphiden die l~inne am Grundglied verstreicht, der Stab mithin versehwindet, durehsetzt der Stab bei den Aleurodiden das ganze Grundglied und noch einen Teil der H6hlung des Prothorax. Auch bei Aleurodes ist aber die Rinne aul~en am Grundglied nieht zu sehen, aus ihr wird hier eine yell rShrenf6rmige Einstiilpung yon geringem Durehmesser, die, ziemlieh lang, leicht ge- schwungen und am Ende etwas verdiekt, im Innern des Prothorax blind endet. Abb. 10 a und b zeigen diese R6hre, die Crumena, im Lgngssehnitt 10 e und e im Quersehnitt. Der horizontal gelegene Schnitt Abb. 10 e zeigt zudem, da~ die Crumena saint der an ihr angreifenden Muskulatur das Bauehmark an der Grenze zwisehen Sub6sophagalganglion und thora- k~ter Ganglienmasse durehsetzt, genau ebenso wie die Crumena der Psyllidenimago. Es seheint also wirklich, dal~ diese R6hre der Crumena homolog ist. I m Gegensatz zur Crumena der Psylliden hat aber die der Aleurodiden ein sehr enges Lumen, das funktionell bedeutungslos ist, und ist s tark ehitinisiert. Das Stechborstenbfindel wird nicht in der Crumena au~genommen, ihre Aufgabe mul~ also anderswo zu suchen sein.

HEARG~EAVES hat das Vorhandensein der Crumena bereits erkannt, da er die Muskulatur derselben aber nieht studiert hat und die Pro- und ]~etraktoren der Stechborsten f~lschlich als nicht vorhanden ansah, glaubte er die Crumena als Ersatz fiir die fehlenden h[uskeln betrachten zu miissen. So kommt er zu dem SchluB, die Crumena vermSge das La- bium akt iv zu verkfirzen und so den Stechborsten auch ohne Muskel- bewegungen das Eindringen ins Pflanzengewebe zu ermSglichen.

Eine derartige Wirkung der Crumena w~re aber nur mSglich, wenn sie durch eine eigene Muskulatur alctiv ins Innere des K~rpers zurfickgezogen werden kSnnte. Eine solche Muskulatur gibt es aber nicht. Mit der Crumena ist vielmehr nur ein Paar yon Muskeln verbunden (Abb. 10, m.protr.), die, am verbreitet;ten Ende der Crumena ringsum angreifend, naeh dem Hinterrand des Vorderkopfs gehen und vielleicht morphologisch den yon mir als M. abductor labii primus (Abb. 11,1) bezeichneten Muskeln yon Aphis entspreehen. Es ist also bei Betraehtung der Ab-

174 H. Weber:

bildungen ohne Schwierigkeiten zu erkennen, dal3 diese Muskeln un- mSglich einen Rfiekzug der Crumena zu verursachen vermSgen, sie dienen vielmehr offensichtlieh zum VorstoI~en derselben und k6nr~en daher keinesfalls eine aktive Verkarzung des Labiums veranlassen.

Die Annahme tt~A~GERAV~S wird aber sehon dadurch unnStig, dab yon mir die Eigenmuskulatur der Stechborsten in ganz entsprechender Form wie bei den anderen Hemipteren aufgefunden wurde und dal~ daher die Bewegung der Steehborsten prinzipiell in ganz derselben Art erfolgen kann, wie bei den Psyllidenlarven geschildert.

Bei den Aleurodiden kommt aber sehr deut]ich das eingangs (S. 151) prgzisierte Problem zum Ausdruck; die Stechborsten sind n~mlich, wenn das Labium nicht in Saugstellung ist (Abb. 10 a), so kurz, dab sie mit, ihrer Spitze nieht einmal die Spitze des Labiums erreiehen. Die ein- malige Kontraktion ihrer Protraktoren kann, wenn man deren L~nge in Betracht zieht, die Stechborstenspitzen knapp fiber die Labiumspitze hinausbringen, nieht aber sie so weir vortreiben, wie das zur Erreichung der Nahrungsquellen erforderlich ist.

Hier mul3 nun, d~ die Borsten keine Sehleife bilden, das Labium selber in Aktion treten. Eine aktive Verkarzung desselben durch die Crumena und ihre Muskulatur ist unmSglich, abet aueh gar nicht n6tig, denn werm das Tier sieh in Saugstellung am Blat t angeklammert hat, braucht es blol3 den ganzen Kopf mit Hilfe der Beine und der Kopf- Thoraxmuskulatur (siehe Aphis) der Unterlage zu nghern und so das Labium in der L~ngsriehtung zu komprimieren. Dadureh wird, wie Abb. 10 b zeigt, das Labium verkarzt, die MSglichkeit far die Wirkung der Stechborstenmuskulatur ist gegeben und je naeh dem Fortschreiten des Vordringens des Borstenbiindels kann das Labium weiter verkarzt werden. DaI] das Labium gerade bei den Alehrodiden vorzfiglieh an eine solShe Verkfirzung dur~eh Zusammenpressen angepaBt ist, zeigen die verschiedenen, l~ngslaufeflden Chitinverdiekungen, die im Querschnitt Abb. 10d zu sehen sind und die bei Psylla, wo die Retraktion durch die Sternalmuskeln besorgt wird, fehlen. Bei der Verkarzung des Labiums, die nicht auf einmal, sondern im Verlauf des Fortschreitens des Borsten- bfindels allmghlich erfolgt, mfissen natiirlieh die Muskeln der Crumena ruekweise naehlassen, die Cr.umena wird dadureh immer tiefer ins KSr.. perinnere geschoben, solange, bis die Dehnungsfghigkeit der Muskeln er- schSpft ist. Dabei gewghrleistet die Befestigung der Crumena durch die Muskeln eine sichere Ffihrung des ganze~ l%fissels, unerwfinschte Bie- gungen werden durch den Stab (Stab) verhindert.

Bei der Larve yon Psylla wurde gezeigt, da[3 die vordringenden Bor- sten jeweils in dem Augenblick, in dem die Retraktoren sich kontrahieren, yore Labium erfaf~t werden miissen.. Die Verkiirzung des Labi- ums eriibrigt diesen Grill natiirlich nur dann, wenn die Bersten sehon so

~ur vergleichenden Physiologie der Saugorgane der Hemipteren. 175

lest im Pflanzengewebe stecken, da$ sie nieht trotz der Verkiirzung des Labiums dureh die Kontraktion der l~etraktoren wieder herausgezogen werden kSnnen. Das Erfassen der Borsten in diesem Augenblick geschieht bei Aleurodes in der gleichen Weise, wie es unten bei Aphis geschildert werden wird (S. 179).

Es bleibt noch iibrig, die Funktion der Crumenamuskeln, die natfirlich mit dem vorhin geschilderten Nachlassen bei der Verkiirzung des Labiums nicht erschSpft sein kann, festzustellen: Wenn die Borsten maximal vorgestreckt sind, das Labium somit maximal verkiirzt ist, so mu$ eine rasche, vollst/~ndige Kontraktion des m.protr, das Labium plStz- lich strecken und somit die Stechborsten, die ja an den Seiten des La- biums nicht heraustreten kSnnen, mit einem Ruck aus dem i~flanzen- gewebe herausreiSen. Wenn man wei$, wie p15tzlich (ira Gegensatz zu den Aphiden) eine saugende Aleurodide auffliegen kann, versteht man die Wichtigkeit dieser Aufgabe der Crumena.

Im Gegensatz z u H ~ R G ~ i V E S ' Meinung ist also das plStzliche Heraus- reiflen des Stechborstenbi~ndels aus dem Pflanzengewebe die Hauptau/gabe der Crumena der Aleurodiden.

~atiirlich mul~ der Rfiekzug der Stechborsten nicht immer so rasch erfolgen, er kann beim ungestSrten Tier ebensogut im Sinne der bei der Psylla-Larve geschilderten Bewegung erfolgen, vielleieht unterstii tzt dureh eine allm~hliche, aktive Verlingerung des Labiums vermittels der Muskeln der Crumena 1.

Da$ die vorstehende Erkl i rung des Vordringens der Stechbors~en ausreicht, zeigt die Abb. 10, die vSllig mal~stabsgetreu (mit Ausnahme des absichtlich etwas zu dick gezeichneten Borstenbfindels) das Verh~ltnis zwischen der l~fissell~nge in verschiedenen Stellungen, der L~nge des Stechborstenbiindels und der durchschnittlichen Dicke eines Tabaks- und Tomatenblatts (die bevorzugten ~ h r p f l a n z e n der abgebildeten Spezies) darstellt. Man sieht, eine Verkfirzung des Riissels, die so weir geht wie in Abb. 10 b, wtirde, wenn die Protraktoren der Stechborsten kontrahiert sind, ausreichen, um den Borsten das vollst~ndige Dureh- bohren eines Tomatenblatts zu ermi~glichen bzw. ein Tabaksblatt zu ~/3 zu durchsetzen. In den allermeisten Fi~llen brauchen aber die Borsten, da die Tiere nur an der Unterseite der BlOtter sich aufhalten, die Gef~B- biindel der feineren Blattadern aber in der N~he der Unterseito liegen, gar nicht so weir vorzudringen, die gegebene Erkl~rung reicht also fiir die notwendigen Borstenbewegungen reichlich aus (siehe auch unter Aphis, S. 178).

i Es sei hier noch erw~hnt, dal] die Liicke im Bauchmark an der Durchtritts- steHe der Crumena weir genug fiir eine maximale Kontraktion der Muskeln ist. Das zeigt auch Abb. 10 e, wo die Muske]n nicht kontrahiert sind.

176 H. Weber:

6. Die Aphiden (Abb 11 und 12). Untersuchungsob]el~te. Aphis ]abae ScoP., Larven und !~ ~ Macro..

8iphum sp., lebend und fixiert, Schnittserien wie bei den Aleurodiden. ~[euere Literatur: Bt~SGEN, ZWEIGELT, I)• WEBER.

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Abb. l l . 2 Stenungen des Kopfes yon Aphis fabae auf Bohnenblatt yon durchschnittlicber Dicke, 'rechte H~lfte dargestellt, in a ist das Labium an der Spitze ganz gelassen. ~uskulatur zum Tell eingezeichnet. Stechborsten schwarz, a u dem ~instecheu, Labium maximal gestreckt, b naeh dem Einstechen, Labium verkfirzt, Protractor maxillae aber nieht kontrahiert, c Querscbnitt dutch

das Labium in Richtung des Pfeils. Bezeichnungen wie gew6hnlieh, Zahlen siehe Text S. 178.

Bei den Aphiden, deren Anatomie yon DAWDSO~ und mir eingehend untersucht ist, mSchte ich eine ganz ~hnliche Art des Arbeitens der Stech- borsten annehmen, wie sie bei Aleurodes geschildert wurde, fibrigens auch anni~hernd im Sinne yon DxvIDso~, mit dem ich nur in einem nebenss lichen Punkt verschiedener Meinung bin. Die Aphiden bieten aber aui~erdem Gelegenheit zu ausfiihrlicher Besprechung einiger Punkte, die auch fiir die anderen Rhynchoten yon Bedeutung sind, die aber bei einer be-

Zur vergleiehenden Physiologie der Saugorgane der Hemipteren. 177

sonders geeigneten Familie ausreiehend deutlich dargestellt werden k6nnen weshalb ich sie auch bei den seither gesehilderten Gruppen zu- n~chst beiseite stellen zu kSnnen glaubte.

Man vergleiche zun~chst wieder an Hand der Abb. 11 a die L~nge des Labiums, die L~nge des Protraktors der maxillaren Borste, der in Abb. 11 b eingezeiehnet ist (Protr. max) und die durchsehnittliche Dicke eines Blattes yon Phaseolu8, einer der N~hrpflanzen der dargestellten Art~ Wenn man bedenkt, dag die Stechborsten in der Ruhelage die Spitze des Labiums schon erreichen und dal~ die Protraktoren sieh sicher auf die H~lfte ihrer urspriinglichen L~nge kontrahieren k6nnen, so sieht man, dab allein dureh die Kontrakt ion der Protraktoren des Borsten- bfindels immerhin 1/4--1/3 des Bohnenblatts durehbohrt werden k6nn- ten. Nun ist allerdings die ziemlich diinnbl~ttrige Gemfisebohne ein besonders gi]nstiges Objekt; wenn man etwa an die BlOtter oder gar die Triebe yon Vicia ]aba denkt, so ist es Mar, dab bier die Kontrakt iqn der Protraktoren allein nieht ganz ausreiehen k6nnte, zumal da die Stech- borsten der APhiden nicht immer geradlinig vorsto[ten, sondern oft sehr versehlungene Wege gehen.

Augerdem ist das Verh~ltnis noch ungfinstiger bei Larven, die, ob- wohl sie die gleichen Gewebe wie die Imagines mit ihren Stechborsten erreichen mfissen, doch ein, allerdings nieht ganz im Verh~tltnis zur geringeren K6rpergrSge, kiirzeres Labium haben 1.

Auch bier mul~ also, wenn die Steehborsten genfigend weit sollen vor- gestoBen werden k5nnen, eine Einrichtung vorhanden sein, die das er- m6glichG in Erg~nzung der allein offenbar nieht ausreiehenden Protrak- torwirkung. Wenn man die allgemein bekannte Abbildung betrachtet , die B~sG~_~ yon einer suugenden Aphis papaveris gibt (B~saEN ]. c., Taf. I , Abb. 9), so verzweifelt man an der M6glichkeit einer Erkl~rung des Vorstogens, denn bier sind die aus dem Labium in die Pflanze vor- gestreckten Teile der Borsten, wenn man die Wellenlinien beriicksieh- tigt, l~nger als das Labium selbst, das gestreckt gehalten wird und, man fragt sich mit Recht, wo denn diese langen Borsten in der Ruhelage untergebraeht werden, d~ doeh bei Aphis weder eine Crumena noch eine andere, ~thnliche Einrichtung vorkommt. Die Abbildung B~SG~Ns ist ~ aber insofern irrefiihrend, als die VergrSgerung, in der die Laus ein- schlieBlich des Labiums dargestellt ist, offenbar eine andere ist wie die, ~n der der Querschnitt durch die Pflanze, einschlieglieh der darin enthaltenen Borstenbiindels, gezeichnet ist. Nur so kann die unverh~ltnis- m~gig groge L~nge des Stechborstenbfindels erkl~rbar sein. ~B~sGE~ scheint sieh nieht dariiber im klaren gewesen zu sein, dab die Steehbor-

1 Die relative Gr6ge des Kopfes der L~rven hat schon Has~ bei Cimex festgestellt und als Grund angegeben, dab die Larven g]eichtief wie die Imagines stechen mfissen.

Z. f. vergl. Physiologie Bd. 8. 12a

178 H. Weber:

sten yon Aphis (die Chermesiden verhalten sich, wenigstens teilweise, wie die Cocciden) genau wie das oben bei den Aleurodiden beschrieben wurde, aus der MundSffnung ohne Schleifenbildung in das Labium eintreten und dal~ sie auch an ihrer Basis nur einer einfach gleitenden Vor- und Riiekw~rtsbewegung f~hig sind, da{~ also keineswegs die MSglich- keit best~eht, die yon ihm abgebildeten langen Borsten irgendwo unter- zubringen.

Die tats~chliche Ausstreekf~ihigkeit der Borsten geht denn auch nur so weir, dab eine Verkfirzung des Labiums, wie sie bei den Aleurodiden beschrieben wurde, vSllig ausreicht, sic zu erkl~ren. Dal~ diese Verkiirzung in der Regel nnr sehr geringfilgig zu sein braueht, sieht man bei der Beob- aehtung lebender Tiere. Wenn man diese n~mlich in dem Augenbliek zu Gesieht bekommt, in dem sic die Riisselspitze aufsetzen, so erkennt man, dab sic zun~ichst mehr oder weniger lange Zeit mit der Riisselspitze ge- wisserma[ten suchend die Unterlage abtasten, ihn dann lest aufsetzen und h6chstens in den ersten Phasen des Vorstol3ens der Borsten um ein weniges verkiirzen. Auch das ist aber nur bei sehr genauem Zusehen und durchaus nicht immer zu bemerken, zumal bei grSBeren Arten nicht.

Bei jungen Larven und kleinen Arten kann die Verkfirzung des La- biums durch Einziehen in den KSrper gelegentlich sehr welt gehen, manch- mal so weir, dal~ die Oberlippe die Spitze des Labiums fast erreieht.

Leider konnte ich auch bei sehr kleinen und hellen Blattl~usen die Bewegungen der Borstenbasen beim lebenden Tier nieht beob~chten, ieh kann daher aueh nicht mit yeller Sieherheit behaupten, dab das Vor- s to len der Borsten wie bei den oben gesehilderten Gruppen vor sich geht. Ich glaube aber, dab das Vorsehieben und das Zurfickziehen der Borsten ebenfalls dureh abweehs~lndes Arbciten der Mandibelborsten sieh vollzieht und dal~ nStigenfalls, wie gesagt, das Labium im Sinne der Abb. 11 b dureh Aufpressen auf die Unterlage dabei, in der Itauptsache passiv, verkiirzt wird. DAWDSON nimmt an, dab die Verkiirzung durch aktives Einziehen des Grundgliedes mit Hilfe der in Abb. 11 eingetragenen Mus. keln 1 und 2 erfolgt. Ich glaube aber, dab aul~erdem noch ein teleskop- artiges Ineinanderschieben der folgenden Glieder des Labiums eintreten kann, wobei noeh die mit 2--5 bezeichneten Muskeln mitwirken kSnnen. Die t tauptrolle spielen aber all dieselKuskeln wohl kaum, vielmehr seheint mir die Muskulatur, die den Vorderkopf samt dem Labium gegen die Stfitzwirkung der Vorderbeine senkt und so das Labium lest auf die Unterlage preSt, wichtiger zu sein. Ich habe diese iVluskelzfige, deren Wirkung in Abb. 11 a durch gestrichelte Pfeile angedeutet ist, in meiner Arbeit fiber Aphis ]abae im Rahmen der Gesamtmuskulatur ausffihrlieh besproehen und mSehte daher auf diesen Punkt nicht n~her eingehen.

Eine wichtige Rolle spielt eine bisher nieht genannte Muskelgruppe beim Stechakt, die Musculi transversales labii (m trans, Abb. 11 ~, e).


Sie entsprechen funktionell und vielleieht auch morphologisch den Mus- keln, die die fingerfSrmigen Forts~tze des Labiums der Psyllidenlarven bewegen. Sie gehen, nebeneinander in ziemlich schwachen Bfindetn an- geordnet, v o n d e r Wand der vorderen Rinne des Labiums nach dessen Augenwand. Da sie die elastischen, aber starken Wgnde der geschlosse-

.nen Rinne auseinanderziehen k6nnen, vermSgen sie deren Druck auf das Borstenbfindel zu loekern. Genau wie bei den fingerfSrmigen Fort- s~tzen der Psylliden wird die Entspannung dieser Muskeln in dem Augen- blick erfolgen, in dem beim VorstoBen der Borsten die l%etraktoren ein- setzen. AuIterdem wirken sie wohl bei der bei starker Verkfirzung des Labiums n6tigen 0ffnung der l~inne des Labiums rriit. Die Muskeln linden sieh in i~hnlieher Anordnung aueh bei den Aleurodiden.

Dal3 das Zuriiekziehen der Borsten den Aphiden sehwer f/~llt, wenn dieselben im Pflanzengewebe feststeeken, wurde oben sehon gesagt. Man sieht die Tiere dabei oft heftig mit den Beinen arbeiten, der I~fissel wird sozusagen abgestemmt, zur Unterstfitzung der Vorderkopf und Labium hebenden Muskulatur, die in Abb. 11 a dureh einen ausgezogenen Pfeil dargestellt ist. Eine aktive Verl~ngerung des Rfissels ist ja, im Gegensatz zu den Aleurodiden, nieht m6glieh, da eine hierfiir geeignete Muskulatur nieht vorhanden ist. Die normale Rfiekziehbewegung kann die Borsten natiirlieh nur ganz allmghlieh aus dem Stiehkanal bringen.

Anhangsweise m6ehte ieh noeh auf ein Problem zu spreehen kommen, dem ieh sehon in meiner Arbeit fiber Aphis/abae n/~her t ra t und zu dessen K1/~rung die an Psylla gemaehten Beobaehtungen beitragen. Es handelt sieh um die Meehanik der Steehborstensteuerung. Es ist seit B/dsG~Ns und ZWEmELTS Arbeiten bekannt und dureh DAVIDSONS neuere Untersuchungen bestgtigt, dag die Steehborsten der Aphiden (dasselbe gilt yon den fibrigen Pflanzenl~usen) nieht geradlinig im Pflanzengewebe vorstoBen, sondern vielmehr ganz bestimmt geriehtete, offenbar vom Tier aktiv beeinfluBte und gewghlte Wege zu ihrem Ziel gehen. Es ist schwer zu verstehen, wie die Borsten, die doch nur an der Basis yon Mus- keln bewegt werden und in ihrer ganzen, meist betr~chtlichen L~nge aus leblosem Chitin bestehen, soleherart funktionieren k6nnen. In meiner Arbeit fiber Aphis ]abae habe ich folgenden Deutungsversuch unter- nommen. Die Stechborsten h/ingen bei den Aphiden an der Spitze zusammen, eine gegenseitige Verfalzung auf der ganzen L~nge haben aber nur die Maxillarborsten, infolgedessen sehnellen die Mandibularborsten, sowie das Borstenbiindel auf eine gr6Bere Strecke frei ist, meist auseinander, da der Zusammenhang an der Spitze nur wenig test ist. Ein Auseinander- sehnellen kommt aber wiihrend des Stichs nie in Frage, da das Borsten- bfindel iiberall in einer festen Ffihrung l~uft und aueh innerhalb der Pflanze keine gr5Beren Hohlr~iume zu durchsetzen hat W/ihrend des Vordringens liegen also die Stechborstenspitzen stets nebeneinander in

12"

180 H. Weber:

einer Ebene, wie das Schema Abb. 12 f zeigt. Die Stechborstenbasen dagegen bilden zusammen eine Pyramide, sie liegen also nicht in einer Ebene. Wenn man sieh nun eine Borste starker ~r denkt als die fibrigen, so muB, da ein Ausweichen nieht mSglich ist, eine entsprechende Verbiegung der Spitze des Bfindels die Folge sein. Die Steue- rung der Stechborstenspitze wfirde also durch st~rkeres Vortreiben ein- zelner Borsten erfolgen, da die Steehborstenbasen nieht in einer Ebene liegen, mfiBte eine Steuerung in jeder Richtung des Raumes mSglich warden.

a b c d e

" F I t

g Abb. 12. a - - e s. T e x t S. 181, f Schema der Lagebez iehungen der Stechbors ten yon Aphis, g Folge

des Vortreibens einer einzelnen ( ~ in Abb. 12f) Maxil larborste , s. auch Text .

Dieser Deutung, die unter der Voraussetzung aufgestellt wurde, dab das Borstenbiindel bei den Pflanzenl/~usen mindestens an den Biegungs- stellen der Stichkan~le als Ganzes vordringt, scheint die in vorliegender Arbeit gemachte Feststellung, dab nur die Bors~en durch gegenseitige Verschiebung vorw~rts kommen, zu widerspreehen. Der Widerspruch ist aber bloB scheinbar, denn es wurde sogar bei Psylla mall (Larve) durch direkte Beobaehtung sichergestellt, dab nur die Mandibularborsten einzeln fiber das Borstenbfindel vorstoBen, die Maxillarborsten dagegen gemeinsam arbeiten. Wenn man sich demnaeh im Sinne tier Abb. 12 f die reehte Maxillarborste mit grSBerer Kraf t vorgestofien denk~ als die linke, so muB das Borstenbfindel an seiner Spitze umgebogen werden, well die Maxillarborsten fest zusammenh~ngen, und zwar muB die Biegung nach


links erfolgen. Je nach der L~nge der Strecke, die das Borstenbiindel an der Spitze frei ist, muB die Biegung sich auf einen mehr oder weniger gro~en Teil desselben erstrecken. Ist das Bfindel ganz frei, wie in Abb.3b, so mui3 eine Biegung des ganzen distMen Tells die Folge sein. Die direkte Beob~chtung best~tigt, dab eine solche Biegung mSglich ist. Steckt das Bfindel ganz im Pflanzengewebe, so mui3 eine ~nderung der Richtung des Stichs die Folge einer derartigen Bewegung sein, da das Pflanzengewebe ein Ausweichen der Borsten nach der Seite verhindert. Die MSglichkeit der aktiven seitlichen Sehwenkung der Bfindelspitze ist somit am lebenden Tier erwiesen, fiir eine Sehwenkung in der Richtung senkrecht dazu seheint eine Ffihrung des Bfindels unentbehrlieh zu sein, wenigstens konnte sie am freien Stechborstenbfindel nicht nachgewiesen werden. Man kann sich jedoeh, wenn man Abb. 12 f betrachtet, denken, daI~, auch wenn die Mandibularborsten fiber die Maxillarborsten vorzustol3en vermSgen, eine Einwirkung der Fiandibularborsten auf die Stichwirkung im Sinne meiner Deutung dann mSglich ist, wenn die W~nde der Fiih- rungsrShre eng zus~mmengepre~t sind und die freie Bewegung der Fian- dibularborsten gegen die Maxillarborsten erschweren.

JedenfMls aber ist das festzustellen, dab eine Biegung des Labiums keine ~ichtungs~nderung im Verlauf des StichkanMs hervorrufen kann. Nur wenn, im Sinne der Abb. 12 a--c, die Biegung eintritt, bevor das Steehborstenbfindel das Labium verlassen hat, kann d~s Eindringen schief zur Oberfl~'ehe des Fremdk6rpers erfolgen, wenn aber das Bfindel erst eine Strecke welt in das Pflanzengewebe eingedrungen ist (Abb.12 d), wird es yon diesem gefiihrt, und keine Biegung des Labiums kann sich mehr auf die Spitze der Steehborsten auswirken, da das Biindel innerhalb des Pflanzengewebes nieht ausweiehen kann.

Die im vorstehenden aufgegriffene Frage ist wohl die schwierigste, die bei der Untersuehung des Saugakts der Hemipteren vorkommt, ob meine Deutung riehtig ist, mSchte ich der Entscheidung kfinftiger Au- toren fiberlassen.

Was sonst noch an allgemein wiehtigen Problemen sieh aus dem Saug- akt speziell der Aphiden herleitet, habe ich in meiner Aphidenarbeit ausffihrlich gezeigt und mSchte daher hier nicht mehr darauf eingehen. (NervSse Grundlage der Steehborstensteuerung, Rolle des Speichels beim Saugvorgang, Funktion der Speiehelpumpe usw.)

7. Die Cikaden.

An Cikaden stehen mir leider wenig eigene Untersuchungen zur Ver- fiigung, nach den Angaben der Literatur mul3 ich annehmen, dab sie sich im wesenttichen so verhMten, wie die Aphiden, vielleicht zum Teil auch mehr Ahnlichkeit mit den Psylliden haben (Cercopiden). Sicher is%, dab bei den Cercopiden, den Jassiden und wahrscheinlich ~ueh den

182 H. Weber:

iibrigen Cicadinen die )Saxillarborsten auch einzeln vorgestoi3en werden kSnnen.

8. Die Heteropteren (A.bb. 13--14). Untersuchungsobjekte: verschiedene Baumwanzen und Reduviiden. Wichtigste Literatur: LANDOIS, GEISE, WEDDE, LEON, BUGNION

und PoPoyF, MArTIni, HASE, TOWER, AWATI.

Abb. 13. Rechte H~lfte des Kopfs einer Baumwanze, Schnittfl~chen bei Chitin schwarz, bei Men,.- branen gestriehelt, Steehborstenbiindel (StB) hell. Nach einem Mazerationspraparat . M H M u n d -

hbhle, im iibrigen Bezeiehnungen wie vorn.

Die Wanzen verhalten sich in einigen Punkten anders als die t tomo- pteren, schon anatomisch unterscheiden sie sich yon diesen, wie Abb. 13 zeigt, durch die ganz andere Stellung des Labiums zu den iibrigen Kopf- organen.

Das Labium der Wanzen steht vorn am Kopf, ist aber in der ~uhe- lage wie in Abb. 13 nach hinten gebogen. Die Stechborsten, die relativ starrer sind als die der Pflanzenl~use, bilden wie bei diesen ein Biindel. Da, wo die Borsten zum Bfindel zusammentreten, vor der Spitze des t typopharynx n~mlich, an der Stelle, die in Abb. 13 mit MH bezeichnet ist, biegen sie scharf urn, werden yon der ebenfalls umgebogenen Ober- ]ippe OL umfa$~ (sie sind mit dieser wenigstens bei manchen Formen verfalzt, G.~IsE) und treten erst an der Spitze der sehr langen zipfel-


fSrmigen Oberlippe in das Labium (Lb) ein, das eine ganze Streeke hinter der MundSffnung, aber immer noeh an der Vorderfront des Kopfes so artikuliert, daft es schwingender Bewegungen in der Medianebene fiihig ist. Das Borstenbiindel selbst ist aueh innerhalb der Gruppe der Hetero- pteren versehieden gebaut, so sind naeh M_aRTIXL im Zusammenhang mit der aul3erordentlichen Weite des Nabrungskanals, der hier mindestens den zehnfaehen Durehmesser des Speiehelkanals hat, die )faxillar- borsten der Bettwanze erheblieh dicker, als die Mandibularborsten. Bei anderen Wanzen dagegen, wie z. B. bei der dargestellten Form, sind beide Borsten und ebenso die beiden Kangle an- nfihernd gleich.

Dureh die Art der Be- festigung des Labiums wird es erreieht, daft im Sinne des Schemas Abb. 14 das Borstenbfindel ohne Bewe- gung der Borstenmuskeln innerha!b des Labiums sich zu verschieben vermag, eine Tatsaehe, die sehon AWATI bei Lygus konstatiert hat. Wenn das Labium aus der Ruhestellung nach vorn ge- schwenkt wird, so erreiehen dadureh die Borstenspitzen die Spitze des Labiums und treten, wie man am leben-

Abb. 14. Zwei verschiedene ltaltungen des Labiums einer Wanze, die selbsttatige Yerschiebung der Borsten im La- bium beim Vorbiegen desselben zeigend, in b stud die Borsten augerdem durch die Protraktoren eine Strecke weit vorge-

stoBen.

den Tier beobaehten kann, wenn man das Labium verschiebt, sogar noeh eine kurze Strecke weit fiber die Spitze hinaus. Dadurch kann die Kontrakt ion der Protraktoren rol l ausgeniitzt werden, und bei der ziemlich erheblichen Gr6fte, die die Wanzen im allgemeinen haben, wird das in der Regel ausreiehen, um eine geniigende Stiehtiefe herzustellen. Um den Borsten aber auch ein noch tieferes Eindringen in den Fremd- k6rper zu erm6glichen, kann aber, wie M~RTINI bei der Bettwanze fest- stellte, das Labium, ~hnlich wie oben bei Aphis gesehildert, zusammen- gesehoben werden. Daft bei allen Wanzen auch, wie bei der Bettwanze nach ttASE, dann sogar das Labium nach hinten ausgebogen werden kann, und indem es das Borstenbfindel groftenteils freigibt, ein noch tieferes Eindringen des Borstenbiindels zu erlauben vermag 1 ist wahrscheinlich. Jedenfalls steht naeh HAsEs sorgf~ltigen Beobachtungen des Steehakts der Bettwanze lest, daft wenigstens bei dieser Form das Labium vom

1 Ganz. ~hnlich wie bei den Sflechmiickeu.

184 H. Weber:

Stechborstenbiindel abgebogen werden kann. Dasselbe gilt yon Piesma quadrata n. SCHUBERT ~. Diese F~higkeit ist gewissermai~en ein Ersatz flit die bei den Pflanzenl~usen vorkommende Schleifenbildung. Die Funktion. des ffeigelassenen Tells des Borstenbfindels erkl~rt sich denn auch sicher in genau der gleichen Weise wie die Funktion der Borsten- schleife der Psylliden, die ja auch ffei verl~uft. Dazu kommt abet noch die relative Starrheit der Stechborsten der Wanze und die h~ufig vorkommende gegenseitige Verfalzung yon Maxillar- und Mandibular- borsten.

Die Musculi transversales, deren Funktion bei der stets geschlossenen Rinne des Labiums der Aphiden oben geschildert wvrde, sind nach MAr- TIni auch bei Cimex vorhanden und bewirken hier wohl die ()ffnung der Rinne ffir das aus ihr austretende Borstenbfindel. Ob dies oder jenes die ursprfingliche Funktion der M. transversales ist, l~i~t sich nicht sagen.

Sicher ist aber, nach den Beobachtungen an der Bettwanze und der Rfibenwanze, dai~ nicht bei allen Wanzen zur Erkl~rung ffir ein welter als der Wirkungsbereich der Borstenprotraktoren reichendes Vor- dringen der Borsten das Vorschwingen des Labiums (Abb. 14) genfigt, d a ] vielmehr Zusammenschieben und rfickw~rtiges Ausbiegen des Labiums dazukommt. In gewissem Sinne ]eiten so die Wanzen, was die Funktion des Labiums betrifft, zu den stechenden Dipteren fiber, deren starre, nicht in den Kopf rfickziehbare Stechborsten ein Ausbiegen des Labiums beim Stechakt unbedingt erfordern, sofern nicht das Labium selbst am Stich beteiligt ist.

9. Corixa.

Eine Sonderstellung scheinen Corixa und ihre Verwandten einzunehmen, deren aul~erordentlieh kurze Stechborsten mit einem ebenfalls kurzen, versteckten Labium in Verbindung stehen. Eine genauere Dar- stellung gibt es meines Wissens nicht. Ich kann, aus Mangel an geeig- netem Material, erst sp~ter, a. a. 0., auf diese Formen eingehen.

Zusammenfassung der Ergebnisse. 1. Beim Vordringen und beim langsamen Rfiekzug des Stechborsten-

biindels der untersuchten Hemipteren arbeiten die mandibularen Borsten abwechselnd, die maxillaren zugleich. Die Ffihrung jeder einzelnen, eben bewegten Borste fibernehmen die fibrigen, zur selben Zeit unbewegten Borsten. Beim VorstoSen dringen die Mandibularborsten nacheinander vor, die Maxillarborsten folgen, und wenn dieser Vorgang sich mehrfach wiederholt hat, die Kontraktionsf~higkeit der Protraktormuskeln der Bors- ten erschSpft ist, so Werden sie durch Kontraktion der Retraktoren wieder gedehnt, wobei eine besondere Greifbewegung im Labium das Zurfick-

1 Zeitschr. f. angew. Entomologie 13. 1927.

Zur vergleichenden Physio]ogie der Saugorgane der Hemipteren. 185

gleiten der Borstenspitzen verhfitet. In ganz entsprechender Weise vollzieht sich der Rfickzug der Borsten.

2. Die Verschiedenheit im Aufbau und der Funktion der Mundwerk- zeuge der Hemipteren besteht, abgesehen yon weniger wichtigen Einzel- heiten, in versehiedenem Bau der eben genannten Greifvorrichtung und darin, dal~'die Ausstrecldghigkeit und Rfickziehbarkeit des Borsten- bfindels fiber die Reichweite der Pro- und l~etraktoren hinaus auf ganz verschiedenen Wegen erreicht wurde.

3. Am weitesten vorstreckbar sind die Borsten bei den sessilen For- men unter den Hemipteren. Diesen wird dadureh die MSglichkeit gegeben, von ihrem Sitz aus durch Riiekzug und erneutes Vorstol~en des langen Borstenbiindels in anderer Richtung sich in groBem Umkreis immer neue Nahrungsquellen zu ersehlieBen.

4. Diese Formen haben (Psyllidenlarven, Aleurodidenlarven, Cocci- den) ein kurzes Labium, und die langen Stechborsten bilden beim Riick- zug eine Sehleife. Diese verlguft bei den Psyllidenlarven frei, bei den Aleurodidenlarven und den Coeciden in einer Tasche, der Crumena. Letz- tere ist aber an dem VorstoBen der Stechborsten nieht aktiv beteiligt.

5. Eine Crumena besitzen auch die Imagines der Psylliden, doch wird bei ihnen die Vorstreekbarkeit der Borsten haupts~chlich durch Ein- ziehen des Labiums erreicht.

6. Die Crumena der Aleurodidenimago dient nieht zur Aufnahme des Stechborstenbfindels, sondern zur plStzlichen aktiven Verl/~ngerung des Labiums und damit zum schnellen HerausreiBen des Borstenbiindels aus dem Pflanzengewebe.

7. Bei den Aleurodiden, den Aphiden und den Heteropteren wird durch passive Verkfirzung des Labiums beim Saugen ein weites Vor- treten der Borsten ermSglicht, bei den tIeteropteren kommt wenigstens teilweise noch ein Knicken des Labiums hinzu, wobei dieses vom Steeh- borstenbfindel verlassen wird. Die Cikaden verhalten sich wie die Aphi- den. Corixa ist noch zu untersuchen.

8. Die unter 2 erwi~hnten Griffvorrichtungen im Labium werden durchwegdurch Muskelzug nur gelockert, der Griff erfolgt durch die Elastiziti~t des Chitins. Die Imago yon Psylla macht eine Ausnahme, doeh liegen die Muskeln hier nicht im Labium selbst.

9. Die Seitensteuerung des Stechborstenbfindels erfolgt durch un- gleich starke Wirkung der Maxillarborsten und kann auch in Aktion treten, wenn das Biindel frei ist. Die Steuerung in der Medianebene wird vermutlich durch die Mandibularborsten bewirkt, deren Basen in einer anderen Ebene liegen wie die der Maxillarborsten, sic kann aber nur, wenn das Bfindel lest gefiihrt ist, in Aktion treten.

Z. f. vergl . Physiologie Bd. 8. 12b

186 H. Weber : Zur vergleichenden Physiologie der Saugorgane der Hemipteren.

L i t e r a t u r v e r z e i c h n i s .

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